Onderzoek naar spontane verbossing en actieve bosaanplant op niet-bosbodems. Arne Verstraeten, Paul Quataert en Kris Vandekerkhove

Transcriptie

1 Vlaamse overheid Beleidsdomein Leefmilieu, natuur en energie Agentschap voor Natuur en Bos inbo Instituut voor natuur- en bosonderzoek Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek - Gaverstraat 4 - B-95 Geraardsbergen - T.: F.: info@inbo.be - Onderzoek naar spontane verbossing en actieve bosaanplant op niet-bosbodems Arne Verstraeten, Paul Quataert en Kris Vandekerkhove Deel 1: Vergelijking van de vegetatiestructuur en soortensamenstelling bij spontane verbossing versus bosaanplanting AMINAL/B&G/38/ INBO.R.6.3

2 Auteurs: Arne Verstraeten, Paul Quataert en Kris Vandekerkhove Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek Wetenschappelijke instelling van de Vlaamse overheid Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek Het Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek (INBO) is ontstaan door de fusie van het Instituut voor Bosbouw en Wildbeheer (IBW) en het Instituut voor Natuurbehoud (IN). Vestiging: INBO Geraardsbergen Gaverstraat 4, 95 Geraardsbergen Wijze van citeren: Verstraeten A, Quataert P & Vandekerkhove K, 6. Onderzoek naar spontane verbossing en actieve bosaanplant op niet-bosbodems (AMINAL/B&G/38/). Deel 1: Vergelijking van de vegetatiestructuur en soortensamenstelling bij spontane verbossing versus bosaanplanting. INBO.R6.3 D/6/341/6 INBO.R.6.3 ISSN: Druk: Management ondersteunende diensten van de Vlaamse overheid Trefwoorden: verbossing, aanplantingen, bosstructuur, soortensamenstelling Keywords: spontaneous afforestation, artiþcial afforestation, forest structure, species composition Leden van de stuurgroep: Bernard Van Elegem, Bart Roelandt, Martin Hermy, Paul Van den Bremt, Guido Tack, Thomas Defoort, Jan Van Uytvanck, Kris Decleer, Konjev Desender, Patrick Grootaert, Wouter Dekoninck, Tom Maes, Xavier Coppens, Maurice Hoffman, Kris Verheyen, Else Demeulenaere, Tim Polßiet, Guy Geudens Ook bijzondere dank voor hulp bij het uitwerken van de proefopzet, het verstrekken van meetapparatuur en/of het verwerken van de gegevens: Vincent Kint, An De Schrijver en Luc De Keersmaeker Deze studie werd uitgevoerd in opdracht van de Vlaamse overheid, Beleidsomein Leefmilieu, Natuur en Energie. (het vroegere Ministerie van de Vlaamse Gemeenschap, Administratie Milieu-, Natuur-, Land- en Waterbeheer, Afdeling Bos en Groen) 6, Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek

3 Inhoud Inleiding... 1 Doelstellingen van het onderzoek... 1 LITERATUURSTUDIE Vegetatiestructuur en soortensamenstelling van spontane verbossingen op voormalige landbouwgronden Inleiding Spontane verbossingen in Vlaanderen en elders in de wereld Vlaanderen De rest van de wereld Fasen in het verbossingsproces op akkerland Soortenrijkdom Vegetatie Fauna Bosstructuur Factoren die de bosstructuur beïnvloeden De structuur van verbossingen Natuurwaarde Conclusies Meten van structuurcomplexiteit in bossen Structurele parameters van bosbestanden Bladerdek Overschermingsgraad Spreiding op de boomdiameter Spreiding op de boomhoogte Spreiding op het stamtal Spreiding op de biomassa Spreiding op de boomsoortenrijkdom Aantal onderscheidbare boometages Dood hout Indices voor structuurcomplexiteit op bestandsniveau Indices voor lokale variabiliteit van bossen (Kint 1999) Positionering Differentiatie Menging Structuurbeschrijving met behulp van ruimtelijke statistiek Methoden voor het meten van de structuurcomplexiteit Volopname Vaste steekproef Plotless sampling: vaste punten, variabele oppervlakte Conclusies... 9 MATERIAAL EN METHODEN Kanttekeningen en richtlijnen vanuit methodologisch oogpunt Heterogeniteitsmaten hebben slechte statistische eigenschappen Opnamepunten (p) en metingen (m) Het kostenperspectief Invalshoek vanuit de nauwkeurigheid van het geschatte gemiddelde (standaardfout) Hoe kost en spreiding van de optimale verhouding tussen p en m bepalen? Pilootstudies Inleiding Doelstellingen Proefopzet Pilootstudie

4 ..3. Pilootstudie Bepaling van de minimumvereisten voor de uiteindelijke proefopzet van het project Bepaling van de vereiste lokale meetinspanning voor de kruidvegetatie Bepaling van het aantal benodigde opnamecirkels per terrein voor de kruidvegetatie Bepaling van de steekproefmethode voor de boomlaag: vaste opnamecirkels of plotless sampling? Bepaling van het vereiste aantal bomen per opnamepunt bij de Order Method van Rondeux Bepaling van het aantal benodigde opnamepunten per terrein bij plotless sampling Bepaling van het aantal te bemonsteren terreinen Scope van de studie Methodiek gebruikt bij het veldwerk Algemene kenmerken van het terrein Opnamepunten Kruidlaag Moslaag Bomen met diameter > 1 cm Bomen met diameter < 1 cm Zaadbronnen in de buurt van het studieperceel SYSTEMATISCHE BESCHRIJVING VAN DE PROEFVLAKKEN Basiskenmerken van de verschillende proefterreinen Beknopte beschrijving van de terreinen Aanplantingen Verbossingen VERGELIJKING VAN DE STRUCTUUR EN SOORTENSAMENSTELLING TUSSEN AANPLANTINGEN EN VERBOSSINGEN Inleiding Inhoudelijke structuur van dit hoofdstuk Analyse van de data Ruimtelijke verdeling van de bomen over het terrein Stamtal: globale analyse in functie van de tijd Gevestigde verjonging (Bomen met diameter > 1 cm) Bomen met diameter < 1 cm Stamtal detailanalyse over de individuele terreinen Bedekking van het kronendak globale analyse Analyse van de overschermingsgraad over de individuele terreinen Conclusies: verschillen tussen verbossingen en aanplantingen wat betreft stamtalvariatie en kroonbedekking Ruimtelijke variatie van de boomdiameter Gemiddelde diameter, grondvlak en diameterdistributie Standaardafwijking en range van de boomdiameter Globale analyse Analyse over de individuele terreinen Discussie en conclusie bij de vergelijking van diversiteitsmaten voor de diameter bij verbossingen versus aanplantingen Soortensamenstelling van de boomlaag Aantal boomsoorten Globale analyse Voorstelling voor de individuele terreinen Boomsoortendiversiteit Globale analyse van de evolutie van de boomsoortendiversiteit in functie van de tijd in bebossingen versus verbossingen Studie van individuele terreinen: evolutie van de dominantieverhoudingen Ecologische kenmerken van de aanwezige boomsoorten

5 Verhoudingen en evoluties gebaseerd op het stamtalaandeel per soort Boomsoortensamenstelling gebaseerd op het grondvlakaandeel per soort Conclusies Aantal boomsoorten Boomsoortendiversiteit Ecologische kenmerken van de aanwezige boomsoorten Verband tussen de ruimtelijke verdeling van spontane boomsoorten en zaadbomen in de onmiddellijke nabijheid van het terrein Pionierboomsoorten Boomsoorten die over korte afstand door de wind worden verbreid Ornithochoren Boomsoorten waarvan de zaden door de zwaartekracht of incidenteel door dieren worden verbreid (morsen) Conclusies Kruidvegetatie Soortenrijkdom van de kruidvegetatie Soortensamenstelling Oud-bossoorten Rode-Lijstsoorten Relatie tussen lichtinval en bedekking en soortensamenstelling van de kruidlaag Conclusies ALGEMEEN BESLUIT Boomlaag Is de ruimtelijke variatie van de boomlaag (dichtheid van het kronendak, stamtal) groter in aanplantingen dan in verbossingen? Is de ruimtelijke variatie van de boomdiameter groter in verbossingen dan in aanplantingen? Zijn de soortenrijkdom en soortendiversiteit van de boomlaag van verbossingen groter dan die van aanplantingen? Wat zijn de verschillen in soortensamenstelling van de boomlaag tussen aanplantingen en verbossingen (levensstrategie, zaadverbreiding)? Wat is de impact van zaadbomen aanwezig in de buurt van het terrein op de boomsoortensamenstelling en de structuur van het bos? Kruidlaag Is de ruimtelijke variatie van de kruidachtige soortenrijkdom groter in verbossingen dan in aanplantingen? Is de soortenrijkdom van de kruidlaag in verbossingen groter dan in aanplantingen? Welke verschillen vertoont de kruidlaag naar soortensamenstelling (lichtminnende soorten, zoomsoorten, oud-bossoorten) tussen aanplantingen en verbossingen? Bestaat er een verband tussen de dichtheid van de boomlaag en de soortenrijkdom en soortensamenstelling van de kruidlaag? AANBEVELINGEN VOOR BELEID EN BEHEER Verwachtingen en risico s Mogelijkheden voor verbossing bij de doelstelling gesloten bos Mogelijkheden voor verbossing bij hoofddoelstelling productie van kwaliteitshout Doelstelling natuurwaarde Aanbevelingen voor de praktijk Literatuurlijst Bijlagen...185

6 Inleiding Het Vlaamse natuur- en bosbeleid voorziet in een uitbreiding van het areaal duurzaam bos in Vlaanderen met 1. ha tegen 7 via ecologisch verantwoorde bosuitbreiding, naast 1. ha bosuitbreiding op landbouwgronden als maatregel in het kader van het Europese plattelandsontwikkelingsbeleid (POP). De klassieke bosuitbreiding gebeurt door aanplanting van boomsoorten volgens de traditionele bosbouwtechnieken en aanplantpatronen, hoewel bij verschillende recente projecten ook reeds gewerkt wordt met spontane bosvorming of niet-klassieke aanplantpatronen. Zowel vanuit het natuurbeleid als vanuit het huidig bosbeleid wordt de laatste jaren gepleit voor meer aandacht voor natuurlijke processen en in die visie past ook het pleidooi voor de herwaardering van spontane verbossingsprocessen via nietsdoenbeheer of zeer extensieve begrazing. Bij spontane verbossing gaat men ervan uit dat processen zoals bezetting van de standplaats, kroonsluiting, enz geleidelijker of gefaseerd verlopen, en ongelijkmatig over het terrein. Hierdoor ontstaat een bosbeeld met diverse (eventueel in elkaar overlopende) vegetatietypes, gaande van struweelrijke graslanden en graslanden met verspreide bomen of bomengroepen, tot open en gesloten bos. Aan dergelijke gevarieerde boslandschappen wordt, naast een hoge recreatieve, ook een hoge ecologische waarde gekoppeld. De achtergrondgedachte is dat een hogere structuurdiversiteit wordt gerealiseerd en tot een hogere soortenrijkdom zal leiden. In hoeverre deze veronderstelde hogere structuurdiversiteit en hogere soortenrijkdom met de realiteit overeenkomt is momenteel nog onvoldoende gedocumenteerd en wetenschappelijk onderbouwd. Over de ecologische voor- en nadelen van klassieke versus spontane bosuitbreiding is in de literatuur immers weinig terug te vinden. Om een beter inzicht in de problematiek te krijgen is het verzamelen van bijkomend ecologisch feitenmateriaal ten zeerste wenselijk. In het kader van het VLINA-project 99/ Kansen voor natuurontwikkeling op voormalig intensieve landbouwgronden (Verstraeten et al. 1) werd reeds een eerste aanzet gegeven. Binnen dit project was immers een eerder verkennend projectonderdeel voorzien (looptijd 6 maanden), rond verschillen tussen beboste en verboste gebieden. Dit onderzoek werd uitgevoerd door IBW en KBIN en bleef beperkt tot slechts een selectie van een paar proefgebieden waarbij de nadruk ligt op structuurverschillen en leeftijdsopbouw van de boomsoorten (IBW) en de invloed hiervan op de invertebratenfauna (KBIN). Gezien het beperkt aantal proefgebieden zijn de eindresultaten slechts zeer preliminair en beschrijvend van aard. Een verdere uitdieping van deze wetenschappelijke vraagstelling is dus noodzakelijk, en kan bijzonder waardevolle informatie opleveren die ook praktisch inpasbaar is in het Vlaamse programma voor bosuitbreiding. 1

7 Doelstellingen van het onderzoek Algemene doelstellingen De doelstelling van het globaal onderzoeksproject is te komen tot: een beter inzicht in de processen van spontane verbossing bij verschillende uitgangssituaties qua actueel bodemgebruik (akker of weiland), bodemtype, aanwezige zaadbronnen, enz een grondige evaluatie van de mogelijke verschillen in natuurkwaliteit tussen bebossing en spontane verbossing op niet-bosbodems. een evaluatie van de mate waarin extensieve begrazing in het verbossingsproces een ecologische meerwaarde kan betekenen (toename van de biodiversiteit). richtlijnen voor bosuitbreiding in de praktijk via verbossing en extensieve begrazing. Op die manier is het de bedoeling te komen tot een meer objectieve evaluatie van de mogelijkheden en beperkingen van spontane verbossing in vergelijking met actieve bosaanplant en dit in functie van de realisatie van doelstellingen zowel rond bosuitbreiding als natuurontwikkeling. Het moet derhalve ook een betere verstandhouding tussen natuurbehoudbelangen en bosbouwbelangen ten goede komen. Concreet werden deze doelstellingen gerealiseerd via de resultaten van drie deelprojecten: Deelproject 1: Vergelijking van de vegetatiestructuur en soortensamenstelling bij spontane verbossing versus bosaanplanting. In dit deel moet onderzoek naar vegetatie en structuur inzicht verschaffen over de evolutie van de natuurwaarden bij deze twee beheersopties. Deelproject : Deelproject 3: Analyse van het effect van extensieve begrazing op spontane verbossingsprocessen. Hierbij wordt onderzoek verricht naar de effecten van een extensieve begrazing op vestiging en consolidatie van boomopslag, via een introductieproef met twee boomsoorten (es en eik). Faunistische evaluatie en vergelijking van bosuitbreiding via bebossing, spontane verbossing en extensieve begrazing van open terreinen. De faunistische waarden leveren ons hierbij belangrijke aanvullende informatie op, waardoor een vollediger beeld van de evolutie van de globale natuurwaarden verkregen wordt. Het Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek (INBO) zorgt voor de realisatie van deelproject 1 (Arne Verstraeten, Paul Quataert en Kris Vandekerkhove) en deelproject (Jan Van Uytvanck en Kris Decleer); het Koninklijk Belgisch Instituut voor Natuurwetenschappen (KBIN) van deelproject 3 (Wouter Dekoninck, Konjev Desender en Patrick Grootaert).

8 Specifieke doelstellingen De boomlaag en kruidlaag van verbossingen wordt vaak geacht structuur- en soortenrijker te zijn dan de boomlaag van aanplantingen, omwille van het vaste plantverband, beperkt aantal geplante soorten, enz. In aanplantingen wordt echter vaak ook een gemengde onderetage geplant en in veel gevallen komt een rijke spontane verjonging voor. Bij het uitvoeren van een zuiveringskap wordt de spontane verjonging echter vaak verwijderd, zodat wordt teruggevallen op de aangeplante bomen. Dit onderzoek moet leiden tot een beter inzicht in de verschillen in structuur en soortensamenstelling van de boomlaag tussen aanplantingen en spontane verbossingen en wil nagaan hoe deze evolueren in de tijd. Op volgende onderzoeksvragen wordt getracht een antwoord te formuleren: A) Boomlaag - Is de ruimtelijke variatie van de boomlaag (dichtheid van het kronendak, stamtal) groter in aanplantingen dan in verbossingen? - Is de ruimtelijke variatie van de boomdiameter groter in verbossingen dan in aanplantingen? - Zijn de soortenrijkdom en soortendiversiteit van de boomlaag van verbossingen groter dan die van aanplantingen? - Wat zijn de verschillen in soortensamenstelling van de boomlaag tussen aanplantingen en verbossingen (levensstrategie, zaadverbreiding)? B) Belang van zaadbomen - Wat is de impact van zaadbomen aanwezig in de buurt van het terrein op de boomsoortensamenstelling en de structuur van het bos? C) Kruidlaag - Is de ruimtelijke variatie van de kruidachtige soortenrijkdom groter in verbossingen dan in aanplantingen? - Is de soortenrijkdom van de kruidlaag in verbossingen groter dan in aanplantingen? - Welke verschillen vertoont de kruidlaag naar soortensamenstelling (lichtminnende soorten, zoomsoorten, oud-bossoorten) tussen aanplantingen en verbossingen? - Bestaat er een verband tussen de dichtheid van de boomlaag en de soortenrijkdom en soortensamenstelling van de kruidlaag? 3

9 4

10 1 LITERATUURSTUDIE 1.1 Vegetatiestructuur en soortensamenstelling van spontane verbossingen op voormalige landbouwgronden Inleiding In het huidige natuurbeheer wordt steeds vaker gebruik gemaakt van spontane processen, waarbij de invloed van menselijke ingrepen zeer beperkt is ten opzichte van de traditionele aanpak (Olff et al. 1995). Ook in het bosbeheer doet zich deze ontwikkeling voor, waarbij vooral de spontane verjonging van bosbestanden al geruime tijd ingang heeft gevonden (Gayer 188). Relatief nieuw is de idee om ook doelbewust op een spontane manier aan bosuitbreiding te gaan doen, door vrijgekomen terreinen (meestal voormalige landbouwgronden) te laten verbossen in plaats van aan te planten. In volgende literatuurstudie wordt een overzicht gegeven van de bestaande kennis aangaande het voorkomen, de vegetatiestructuur en -soortensamenstelling van spontane verbossingen, met bijzondere aandacht voor de ontwikkeling op lange termijn. De bestaande expertise werd voornamelijk opgebouwd in het buitenland Spontane verbossingen in Vlaanderen en elders in de wereld Vlaanderen Uit de vergelijking van verschillende historische kaarten tot Ferraris (1775) is op te maken dat in Vlaanderen de voorbije twee eeuwen heel wat landbouwgronden opnieuw in bos werden omgezet (De Keersmaeker et al. 1), maar in de meeste gevallen is niet bekend of het om spontane verbossingen of aanplantingen ging. Bekend is wel dat vroeger heel wat gemene gronden als gemeenschappelijke extensieve graasweide werden gebruikt, waarbij soms zogenaamde wastines ontstonden (Tack et al. 1993). Waar de begrazingsdruk laag genoeg was ontstond een afwisseling van open vegetaties, struwelen, solitaire bomen en boomgroepen. Mogelijk zijn een aantal van deze gronden geheel verbost, al is het onduidelijk waar en in welke mate dit is gebeurd. Door de hoge bevolkingsdichtheid kennen de meeste gronden in Vlaanderen nu een intensief gebruik en is spontane verbossing een zeldzaam verschijnsel. Recente verbossingen beslaan wellicht niet meer dan één procent van het ganse bosareaal (Verstraeten et al. 1), al is er geen volledige inventaris beschikbaar. De structuur en soortensamenstelling van de verbossingen verschilt naar gelang de periode waarin ze zijn ontstaan, onder invloed van de veranderende socio-economische situatie en visie op bosbeheer en natuurbehoud. In de periode voor 197 konden vooral extensief beheerde (niet langer economisch rendabele) natte graslanden verbossen, waarvan een groot deel in de Kempense beekvalleien zijn gelegen. Deze bossen op eerder marginale gronden maken waarschijnlijk het grootste deel van het spontane bosareaal uit, maar omdat er nooit gegevens van zijn bijgehouden (Jeroen Nachtergaele pers. med.) is de oppervlakte spontane verbossingen van dit type niet gekend. Een tweede groep vormen de spontane verbossingen op opgespoten terreinen (baggergronden), die vrij veel voorkomen langs de Schelde, de Leie en de havengebieden van Gent en Antwerpen en voornamelijk dateren uit de jaren De uitgangssituatie is 5

11 hier een kale bodem. In de jaren 198 werd de milieuwetgeving aangepast, waardoor het opspuiten met baggerslib op de meeste plaatsen strenger gereglementeerd werd. Spontane verbossingen op baggergronden zijn goed gedocumenteerd en beslaan in totaal ongeveer 65 ha (Vandecasteele et al. 1). Sinds de jaren 198 zijn het vooral voormalige intensieve landbouwgronden die spontaan verbossen. Deze laatste groep vormt het studieobject van dit project. Bepaalde terreinen werden gewoon aan hun lot overgelaten door de vroegere eigenaar, andere liggen binnen een natuur- of bosgebied, waar door de beheerder bewust werd gekozen voor spontane bosevolutie, al dan niet in combinatie met extensieve begrazing. Vooral in de provincie West- Vlaanderen is spontane verbossing de laatste jaren een veel gebruikte strategie, wat een winst in tijd en financiële middelen met zich meebrengt (Danny Maddelein pers. med.). Spontane verbossingen op voormalige intensieve landbouwgronden beslaan momenteel een oppervlakte van iets meer dan ha (eigen databank), maar hun aantal neemt de jongste jaren sterk toe door het opstarten van steeds meer kleinschalige en grootschalige projecten, zoals in het Bos t Ename (Cloet 1) De rest van de wereld Het fenomeen van secundaire successie op voormalige landbouwgronden is al lang bekend in de Verenigde Staten onder de naam old field succession. Tijdens en na de koloniale periode (16-18) werden zeer grote oppervlaktes bossen en natuurlijke graslanden in cultuur gebracht en nadien (185-19) weer verlaten, waarna in veel gevallen spontane verbossing optrad. In totaal gaat het om vele honderdduizenden hectares die zijn verbost. Er komen bossen van sterk uiteenlopende leeftijd voor: de oudste ontstonden meer dan jaar geleden, maar ook op dit moment breidt het secundaire bosareaal nog sterk uit. Het Virginia Forest Department schat dat er alleen al in de staat Virginia jaarlijks nog 54. acres (= 1.8 ha) spontaan bos bijkomen (1). Ook in een aantal tropische en subtropische landen zoals Costa Rica, Venezuela, Mexico, Maleisië en Japan zijn recent een groot aantal gronden spontaan verbost (Osbornová et al. 199). Vaak gaat het om oud-bossites die kortstondig voor de landbouw werden ontgonnen. In Europa komen spontane verbossingen voor in onder andere Tsjechië, Slovakije, Zweden, Italië, Frankrijk, Nederland, Finland, Polen, de Sovjetunie, Groot-Brittannië en Duitsland (Osbornová et al. 199, Dominguez et al. 1, Prévosto et al. 3, Langeveld et al. 3, Ensinck 4). Vooral in de montane gebieden van Europa (Alpen, Pyreneeën, Apennijnen) treedt momenteel vrij veel verbossing op in economisch niet langer rendabele alpenweiden. In het mediterraan gebied treedt vrij veel verbossing van kleinschalige landbouwgebieden op ten gevolge van de ontvolking van het binnenland. (1) : 6

12 1.1.3 Fasen in het verbossingsproces op akkerland In de Verenigde Staten wordt sinds de eerste helft van de e eeuw onderzoek verricht naar het proces van secundaire successie (Billings 1938, Oosting 194, Bard 195, Egler 195, Robertson 1955, Alexander & Crook 1973, Hilsenbeck 1976, Loope & Dunevitz 1981, Bazzaz 1996). Ook in Japan (Hayashi 1977, Numata 199) en Centraal Europa (Bornkamm 1984, Osbornová et al. 199, Schmid & Stöklin 1991) werd het fenomeen onderzocht. Bijna alle auteurs komen tot de vaststelling dat het verbossingsproces min of meer volgens een gefaseerd patroon verloopt. Bazzaz (1996) onderscheidt 5 fasen in het proces: 1) Op de nog kale bodem vestigt zich gewoonlijk een vegetatie van hoofdzakelijk eenjarige kruiden. Dit gebeurt vaak nog in het seizoen waarin het terrein werd verlaten. De meeste planten zijn afkomstig van zaden die nog in de zaadbank aanwezig zijn, een deel komt van nieuw aangevoerd zaad. Het soortenpalet omvat vooral akkeronkruiden en planten van storingsmilieus. Tot de plantenfamilies die in deze fase sterk vertegenwoordigd zijn, behoren Brassicaceae en Asteraceae, veel voorkomende genera zijn Erigeron, Chenopodium, Polygonum, Amaranthus, Digitaria en Setaria. Osbornová et al. (199), die de soortensamenstelling van een aantal verlaten akkerlanden in voormalig Tsjechoslovakije onderzochten, vonden veel plantensoorten die ook in Vlaanderen algemeen voorkomen (zie Tabel 1). De meeste pioniersoorten hebben dan ook een hoge zaadproductie en kunnen zich snel verbreiden, waardoor ze vaak ook een groot verspreidingsgebied hebben. ) In de jaren volgend op de braaklegging neemt het aantal eenjarige kruiden snel af, om plaats te maken voor meer tweejarige en meerjarige soorten. Dit stadium wordt als de tweede fase aanzien. 3) De derde fase wordt gekenmerkt door een toenemend aandeel planten die gebruik maken van vegetatieve vermenigvuldiging. Deze bezitten meestal wortelstokken, waarmee ze zich horizontaal kunnen uitbreiden en een hoog competitievermogen ontwikkelen. Ze zijn in staat monoclonale structuren ( patches ) te vormen, die soms omvangrijk kunnen uitgroeien. Op die manier zijn de planten in staat vele jaren op het terrein aanwezig te blijven, in sommige omstandigheden tot 75 jaar en meer (Werner et al. 198). De derde fase eindigt wanneer de geleidelijke invasie van het terrein door allerlei boom- en struiksoorten start. In bepaalde gevallen gebeurt dat al in het eerste of tweede jaar na de stopzetting van het landbouwgebruik (Werner & Harbeck 198), maar het is ook mogelijk dat dit vele jaren in beslag neemt. 4) Wanneer de kolonisatie door bomen en struiken goed op gang komt, is de vierde fase (middenfase) van de successie bereikt. In eerste instantie vestigen zich voornamelijk pionierboomsoorten, die goed aangepast zijn aan de meer extreme groeicondities in open milieus, hoewel schaduwtolerantie volgens Horn (1976, in Bazzaz 1996) in de vroege successiefase een ondergeschikte rol speelt bij het kolonisatieproces. Bomen en struiken die in de beginjaren vaak goed vertegenwoordigd zijn de genera Salix, Betula, Populus, Prunus, Rubus en Acer. 7

13 Tabel 1 Lijst van kruiden, grassen en struiken, die in voormalig Tsjechoslovakije typisch in verlaten akkerlanden te vinden zijn. De soorten met een Nederlandse naam komen ook in Vlaanderen voor (Osbornová et al. 199). Wetenschappelijke naam Nederlandse naam Achillea millefolium Gewoon duizendblad Agropyron repens Arrhenaterium elatius Gewone glanshaver Artemisia vulgaris Bijvoet Carduus acanthoides Chenopodium album Melganzevoet Cirsium arvense Akkerdistel Coronilla varia Crataegus spp Meidoorn Dactylis glomerata Gewone kropaar Daucus carota Peen Festuca pratensis Beemdlangbloem Festuca rubra Rood zwenkgras Festuca rupicola Fragaria viridis Heuvelaardbei Galium album Galium aparine Kleefkruid Glechoma hederacea Hondsdraf Hypericum perforatum St-Janskruid Lactuca serriola Kompassla Melilotus officinalis Citroengele honingklaver Papaver rhoeas Grote klaproos Pimpinella saxifraga Kleine bevernel Poa angustifolia Prunus spinosa Sleedoorn Ranunculus repens Kruipende boterbloem Rosa canina Hondsroos Stellaria media Vogelmuur Valeriana officinalis Echte valeriaan Veronica agrestris Akkerereprijs Veronica arvensis Veldereprijs Veronica persica Grote ereprijs Veronica polita Gladde ereprijs Veronica sublobata Vicia angustifolia Vicia cracca Vogelwikke Vicia hirsuta Ringelwikke Vicia sepium Heggewikke Vicia tenuifolia Tere wikke Vicia tetrasperma Vierzadige wikke 5) Uiteindelijk evolueert de vegetatie naar gesloten bos, met onderetage en bovenetage, waarmee de vijfde fase wordt bereikt. Een studie van 46 terreinen toonde aan dat grote delen van een verbossend terrein vaak spaarzaam gekoloniseerd blijven gedurende de eerste decennia (Hodge & Harmer 1996). Voor Groot-Brittannië wordt een gemiddelde tijdsduur van tot 4 jaar opgegeven vooraleer het ganse terrein door bomen is ingenomen (Walker et al., Harmer et al. 1). De boomlaag kan divers zijn en heel wat genera bevatten, zoals Acer, Betula, Carpinus, Fagus, Populus, Quercus, Tilia en Ulmus in allerlei mogelijke combinaties (Bazzaz 1996). De boomlaag evolueert uiteindelijk naar een menging van schaduwminnende climaxsoorten, hoewel pionierboomsoorten volgens Shugart (1984, in Bazzaz 1996) soms nog honderden jaren aanwezig kunnen blijven. Vaak blijven na 1 jaar slechts 1 tot 15 % van de oorspronkelijk gevestigde soorten over (Harmer et al. 1). 8

14 Het gefaseerde verbossingsproces op voormalige landbouwgronden werd door Billings (1938) schematisch voorgesteld voor het oosten van de Verenigde Staten (Figuur 1). Figuur 1 Schematische voorstelling van het verbossingsproces op voormalige landbouwgronden in het oosten van de Verenigde Staten (Billings 1938). Osbornová et al. (199) merken op dat bij het verbossingsproces niet altijd alle fasen voorkomen. Het is bijvoorbeeld mogelijk dat na de ontwikkeling van een eenjarige kruidvegetatie onmiddellijk verjonging van bomen en struiken tot stand komt. In de meeste gevallen komen op het terrein verschillende fasen door elkaar voor. De verandering in dominante plantensoorten en levensvormen doorheen de tijd voor een vochtige en een droge standplaats in voormalig Tsjechoslovakije zijn voorgesteld in Figuur en Figuur 3 (Osbornová et al. 199). Er doet zich een geleidelijke opeenvolging van soorten voor, waarbij de aanvankelijk dominante planten met een R-strategie (pioniersoorten) vervangen worden door planten met een C-strategie (competitieve of stress-tolerante planten, Tabel ). Deze evolutie gaat samen met een verschuiving van lichtminnende naar schaduwtolerante soorten (Howard & Lee 3, Harmer et al. 1). Christensen & Peet (1984) merken op dat deze evolutie geen continu proces is, maar eerder schoksgewijs verloopt. 9

15 Figuur Veranderingen in dominante soort gedurende de successie voor een droge (a) en een vochtige (b) standplaats (Osbornová et al. 199). Pa: Papaver Rhoeas, Ca: Carduus acanthoides, Ag: Agropyron repens, A: Artemisia vulgaris, P: Poa angustifolia, F: Festuca rupicola, G: Glechoma hederacea, Ar: Arrhenaterum alatius, Pr: Prunus spinosa, C: Crataegus spp. Figuur 3 Veranderingen in de categorie van dominante levensvormen doorheen het verloop van het kolonisatieproces op akkerlanden, op een extreem droge (a) en een vochtige (b) standplaats (Osbornová et al. 199).Verklaring : 1=eenjarigen; =tweejarigen; 3=overblijvende soorten (forbs); 4=overblijvende soorten (graminoids); 5=houtachtige soorten. Tabel Algemene trends in ecologische karakteristieken met betrekking tot structuur en soortensamenstelling van de vegetatie gedurende de eerste 5 jaar van een verbossing op akkerland, geldig voor vochtige terreinen (naar Osbornová et al. 199). Kenmerk jong oud Groeivorm en levensvorm kruiden grassen bomen en struiken therophyten hemicryptofyten phanerophyten eenjarige soorten overblijvende soorten Levensstrategie (Grime, R CR C 1979) Belang van dominante stijgend soorten Aantal plantensoorten sterk dalend Zaadproductie dalend Zaadverbreidingswijze anemochorie / epizoochorie autochorie endozoochorie Horizontale heterogeniteit dalend Successiesnelheid dalend De resultaten van Osbornová et al. (199) blijken in zekere zin ook te gelden voor verbossingen in Nederland (Smit & Olff 1998). Bij deze laatste studie werd ook het effect van de voedselrijkdom van de bodem onderzocht, door bossen te vergelijken op arme zandbodems, rijkere zandbodems en rijke zandleembodems (Figuur 4 en Figuur 5). De 1

16 evolutie op de drie bodemtypes is vergelijkbaar, maar de snelheid waarmee het proces verloopt en de dominante boomsoort zijn verschillend (meer berk op de droge bodems, meer els en eik op de frissere bodems). Figuur 4 Verandering in levensvorm en bedekking gedurende secundaire successie op A) arme zandbodem, B) rijkere zandbodem en C) rijke zandleembodem (Smit & Olff 1998). Figuur 5 Veranderingen in soortenabundantie en bedekking gedurende secundaire successie op A) arme zandbodem, B) rijkere zandbodem en C) rijke zandleembodem (Smit & Olff 1998). Nyland et al. (1986) vonden dat de soortensamenstelling van spontane verbossingen vaak sterk verschilt van die in oude bosfragmenten in dezelfde regio. Verbossingen zijn gemiddeld soortenarmer en bevatten soorten die niet in de oude bossen voorkomen (Tabel 3). Stover & Marks (1998) en Gerhardt & Foster () deden een gelijkaardige vaststelling in New England. 11

17 Tabel 3 Constanties en fracties (%) voor de dominante boomsoorten in primaire en secundaire bossen met gesloten kronendak in Onondaga County, New York (Nyland et al. 1986). Enkele praktijkvoorbeelden 1) Verenigde staten In het oosten van de Verenigde Staten komen secundaire bossen voor met een leeftijd van tot meer dan 1 jaar. Net als overal domineren hier aanvankelijk eenjarige kruiden en grassen afkomstig uit de zaadbank het terrein (Figuur 6). Langzamerhand beginnen zich zaailingen van Juniperus virginiana of Pinus te vestigen. Deze beginnen na 15 tot jaar de grassen en kruiden te verdringen. Na gemiddeld 36 jaar voltrekt zich de kroonsluiting. Van dan af krijgen zaailingen van loofbomen (eik, es, Carya spp) de kans om uit te groeien en in competitie te treden met de naaldbomen. Na 6 jaar beginnen deze drie soorten de naaldbomen te verdringen en na 1 jaar gaan ze de boomlaag domineren. Ook beuk en esdoorn beginnen de onderetage van het bos dan te koloniseren. De kruidlaag bevat na 6 jaar al veel soorten van het typische loofbos uit de regio. 1

18 Figuur 6 Successie in het oosten van de Verenigde Staten: de verschillende fasen in het verbossingsproces op akkerland ( Fase 1: Eenjarige kruiden en grassen. Fase : Vestiging van Juniperus, es, eik en Carya spp. Fase 3: Kroonsluiting. Fase 4: Verdringing van Juniperus door loofboomsoorten. Fase 5: Es, eik en Carya spp domineren. In de onderetage vestigen zich beuk en esdoorn. 13

19 De verschuiving in boomsoortensamenstelling doorheen het verbossingsproces is weergegeven in Figuur 7 (Billings 1938) Pinus Quercus Carya Densiteit Leeftijd (jaar) Figuur 7 Densiteit van Pinus, Quercus en Carya gedurende het verbossingsproces in het oosten van de Verenigde Staten (naar Billings 1938). ) Nederland In Nederland wordt sinds enkele jaren een spontane verbossing opgevolgd van akkerlanden die tussen 1997 en 1999 braak kwamen te liggen (Langeveld et al. 3, Ensink 4). Ook daar werd een gefaseerde ontwikkeling vastgesteld, die begon bij ruigtekruiden (Urtica dioica, Rumex obtusifolius,...), waarna zich in de eerstvolgende jaren een dichte verjonging van pionierboomsoorten (berk, Boswilg, vlier, abeel, Schietwilg, Zwarte els, Duitse dot, Ratelpopulier) vestigde. Na enkele jaren verschenen in de onderetage zaailingen van meereisende boomsoorten (es en esdoorn), terwijl berk en wilg (de dominante soorten in de boomlaag) zich niet langer verjongden. 3) Vlaanderen In Vlaanderen werd in 1 de kruidvegetatie van 8 spontane verbossingen ( op zand, 5 op leem en 1 op alluviale bodem) met een leeftijd tussen 5 en 5 jaar onderzocht (Verstraeten et al. 1). Op 3 locaties werd tevens de invertebratenfauna onderzocht (Dekoninck et al. ). Uit deze onderzoeken bleek dat op armere zandgronden vooral berk koloniseerde, op de rijkere leembodems vooral Boswilg. In sommige gevallen trad op korte tijd massale kolonisatie van het terrein op, in andere gevallen verliep de verbossing gefaseerd. Op het terrein op alluviale bodem verliep het verbossingsproces zeer langzaam en bleven grote delen van het terrein lange tijd gedomineerd door concurrentiekrachtige ruigtekruiden. Ook werd vastgesteld dat de voorgeschiedenis van het terrein in belangrijke mate de vestigingskansen van spontane verjonging kan bepalen: binnen hetzelfde studiegebied verliep het kolonisatieproces veel langzamer in voormalige graslanden dan in voormalige akkers. Het aantal bosplantensoorten dat werd aangetroffen was zeer beperkt, al konden enkele soorten toch vrij snel het bos koloniseren indien zaadbronnen in de onmiddellijke omgeving aanwezig waren. Uit het onderzoek van de invertebratenfauna bleek dat zelfs na 5 jaar nog weinig of geen bossoorten aanwezig waren (Dekoninck et al. ). 14

20 1.1.4 Soortenrijkdom Vegetatie Onderzoek leert dat de middenfase van het verbossingsproces, dus vlak voor de kroonsluiting, het meest soortenrijk is, omdat lichtminnende en schaduwtolerante soorten dan gelijktijdig voorkomen (Loucks 197, Vankat & Snyder 1991, Harmer et al. 1). Harmer et al. (1), die de floristische gegevens verwerkten van twee kleine secundaire bosjes van 1 jaar oud in Groot-Brittannië (verzameld op onregelmatige jaartallen gedurende meer dan 1 jaar), vonden dat de soortenrijkdom het hoogst was net voor de kroonsluiting (Tabel 4 en Figuur 8) en dat na 1 jaar de soortenrijkdom vergelijkbaar was met die van andere (aangeplante) bossen met dezelfde oppervlakte en leeftijd in de regio. Vermits in sommige gevallen de kroonsluiting al snel gebeurt, wordt de maximale soortenrijkdom vaak snel bereikt: gemiddeld 15-3 jaar na start van de verbossing (Howard & Lee 3). Alleen waar het verbossingsproces trager verloopt en gedurende langere tijd bepaalde plekken open blijven, kunnen lichtminnende soorten zich nog zekere tijd handhaven. De fase voor de kroonsluiting kan echter ook soortenarm zijn wanneer een of meerdere eenjarige soorten erin slagen een sterk dominante positie te verwerven (Bazzaz 1975, De Vos 1994). Dit werd bijvoorbeeld door Harmer et al. (1) vastgesteld voor Hedera helix. Tabel 4 Evolutie van de soortenrijkdom (kruidachtige en houtachtige soorten) in twee spontane verbossingen in Groot-Brittannië (naar Harmer et al. 1). Broadbalk wilderness Geescroft wilderness Jaartal Kruiden Houtachtigen Totaal Jaartal Kruiden Houtachtigen Totaal / / Aantal soorten Broadbalk Geescroft Jaartal Figuur 8 Totale soortenrijkdom in functie van de leeftijd in twee spontane verbossingen in Groot-Brittannië (naar Harmer et al. 1). Bazzaz (1975) vond dat de balans in de dominantie van soorten gedurende het verbossingsproces verschuift van een geometrische distributie naar een lognormale distributie, wat er eveneens op neerkomt dat in de beginfase de kans groot is dat enkele soorten sterk 15

21 domineren, terwijl in de eindfase een veel meer evenredige verhouding tussen de soorten voorkomt (Figuur 9). Figuur 9 Patronen van dominantiediversiteit gedurende het verbossingsproces op landbouwgronden (Bazzaz 1975) Fauna Omtrent de evolutie van de fauna gedurende het verbossingsproces is nog weinig onderzoek verricht. Logischerwijze kan worden aangenomen dat de diversiteit aan organismen toeneemt naarmate de vegetatie structuur- en soortenrijker wordt, omdat de diversiteit aan voedingsbronnen en habitats toeneemt. Siemann et al. (1999) vonden dat het toenemende aantal plantensoorten gedurende de eerste decennia van een verbossing inderdaad samengaat met een stijgende diversiteit aan arthropoden. Het is ook bekend dat bepaalde vogelsoorten snel hun intrek nemen in verbossingen (Hermy & Vendekerkhove 4). De meeste diersoorten die in het beginstadium voorkomen blijken echter geen typische bossoorten te zijn. Dekoninck et al. () vonden dat gedurende de eerste 1- jaar nog weinig bosgebonden insecten aanwezig zijn en ook uit een andere studie blijkt dat het zeer lang duurt voordat bosgebonden insecten verschijnen, zelfs wanneer bronpopulaties heel dichtbij zijn (Dekoninck 1) Bosstructuur Er bestaan slechts zeer weinig goede beschrijvende studies van de structuur van spontane verbossingen (Peter Marks pers. med.). Volgens Osbornová et al. (199) bestaan er ook geen mathematische modellen die het verbossingsproces beschrijven. Studies die de ruimtelijke heterogeniteit in spontane bossen kwantificeren blijken eveneens weinig talrijk te zijn (Peter Marks pers. med.) Factoren die de bosstructuur beïnvloeden De structuurheterogeniteit in verbossingen is vaak groot omdat het verloop van het verbossingsproces in de beginfase vooral wordt bepaald door toevalsfactoren. Behalve het toeval beïnvloeden ook een aantal ecologische factoren het proces (Osbornová et al. 199, Bazzaz 1996): 16

22 De aanwezige zaadbank (Loope & Dunevitz 1981). Nabijheid en vruchtbaarheid van zaadbronnen. Een aangrenzend bos kan aanleiding geven tot het ontstaan van een natuurlijke gradiënt, zoals geïllustreerd in Figuur 1 (Myster & Pickett 199, Burton & Bazzaz in Bazzaz 1996, Lawson et al. 1999). Bodemtype en vruchtbaarheid. Volgens Harmer et al. (1) zou de kolonisatie op leembodems trager en ongelijkmatiger verlopen. Deze stelling wordt bijgetreden door Smit & Olff (1998), die dit wijten aan de hoge abundantie van eenjarige soorten gedurende de eerste jaren na de braaklegging. De eenjarige kruiden zouden de kieming bemoeilijken en vervolgens in competitie treden met de zaailingen voor water, voedingsstoffen en licht. Houtachtige soorten zouden volgens Smit & Olff (1998) domineren na gemiddeld 3 jaar op arme zandbodems en na 45 jaar op rijke leembodems. Verstraeten et al. (1) stelden echter vast dat in sommige gevallen al na 1 jaar een massale kolonisatie door Boswilg kan optreden op rijke leembodems. Het seizoen waarin het terrein werd verlaten (Hilsenbeck 1976, Myster 1993, Loope & Dunevitz 1981). Indien het terrein wordt verlaten in de periode dat bomen hun zaden verbreiden, is de kans groot dat het terrein onmiddellijk door boomsoorten wordt gekoloniseerd. Ensink (4) stelde vast dat op een verlaten akkerland met de standplaatskarakteristieken van het Essen-Iepenbos massaal berk kon kiemen, doordat de braaklegging gebeurde op dat moment deze boomsoort zijn zaden verspreidde. Het historisch grondgebruik. De boomsoortensamenstelling van spontane verbossingen op voormalig grasland en akkerland in hetzelfde gebied kan sterk verschillen (Glitzenstein et al. 199, Stover & Marks 1998). Zo komt in de buurt van New York op voormalige graslanden vooral Malus, Pyrus en Rhamnus voor, terwijl op voormalige akkers vooral Acer, Cornus en Fraxinus voorkomen (Stover & Marks 1998). Gerhardt & Foster () toonden aan dat de verschillen in soortensamenstelling zelfs na 1 tot 15 jaar nog bestaan. Volgens Krauss (1987) is de aard van het historisch grondgebruik belangrijker dan de tijdsduur ervan. Zaadverbreidingswijze. Soorten die over lange afstand door de wind worden verbreid, zullen eerder uniform over het terrein verdeeld voorkomen, terwijl soorten die door vogels of andere dieren worden verbreid eerder geclusterd zullen voorkomen (Myster & Pickett 199). Een overzicht van een aantal Europese soorten wordt gegeven in Tabel 5. Zaadpredatie. Gill & Marks (1991) vonden dat muizen tot 9 % van de zaadval kunnen consumeren en in hoge mate de ruimtelijke distributie en relatieve abundanties van zaailingen op het terrein bepalen. Het afsterven van zaden en zaailingen (Bazzaz 1996). De aanwezigheid van monoclonale patches van kruiden met een hoge concurrentiekracht kan plaatselijk de kieming van bomen en struiken onmogelijk maken en de ruimtelijke verdeling van bomen op het terrein sterk beïnvloeden (Bazzaz 1996). Op de plaatsen waar bomen binnen een cluster groeien of waar doornstruweel aanwezig is, genieten de bomen dan weer beschutting en zijn hun overlevingskansen groter (Osbornová et al. 199, Vera 1997). 17

23 Tabel 5 Zaadverbreidingswijze, tijdstip van zaadval en verbreidingsafstand voor een aantal boomsoorten, gerangschikt volgens afnemende dispersiecapaciteit (o.a. Weeda et al. 1985). Zaadverbreiding Boomsoort Periode Wijze Afstand (grootteorde) berk Betula spp herfst-winter wind 1 km wilg Salix spp juni-juli wind, water 1 km populier Populus spp mei-juli wind, water 1 km Zwarte els Alnus glutinosa herfst-winter water, vogels 1 km Grove den Pinus sylvestris voorjaar wind 1 km Haagbeuk Carpinus betulus herfst-winter wind, vogels 1 m olm Ulmus spp juni-juli wind 1 m eik Quercus spp oktober-november dieren 1 m Boskers Prunus avium juli-augustus vogels 1 m Hazelaar Corylus avellana september dieren 1 m Beuk Fagus sylvatica september-oktober dieren 1 m Tamme kastanje Castanea sativa oktober dieren 1 m Okkernoot Juglans regia september-oktober dieren 1 m Gewone es Fraxinus excelsior augustus-september wind 1 m linde Tilia spp winter wind 1 m De structuur van verbossingen Vermits de invloed van de hierboven genoemde factoren overal verschilt, varieert het verloop van het verbossingsproces niet alleen lokaal, maar ook van plaats tot plaats en van regio tot regio. Er vallen echter wel een aantal algemene trends te onderscheiden. Volgens Bazzaz (1996) wordt de uiteindelijke structuur van een bos meestal reeds in de beginfase grotendeels vastgelegd, afhankelijk van het kolonisatiesucces op dat moment. Zaailingen van bomen en struiken kunnen een perceel homogeen bedekken, wanneer binnen eenzelfde jaar een uniforme bezaaiing van het terrein gebeurt. Meestal gaat het om boomsoorten die hun zaden via de wind verbreiden. In dat geval kan een zeer dens, homogeen en gelijkjarig bos ontstaan. In Vlaanderen komen dergelijke homogene verbossingen voor van berk op arme zandbodems en van Boswilg op rijke leembodems (Verstaeten et al. 1). In de praktijk verloopt het verbossingsproces niet altijd gelijkmatig over de oppervlakte van het terrein. Dikwijls zijn alleenstaande zaailingen te zien en in vele gevallen wordt vastgesteld dat individuen geclusterd voorkomen en verspreide groepjes vormen, soms van één soort, maar vaak ook samengesteld uit meerdere soorten (Li & Wilson 1998, Bazzaz 1996). Clusters van eenzelfde soort ontstaan soms doordat nieuw gevestigde zaailingen zich na een tijd vegetatief gaan uitbreiden (Yao et al. 1999). Dit resulteert in de fase voor de kroonsluiting in een karakteristiek vlekkenpatroon, waarbij naast bomengroepen ook plekken voorkomen met een vegetatie die typisch is voor jongere fasen in de successie (bijvoorbeeld een- en tweejarige kruiden). Dit wordt geïllustreerd in Figuur 1 (Burton & Bazzaz in Bazzaz 1996). De verschillende stadia van de successie komen in dat geval door elkaar voor, wat vooral in de aanvangsjaren kan zorgen voor een zeer onregelmatige vegetatiestructuur, zowel in het horizontaal vlak (verdeling van bomen over het terrein) als in het verticaal vlak (verschillen in boomhoogte). Langeveld et al. (3) stelden al grote verschillen in boomhoogte vast in een spontane verbossing van slechts 4 jaar oud op voormalig akkerland (Figuur 11). 18

24 Figuur 1 Ruimtelijke distributie van patches gedomineerd door kruidachtige planten (wit) en bomen (gearceerd) in de middenfase van het verbossingsproces in een studiegebied in het oosten van de Verenigde Staten. Aan de zijde waar het terrein aan een bestaand bos grenst is de zaailingdensiteit duidelijk hoger (ongepubliceerde data van Burton & Bazzaz in Bazzaz 1996). Aantal bomen per klasse ,5, ,5 1,5- -,5, ,5 3, ,5 4, ,5 5, ,5 Hoogteklassen in meter Figuur 11 Hoogteverdeling van 74 bomen gemeten in een proefvlak in een spontane verbossing in het Meerssenerbroek in Nederland (Langeveld et al. 3). Het heterogene vlekkenpatroon uit de middenfase van de successie kan lange tijd in de structuur van een spontaan ontwikkeld bos aanwezig blijven, zoals blijkt uit onderzoek van een 38 jaar oud terrein in Engeland (Walker et al. ), waar es en eik door hun verschillende zaadverbreidingswijze een verschillende positie op het terrein innemen. Es is een windverbreider over beperkte afstand en kwam vooral langs de randen van het terrein voor, terwijl eik, een soort die veel door gaaien wordt verbreid, vooral het centrum innam (Figuur 1 en 13). Zelfs na 38 jaar is de initieel heterogene structuur dus bewaard gebleven. 19

25 Figuur 1 Ruimtelijke verdeling van a) es en b) eik in een spontane verbossing van 38 jaar oud op een door bos omringd voormalig akkerland in Groot-Brittannië (Walker et al. ). Gemiddelde afstand tot de rand (m) Fraxinus Quercus < >6 Diameterklasse (cm) Figuur 13 Gemiddelde afstand van eik en es tot de perceelsrand in relatie tot de diameter op borsthoogte (naar Walker et al. ). Volgens Bazzaz (1996) is het niet ongewoon dat aaneen grenzende terreinen met een identieke bodem en voorgeschiedenis een verschillende dominante boomsoort dragen. Ensinck (4) stelde zelfs grote verschillen vast in boomsoortensamenstelling en stamtal voor verbossingen op terreinen van bijna gelijke leeftijd en met identieke voorgeschiedenis (Tabel 6). De structuur en soortensamenstelling van een verbossing zijn dus op langere termijn hoogst onvoorspelbaar (Bazzaz 1975, Paulson & Platt 1989, Myster 1993). Osbornová et al. (199) stelden wel vast dat in een later stadium vaak een meer regelmatig patroon ontstaat, omdat competitie dan een dominante rol gaat spelen. Ook Christensen & Peet (1984) stelden vast dat het belang van toevalsfactoren afneemt, naarmate de successie vordert in de tijd. Spontane verbossingen zouden dus evolueren van een in regel diverse structuur naar een meer regelmatige structuur. Voor aanplantingen kan net het tegenovergestelde worden verwacht: zij hebben initieel een zeer regelmatige structuur (rijtjesverband) en evolueren door natuurlijke uitval van bomen, het uitvoeren van dunningen, spontane vestiging van bomen en struiken, enz naar een meer onregelmatige structuur.

26 Tabel 6 Vergelijking van gemiddelde boomsoortensamenstelling, stamtal en boomhoogte voor drie spontane verbossingen met gelijke leeftijd en historiek in het Meerssenerbroek (Ensinck 4). Oostelijk deel (1997) Noordelijk deel (1999) Westelijk deel (1997) Boomsoortensamenstelling Berk: 81,5 % Boswilg: 13,87 % Esdoorn: 3,96 % Es:,46 % Overige:,46 % Berk: 49,5 % Boswilg: 5,74 % Witte abeel: 1,89 % Es: 6,93 % Esdoorn:,99 % Overige: 5,96 % Berk: 31,68 % Boswilg: 6,83 % Witte abeel:,99 % Esdoorn: 1,98 % Overige:,97 % Stamtal (bomen/m²) 5 5,,9 Boomhoogte (m) 8,4 8,1 8, Natuurwaarde Het begrip natuurwaarde moet met voorzichtigheid worden benaderd. Dikwijls worden soortenrijkdom en/of -diversiteit van een beperkt aantal groepen van indicatorsoorten als een graadmeter voor natuurwaarde gebruikt (Faith & Walker 1996), hoewel de totale biodiversiteit veel complexer is en behalve soorten ook ecosystemen en processen omvat (Allen & Hoekstra 199). Dit geeft soms een vertekend beeld, maar wanneer op een objectieve manier rekening wordt gehouden met de zeldzaamheid, de natuurlijkheid en de ecologische vereisten van de soorten, kan toch een vrij goed beeld worden verkregen van de natuurwaarde van een terrein (Lindenmayer 1999). Een belangrijke factor die van invloed is op de soortenrijkdom is de structuurdiversiteit van het terrein. Een grote variatie aan habitats zal in regel zorgen voor een hogere soortenrijkdom (Dumortier et al. ). Zo kan een helling, vochtgradiënt of textuurgradiënt voor meer variatie zorgen. Daarnaast is ook de structuurdiversiteit van de vegetatie zelf van belang. Dagvlinders worden bijvoorbeeld aangetrokken door structuurrijke bosranden (Maes & Van Dyck 1999), waardoor ruimtelijk heterogene vegetaties interessanter kunnen zijn voor vlinders dan uniforme vegetaties. Bij de beoordeling van de natuurwaarde van een bos dient ook de natuurlijkheidgraad van de vegetatie die ontstaat te worden bekeken, met andere woorden of de gevestigde soorten op de standplaats thuishoren of niet. In bepaalde gevallen kan de soortensamenstelling sterk afwijken van primaire bossen in de regio (Kerr et al. 1996, Csecserits et al 1999, Prach & Pysek 1) en wordt vastgesteld dat een groot percentage van de koloniserende boomsoorten uit exoten bestaat (Krauss 1987, Fike & Niering 1999) Conclusies Op basis van de verzamelde literatuurgegevens worden hier enkele conclusies kort samengevat: De verschillen in structuurcomplexiteit en natuurwaarde tussen spontane verbossingen en aanplantingen zijn op Vlaams niveau nog onvoldoende gekend. De meeste studies beperken zich tot beschrijvingen en soorteninventarisaties, soms op verschillende tijdstippen doorheen het successieproces. In het verbossingsproces op voormalig akkerland zijn 5 opeenvolgende fasen te onderscheiden, waarbij zich aanvankelijk eenjarige kruiden (pioniersoorten) vestigen, die geleidelijk aan worden verdrongen door overblijvende kruiden en tenslotte bomen en struiken. Niet alle fasen komen steeds voor en in bepaalde gevallen komen verschillende fasen tezelfdertijd binnen één terrein voor. 1

27 Het is mogelijk dat een terrein volledig homogeen door bomen worden bezet, indien een gelijktijdige massale bezaaiing gebeurt. Het gebeurt echter ook dat het verbossingsproces niet overal even snel verloopt, waardoor een karakteristiek vlekkenpatroon met open plekken, solitaire bomen en boomgroepen ontstaat. Dit kan vooral in de aanvangsjaren zorgen voor een zeer onregelmatige vegetatiestructuur, zowel in het horizontaal vlak (verdeling van bomen over het terrein) als in het verticaal vlak (verschillen in boomhoogte). Soms is hierbij een duidelijke gradiënt te zien, wanneer het terrein grenst aan een bestaand bos. Afhankelijk van hun zaadverbreidingswijze (wind, vogels, zwaartekracht, ) kunnen de boomsoorten op het terrein een verschillende plaats innemen. De fase net voor de kroonsluiting is in veel gevallen het soortenrijkst, omdat lichtminnende en schaduwtolerante soorten dan verspreid over het terrein samen kunnen voorkomen. Oud-bossoorten, zowel planten als dieren, koloniseren de verbossingen echter slechts zeer langzaam. Spontane verbossingen zouden evolueren van een in regel diverse structuur naar een meer regelmatige structuur. Voor aanplantingen kan net het tegenovergestelde worden verwacht: zij hebben initieel een zeer regelmatige structuur (rijtjesverband) en evolueren door natuurlijke uitval van bomen, het uitvoeren van dunningen, spontane vestiging van bomen en struiken, enz naar een meer onregelmatige structuur.

28 1. Meten van structuurcomplexiteit in bossen In het verleden werden heel wat structuurkenmerken van bossen op bestandsniveau onderzocht. McElhinny et al. (5) maakten een uitgebreid overzicht van die structuurkenmerken en geven de manier aan waarop de verschillende structuurkenmerken kunnen worden gemeten. Bestandstructuur kan gedefinieerd worden aan de hand van componenten: structuurkenmerken en structuurcomplexiteit (McElhinny et al. 5). structuurkenmerken kunnen gedefinieerd worden in termen van: Abundantie, bijvoorbeeld de densiteit van dikke bomen Relatieve abundantie, bijvoorbeeld diameterdistributie Soortenrijkdom, bijvoorbeeld boomsoortenrijkdom Variatie in grootte, bijvoorbeeld de standaardafwijking op de diameter Ruimtelijke variatie, bijvoorbeeld de variatiecoëfficiënt op het stamtal Structuurcomplexiteit of heterogeniteit is een maat voor het aantal verschillende structuurkenmerken dat aanwezig is en voor hun relatieve abundantie. Volgens McElhinny et al. (5) is de term structuurcomplexiteit beter dan de term structuurdiversiteit, omdat deze laatste door veel auteurs wordt uitgedrukt onder de vorm van een index die slechts één structureel attribuut bevat Structurele parameters van bosbestanden De lijst van structuurkenmerken die door McElhinny et al. (5) werd opgesteld is weergegeven in Tabel 7. Voor het inschatten van de structuurcomplexiteit van een bosbestand is het noodzakelijk meerdere van deze attributen te meten en deze achteraf gezamenlijk te beschouwen Bladerdek Het bladerdek wordt meestal onderverdeeld in een aantal lagen of strata, waarvan de bladdensiteit wordt bepaald. De diversiteit wordt dan uitgedrukt door de Foliage Height Diversity (FHD), die is afgeleid van de Shannon-Wiener index (Kent & Coker 1996) en als volgt wordt berekend: FHD ln = p i pi waarbij p i de proportie van de totale bladbedekking in stratum i. Een probleem is dat er geen standaardmanier bestaat om FHD te meten. De bladbedekking van de strata wordt bij verschillende studies op een verschillende manier ingeschat, zodat de resultaten onderling niet vergelijkbaar zijn. Een mogelijk alternatief is het aantal aanwezige strata te tellen, aangenomen dat een structuur opgebouwd uit meerdere strata een gemiddeld hoge diversiteit aan habitatniches bevat en bijgevolg samengaat met een hoge biodiversiteit en ecologische waarde (Van Den Meerschaut & Vandekerkhove 1998). 3

29 Tabel 7 Structurele attributen gebruikt om de structuur van bosbestanden te karakteriseren en de meest recente bronnen waarnaar wordt verwezen (McElhinny et al. 5). Element Structuurkenmerk Recente bronnen Bladerdek Foliage height diversity (FHD) Sullivan et al. 1, Tanabe et al. 1 Aantal strata Tanabe et al. 1, Van den Meerschaut & Vandekerkhove 1998 Bladdensiteit per stratum Bebi et al. 1 Kronendak Bedekking Parkes et al. 3, Van den Meerschaut & Vandekerkhove 1998 Aantal openingen Tyrell & Crow 1994 Proportie van de openingen Tanabe et al. 1, Ziegler Proportie bomen met dode top Spies & Franklin, 1991 Boomdiameter Diameter op borsthoogte (dbh) Tanabe et al. 1, Ziegler Standaarddeviatie van dbh Zenner, Acker et al. 1998, Van den Meerschaut & Vandekerkhove 1998 Tree size diversity Wikstrom & Eriksson, Uuttera et al. Horizontale variatie in dbh Zenner Diameterdistributie Bachofen & Zingg 1, Uuttera et al. Aantal dikke bomen Ziegler, Acker et al. 1998, Van den Meerschaut & Vandekerkhove 1998 Boomhoogte Hoogte van de opperetage Dewalt et al. 3, Bebi et al. 1 Standaarddeviatie van de boomhoogte Bebi et al. 1 Horizontale variatie in boomhoogte Svensson & Jeglum 1, Zenner Aantal hoogteklassen Sullivan et al. 1 Boompositie Clark Evans index, Cox index Neumann & Starlinger 1, Pretzsch 1997 Aandeel bomen in clusters Bebi et al. 1, Zenner Stamtal Bachofen & Zingg 1, Uuttera et al. Biomassa Grondvlak Denslow & Guzman, Ziegler Volume Uuttera et al., Means et al Boomsoorten Soortenrijkdom- of diversiteit Sullivan et al. 1, Uuttera et al. Aantal doelsoorten Berger & Puettmann, Ziegler Onderetage Bedekking kruidlaag Parkes et al. 3, Van den Meerschaut & Vandekerkhove 1998 Bedekking struiklaag Parkes et al. 3, Watson et al. 1 Hoogte struiklaag Berger & Puettmann Bedekking onderetage Spies & Franklin, 1991 Soortenrijkdom onderetage Stamtal struiklaag Sullivan et al. 1, Van den Meerschaut & Vandekerkhove 1998 Dewalt et al. 3, Van den Meerschaut & Vandekerkhove 1998 Dood hout Volume of stamtal staand dood hout Dewalt et al. 3, Van den Meerschaut & Vandekerkhove 1998 Volume of stamtal liggend dood hout Sullivan et al. 1, Svensson & Jeglum 1 Bedekking dood hout Overschermingsgraad Dewalt et al. 3, Van den Meerschaut & Vandekerkhove 1998 Variatiecoëfficiënt stamtal dood hout Spies & Franklin, 1991 Bedekking strooisellaag Denslow & Guzman, Parkes et al. 3 De bedekking van het kronendak wordt gedefinieerd als de verticale projectie van de boomkronen, waarbij de kronen als ondoorzichtige objecten worden beschouwd (Walker & Hopkins 199). Normaal gezien zal bij de ontwikkeling van een bosbestand de bedekking aanvankelijk toenemen en kort na de kroonsluiting een maximum bereiken, om daarna geleidelijk weer af te nemen wanneer gaten in het kronendak vallen doordat bomen individueel of groepsgewijs afsterven (Oliver & Larson 1996, Franklin et al. ). De ecologisch meest interessante situatie ontstaat bij een bedekking van 1/3 tot /3 van de potentieel maximale bedekking (Van Den Meersschaut & Vandekerkhove, 1998). De 4

30 ruimtelijke variatie van het kronendak binnen het bestand is dan zo groot dat zowel lichtminnende als schaduwtolerante soorten kunnen voorkomen. Behalve de totale bedekking kan ook het aantal openingen in het kronendak, de proportie van de openingen in het kronendak of het aantal bomen met gebroken top gemeten worden. Op basis daarvan is het mogelijk verschillende ontwikkelingsfasen in bepaalde bostypes te onderscheiden (Spies & Franklin 1991, Ziegler ) Spreiding op de boomdiameter De standaardafwijking op de boomdiameter vormt een maat voor de aanwezige variabiliteit en wordt beschouwd als een indicator voor structuurdiversiteit (Acker et al. 1998, Van Den Meerschaut & Vandekerkhove 1998). De vorm van de diameterdistributie kan worden gebruikt om gelijkjarige bestanden te onderscheiden van ongelijkjarige (Koop et al. 1994). Ongelijkjarige bestanden worden gekenmerkt door een omgekeerde J-distributie, waarbij het aantal bomen per diameterklasse geleidelijk afneemt met toenemende diameter. Gelijkjarige bestanden worden gekenmerkt door een normale distributie (Gauss-curve) Spreiding op de boomhoogte De boomhoogte is gecorreleerd met de boomdiameter en levert voor een deel dezelfde informatie. De standaardafwijking op de boomhoogte is evenwel een geschikte maat om de verticale variatie in een bestand in kaart te brengen Spreiding op het stamtal De ruimtelijke variatie van het stamtal verschaft informatie over de plaats en de grootte van open plekken in het bestand en over de mate van clustering van bomen (Svensson & Jeglum 1) Spreiding op de biomassa Het volume is een maat voor de biomassa die in de boomlaag aanwezig is. Vermits het volume in verhouding staat tot het kwadraat van de boomdiameter, staat ook de ruimtelijke variatie van het volume in een kwadratisch verband tot de ruimtelijke variatie van de boomdiameter Spreiding op de boomsoortenrijkdom Veel structuurkenmerken in een bos hangen samen met de aanwezige variatie in boomsoorten. Een menging van licht- en schaduwboomsoorten kan bijvoorbeeld aanleiding geven tot het ontstaan van een kronendak met meerdere lagen, een hoge variatie in boomdiameters en een complexe verdeling van de bomen in het horizontaal vlak (Spies &Franklin 1991). 5

31 Aantal onderscheidbare boometages Bossen waarin een onderetage ontbreekt zijn structuurarmer en hebben een gemiddeld lagere potentiële natuurwaarde dan bossen waarin wel een onderetage voorkomt (Van den Meerschaut & Vandekerkhove 1998). De onderetage kan echter niet zo maar als onafhankelijk structuurkenmerk worden aanzien, omdat de soortensamenstelling en de structuur ervan mee worden bepaald door de boomlaag (e.g. Berger & Puettmann ). De kruidlaag wordt bovendien op zijn beurt beïnvloed door de struiklaag, waarbij de lichtinval een belangrijke factor is (Verstraeten et al. 4) Dood hout Het volume dood hout kan als een maat voor de natuurlijkheidsgraad van een bos worden aanzien (o.a. Van den Meerschaut & Vandekerkhove 1998, Bachofen & Zingg 1, Dewalt et al. 3). In jonge bossen is het aandeel dood hout uiteraard nog zeer beperkt. 1.. Indices voor structuurcomplexiteit op bestandsniveau Voor het beoordelen van de structuurcomplexiteit van bosbestanden kunnen de verschillende gemeten structuurelementen worden gecombineerd in een index, die in wezen niets meer is dan een wiskundige formule (McElhinny et al. 5). Verschillende indices werden in het verleden ontwikkeld (e.g. Koop et al. 1994, Van den Meerschaut & Vandekerkhove 1998, Neumann & Starlinger 1, Parkes et al. 3). Voor een uitgebreid overzicht en bespreking wordt verwezen naar McElhinny et al. (5). Deze auteurs maken een onderscheid in 3 types van indices: Additieve indices gebaseerd op de cumulatieve score van structuurelementen. Hierbij wordt de score voor een aantal onafhankelijk geachte structuurelementen gesommeerd in een eindwaarde die de structuurcomplexiteit van het bosbestand weergeeft. Aan de verschillende structuurelementen wordt een wegingsfactor toegekend, naarmate het belang van het structuurelement voor de totale structuurcomplexiteit. Indices gebaseerd op de gemiddelde score voor een groep structuurelementen. Hier wordt de gesommeerde waarde van de structuurelementen afgewogen als een percentage ten opzichte van een bepaalde referentietoestand. Indices gebaseerd op de interactie van structuurelementen. Hierbij worden structuurelementen op een niet-lineaire manier gecombineerd in een index, bijvoorbeeld door vermenigvuldiging. McElhinny et al. (5) wijzen erop dat de resultaten met voorzichtigheid moeten worden geïnterpreteerd. Indien de index mathematisch eenvoudig is opgebouwd op basis van een aantal goed meetbare en betekenisvolle structuurelementen, voorzien van een goed gekozen wegingsfactor, dan kan deze waardevolle informatie verschaffen. Vele indices voldoen echter niet aan deze voorwaarden Indices voor lokale variabiliteit van bossen (Kint 1999) De structuur van een bestand wordt voor een groot deel bepaald door de relatieve positie van de bomen t.o.v. elkaar. Bepaalde indices richten zich precies op de boomposities en zijn waardevol omdat ze een gedetailleerd inzicht geven in de structuur van een bestand en de concurrentieverhoudingen tussen de bomen. De indices vereisen het exact opmeten van de 6

32 coördinaten van elke boom in het bestand of een representatief deel daarvan (volinventaris). Omdat de metingen zeer intensief zijn, worden deze indices in de praktijk niet vaak gebruikt Positionering In het meest eenvoudige geval is de positionering van bomen in een bos volledig ad random. Dit is het zogenaamde Poisson-bos, waarin bomen volledig onafhankelijk van elkaar voorkomen en tussen de bomen geen interacties bestaan. In de praktijk echter interageren bomen en beïnvloeden op die manier de structuur van het bos. In veel gevallen wordt een tendens tot regelmatigheid of clustering (bij afzonderlijke boomsoorten) aangetroffen. Indices die de positionering van bomen in een bestand beschrijven, drukken uit in hoeverre het beschouwde bestand verschilt van een Poisson-bos. Hierbij wordt de bij Poissonverdeling verwachte gemiddelde afstand tussen buurbomen vergeleken met de werkelijke. Een veel gebruikt voorbeeld is de Clark-Evans index (Clark & Evans 1954). CE =.5 Waarin A N 1 N N i= 1 r P N i P N r i = de afstand tussen boom i en zijn dichtstbijzijnde buur (m) N = totaal aantal bomen op het terrein A = oppervlakte van het terrein (m²) P = omtrek van het terrein Differentiatie De structuurdifferentiatie van een bestand wordt bepaald door de mate waarin de dimensie van elke individuele boom (bijvoorbeeld omtrek, hoogte, kroonparameters) afwijkt van de dimensies van zijn onmiddellijke buren. De graad van differentiatie is mede bepalend voor de ongelijkvormigheid van een bestand. Kint (1999) geeft het bestaan van één differentiatieindex op, namelijk de Durchmesserdifferenzierung van Von Gadow (1993). Deze index vergelijkt de diameters of omtrekken van buurbomen door middel van hun quotiënt en geeft een gemiddelde waarde voor het bestand. Door klassen te creëren voor de differentiatiewaarde van een boom kunnen kleinschalige structuurverschillen binnen het bestand worden aangetoond Menging Mengingsindices beschrijven de ruimtelijke menging van boomsoorten in een bestand. De afzonderingsindex van Pielou (1977) wordt in vele onderzoeken gebruikt. Deze index baseert zich op de verhouding tussen het aantal waargenomen en bij toevallige verdeling te verwachten gemengde boomparen (paren bestaande uit twee buurbomen van een verschillende soort) Een index die rekening houdt met meer dan één buurboom werd voorgesteld door Von Gadow (1993). 7

33 1..4 Structuurbeschrijving met behulp van ruimtelijke statistiek Naast indices kunnen ook verschillende technieken uit de ruimtelijke statistiek bij de beschrijving van de bestandsstructuur van dienst zijn. Ze vereisen telkens een volinventaris van het bestand. Bomen in een bos interageren en moeten aangezien worden als een geheel van afhankelijke random variabelen van een ongekend stochastisch proces (Penttinen et al. 199). Een wiskundig model dat dit omschrijft is een spatial point process. In een unmarked point process worden de boomposities als afzonderlijke punten beschouwd. Het ruimtelijk patroon van deze punten (geclusterd, ad random of regelmatig) wordt beschreven in de vorm van een functie met de afstand als onafhankelijk veranderlijke. Een voorbeeld van een functie die vaak wordt gebruikt om te onderzoeken in welke mate bomen op een terrein geclusterd voorkomen is de Ripley s K(t) functie (Ripley 1977, 1981). Een marked point process beschouwt niet alleen de boomposities, maar ook kwalitatieve of kwantitatieve boomvariabelen zoals boomsoort of boomdiameter aan de hand van een tweede functie die de autocorrelatie van de gemeten variabelen beschrijft. Deze methode wordt totnogtoe weinig in bossen gebruikt Methoden voor het meten van de structuurcomplexiteit Volopname Bij een volopname worden alle in het bestand aanwezige bomen opgemeten. Dit laat toe om te werken met indices voor lokale variabiliteit (zie 1..3) en ruimtelijke statistiek (zie 1..4). Nadeel is dat het maken van een volinventaris zeer intensief is Vaste steekproef Het is ook mogelijk om te werken met een vaste steekproef, bestaande uit een of meerdere proefvlakken met een vaste oppervlakte, waarbinnen alle bomen worden opgemeten. Het nadeel van deze methode is dat het aantal bomen dat opgemeten wordt sterk afhankelijk is van de lokale dichtheid van de boomlaag. In dicht beboste gedeeltes zullen zeer veel bomen moeten gemeten worden, terwijl in ijl beboste gedeeltes weinig of zelfs geen bomen aanwezig kunnen zijn Plotless sampling: vaste punten, variabele oppervlakte Er bestaan ook steekproefmethoden om de structuurcomplexiteit te beschrijven. Hierbij is geen volinventaris vereist, maar volstaan de gegevens van een beperkt aantal bomen. Door Rondeux (1993) werd een steekproefmethode ontwikkeld ter bepaling van het stamtal. Deze methode gaat uit van de meting van de afstand tot de 6 dichtstbijzijnde bomen vanaf een gekozen punt in het bestand. De methode kan ook voor bomen van hogere of lagere rangorde worden gebruikt, maar geeft preciezere resultaten naarmate meer bomen per punt worden gemeten. Door meerdere punten per terrein te meten kan de stamtaldiversiteit binnen een bestand worden bepaald. 8

34 Een andere steekproeftechniek is de Strukturelle Vierergruppe van Füldner (1995), waarbij voor een aantal bomen de afstand tot de drie dichtst bijstaande buren wordt opgemeten Conclusies Voor het meten van structuurcomplexiteit wordt gebruik gemaakt van de variabiliteit over het terrein van een aantal bestandsparameters (boomdiameter, boomhoogte, overscherming, stamtal, biomassa, ). De variabiliteit wordt bepaald door een voldoende aantal herhaalde metingen. Daarnaast bestaan ook technieken van ruimtelijke statistiek en indices, zoals de Clark- Evans index, die een maat is voor de random verdeling van bomen over het terrein. Deze methodes vereisen echter zeer arbeidsintensieve volopnames. 9

35 3

36 MATERIAAL EN METHODEN Zoals blijkt uit de literatuurstudie (Hoofdstuk 1) worden voor het onderzoek van de structuurcomplexiteit van bossen sterk verschillende methoden gebruikt. Er zijn sterke verschillen in de meetinspanning en de verwerkingsmogelijkheden en interpreteerbaarheid van de bekomen gegevens. Niet alle methoden zijn daarom geschikt om aan de onderzoeksvraagstelling te kunnen beantwoorden, zodat vooraf een grondige screening nodig was, aan de hand van methodologische en statistische achtergronden en bijkomend veldonderzoek..1 Kanttekeningen en richtlijnen vanuit methodologisch oogpunt Hieronder wordt toegelicht waarom het meten van heterogeniteit per definitie zeer moeilijk is..1.1 Heterogeniteitsmaten hebben slechte statistische eigenschappen De distributie van heterogeniteitsmaten is meestal scheef en bovendien weinig robuust, wat betekent dat de spreiding op de waarden groot is voor een beperkt aantal steekproefpunten. Hierdoor is een relatief grote steekproef nodig om stabiele maten te krijgen. Om dit te illustreren werd een simulatie uitgevoerd, waarbij 1 keer de waarde van de standaardafwijking σ werd geschat (σˆ ), op basis van een variabel aantal steekproefpunten (N = 1 tot en met N = 1). In Figuur 1 is het resultaat van deze simulatie weergegeven onder de vorm van boxplots, voor de verhouding tussen de geschatte en de reële waarde (in de praktijk is deze ongekend) van de standaardafwijking ( ˆ σ / σ ). Deze grafiek illustreert dat voor N = 1 zeer veel uitbijters voorkomen en de curve een sterke asymmetrie vertoont. Hoe meer steekproefpunten echter, hoe beter de schatting van σ wordt. Vanaf N = tot 3 treedt al een duidelijke verbetering op, hoewel de afwijking zelfs voor N = 1 nog groter blijft dan 5%. Dit wijst erop dat voor een veldstudie ten minste à 3 steekproefpunten per terrein nodig zijn voor het inschatten van de heterogeniteitsmaten. Voor een meer uitgebreide bespreking van deze simulatie wordt verwezen naar bijlage 1. Als de schatting van σ intrinsiek zo moeilijk is, rijst de vraag of het wel mogelijk is verschillen in heterogeniteit tussen terreinen daadwerkelijk aan te tonen. Om dit na te gaan werd opnieuw een simulatie uitgevoerd, waarbij het verschil in heterogeniteit tussen twee terreinen (1 en ) als gekend werd beschouwd. Voor verschillende waarden van σ1/σ werd het onderscheidingsvermogen uitgezet in functie van het aantal steekproefpunten bij een significantieniveau α =,5. De resultaten hiervan zijn weergegeven in Figuur. Figuur toont dat de kans inderdaad zeer gering is om een klein verschil effectief terug te vinden: indien het verschil in heterogeniteit 1 % bedraagt (σ1/σ = 1.1), is bij een steekproefgrootte van 1 de kans om een significant verschil waar te nemen niet eens de helft! De situatie verbetert snel naarmate het verschil in heterogeniteit toeneemt, maar zelfs wanneer het ene terrein dubbel zo heterogeen is als het tweede (σ1/σ = ), zijn zeker 3 meetpunten nodig om een relatief grote kans (8 %) te hebben om een significant verschil te kunnen vaststellen. Voor een meer uitgebreide bespreking van deze simulatie wordt verwezen naar bijlage 1. 31

37 Verhouding standaardafwijkingen N1 N N3 N4 N5 N1 N5 N5 N999 Grootte steekproef Figuur 1 De gesimuleerde steekproefdistributie van de verhouding van de standaarddeviaties ( ˆ σ / σ ). De getrapte lijn geeft het interval waarbinnen 95 % van de waarnemingen mogen verwacht worden, binnen de rechthoeken is dit 5%. Onderscheidingsvermogen Steekproefgrootte Figuur Het onderscheidingsvermogen (de kans om een effectief bestaand verschil te detecteren) i.f.v. de steekproefgrootte naarmate de standaarddeviaties meer en meer verschillen en dat bij een significantieniveau α =.5. 3

38 Besluit: 1) Om stabiele waarden te krijgen voor spreidingsmaten is een minimum van tot 3 opnamepunten per terrein noodzakelijk. ) Zelfs met een groot aantal waarnemingen is de kans klein dat een klein verschil (σ1/σ < 1.5) in heterogeniteit tussen terreinen statistisch significant gedetecteerd wordt. 3) Zelfs om een duidelijk verschil tussen twee terreinen (σ1/σ = ) met een relatief grote kans (8 %) statistisch te kunnen detecteren, zijn een 3-tal opnamepunten vereist..1. Opnamepunten (p) en metingen (m) Bij het uitwerken van de proefopzet moet naast het aantal opnamepunten (p) ook het aantal metingen per opnamepunt (m) worden gekozen. Ideaal zou zijn een groot aantal opnamepunten te kiezen en op elk van deze punten een groot aantal metingen te verrichten. Het beschikbare budget (tijd) is evenwel beperkt, waardoor p m geplafonneerd is. Zaak is dus de meest passende verhouding p/m te bepalen. Deze verhouding dient het beschikbare (tijds)budget optimaal te benutten door tegelijk rekening te houden met het bereiken van een aanvaardbaar foutenniveau, de kosten van de inrichting van een meetpunt (p) en de kosten van het uitvoeren van een individuele meting (m). Naar gelang de nadruk op een van beide wordt een ander resultaat bekomen: 1) Een groot aantal opnamepunten (p) meten: dit geeft een goed beeld van het ganse terrein. Bovendien is de gemeten waarde op elk punt minder robuust. ) Een groot aantal metingen (m) per opnamepunt verrichten: dit geeft een correcte meting van de lokale situatie, maar het overzicht en de ruimtelijke variatie over het terrein gaat verloren Het kostenperspectief De globale kost voor onze meetinspanningen kan worden voorgesteld door volgende formule: C = p + G ( C mc ) p M waarin p het aantal meetpunten, m het aantal metingen per meetpunt, CG de globale meetkost, C P de kost voor het inrichten van een meetpunt en CM de kost voor het uitvoeren van de metingen zelf. Deze formule kan als volgt worden herwerkt: C G C = + P ϕ = + c ϕ = + c pmcm 1 NCM 1 CM, tot 1 mc m m M waarin: N = mp = het totaal aantal metingen CP ϕ c = = de verhouding van de kosten C M M tot = NCM C, = het totaal bedrag besteed aan de metingen op zich 33

39 De globale kost is dus een product van twee termen: een term die de kosten weerspiegelt moesten er geen (of nauwelijks) inrichtingskosten zijn en alleen meetkosten ( C M, tot ) en een term die aangeeft hoe de kost toeneemt wegens de inrichting (1+ ϕc m ). De boodschap is: hoe groter het kostenverschil tussen de inrichting van het meetpunt en de meting zelf, des te interessanter het is om meer metingen te nemen per meetpunt (want m staat in de noemer)..1.. Invalshoek vanuit de nauwkeurigheid van het geschatte gemiddelde (standaardfout) De variatie van de waarnemingen kan worden opgesplitst in twee componenten: een fractie die de (globale) heterogeniteit van het terrein modelleert een fractie die de (lokale) onzekerheid van een meting weergeeft. De laatste term omvat zowel de meetfout als de steekproefvariantie (een iets andere ligging van het meetpunt kan een iets ander resultaat opleveren = microheterogeniteit die niets of toch weinig te maken heeft met de globale heterogeniteit van het terrein). De standaardfout voor het gemiddelde van de getrapte steekproef (eerst p meetpunten, vervolgens in elk meetpunt m metingen) wordt gegeven door volgende formule: 1 σ M σ G = σ P + p m waarin σ P de variatie van de meetpunten ten gevolge van de heterogeniteit van het terrein en σ de variantie van de meetmethode. M De twee variantiecomponenten hebben dus een verschillend gewicht, wat ervoor zorgt dat naargelang de onderlinge verhouding van de variantiecomponenten er een andere waarde voor m en p optimaal is. Een herschikking van bovenstaande formule toont deze afweging beter: σ + σ M P M σ G = 1 m = h e 1 + mp σ M N P M σ [ 1 + mϕ ] = σ [ mϕ ] waarin: σ M σ M σ e = = : de schattingsfout als er alleen lokale ruis op de metingen is. N mp σ ϕ h = : de heterogeniteitcoëfficiënt (verhouding tussen globale en lokale σ σ Net zoals voor de globale kostprijs is de globale variantie een product van twee termen. De eerste term ( σ e ) is de schattingsfout indien het terrein perfect homogeen was ( ϕ h = ). Het tweede deel (1+ mϕ h ) geeft de verhoging ten gevolge van de heterogeniteit en bestaat uit twee componenten: 1. De eerste factor is de heterogeniteitcoëfficiënt. Deze term is nul als het terrein homogeen is en stijgt naarmate de variabiliteit van het terrein groter is ten opzichte van de variatie van de metingen. 34 h

40 . De tweede factor is m, het aantal metingen per meetpunt. Hoe groter we m kiezen (ten nadele van p bij een constant aantal metingen N = m. p), des te groter de standaardfout. Deze factor werkt net omgekeerd dan bij de kosten. De boodschap is: hoe groter de heterogeniteit van het terrein, des te interessanter het is om meer opnamepunten te nemen (p groot) en minder lokaal te meten (m klein). (want m staat in de teller) Hoe kost en spreiding van de optimale verhouding tussen p en m bepalen? Bovenstaande invalshoeken kunnen nu gecombineerd worden. Het vraagstuk is hoe de spreiding geminimaliseerd wordt bij een bepaald vooropgezet budget. Dit geeft aanleiding tot een gebonden extremumvraagstuk. De oplossing hiervan staat in bijlage 3. Het voornaamste resultaat is dat de optimale keuze van het aantal meetpunten recht evenredig is met de vierkantswortel uit de verhouding van de inrichtingskost en meetkost en omgekeerd evenredig met de verhouding tussen terreinheterogeniteit en lokale ruis: m o = m = opt ϕc ϕ h Deze formule geeft dus een kwantitatieve invulling van de intuïtieve regels die voorheen werden afgeleid: hoe hoger de inrichtingskost van een meetpunt, des te hoger het aantal metingen per meetpunt en hoe hoger de terreinheterogeniteit des te meer de aandacht moet gespreid worden over het terrein ten koste van de lokale metingen (m). Figuur 3 geeft meer inzicht hoe de optimale waarde voor m verschuift onder verschillende scenario s. Hierbij wordt een (vaste) kostenverhouding van 1 verondersteld (bij andere kostenverhoudingen zal de ligging van het optimum wel anders liggen, zonder iets te veranderen aan de essentie van de bespreking) en wordt nagegaan wat de impact is van een stijgende (relatieve) heterogeniteit (.1, 1 en 1). Bij een lage heterogeniteit (.1) is het aan te bevelen om veel te meten per meetpunt (hier m = 1 ). Van zodra de grootteorde van de terreinheterogeniteit vergelijkbaar is met de lokale ruis ( ϕ h = 1& 3), is het evenwicht al sterk naar rechts verschoven ( m = 3&). De limiet ( m = 1) wordt bereikt wanneer het terrein 1 keer meer heterogeen is dan de lokale verschillen. 35

41 Figuur 3 Standaardfout, kost en budget in functie van het aantal metingen per opnamepunt (m), voor verschillende mate van terreinheterogeniteit φ h =.1 (3a), φ h = 1 (3b), φ h = 1 (3c). In deze figuren is f(m,p) = C te, m.a.w. als p stijgt moet m dalen en omgekeerd. standard error Precision KOST STANDAARDFOUT phic: 1; phih:.1 m: 1 φ h =.1 Cost VAST BUDGET m Figuur 3a Terreinheterogeniteit veel kleiner dan lokale ruis. Groot aantal metingen per punt (m), klein aantal meetpunten (p). standard error Precision phic: 1; phih: 1 m: 3.16 STANDAARDFOUT φ h = 1 VAST BUDGET KOST Cost Figuur 3b Terreinheterogeniteit gelijk aan lokale ruis. m 36

42 standard error Precision phic: 1; phih: 1 m: 1 STANDAARDFOUT φ h = 1 VAST BUDGET KOST Cost m Figuur 3c Terreinheterogeniteit veel groter dan lokale ruis. Groot aantal meetpunten (p), klein aantal metingen per punt (m). Deze conclusies konden ook rechtstreeks op basis van bovenstaande formule worden afgeleid. De opeenvolgende figuren geven echter ook informatie over hoe het evenwicht (de curve in volle lijn) ontstaat als het product van de twee curven in stippellijn: de opgaande lijn f h stelt de stijging voor van de standaardfout op de schatting (en dus een daling van de precisie) door m groter te maken, de dalende hyperbool f c stelt de daling van de kosten door m groter te maken. Waar de twee curven elkaar snijden ligt het optimum m o. Dat daar het optimum ligt, kan als volgt worden ingezien: een verhoging van m t.o.v. m o zal wel een daling van de kost meebrengen, maar de afname van de precisie of de stijging van de standaardfout is groter dan deze dalende kost. Een analoge redenering geldt voor een verlaging van m. Interessant is nu de drie figuren naast elkaar te leggen en te zien hoe naarmate de terreinheterogeniteit stijgt de helling van curve f h toeneemt waardoor het optimum zich naar links verplaatst (in de richting van een kleinere m ). Een uitgebreidere bespreking van de afweging tussen het aantal meetpunten p en het aantal metingen per punt m is te vinden in bijlage 3. 37

43 Besluit: De optimale verhouding tussen het aantal opnamepunten (p) en het aantal metingen per opnamepunt (m) hangt af van de terreinheterogeniteit ten opzichte van de lokale heterogeniteit (ruis): hoe groter de terreinheterogeniteit, hoe meer opnamepunten nodig zijn en hoe geringer het aantal metingen per opnamepunt noodgedwongen moet zijn. Er dient dus te worden gezocht naar een compromis waarbij binnen het beschikbare (tijds)budget p zo groot mogelijk is. Uiteraard moet m in deze studie nog steeds voldoende groot zijn om de betrouwbaarheid van de lokale schattingen te garanderen.. Pilootstudies Met de bedoeling de proefopzet verder te verfijnen, werden twee pilootstudies uitgevoerd, waarbij in het veld meetgegevens werden verzameld. De gegevens werden vervolgens doelgericht verwerkt om de minimumvereisten te bepalen waaraan de proefzet moet voldoen om te kunnen beantwoorden aan de onderzoeksvraagstelling. Bij de besluitvorming werd rekening gehouden met de voorgaande theoretische beschouwingen...1 Inleiding Uit de literatuurstudie (Hoofdstuk 1) blijkt dat er veel methodes bestaan om de soortensamenstelling en soortenrijkdom van bossen te vergelijken en te evalueren (indexen, indices, soortengroepen, ecotooptypes,...). Voor het beoordelen van de ruimtelijke heterogeniteit van bossen zijn echter maar weinig methodes bekend, die vaak niet geschikt zijn voor de huidige vraagstelling, ofwel te arbeidsintensief zijn. Daarom werden twee opeenvolgende pilootprojecten uitgevoerd met als algemene doelstelling een geschikte methode te vinden die (relatief) snel een representatief beeld geeft van de structuurdiversiteit... Doelstellingen De specifieke doelstellingen van de pilootstudies waren: pilootstudie 1 Bepalen van de vereiste grootte van een steekproefcirkel om een stabiel beeld te krijgen van de lokale heterogeniteit voor kruidvegetatie, zaailingen (< 1 cm) en bomen (d.w.z. de ruis rond het opnamepunt elimineren). Nagaan of voor de bepaling van het stamtal het werken met vaste steekproefcirkels dan wel met plotless sampling (Order method van Rondeux) de beste optie is. pilootstudie Nagaan hoeveel opnamepunten nodig zijn om een volledig overzicht te krijgen van de ruimtelijke variatie van stamtal, bedekking van het kronendak, soortenrijkdom en boomdiameter. Bepaling van de benodigde meetinspanning per opnamepunt voor een robuuste meting van de structuurdiversiteit (in dit geval voor het stamtal). 38

44 ..3 Proefopzet..3.1 Pilootstudie 1 In de Voerstreek werden twee spontaan verboste terreinen van ongelijke leeftijd geselecteerd: Terrein 1: een verbossing van 7 jaar oud op voormalig akkerland met extensieve begrazing (8 Galloways op 4 ha) in natuurreservaat Altenbroek (Figuur 4). De boomlaag bestaat hoofdzakelijk uit berk en heeft een opperhoogte van 4 tot 5 meter. Terrein : een verbossing van 3 jaar oud op voormalig akkerland in het Alserbos (Figuur 5). De boomlaag bestaat grotendeels uit berk, met een opperhoogte van ongeveer 1 meter. De terreinen liggen op enkele kilometer van elkaar verwijderd, beide op een heuvelrug, en hebben een stenige leembodem (G) met sterk vergelijkbare eigenschappen. 7 m Figuur 4 Ligging van terrein 1 (Altenbroek), met aanduiding van het transect (pilootstudie 1). 39

45 # # # # # # # # # # 35 m Proefcirkels # Opnamepunten Studieperceel Spontane verbossingen na voor 1961 onbekend Aanplantingen 3 6 Meters N W E S Figuur 5 Ligging van terrein (Alserbos) met aanduiding van het transect (pilootstudie 1). In beide bestanden werd een lineair transect van 8 m uitgezet, waarop 5 opnamepunten met een onderlinge afstand van meter werden gekozen (Figuur 6). Rond ieder opnamepunt werden 3 concentrische cirkels met een vaste grootte (R = 1 m, R =,5 m en R = 4,5 m) uitgezet, die als geneste proefvlakken dienst deden. Figuur 6 Schematische voorstelling van een transect met 3 concentrische cirkels (R = 1 m, R =,5 m en R = 4,5 m). Alle kruidachtige soorten werden genoteerd, alsook hun bedekking, gebruik makend van een aangepaste Tansley-schaal met 4 klassen (Tabel 1). Tabel 1 Aangepaste opnameschaal van Tansley. Symbool Frequentie Score r rare of zeldzaam 1 o occasional of verspreid aanwezig 3 f frequent 5 d dominant 8 4

46 De boomlaag (bomen met diameter 1 cm en hoogte m) werd opgenomen op een aantal vaste punten, via geneste plots die in grootte variëren: R = 1m, R =,5m en R = 4,5m (Figuur 6 en 7). In terrein 1 (Altenbroek) werden 3 opnamepunten bemonsterd, in terrein (Alserbos) 5 opnamepunten. Deze punten vallen samen met de locaties waar de kruidvegetatie werd opgenomen. Voor iedere boom werden volgende gegevens genoteerd: de ruimtelijke positie de boomsoort de boomdiameter # # # # # # # # ## # # # # # ## # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # ## # # ## # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # ## # # # ## # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # Figuur 7 Ruimtelijke positie van de bomen (diameter > 1 cm) rond opnamepunt 1 in het Altenbroek. De opnamecirkels met R = 1 m, R =,5 m en R = 4,5 m zijn afgebeeld...3. Pilootstudie In het Altenbroek te Voeren (Figuur 8) werden twee spontaan verboste terreinen geselecteerd van gelijke leeftijd (7 jaar oud) en gelegen binnen hetzelfde raster met extensieve begrazing (8 Galloways op 4 ha). In beide terreinen bestaat de boomlaag uit hoofdzakelijk berk en een beperkt aandeel Boswilg, met een opperhoogte van 4 tot 5 meter in terrein 1 en tot 3 meter in terrein. In beide terreinen werden 3 opnamepunten gekozen, ruimtelijk gespreid over de ganse oppervlakte. De opnamepunten werden gelijk verdeeld over 5 transecten (Figuur 9). Het beginpunt van elk transect werd gemarkeerd door een vast referentiepunt (fenopaal) om het later te kunnen terugvinden. De kruidlaag werd opgenomen in cirkels met R = 4,5 m (Figuur 9). Alle kruidachtige soorten werden genoteerd, alsook hun bedekking volgens de aangepaste Tansley-schaal (Tabel 1). Ook de totale bedekking van de kruidvegetatie werd ingeschat. 41

47 35m 5m 15m m m m 1m Terrein 1 Terrein Figuur 8 Ligging van de proefterreinen, opnamepunten en referentiepunten bij pilootstudie. 4

48 Figuur 9 Schematische voorstelling van de proefopzet ter bemonstering van de kruidlaag voor pilootstudie met 6 opnamepunten (rood) en 3 opnamepunten (rood + wit). Om na te gaan wat de optimale verhouding is tussen het aantal opnamepunten per terrein (p) en het aantal metingen per opnamepunt (m) werden volgende metingen verricht (Figuur 1): op 6 opnamepunten werden de 3 dichtstbijzijnde bomen gemeten op 3 opnamepunten werden de 6 dichtstbijzijnde bomen gemeten Dit leverde twee vergelijkbare datasets van 18 bomen op. Figuur 1 Schematische voorstelling van de proefopzet. De grote cirkels stellen opnamepunten voor waar 3 bomen werden gemeten, de kleine cirkels opnamepunten waar 6 bomen werden gemeten. Voor iedere boom (diameter 1 cm en hoogte m) werden volgende gegevens genoteerd: de ruimtelijke positie: hoek ten opzichte van het noorden en afstand tot het opnamepunt de boomsoort de boomdiameter Ook de totale bedekking van de boomlaag werd ingeschat...4 Bepaling van de minimumvereisten voor de uiteindelijke proefopzet van het project..4.1 Bepaling van de vereiste lokale meetinspanning voor de kruidvegetatie Op basis van de metingen verricht tijdens pilootstudie 1 werd de gelijkheid in soortensamenstelling van de kruidlaag voor opnamecirkels van gelijke grootte voor beide terreinen apart vergeleken. Dit gebeurde aan de hand van de similariteitscoëfficiënt van Czekanowski (1913): S C m i= 1 min ( X, Y ) i i= 1 = m m X i + i= 1 Y i i 43

49 waarbij m het totaal aantal soorten en X i en Y i de bedekking van soort i in de proefvlakken X en Y. De teller is gelijk aan maal de laagste bedekkingscore van soort i waar deze in beide proefvlakken voorkomt. De resultaten van de similariteitsanalyse zijn weergegeven in Tabel. Hieruit blijkt duidelijk dat voor kleine opnamecirkels (R = 1 m) zeer lage similariteiten gevonden worden, terwijl tezelfdertijd ook hoge waarden geregistreerd worden. Naarmate de opnamecirkels groter worden gekozen, neemt de similariteit tussen de opnamecirkels echter toe, en worden de waarden tevens stabieler, wat wijst op een belangrijke ruisfactor op de lokale metingen. Opnamecirkels met R = 1 m zijn duidelijk te klein voor het bestuderen van de kruidlaag. In het Alserbos blijken er geen grote verschillen meer voor te komen in de similariteiten tussen opnamecirkels met R =,5 m en R = 4,5 m. Daar zou een opnamecirkel met R =,5 m dus volstaan voor het bekomen van een betrouwbare lokale meting. In het Altenbroek is er wel nog een sterke toename van de similariteitswaarden bij overgang van opnamecirkels met R =,5 m naar opnamecirkels met R = 4,5 m. Opnamecirkels met R =,5 m volstaan daar dus niet. Of opnamecirkels met R = 4,5 m een betrouwbare meting geven, kon niet uit deze data worden afgeleid, daarvoor zouden ook grotere opnamecirkels (R = 9 m) ter vergelijking moeten bemonsterd zijn. Alleszins kan besloten worden dat opnamecirkels met een straal van ten minste R = 4,5 m vereist zijn om betrouwbare lokale metingen te bekomen. Tabel Similariteitscoëfficiënt van Czekanowski (1913) tussen opnamecirkels van gelijke grootte: R = 1 m (A), R =,5 m (B) en R = 4,5 m (C). Altenbroek A A3 A4 A5 B B3 B4 B5 C C3 C4 C5 A B C A B C A B C A4 5 B4 51 C4 48 Alserbos A A3 A4 A5 B B3 B4 B5 C C3 C4 C5 A B C A B C A B C A4 56 B4 4 C4 6 Besluit: Om lokale ruis te kunnen elimineren, zijn voor het bemonsteren van de kruidlaag opnamecirkels vereist met een minimale grootte van 64 m² (R = 4,5m). 44

50 ..4. Bepaling van het aantal benodigde opnamecirkels per terrein voor de kruidvegetatie Om het aantal benodigde opnamecirkels te bepalen dat per terrein vereist is voor studie van de ruimtelijke variatie van de kruidachtige soortenrijkdom en bedekking van de kruidlaag, werd gebruik gemaakt van de gegevens verzameld tijdens pilootstudie. Voor de twee bemonsterde terreinen werd het totaal aantal kruidachtige soorten per terrein berekend, alsook de range en de standaardafwijking van het aantal kruidachtige soorten per opnamecirkel. Voor de bedekking van de kruidlaag werden de range en de standaardafwijking berekend. Vervolgens werden de verschillende parameters uitgezet in functie van een toenemend aantal bemonsterde opnamecirkels, waarbij deze at random werden gerangschikt. De resultaten voor het aantal kruidachtige soorten zijn voorgesteld in Figuur 11, voor de bedekking van de kruidlaag in Figuur 1. Omdat het mogelijk is dat een andere willekeurige volgorde van de opnamecirkels een ander resultaat oplevert, werden als test 4 herhalingen uitgevoerd voor het totaal aantal kruidachtige soorten (Figuur 11a en 11b). Voor Terrein (homogene kruidlaag) lopen de 4 curven vrijwel gelijk, wat betekent dat het resultaat herhalingsonafhankelijk is. Voor Terrein 1 zijn de verschillen iets groter doordat de kruidlaag minder homogeen is. De interesse gaat echter uit naar het punt waarop de curve afvlakt en dit resultaat is voor alle curven vergelijkbaar ( tot 5 opnamecirkels). Omdat de berekeningen voor het bekomen van een grafiek veel tijd kosten, werd daarom besloten om slechts 1 curve per grafiek te berekenen voor alle andere grafieken. 45

51 Figuur 11a 7 Terrein1 Figuur 11b 7 Terrein Aantal kruidachtige soorten Aantal kruidachtige soorten Aantal opnamecirkels Figuur 11c Range Terrein Aantal opnamecirkels Figuur 11e Terrein Aantal opnamecirkels Figuur 11d Range Terrein Aantal opnamecirkels Figuur 11f Terrein 7 6 Standaardafwijking Standaardafwijking Aantal opnamecirkels Aantal opnamecirkels Figuur 11 Totaal aantal kruidachtige soorten, range en standaardafwijking in functie van het aantal bemonsterde opnamecirkels voor Terrein 1 en Terrein. De opnames zijn at random gerangschikt. In figuur a en b is het resultaat van 4 herhalingen met een verschillende willekeurige volgorde van de opnamecirkels weergegeven. Figuur 11a en b tonen dat het totaal aantal waargenomen kruidachtige soorten afvlakt nadat tot 5 opnamecirkels zijn bemonsterd. Dit betekent dat tot 5 opnamecirkels nodig zijn om een voldoende representatief beeld te verkrijgen van de totale soortensamenstelling en soortenrijkdom van een terrein. (Voor een exacte bepaling van de totale soortenrijkdom zou een volinventaris van het terrein vereist zijn.) In deze studie gaat de interesse echter voornamelijk uit naar de ruimtelijke variatie in soortenrijkdom en soortensamenstelling, die kunnen bestudeerd worden aan de hand van de range en de standaardafwijking. Figuur 11c toont dat voor het detecteren van de range van het aantal kruidachtige soorten in Terrein vanaf 6 tot 8 opnamecirkels een stabiele waarde wordt bekomen. In Terrein 1 treedt pas na 5 tot 3 opnamecirkels een vrij stabiele waarde op (Figuur 11d). Figuur 11e toont dat voor de standaardafwijking van het aantal kruidachtige soorten in Terrein al vanaf 15 opnamepunten een stabiele waarde wordt gevonden. In Terrein 1 is de standaardafwijking evenwel nog steeds niet stabiel na bemonstering van 3 opnamepunten. Dit betekent dat 3 opnamecirkels zeker vereist zijn voor het bestuderen van de ruimtelijke variatie van het aantal kruidachtige soorten. 46

52 Figuur 1a Figuur 1b 1 Terrein1 1 Terrein Range in bedekking (%) Range in bedekking (%) Aantal opnamecirkels Figuur 1c Terrein Aantal opnamecirkels Figuur 1d Terrein 3 5 Standaardafwijking 15 1 Standaardafwijking Aantal opnamecirkels Aantal opnamecirkels Figuur 1 Range en standaardafwijking van de bedekking van de kruidlaag in functie van het aantal bemonsterde opnamecirkels voor terrein 1 en terrein. De opnames zijn at random gerangschikt. Figuur 1a en 1b tonen dat voor de range van de bedekking van de kruidlaag in Terrein 1 een stabiele waarde wordt bekomen vanaf 15 tot opnamecirkels, in Terrein vanaf een tiental opnamecirkels. Uit de gegevens voor de standaardafwijking voor Terrein1 (Figuur 1c) blijkt echter dat minstens 5 opnamecirkels vereist zijn voor het bestuderen van de ruimtelijke variatie van de bedekking van de kruidlaag, terwijl in Terrein al een stabiele waarde wordt bekomen vanaf een tiental opnamecirkels (Figuur 1d). Het verschil tussen beide terreinen kan worden verklaard doordat de bedekking van de kruidlaag veel sterker varieert in Terrein 1 dan in Terrein. Hieruit kan besloten worden dat voor het bestuderen van de ruimtelijke variatie van de bedekking van de kruidlaag zeker 3 opnamecirkels vereist zijn. In Figu ur 13 werd voor Terrein 1 en Terrein de bedekking van de kruidlaag uitgezet in functie van de bedekking van de boomlaag voor alle individuele opnamecirkels. Hieruit blijkt duidelijk dat de variatie in de bedekking van boomlaag én kruidlaag veel kleiner zijn in Terrein dan in Terrein 1. Hierdoor is de kans dat in Terrein 1 een deel van de variatie gemist wordt, ook groter indien gewerkt wordt met een beperkt aantal opnamecirkels. Indien bijvoorbeeld met 6 opnamecirkels gewerkt wordt, is de kans groot dat bij Terrein een belangrijk deel van de variatie gemist wordt, doordat alle punten toevallig onderaan in de grafiek liggen (Figuur 13). Voor Terrein 1 is de kans op het missen van een deel van de variatie met 6 opnamepunten veel kleiner, omdat de variatie binnen de puntenwolk veel kleiner is en alle punten zich bovenaan links in de grafiek situeren. Het aantal benodigde opnamecirkels is dus afhankelijk van de ruimtelijke heterogeniteit binnen het terrein. Vermits deze onbekend is, is een voldoende groot aantal opnamecirkels vereist (zeker een 5-tal zoals blijkt uit voorgaande beschouwingen). 47

53 1 8 Terrein1 (3opnames) Terrein Terrein1 (6opnames) Bedekking kruidlaag (%) Bedekking boomlaag (%) Figuur 13 Bedekking van de kruidlaag in functie van de bedekking van de boomlaag voor de twee terreinen. Bemerk dat voor het heterogene Terrein 1 met 6 opnamepunten (rode punten) de ganse range van de relatie tussen bedekking van boom- en kruidlaag niet wordt teruggevonden. Besluit: Voor het bestuderen van de totale soortenrijkdom en de ruimtelijke variatie van de kruidvegetatie is het bemonsteren van een 5-tal opnamecirkels per terrein zeker noodzakelijk Bepaling van de steekproefmethode voor de boomlaag: vaste opnamecirkels of plotless sampling? Om de beste manier te bepalen voor het bemonsteren van de boomlaag (aan de hand van vaste opnamecirkels of door middel van plotless sampling), werd gebruik gemaakt van de gegevens verzameld tijdens pilootstudie 1. Voor de twee bestudeerde terreinen (Altenbroek en Alserbos) werd per opnamepunt en per opnamecirkel het aantal gemeten bomen en het stamtal (aantal bomen/ha) berekend. Een overzicht van de resultaten is weergegeven in Tabel 3. 48

54 Tabel 3 Aantal gemeten bomen en stamtal (aantal bomen/ha) berekend per opnamepunt voor de verschillende proefcirkels. Altenbroek Alserbos R=1m R=,5m R=4,5m R=1m R=,5m R=4,5m Opnamepunt Aantal bomen Stamtal Uit Tabel 3 kunnen volgende conclusies worden getrokken: In een dichte verbossing (Altenbroek) moeten al snel zeer veel bomen gemeten worden wanneer de grootte van de proefcirkels toeneemt (tot 37 bomen voor R = 4,5 m!). Dit kost niet alleen zeer veel tijd, maar levert bovendien niet veel extra informatie op. Anderzijds komen bij oudere verbossingen (Alserbos) lokaal soms onvoldoende bomen voor om het stamtal voldoende nauwkeurig te kunnen berekenen (tot slechts 5 bomen voor R = 4,5 m). De berekende waarde van het stamtal varieert soms sterk binnen de geneste plots. Voor het Alserbos is dit duidelijk voor de 3 gemeten opnamecirkels. Aangezien bij toenemende cirkelgrootte normaal een stabilisatie van de berekende stamtalwaarde moet optreden, betekent dit dat een cirkel met R = 4,5 m niet groot genoeg is om het stamtal in een oudere verbossing te bestuderen. In de jongere verbossing (Altenbroek) treedt wel een stabilisatie van het stamtal op vanaf de derde cirkel. Bovendien wordt voor R=1 de variabiliteit overschat. Dit alles wijst erop dat het gebruik van een opnamecirkel met vaste grootte niet aangewezen is voor het bestuderen van de ruimtelijke variatie van de boomlaag in proefterreinen met sterk uiteenlopende dichtheden. Besluit: Opnamecirkels met vaste grootte zijn niet geschikt voor het bestuderen van de ruimtelijke variatie van de boomlaag. Er dient te worden gewerkt met een plotless sampling techniek Bepaling van het vereiste aantal bomen per opnamepunt bij de Order Method van Rondeux Theoretische achtergrond Omdat vaste opnamecirkels ongeschikt zijn voor het bestuderen van de boomlaag, werd besloten een plotless sampling techniek uit te testen. Een gekende methode is de Order method van Rondeux (1993). Bij de Order method wordt uitgegaan van n opnamepunten, die willekeurig genomen mogen worden binnen het terrein. Vervolgens wordt de afstand bepaald vanaf het centrum van het opnamepunt tot de meest nabije boom van een zekere rangorde x. Rondeux (1993) gaat uit 49

55 van de meting van de 6 e boom voor het berekenen van het gemiddeld stamtal voor een terrein (Figuur 14). Figuur 14 Schematische voorstelling van de Order method (Rondeux 1993) voor x = 6. De wortel van het lokale stamtal (aantal bomen/ha) is dan omgekeerd evenredig met de gemeten afstand: ˆ c N = ( c = 19) (6) (6) i (6) d(6) i Het gemiddelde van de lokale schattingen geeft tenslotte de globale stamtalschatting: Nˆ n 1 = Nˆ (6) (6) i n i = 1 met: Nˆ = schatting v/h stamtal (aantal bomen per ha) Nˆ = (globale) schatting v/ N op basis v/d orde-methode met rang x Nˆ ( xi ) ( x) ( x) i d = = (lokale) schatting stamtal in meetpunt i de afstand ( in m) v/h steekproefpunt i tot de x boom x = rangorde v/d referentieboom in relatie tot het steekproefpunt n = totaal aantal steekproefpunten i 1 c( x) = f ( x ) = evenredi gheidsfactor met f( x) = π (( x 1))! x 1 ( x 1)! 1 c(1) = = 31.8 c(6) = 19 (4.6) c(15) = 13 (6.69) c(3) = 35 (9.59) π Bepaling van het vereiste aantal bomen per opnamepunt 5

56 Rondeux (1993) stelt dat een meting tot de 6 e boom een goede inschatting geeft van het gemiddeld stamtal voor een terrein op voorwaarde dat voldoende herhalingen worden genomen, al wordt niet vermeld hoeveel herhalingen minimaal vereist zijn. De waarden van het lokale stamtal (per opnamepunt) moeten hierbij niet zeer precies zijn, omdat bij de berekening van het gemiddeld stamtal de lokale ruis wordt uitgemiddeld. Bij onze studie is het echter de bedoeling om de ruimtelijke variatie van het stamtal over het terrein te onderzoeken, zodat wel een accurate schatting van het lokale stamtal vereist is. Daarom is het nodig om na te gaan of meten tot de 6 e boom hiervoor volstaat en, indien dit niet het geval is, welke rangorde van de boom vereist is voor het bekomen van een goede schatting van het lokale stamtal. Om het effect van de rangorde van de boom op de steekproefvariatie statistisch te toetsen, werd een simulatie uitgevoerd voor één enkel opnamepunt. Het resultaat is weergegeven in Figuur 15 (zie ook bijlage ). estimate (S=1) / true value estimate (S=1) / true value X1 X X3 X4 X5 X6 X7 X8 X9 X1 X5 X1 X15 X X5 X3 Figuur 15 Verhouding tussen geschatte variatie en reële variatie in functie van de rangorde van de boom voor een simulatie (N sim = 16) bij een stamtal van 5 voor 1 opnamepunt. De geschatte waarden zijn uitgedrukt ten opzichte van het stamtal (relatieve waarden). De boxplots geven de kwartielen en de lijnen het interval waarbinnen 95 % van de gesimuleerde waarden liggen. De cijfers bovenaan geven de lengte van dit interval. 51

57 De simulatie leert ons het volgende: Werken met de meest nabije boom ( x = 1) geeft totaal onbetrouwbare informatie. Niet alleen is de steekproefvariatie zeer groot (CV > 35 %), ook ligt de gemiddelde waarde van alle schattingen meer dan 3 keer zo hoog dan de werkelijke waarde. Dit komt omdat er af en toe zeer hoge waarden voor het stamtal gevonden worden. Dat kan worden afgeleid uit het zeer brede interval waarbinnen 95 % van de waarnemingen liggen. De situatie verbetert snel naarmate x toeneemt. Bij x = 6 (de waarde bij Rondeux) is de CV gedaald tot ongeveer 5 % en is de vertekening ook vrij klein geworden. Wel blijkt uit het verwachte interval dat nog vrij regelmatig grote overschattingen voorkomen. De distributie blijft sterk asymmetrisch. Het opmeten van de 15 e boom levert nog een serieuze verbetering op in precisie en symmetrie van de distributie ten opzichte van de 6 e boom. De CV daalt dan onder de 5 %. Bij het opmeten van bomen met nog hogere rangorde verbetert de situatie nog lichtjes, maar de gemaakte winst in precisie staat niet in verhouding tot de extra tijd die het kost om de boom terug te vinden. Het opmeten van 15 bomen per opnamepunt kan dus als een goed compromis worden aanzien tussen noodzaak aan precisie en beschikbaar tijdsbudget. Om de theoretische beschouwingen aan de praktijk te toetsen, werd voor alle opnamepunten die tijdens pilootstudie 1 en werden bemonsterd het stamtal berekend aan de hand van de formule van Rondeux, en dit voor alle mogelijke rangordes x = 1,, 3, 4,..., n (n 49). De berekende stamtallen werden vervolgens uitgezet in functie van de rangorde. De resultaten zijn voorgesteld in Figuur 16 (pilootstudie 1) en Figuur 17 (pilootstudie ). Het verloop van de curven wordt door factoren beïnvloed: de toevalsfactor: zorgt voor sterke schommelingen aan het begin van de curve. de niet homogene verdeling van de bomen rond het opnamepunt: zorgt ervoor dat het verdere verloop van de curve niet overal vlak is. De instabiele zone aan het begin van de curve, veroorzaakt door het eerste proces, kan vermeden worden door een boom van voldoende hoge rangorde te meten. Dit is een vereiste om een goede schatting van het lokale stamtal te bekomen. De grens tussen de stabiele en de onstabiele zone voor de berekende waarde van het stamtal is in Figuur 16 en 17 aangeduid door middel van een verticale lijn. Meting van de 1 e tot maximaal de e boom volstaat dus in alle gevallen om een stabiele waarde voor het stamtal te bekomen. Het meten van de 6 e boom volstaat echter in bepaalde gevallen niet. Het effect van de tweede factor is van belang in niet ruimtelijk homogeen verdeelde populaties, en heeft als dusdanig geen invloed op de keuze van de steekproefgrootte. Ten andere, bij de pilootstudies treedt dit effect nauwelijks op bij de verst gemeten boom (zie Figuur 16 en 17). 5

58 Altenbroek Stamtal (bomen per ha) Opnamepunt Aantal gemeten bomen per opnamepunt Stamtal (bomen per ha) Opnamepunt Aantal gemeten bomen per opnamepunt 1 Opnamepunt 3 Stamtal (bomen per ha) Alserbos Stamtal (bomen per ha) Aantal gemeten bomen per opnamepunt Opnamepunt Aantal gemeten bomen per opnamepunt Stamtal (bomen per ha) Opnamepunt Aantal gemeten bomen per opnamepunt Stamtal (bomen per ha) Opnamepunt Aantal gemeten bomen per opnamepunt Stamtal (bomen per ha) Opnamepunt Aantal gemeten bomen per opnamepunt Stamtal (bomen per ha) Opnamepunt Aantal gemeten bomen per opnamepunt Figuur 16 Stamtal in functie van het aantal gemeten bomen per opnamepunt (rangorde x) voor pilootstudie 1. 53

59 Altenbroek Stamtal (bomen per ha) Opnamepunt Aantal gemeten bomen per opnamepunt Stamtal (bomen per ha) Opnamepunt Aantal gemeten bomen per opnamepunt Stamtal (bomen per ha) Opnamepunt Aantal gemeten bomen per opnamepunt Stamtal (bomen per ha) Opnamepunt Aantal gemeten bomen per opnamepunt Stamtal (bomen per ha) Alserbos Opnamepunt Aantal gemeten bomen per opnamepunt Stamtal (bomen per ha) Opnamepunt Aantal gemeten bomen per opnamepunt 1 Opnamepunt 1 1 Opnamepunt Stamtal (bomen per ha) Stamtal (bomen per ha) Aantal gemeten bomen per opnamepunt Aantal gemeten bomen per opnamepunt Stamtal (bomen per ha) Opnamepunt Aantal gemeten bomen per opnamepunt Stamtal (bomen per ha) Opnamepunt Aantal gemeten bomen per opnamepunt Stamtal (bomen per ha) Opnamepunt Aantal gemeten bomen per opnamepunt Opnamepunt Aantal gemeten bomen per opnamepunt Figuur 17 Stamtal in functie van het aantal gemeten bomen per opnamepunt (rangorde x) voor pilootstudie. Stamtal (bomen per ha) 54

60 Besluit: 1) De Order method van Rondeux (1993) blijkt een haalbare methode om de variatie van het stamtal te bestuderen. ) Meting van de 6 e boom volstaat voor een behoorlijk goede inschatting van het gemiddelde stamtal (bij voldoende opnamepunten), maar is ongeschikt voor het bestuderen van de ruimtelijke variatie binnen het terrein. Zowel uit de pilootstudies als uit simulaties blijkt dat meting van de 15 e boom vereist is om stabiele waarden voor het lokale stamtal te bekomen. Bij meting van bomen met nog hogere rangorde wordt de winst in precisie gering in verhouding tot de extra tijd die nodig is om de boom terug te vinden. Daarenboven zal bij bomen van nog hogere orde het effect van de terreinheterogeniteit gaan interfereren Bepaling van het aantal benodigde opnamepunten per terrein bij plotless sampling Om het aantal vereiste opnamepunten voor het bestuderen van de ruimtelijke variatie van de boomlaag te bepalen, werd gebruik gemaakt van de gegevens verzameld tijdens pilootstudie. Voor de twee onderzochte terreinen werd voor ieder opnamepunt het stamtal berekend op basis van de 6 e boom (er waren niet voor alle opnamepunten 15 bomen beschikbaar). Vervolgens werd per terrein het gemiddelde, de range en de standaardafwijking van het lokale stamtal berekend voor een variërend aantal at random gekozen opnamepunten (1 tot 3). Het resultaat werd telkens uitgezet in functie van het aantal opnamepunten (Figuur 18). Omdat het resultaat voor een andere volgorde van de opnamepunten een vergelijkbaar resultaat geeft, en omdat de berekeningen voor het bekomen van een grafiek veel tijd kosten, werd besloten om slechts 1 curve per grafiek te berekenen. Figuur 18a toont dat in Terrein 1 pas een min of meer stabiele waarde voor het gemiddeld stamtal werd bekomen met opnamepunten. In Terrein werd daarentegen al een stabiele waarde voor het gemiddeld stamtal bekomen met slechts 7 opnamepunten (Figuur 18b). Voor de range en de standaardafwijking van het stamtal werd een vergelijkbaar resultaat bekomen (Figuur 18c t.e.m. f). Hieruit kan geconcludeerd worden dat zeker tot 3 opnamepunten per terrein vereist zijn voor het bestuderen van het gemiddeld stamtal en de ruimtelijke variatie van het stamtal op het terrein. 55

61 Figuur 18a Figuur 18b 35 Terrein1 35 Terrein Gemiddelde 15 Gemiddelde Aantal opnamecirkels Figuur 18c Terrein Aantal opnamecirkels Figuur 18d Terrein Range 6 Range Figuur 18e Aantal opnamecirkels Terrein1 3 5 Figuur 18f Aantal opnamecirkels Terrein 3 5 Standaardafwijking 15 1 Standaardafwijking Aantal opnamecirkels Aantal opnamecirkels Figuur 18 Gemiddelde, range en standaardafwijking van het stamtal in functie van het aantal bemonsterde opnamepunten voor terrein 1 en terrein. De opnames zijn at random gerangschikt. Besluit: Voor studie van het gemiddeld stamtal en de ruimtelijke variatie van het stamtal op het terrein zijn minstens tot 3 opnamepunten vereist Bepaling van het aantal te bemonsteren terreinen De oorspronkelijke survey gedachte Het oorspronkelijke idee was de verschillen tussen spontane verbossingen en aanplantingen te onderzoeken op basis van een willekeurige steekproef ( survey ). Het feit dat er op die manier weinig controle bestaat over een groot aantal factoren, maakt dat een dergelijke steekproef groot genoeg moet zijn (N = 1), anders is het zeer moeilijk om statistisch significante verbanden aan te tonen. Het opmeten van een groot aantal terreinen betekent ook dat slechts een beperkt aantal eenvoudig te meten parameters kunnen bestudeerd worden. De bedoeling 56

62 was terreinen te selecteren op leeftijd, met een zo goed mogelijke spreiding binnen de range van tot 4 jaar. In Figuur 19 wordt een theoretisch voorbeeld geïllustreerd van de resultaten die bij deze werkwijze verwacht kunnen worden. Het uitzetten van de gemeten of berekende parameters voor de diversiteit in functie van een leeftijdsas levert een puntenwolk op, waarbij het effect van de behandeling (hier spontane verbossing of aanplanting, maar voor andere factoren is een analoge benadering mogelijk) kan worden geëvalueerd door een curve te fitten aan de meetpunten, en hieruit significante verschillen te registreren. Het vinden en bemonsteren van 1 terreinen was evenwel onmogelijk: Er zijn onvoldoende terreinen beschikbaar die aan de gestelde criteria voldoen. De uitvoering van het vele meetwerk is onhaalbaar naar tijdsbesteding. Het werken met oppervlakkige metingen houdt het risico in dat alleen triviale verbanden kunnen worden aangetoond. Daarom werd geconcludeerd dat een grondige terreinbeschrijving van een beperkt aantal terreinen een betere optie was. Toch zijn er een aantal factoren tegen deze keuze waarmee rekening diende te worden gehouden: Herhalingen zijn absoluut noodzakelijk, want Anders bestaat er geen enkel idee over het bereik en de significantie van de resultaten De variabiliteit van ogenschijnlijk gelijke terreinen mag niet onderschat worden. Ook gedetailleerd onderzoek botst snel op grenzen want heterogeniteit is heel moeilijk accuraat te kwantificeren (zie hoger). 57

63 Figuur 19a Diversiteit (meerdere maten mogelijk) in functie van de leeftijd van het bos voor spontane verbossingen en aanplantingen. Diversiteit Geplant Spontaan Leeftijd (sinds verlaten terrein) Figuur 19b Dezelfde grafiek met toevoeging van de gefitte curven voor aanplantingen (volle lijn) en spontane verbossingen (stippellijn). Diversiteit Geplant Spontaan Leeftijd (sinds verlaten terrein) Figuur 19 Theoretisch voorbeeld van de resultaten bij een grootschalige survey (N = 1). Besluit: De oorspronkelijke idee om een grote oppervlakkige survey uit te voeren van 1 terreinen bleek onrealistisch (onhaalbaar naar tijdsbesteding, te weinig terreinen beschikbaar, risico op louter triviale resultaten). Het is beter een beperkt aantal terreinen grondig te onderzoeken, waarbij toch voldoende herhalingen worden voorzien. 58

64 Tijdsbudget Op basis van de ervaring opgedaan bij de pilootstudies, werd een schatting gemaakt van het aantal terreinen dat effectief kon worden bemonsterd. Jonge verbossingen In Tabel 4 is een schatting weergegeven van de benodigde tijd voor het bemonsteren van een opnamepunt (kruidlaag + zaailingen + boomlaag) en een volledig terrein gebaseerd op de gegevens verzameld bij de pilootstudies in het Altenbroek (verbossingen van 7 jaar oud). De tijd die nodig is voor het uitzetten van de meetpunten (ongeveer een halve dag) is hierin niet inbegrepen. Het bemonsteren van de kruidlaag neemt 1 tot 15 minuten per opname in beslag. Tabel 4 Schatting van de benodigde tijdsduur voor het opmeten van een opnamepunt (kruidlaag + zaailingen + boomlaag) en volledig terrein, gebaseerd op de gegevens verzameld bij de pilootstudies in het Altenbroek (verbossingen van 7 jaar oud). Te meten eenheden Aantal bomen Benodigde tijd 1 steekproefpunt 6 bomen 6 3 minuten 15 bomen tot 6 minuten 3 bomen 3 9 tot 1 minuten 1 terrein 6 punten / 3 bomen 18 1,5 dagen 3 punten / 6 bomen 18 3 dagen 3 punten / 15 bomen 45 4 tot 5 dagen 3 punten / 3 bomen 9 7 tot 8 dagen Eerder bleek dat minimaal 3 opnamepunten en 15 bomen per opnamepunt vereist zijn. Indien meer bomen per opnamepunt worden gemeten (3) neemt de benodigde tijd exponentieel toe (Tabel 4), wat niet opweegt tegen de relatief geringe winst in precisie ten opzichte van 15 bomen. Dit is te wijten aan het feit dat het steeds moeilijker wordt om in te schatten welke de volgende dichtste boom is, naarmate men verder van het middelpunt verwijderd is. Meting van 15 bomen per opnamepunt is daarom de beste optie. Voor het uitzetten en bemonsteren van 3 opnamepunten betekent dit een benodigde tijd van ongeveer 1 week. Oudere verbossingen Voorgaande gegevens hadden betrekking op jonge spontane verbossingen (7 jaar oud). Om te testen of dit tijdsschema ook opging voor ouder verbossingen werden een aantal bijkomende metingen verricht. In het Alserbos te Voeren (zie pilootstudie 1), waar de bomen een leeftijd van ongeveer 3 jaar hebben, werden 6 punten gekozen op een lijntransect, waar telkens 3 bomen werden gemeten volgens de eerder voorgestelde methodiek. De benodigde tijd voor het meten van de 1 e, 5 e, 1 e, 15 e, e, 5 e en 3 e boom werd genoteerd. De resultaten van de metingen zijn weergegeven in Figuur. 59

65 tijd (minuten) opnamepunt tijd (minuten) opnamepunt Aantal gemeten bomen Aantal gemeten bomen 1 opnamepunt 3 1 opnamepunt 4 tijd (minuten) tijd (minuten) Aantal gemeten bomen Aantal gemeten bomen tijd (minuten) opnamepunt opnamepunt 6 Aantal gemeten bomen Aantal gemeten bomen Figuur Benodigde tijd in functie van het aantal gemeten bomen voor 6 opnamepunten in het Alserbos. tijd (minuten) Figuur toont dat de benodigde tijd min of meer lineair toeneemt met het aantal gemeten bomen. Dit resultaat wijkt dus af van de eerder vastgestelde exponentiële toename van de benodigde tijd voor de jonge verbossingen. Dit verschijnsel is te wijten aan de meer open structuur van het oudere bos, die het mogelijk maakt sneller de 3 dichtst bijzijnde bomen te identificeren. Het steekproefsgewijs opmeten van het ganse terrein (vegetatie, zaailingen en boomlaag) neemt in oudere verbossingen ongeveer 3-4 dagen in beslag, wat iets minder is dan in jonge dichtgesloten verbossingen. Na berekening bleek dat binnen de voorziene tijd maximaal 4 terreinen konden gemeten worden. Besluit: Het beschikbare tijdsbudget liet toe 4 terreinen te meten, uitgaande van de meting van 15 bomen op 3 opnamepunten. 6

66 .3 Scope van de studie Het feit dat in de praktijk slechts 4 terreinen konden bemonsterd worden en het toch cruciaal was om minimum en liefst 3 herhalingen per behandeling te voorzien, hield in dat de scope van de studie moest worden vernauwd. Om de willekeur in te perken en de efficiëntie te verhogen was het aangewezen om: te stratifiëren voor de belangrijkste te onderzoeken factoren De behandeling: spontaan of aangeplant De uitgangssituatie: akker of grasland te controleren voor variabelen die niet onderzocht worden Bodemtype: leem of alluviaal belangrijke extra kenmerken te noteren (voor diepteonderzoek) Begrazing of niet Nabijheid van zaadbomen Aanvankelijk werd vooropgesteld volgende contrasten te bestuderen: Bodem: leem of alluviaal Historiek: akker of grasland Behandeling: spontane verbossing of aanplanting Leeftijd: 4 klassen Indien al deze factoren zouden bestudeerd worden, dan gaf dit een totaal van 4 = 3 mogelijke combinaties! Hierbij werd nog geen rekening gehouden met de noodzakelijke herhalingen. Er diende dus gefocust te worden op 1 bodemtype 1 historiek 4 leeftijdsklassen behandelingen (spontaan of aangeplant) 3 herhalingen = 4 terreinen. Bij het nemen van een beslissing was het belangrijk om na te gaan welke factoren en behandelingen het meest relevant zijn voor de praktijk en wat in de praktijk beschikbaar was aan terreinen. Omdat onvoldoende alluviale terreinen en terreinen waar het verbossingsproces al langer dan jaar bezig is beschikbaar waren werd besloten de scope van de studie verder te beperken tot: Voormalige akkers op rijke leembodems of zandleembodems onbegraasde terreinen goede leeftijdsspreiding (4 leeftijdsklassen) De motivaties voor deze keuze waren: Er zijn zeer weinig verboste sites te vinden op voormalig intensief (niet marginaal!) grasland; bovendien zijn die allemaal te vinden in valleigebieden, terwijl de verbossingen op akker grotendeels op leemgronden te vinden zijn. Bovendien spelen bij verbossingen op grasland nog een aantal factoren mee die we nu niet meer kunnen inschatten (zoals o.a. vervilting, dichtheid van de grasmat, ). Het fenomeen begrazing wordt al uitgebreid bestudeerd in deelproject. In de dataset zijn vooral jonge bossen aanwezig, terwijl bossen ouder dan 3 jaar geheel ontbreken. Wellicht komen dergelijke oude verbossingen in Vlaanderen niet of nauwelijks voor of zijn ze niet meer terug te vinden omdat er geen gegevens van bewaard zijn. Spontane verbossingen op voormalige akkers op leem komen regelmatig en meer en meer voor in natuurontwikkelings- en reservaatprojecten, hetgeen de studie ook een belangrijke beleidsrelevantie geeft 61

67 De keuze komt erop neer dat het contrast wordt bestudeerd tussen spontane verbossingen en aanplantingen binnen 4 leeftijdsklassen, wat betekent dat 4 = 8 combinaties bestudeerd worden. Hierdoor is er ruimte voor 3 herhalingen per type (8 3 = 4 terreinen). De beoogde verdeling is weergegeven in Tabel 5. Tabel 5 Aantal beoogde herhalingen per behandeling en per leeftijdsklasse voor de vereenvoudigde proefopzet. <3 jaar 3 8 jaar 8 15 jaar 15 3 jaar Aanplanting Spontaan bos De uiteindelijke selectiecriteria voor proefterreinen werden als volgt vastgelegd: Bodemtextuur: leem (A), zandleem (L) of stenig zandleem (G) Bos van eerste generatie De terreinen waren voordien als akker in gebruik (geen grasland) De aanplantingen bestaan uit inheems loofhout met klassieke plantafstanden (geen populier) Minimale oppervlakte van,5 ha Er is geen begrazing ingesteld op het terrein Aan deze criteria kon in bepaalde gevallen niet geheel voldaan worden: In bepaalde gevallen werd een licht afwijkende textuurklasse genomen omdat het anders niet mogelijk was om voldoende terreinen te vinden. Dit was het geval voor Zwevegem1 en Zwevegem3 (licht zandleem, P), Kemmel1, Kemmel en Lierde1 (een deel van het terrein had een lichte kleibodem, E). In de hoogste leeftijdsklasse van de verbossingen werd 1 terrein van kleinere oppervlakte (,39 ha) geselecteerd (Oud-Heverlee) omdat geen andere terreinen van die leeftijd beschikbaar waren. Twee aanplantingen gelegen in de Douvevallei (Heuvelland) die aan alle onderzoeksvoorwaarden voldeden konden niet worden geïnventariseerd omdat ze geheel overdekt waren met een metershoog, ondoordringbaar braamstruweel. Besluit: Het bleek onmogelijk om alle factoren uit het projectvoorstel te onderzoeken. Daarom werd de scope van de studie vernauwd tot het contrast tussen spontane verbossingen en aanplantingen, beide op akkers met een leembodem, voor 4 leeftijdscategorieën tot 3 jaar. Voor deze 8 klassen kunnen 3 herhalingen worden genomen, waarmee het maximum van 4 terreinen is bereikt. 6

68 .4 Methodiek gebruikt bij het veldwerk Op basis van de minimale vereisten waaraan de steekproef moet voldoen om resultaten met een vooropgestelde statistische betrouwbaarheid te bekomen, werd de methodiek vastgelegd om de structuur- en soortenrijkdom van de 4 proefterreinen te inventariseren..4.1 Algemene kenmerken van het terrein Van elk proefterrein werden voorafgaandelijk een aantal gegevens genoteerd, teneinde de opnamegegevens beter te kunnen interpreteren: Oppervlakte van het perceel (berekend in GIS) Startjaar van de verbossing en leeftijdsklasse (-3 jaar, 3-8 jaar, 8-15 jaar of 15-3 jaar) Heterogeniteit van het terrein (delen met een duidelijk afwijkende structuur, gradiënten, ) Aard van de omliggende percelen (grondgebruik) Het bodemtype (leem of zandleem) en de historiek (akkerland) werden vast gekozen..4. Opnamepunten Standaard werden in elk terrein 3 opnamepunten uitgezet. Enkele terreinen hadden een te kleine oppervlakte, zodat minder opnamepunten konden worden uitgezet (zie Hoofdstuk 3). Voor het markeren van de opnamepunten werden (omwille van de kostprijs en de levensduur) dunne plastic buisjes met een lengte van 6 cm gebruikt. De steekproefpunten werden steeds zodanig over het terrein verdeeld dat de ganse oppervlakte van het terrein, of een representatief deel daarvan bij zeer grote terreinen, werd bemonsterd. De onderlinge afstand tussen de opnamepunten varieerde tussen 1 en meter, afhankelijk van de oppervlakte van het terrein. In verhouding met deze afstand varieerde de maximale zoekafstand voor bomen en zaailingen tussen 4,5 en 9 meter, steeds kleiner of gelijk aan de helft van de afstand tussen de opnamepunten dus, om overlappingen te voorkomen. Om randeffecten te vermijden werd er steeds voor gezorgd dat de afstand tussen de opnamepunten en de bosrand groter was dan de maximale zoekcirkel..4.3 Kruidlaag Rond elk opnamepunt werd de kruidlaag geïnventariseerd binnen een cirkel met straal R = 4,5 m (64 m ). Volgende variabelen werden genoteerd: Soort Bedekking per soort Totale bedekking De bedekkingen werden geschat volgens een vereenvoudigde versie van de schaal van Londo (1976), die is weergegeven in Tabel 6. 63

69 Tabel 6 Vereenvoudigde opnameschaal van Londo (1976). Score Bedekking (%) 1 <1 1 tot tot tot tot tot tot tot tot tot tot tot tot Moslaag Rond elk opnamepunt werd de bedekking van de moslaag ingeschat volgens de schaal van Londo (1976) binnen een cirkel met straal R = 4,5 m..4.5 Bomen met diameter > 1 cm Rond elk opnamepunt werden de 15 dichtstbijzijnde bomen met diameter > 1 cm opgemeten, rekening houdende met de maximale zoekcirkel. Dit betekent dat in een terrein met 3 opnamepunten maximaal 45 bomen werden gemeten. In ijle bebossingen of open plekken kwam het voor dat plaatselijk minder dan 15 bomen voorhanden waren, waardoor de schatting van het lokale stamtal minder precies was indien de bomen geclusterd voorkomen (behalve indien geen bomen binnen de maximale zoekafstand voorkwamen, waarbij het lokale stamtal gelijk werd gesteld aan ). Het aantal opnamepunten met minder dan 15 bomen is weergegeven in Hoofdstuk 3, Tabel 3. Volgende variabelen werden genoteerd: Boomsoort Omtrek van de boom op borsthoogte Positie ten opzichte van het opnamepunt: Hoek Afstand Totale bedekking van de boomlaag De omtrek van de bomen werd gemeten met behulp van een meetlint, wat een preciezere meting oplevert dan een diametermeting met een meetklem. Voor de schatting van het stamtal is een accurate meting van de afstand van de bomen tot het meetpunt belangrijk. Een kleine fout (1 cm) heeft immers al een relatief grote impact op de berekening van het stamtal (zie bijlage ). Waar mogelijk werd daarom gebruik gemaakt van een laser-afstandsmeter voor het bepalen van de afstand van de bomen tot het opnamepunt. Dit toestel combineert een hoge meetprecisie (fout mm) met een snelle werking en is dus te verkiezen boven meetlint (grote fout op de individuele meting) en theodoliet (zeer tijdrovend en onbruikbaar in dichte bestanden). Een vergelijking van deze drie meettoestellen wordt 64

70 gegeven in Tabel 7. Voor kromme bomen en bomen die achter een andere boom stonden werd een meetlint gebruikt voor de afstandsbepaling. Tabel 7 Voor- en nadelen van meetlint, laser-afstandsmeter en theodoliet voor afstandsmeting van bomen. Rolmeter Laser afstandsmeter Theodoliet Precisie Laag (meerdere cm) Hoog ( mm) Zeer hoog (1 mm) Snelheid Tijdrovend Gaat snel Zeer tijdrovend Opslag metingen Noteren Noteren Digitaal Praktische toepasbaarheid Zeer moeilijk in dichte vegetaties Fout bij kromme bomen Onmogelijk in dichte vegetaties De hoek ten opzichte van het magnetische noorden werd gemeten met behulp van een in 36 graden verdeelde ronde schijf (diameter 5 cm) die horizontaal op een statief werd gemonteerd en met het kompas werd georiënteerd. Met dit uitvergrote kompas kon de hoek sneller en preciezer worden gemeten dan met een gewoon kompas. De bedekking van de boomlaag werd op manieren bepaald: Door visuele schatting Door meting met een sferische densimeter (Lemmon 1956) Een sferische densimeter is een halfbolvormig spiegeltje, dat onderverdeeld is in 4 vierkante vakjes. De waarnemer deelt in gedachten elk vierkantje in vieren in en schat in of het vakje open, half bedekt of volledig bedekt is door bladeren. Na sommering en vermenigvuldiging met een correctiefactor wordt een schatting van de bedekking bekomen. Deze meting wordt in de vier windrichtingen uitgevoerd, waarna het gemiddelde een correcte schatting voor het punt oplevert (Lemmon 1956). De bedekkingswaarde bekomen door schatting is normaal lager dan de waarden bekomen door meting met een sferische densimeter (Vora 1988, Englund et al. 1999). De oorzaak van die systematische afwijking moet worden gezocht in de verschillende manier waarop bij beide methoden naar het kronendak gekeken wordt. Volgens Englund et al. (1999) meet de waarnemer bij gebruik van een sferische densimeter over een gemiddelde hoek van 48,4 ten opzichte van het zenit en dit rondom, vermits het gemiddelde van 4 schattingen in de verschillende windrichtingen wordt genomen. De resultaten zijn hierbij sterk vergelijkbaar met die verkregen na analyse van een fish-eye foto. Bij het maken van een gewone bedekkingschatting wordt echter een veel kleinere hoek in beschouwing genomen (bijna loodrecht boven de waarnemer), zodat verhoudingsgewijs meer openingen worden waargenomen (Figuur 1). Dit vertaalt zich dan weer in een lagere bedekkingschatting. De waarde van beide methodes kan als aanvullend worden beschouwd, omdat ze een verschillende ecologische betekenis hebben. Een schatting levert een goed beeld op van de lokale bedekking van het kronendak op een welbepaald punt. Een densimeter is hiervoor minder geschikt, omdat door overlapping bij grote kijkhoeken een overschatting van de bedekking optreedt. Een meting met een densimeter levert een betere inschatting van de lokale lichtinval op een welbepaald punt, omdat ook rekening wordt gehouden met zijdelings invallend licht. 65

71 Schatting Densimeter Figuur 1 Waargenomen openingen (%) in functie van de kijkhoek bij twee types fish-eye foto s (Englund et al., 1999). De pijlen duiden het gebied aan waarbinnen gekeken wordt bij schatting en meting met een densimeter..4.6 Bomen met diameter < 1 cm Hiertoe behoren de zaailingen en jonge bomen, die zich recent hebben gevestigd. Net als bij de boomlaag werden de 15 individuen die zich dichtst bij het opnamepunt bevonden gemeten, rekening houdende met de maximale zoekcirkel. Ook hier kwam het voor dat plaatselijk onvoldoende individuen voorhanden waren, met een minder precieze schatting van het lokale stamtal tot gevolg. Omdat vraat door wild een rol kan spelen in de soortensamenstelling van de verjonging werden ook daarover gegevens verzameld. Volgende variabelen werden genoteerd: Boomsoort Hoogteklasse (Tabel 8) Schadebeeld (Tabel 9) Vraatscore (Tabel 1) Positie ten opzichte van het opnamepunt: Afstand Omdat het veel tijd vergt om de hoek ten opzichte van het opnamepunt te bepalen voor kleine zaailingen (kompasschijf onbruikbaar) werd de hoek hier niet bepaald. Deze is echter niet vereist voor het berekenen van het stamtal. Tabel 8 Hoogteklassen voor bomen met diameter < 1 cm. Hoogteklasse Betekenis 1-5 cm 5-1 cm 3 1- cm 4 > cm 66

72 Tabel 9 Schadebeelden aan bomen en struiken veroorzaakt door wild (naar Reimoser & Reimoser 1998, verder aangevuld). Symbool Schadebeeld Geen Geen schade T Afgebeten top Z Afgebeten zijknoppen en -takken V/Sl Veeg- en slagschade Sch Schilschade Tr Tredschade Tabel 1 Klassen voor de mate van beschadiging (vraatscores) gebaseerd op Van Wieren & Borgesius (1988). Vraatscore Betekenis Geen vraat 1 Weinig vraat Matig veel vraat (boompje heeft wel nog kansen om tot boom uit te groeien 3 Zeer intensieve vraat (zaailing of boompje kansloos of reeds afgestorven).4.7 Zaadbronnen in de buurt van het studieperceel Omdat zaadbronnen (bomen en struiken) die zich langsheen de randen van de studiepercelen bevinden mogelijk mee de soortensamenstelling van de spontane boomlaag in verbossingen en aanplantingen bepalen, werden deze eveneens geïnventariseerd binnen een 1 tot 15 meter brede strook rond het bestand. Voor elke zaadboom werden volgende gegevens genoteerd: Boomsoort Diameter (in klassen van 1 cm) Positie De positie van de zaadbomen werd met behulp van een rolmeter bepaald, omdat in dit geval geen zeer grote precisie vereist was. 67

73 68

74 3 SYSTEMATISCHE BESCHRIJVING VAN DE PROEFVLAKKEN Vooraleer over te gaan tot een gedetailleerde analyse van de dataset is het noodzakelijk om meer inzicht te verwerven in de individuele karakteristieken van ieder terrein en de twee onderzochte groepen (verbossingen versus aanplantingen). Ondanks de strenge stratificatie van de proefopzet op het vlak van de terreinkeuze (leem- of zandleembodems, voormalige akkers) verschillen de terreinen immers nog steeds vrij sterk van elkaar qua voorgeschiedenis, leeftijd, isolatie, behandeling, boomsoortensamenstelling, enz zodat de bekomen resultaten gerelativeerd zullen moeten worden. 3.1 Basiskenmerken van de verschillende proefterreinen In Tabel 1 is een overzicht weergegeven van de basiskenmerken van ieder terrein. In alle terreinen werden 3 opnamepunten bemonsterd, behalve in Westouter (8 punten), Zwevegem3 en Voeren ( punten) en Oud-Heverlee (1 punten). In Lierde3 kon op 1 van de 3 opnamepunten de boomlaag niet worden gemeten omwille van een massale en metershoge overwoekering door braam. Voor elke aanplanting of verbossing is het startjaar vermeld, alsook de leeftijdsklasse en de totale oppervlakte van het terrein in hectare. De meest voorkomende textuurklasse is weergegeven. Voor terreinen waar textuurklassen een ongeveer even groot aandeel hadden, zijn beide vermeld. Alle zaadbomen in de onmiddellijke omgeving van het terrein (<1-15 m) werden gemeten en gepositioneerd. In Nieuwrode bevonden zich belangrijke zaadbomen op grotere afstand van het terrein (Zoete kers). Ook deze bomen werden ingemeten, omdat in het bos zaailingen van Zoete kers werden aangetroffen. De term isolatie slaat op het al dan niet in de buurt (<1 m) aanwezig zijn van oud bos. De invloed van de aanwezigheid van oud bos uit zich mogelijk in de soortenrijkdom van het terrein (boomsoorten, oud-bosplanten). Zoals Figuur 1 en Tabel tonen, komt in een aantal aanplantingen al na enkele jaren zeer veel spontane verjonging voor. In bepaalde gevallen bestaat zelfs meer dan 8% van het stamtal of het grondvlak van de individuen in de boomlaag uit spontane elementen. Vraag is dan ook of op dat moment nog van aanplantingen in de letterlijke zin van het woord kan worden gesproken, omdat het verschil met een verbossing klein is geworden. Bij het uitvoeren van de gebruikelijke zuiveringskap bij de eerste dunning wordt in de praktijk de spontane opslag meestal gekapt. In enkele van de oudste aanplantingen (Voeren1, Zwevegem1 en Zwevegem en de verbossing Voeren werd reeds een eerste dunning uitgevoerd. Dit is van belang bij het maken van vergelijkingen tussen terreinen onderling en tussen aanplantingen en verbossingen. In Voeren1 werd de spontaan ontwikkelde onderetage enkele maanden voor de inventarisatie inderdaad afgezet, waardoor het lijkt alsof er geen spontane elementen meer in de boomlaag voorkomen (Figuur 1). In Zwevegem1 en Zwevegem werd geen zuiveringskap uitgevoerd omdat er nauwelijks of geen onderetage voorkwam op het moment van de dunning. In Zwevegem3 werd noch een dunning, noch een zuiveringskap uitgevoerd, hoewel de aanplanting reeds 3 jaar oud is. 69

75 Tabel 1 Overzicht van de basiskenmerken van de proefterreinen. Nr Terrein Ligging Startjaar Leeftijd Textuur Opp. Zaadbomen Isolatie Gedund Aantal Afstand Zoekcirkel Plant- Initieel Boomsoorten Jaar (ha) gemeten oud bos opnames opnames (m) Straal (m) Verband Stamtal (N/ha) Aanplantingen Es 1 Lierde1 Kloosterbos A/E 1,19 Ja Nee Nee 3 9,5 Es, Zomereik Lierde Kloosterbos 1 3 A/L 1,71 Ja Nee Nee ,5 Zoete kers, Zomerlinde 3 Kemmel1 Kemmelberg E/A,86 Ja Nee Nee , Es, Zomereik 4 Kemmel Kemmelberg 4 E/A 1,35 Ja Nee Nee , Zomereik 5 Poperinge1 Sixtusbos L 1,6 Ja Nee Nee 3 1 6,5 Es, Zomereik 6 Poperinge Sixtusbos L,96 Ja Nee Nee 3 1 6,5 Zomereik 7 Loker1 Rodeberg 199 L,93 Ja Nee Nee 3 1 6,5 Winterlinde, Zoete kers, 1 Zomereik, Haagbeuk 8 Loker Rodeberg L 1,61 - Nee Nee ,5 Zomereik, Beuk 9 Voeren1 Altenbroek G 1,37 Ja Nee Ja ,5 1, Amerikaanse eik 1 Zwevegem1 Mortagnebos P 1,3 - Ja Ja Beuk 11 Zwevegem Mortagnebos L,94 - Ja Ja Winterlinde 1 Zwevegem3 Mortagnebos P 1,3 - Ja Nee Verbossingen 13 Volkegem Volkegembos L/A 1,9 Ja Nee Nee Ename1 Bos 't Ename L,57 Ja Nee Nee 3 1 4,5 15 Smetlede Oud Smetlede L 1,33 Ja Nee Nee Ename Bos 't Ename L 1,33 Ja Nee Nee Boechout Molenbeekvallei L 1,59 - Nee Nee Westouter De Broekelzen L 1,4 Ja Nee Nee Overijse Speelbergstraat A 1,1 Ja Nee Nee Loker3 Rodeberg L,75 Ja Nee Nee 3 1 4,5 1 Nieuwrode De Kluis L,84 Ja Ja Nee 3 1 4,5 Lierde3 Pijperzele A,7 Ja Nee Nee 3 1 4,5 3 Voeren Alserbos G/A 13,48 - Nee Nee 9 4 Oud-Heverlee Heverleebos L,39 - Nee Nee

76 -3 j Lierde1 1 1 Lierde 1 Kemmel j Kemmel 1 1 Poperinge1 1 Poperinge j Loker1 1 1 Loker 1 Voeren j Zwevegem1 1 1 Zwevegem 1 Zwevegem Figuur 1 Stamtalaandeel geplante bomen per opnamepunt. De 3 opnamepunten zijn gerangschikt naar toenemend aandeel in de aanplantingen. Tabel Aandeel spontane individuen in de boomlaag van aanplantingen (%) naar stamtal en naar grondvlak. Leeftijdsklasse1 Stamtal Grondvlak Lierde1 Lierde Kemmel1 Leeftijdsklasse Kemmel 84,4 86,6 Poperinge1 61,1 81,3 Poperinge,5 1, Leeftijdsklasse3 Loker1 73,3 44,5 Loker 36,7 54,3 Voeren1 - - Leeftijdsklasse4 Zwevegem1 69,6 5,4 Zwevegem,3 Zwevegem3 4,,1 71

77 In bepaalde gevallen konden geen 15 bomen per opnamepunt worden gemeten, omdat lokaal te weinig individuen aanwezig waren. Hierdoor is het berekende lokale stamtal mogelijk minder precies indien de bomen geclusterd voorkomen (behalve indien geen bomen voorkomen, waarbij het lokale stamtal gelijk werd gesteld aan. In Tabel 3 is het aantal opnamepunten per terrein weergegeven waar respectievelijk 1 tot 4, 5 tot 9 en 1 tot 14 bomen werden gemeten. In aanplantingen is het aantal opnamepunten met zeer weinig bomen (minder dan 5) zeer beperkt, omdat per definitie geen open plekken voorkomen. In verbossingen komen meer opnamepunten met zeer weinig bomen voor (en dus meer open plekken). Tabel 3 Aantal opnamepunten per terrein met 1 tot 4, 5 tot 9 en 1 tot 14 gemeten bomen per opnamepunt (bomen met diameter > en < 1 cm). Aanplantingen Ø > 1 cm Ø < 1 cm Verbossingen Ø > 1 cm Ø < 1 cm # bomen/opnamepunt Leeftijdsklasse1 Lierde1 Volkegem Lierde Ename1 3 1 Kemmel1 1 Smetlede 1 3 Leeftijdsklasse Kemmel Ename Poperinge1 Boechout Poperinge Westouter Leeftijdsklasse3 Loker1 Overijse Loker Loker3 Voeren1 Nieuwrode Leeftijdsklasse4 Zwevegem1 1 Lierde Zwevegem Voeren 1 1 Zwevegem3 1 1 Oud-Heverlee

78 3. Beknopte beschrijving van de terreinen Van elk terrein werd een figuur gemaakt met de situering op de meest recente topografische kaart (199 of 1) ten opzichte van de aangrenzende terreinen, waarvan tevens het landgebruik zichtbaar is. De exacte positie van de gemeten bomen (diameter > 1 cm) en zaadbomen langsheen de rand van het terrein is weergegeven, alsook de diameterklasse. Verder werd een beknopte beschrijving toegevoegd van de situatie op het terrein. Legende 73

79 3..1 Aanplantingen Leeftijdsklasse 1: -3 jaar Lierde 1 Een homogene aanplanting () van Es (,5m), waarbij de diameter van alle bomen op het moment van de metingen nog kleiner was dan 1 cm. Aan de rand werd een ca 1m brede zoom van inheemse struiken geplant (meidoorn, Hazelaar, Rode kornoelje en Sleedoorn). Het terrein grenst aan oud gemengd loofbos (de westelijke kant van Het Kloosterbos te Lierde), waarin talrijke zaadbomen aanwezig zijn (Beuk, Vlier, Grauwe abeel, es, Hazelaar en meidoorn), maar er komt nog nauwelijks spontane verjonging op het terrein voor (slechts 4 zaailingen gevonden). De kruidvegetatie bestaat uit een dichte, vervilte grasmat, die langsheen de bosrand licht verruigd is. Figuur 74

80 Lierde Een groepsgewijze aanplanting (1) van Es en Zomereik (,5m). Aan de rand werd een ca 1m brede zoom van inheemse struiken geplant (meidoorn, Hazelaar, Rode kornoelje en Sleedoorn). De bomen zijn een jaar ouder dan bij het vorige terrein, waardoor een deel ervan reeds dikker is dan 1 cm (vooral de essen). Het terrein grenst eveneens aan oud gemengd loofbos (Het Kloosterbos te Lierde), maar aan de oostelijke zijde. Er staan talrijke zaadbomen van es, Hazelaar, Haagbeuk, esdoorn, Vlier en Tamme kastanje langs de perceelsrand, maar er is nog zeer weinig spontane verjonging opgetreden (enkele individuen van Hazelaar, berk, boswilg, es en Vlier). De kruidlaag bestaat uit een menging van akkeronkruiden en grassen. Figuur 3 75

81 Kemmel1 Een gemengde aanplanting () van Zoete kers en Zomerlinde (1,5 m), waarbij bijna alle bomen nog dunner zijn dan 1 cm. Het terrein grenst aan oud gemengd loofbos (Kemmelberg). Aan de rand van het terrein komen talrijke zaadbomen voor van Boswilg, es, Tamme kastanje, esdoorn, Vlier, cultuurpopulier en Zomereik. Op het terrein is een zeer beperkt aantal spontane zaailingen aanwezig, hoofdzakelijk van Boswilg. De kruidvegetatie bestaat uit een menging van akkeronkruiden en grassen. Figuur 4 76

82 Leeftijdsklasse : 3-8 jaar Kemmel Een gemengde aanplanting () van Es en Zomereik (1,5 m). Het terrein grenst aan Kemmel1 en oud gemengd loofbos (Kemmelberg). De aangeplante bomen zijn alle reeds dikker dan 1 cm. Langsheen de rand van het terrein komen talrijke zaadbomen voor van cultuurpopulier, Vlier, es, esdoorn, Haagbeuk, Zomereik, Boswilg en Schietwilg. In tegenstelling tot op het aangrenzende terrein (Kemmel1) is hier over de ganse oppervlakte massaal spontane verjonging opgetreden van voornamelijk Boswilg en een aantal andere wilgen, waaronder Schietwilg. De kruidvegetatie bestaat uit een menging van akkeronkruiden en grassen. Figuur 5 77

83 Poperinge1 Een homogene aanplanting (1998) van Zomereik (,5m). In de rand werd een ca 5m brede struikengordel van inheems loofhout geplant (Gelderse roos, Sporkehout, ). Het terrein grenst aan oud gemengd loofbos (Sixtusbos) met talrijke zaadbomen van cultuurpopulier, esdoorn, Boswilg, Tamme kastanje en Hazelaar en Zomereik. Op het terreingedeelte dat aan het oude bos grenst is vrij veel spontane verjonging van voornamelijk Boswilg opgetreden. In mindere mate staat er ook cultuurpopulier (!), berk, schietwilg, Grauwe abeel, es, esdoorn, Zomereik en een beperkt aantal zaailingen van verschillende andere boomsoorten. Het verschil in dichtheid van de boomlaag is visueel duidelijk te zien in de bijgevoegde figuur, waar de bomen zeer dicht opeen staan langsheen de bosrand, terwijl verderop in het bestand veel minder spontane opslag voorkomt. De kruidvegetatie bestaat uit een menging van akkeronkruiden en grassen. Figuur 6 78

84 Poperinge Een homogene aanplanting (1998) van Es (,5m), die aan de zuidelijke rand net overgaat in een aanplanting van Zomereik. In de rand werd een ca. 5m brede struikengordel van inheems loofhout geplant. Het terrein grenst aan Poperinge1 en aan oud gemengd loofbos (Sixtusbos) en langsheen de rand van het terrein komen talrijke zaadbomen voor van cultuurpopulier, Hazelaar, Zomereik, esdoorn, Boswilg en Zwarte els. Toch is in tegenstelling tot het vorige terrein (Poperinge1) nog weinig of geen spontane verjonging opgetreden, zodat de rijtjesstructuur van de aangeplante boomlaag visueel nog duidelijk zichtbaar is. De kruidvegetatie bestaat uit een menging van akkeronkruiden en grassen. Figuur 7 79

85 Leeftijdsklasse 3: 8-15 jaar Loker1 Een homogene aanplanting (199) van Zomereik (,5m). In de rand werd een ca 5m brede struikengordel van gemengd inheems loofhout geplant. Het terrein grenst aan Loker (boven) en Loker3 (onder) en aan het oud gemengd loofbos op de Rodeberg, met talrijke zaadbomen van Tamme kastanje, Vlier, Hazelaar, es en esdoorn. Plaatselijk is op het terrein vrij veel spontane verjonging van es en esdoorn opgetreden. Vooral in de noordelijke helft van het terrein staat massaal essenopslag, wat zich vertaalt in een lokaal hoger stamtal (zie figuur). De kruidlaag is slechts spaarzaam ontwikkeld, omdat het kronendak reeds vrij dicht gesloten is. Alleen aan de noordwestelijke rand, waar het aangrenzende bosbestand recent werd kaalgekapt, werden meer kruidachtige soorten waargenomen. Figuur 8 8

86 Loker Een gemengde aanplanting (199) van Winterlinde, Zoete kers, Zomereik en Haagbeuk (,5m). In de rand werd een ca. 5m brede struikengordel van gemengd inheems loofhout geplant. Het terrein grenst aan Loker1, maar niet rechtstreeks aan het oude bos op de Rodeberg. Er komen dan ook geen zaadbomen voor in de onmiddellijke nabijheid van het terrein, wel op grotere afstand. Plaatselijk is op het terrein vrij veel spontane verjonging van Boswilg en esdoorn opgetreden, op andere delen van het terrein is slechts weinig spontane verjonging aanwezig. De kruidlaag is plaatselijk zeer spaarzaam ontwikkeld, waar het kronendak al vrij dicht gesloten is. Op plaatsen waar weinig spontane verjonging staat, komt een door grassen gedomineerde vegetatie voor. Figuur 9 81

87 Voeren1 Een aanplanting (1991) bestaande uit twee aaneensluitende blokken Zomereik en Beuk (1,5 1,5m). Het terrein grenst aan oud gemengd loofbos (Speelbos Altenbroek, zuiden) en een oude houtkant (oosten), waarin talrijke zaadbomen van es, esdoorn, Robinia, Rode bes, Zoete kers, Beuk, Vlier, Lork, Amerikaanse eik, Zomereik, Amerikaanse vogelkers, Hulst, Tamme kastanje, lijsterbes en Boswilg voorkomen. Doordat bij een recent uitgevoerde dunning ook de onderetage werd afgezet (zuiveringskap) en de stobben op dat moment niet te identificeren waren, werden de spontane elementen in de boomlaag (diameter > 1 cm) niet geïnventariseerd. Recent gevestigde zaailingen (diameter < 1 cm) konden wel geïnventariseerd worden en bestonden voornamelijk uit es en esdoorn. De kruidvegetatie onder de Zomereiken was zeer gevarieerd en behalve akkeronkruiden werden al verschillende oud-bossoorten vrij frequent aangetroffen. Figuur 1 8

88 Leeftijdsklasse 4: 15-3 jaar Zwevegem1 Een homogene aanplanting (197) van Amerikaanse eik ( m) in het Mortagnebos. Dit bos ligt sterk geïsoleerd van oud bos, al komt in de noordwestelijke hoek een zeer klein stukje populierenbos voor (<,1 ha) dat al zeker sinds Ferraris bebost is en stroomt er aan de zuidrand van het bos een beek waarlangs vermoedelijk ook gedurende lange tijd een (zeer smalle) strook beekbegeleidend bos voorkwam. Het terrein grenst aan de terreinen Zwevegem en Zwevegem3. Er is recent veel spontane verjonging opgetreden van Wilde lijsterbes, Zoete kers en Vlier. Waarschijnlijk zijn de Zoete kersen afkomstig van een gelijktijdig aangeplant bestand dat in het zuidoosten aan de overkant van het wandelpad aan het terrein grenst. In het bestand werd reeds een dunning uitgevoerd, waarbij de onderetage evenwel niet gekapt werd. De kruidvegetatie is zeer soortenarm en bestaat voornamelijk uit braam, Mannetjesvaren, Brede stekelvaren, Smalle stekelvaren, Wijfjesvaren en Grote brandnetel. Figuur 11 83

89 Zwevegem Een homogene aanplanting (197) van Beuk ( m) in het mortagnebos. Dit bos ligt sterk geïsoleerd van oud bos, al komt in de noordwestelijke hoek een zeer klein stukje populierenbos voor (<,1 ha) dat al zeker sinds Ferraris bebost is en stroomt er aan de zuidrand van het bos een beek waarlangs vermoedelijk ook gedurende lange tijd een (zeer smalle) strook beekbegeleidend bos voorkwam. Het terrein grenst aan de terreinen Zwevegem1. Spontane verjonging is onder het dicht gesloten kronendak nagenoeg afwezig, op enkele plaatselijk voorkomende vlierstruiken na. Ook kruidachtige soorten zijn zo goed als nergens aanwezig, behalve aan de oostkant, waar een jaar eerder populieren gekapt werden, zodat plaatselijk meer licht invalt en enkele soorten van kapvlaktes het beukenbestand zijn binnengedrongen. In het bestand werd reeds een dunning uitgevoerd, waarbij de onderetage niet diende te worden gekapt, vermits ze in het geheel niet ontwikkeld is. Figuur 1 84

90 Zwevegem3 Een homogene aanplanting (197) van Winterlinde ( m) in het Mortagnebos. Dit bos ligt sterk geïsoleerd van oud bos, al komt in de noordwestelijke hoek een zeer klein stukje populierenbos voor (<,1 ha) dat al zeker sinds Ferraris bebost is en stroomt er aan de zuidrand van het bos een beek waarlangs vermoedelijk ook gedurende lange tijd een (zeer smalle) strook beekbegeleidend bos voorkwam. Het terrein grenst aan de terreinen Zwevegem. Spontane verjonging is nagenoeg afwezig, op enkele plaatselijk voorkomende vlierstruiken na. In het bestand werd een dunning aangeduid, maar omdat geen koper werd gevonden, is ze nog niet uitgevoerd. De kruidvegetatie in het bestand is slechts zeer zwak ontwikkeld. Alleen ter hoogte van het iets lichtrijkere westelijk deel (3 opnamepunten) komen wat meer kruidachtige soorten voor. Figuur 13 85

91 3.. Verbossingen Leeftijdsklasse 1: -3 jaar Volkegem Een jonge spontane verbossing (), die aan de westkant grenst aan een klein perceel oud bos (dat werd ingeplant met populier). Het perceel is verder omringd door aanplantingen van dezelfde leeftijd () op akkerland (Volkegembos). In de buurt van het terrein bevinden zich een vijftiental kleine zaadbomen van es, één grote Zomereik en enkele oude hakhoutstoven van Hazelaar. De gevestigde boomsoorten zijn voornamelijk Boswilg en een beperkt aandeel andere wilgensoorten. De verbossing is op sommige plaatsen zeer dicht (tot >4. bomen/ha, zie verder), al komen ook verschillende grote open plekken voor. Op veel plaatsen komen nog maar weinig bomen dikker dan 1 cm voor. De kruidlaag bestaat hoofdzakelijk uit ruigtekruiden en akkeronkruiden. Figuur 14 86

92 Ename1 Een jonge spontane verbossing () gelegen naast het oude Bos t Ename (aan de Natusdreef), die grenst aan terrein Ename. Langsheen het terrein staan zaadbomen van berk, Boswilg, Zomereik, Zwarte els, Schietwilg, es, meidoorn, Wilde appel, Haagbeuk en Vlier. Boswilg beslaat het overgrote merendeel van de spontaan gevestigde bomen, maar verspreid komen ook tal van andere soorten voor, waaronder berk, Rode kornoelje, meidoorn, es; Sleedoorn, Zomereik, Schietwilg, Kraakwilg, Salix x rubens, en Gelderse roos. Bijna overal zijn de bomen nog dunner dan 1 cm, maar bijna het ganse terrein is dicht met zaailingen bezet (plaatselijk tot >. bomen/ha, zie verder). De kruidlaag bestaat uit een menging van ruigtekruiden, grassen en akkeronkruiden. Figuur 15 87

93 Smetlede Een jonge spontane verbossing (), die gelegen is in de buurt van een stukje oud bos en in het zuidwesten begrensd wordt door een iets oudere bebossing (ca jaar) van een voormalig raaigrasland. Langsheen de rand van het terrein komen zaadbomen voor van berk, Boswilg, lijsterbes, Zomereik en Sleedoorn. Boswilg vormt het overgrote deel van de spontaan gevestigde zaailingen. Op een deel van het terrein komen nauwelijks zaailingen voor, terwijl over de rest van de oppervlakte een dichte verjonging voorkomt (tot > 7. bomen/ha, zie verder). De kruidvegetatie bestaat hoofdzakelijk uit akkeronkruiden en grassen. Figuur 16 88

94 Leeftijdsklasse : 3-8 jaar Ename Een spontane verbossing (1996) naast het oude Bos t Ename (aan de Natusdreef), die grenst aan terrein Ename1. Langsheen de rand van het terrein komen zaadbomen voor van cultuurpopulier, Zomereik, es, meidoorn, Vlier, Zoete kers, Haagbeuk, esdoorn en Spaanse aak. Aan de westelijke kant van het terrein is een ca 1m brede gordel van inheems en uitheems loofhout (groen aangeduid op de figuur) geplant (Zwarte els, Witte kornoelje, es, Sleedoorn, Gelderse roos, meidoorn, ). Boswilg is de meest voorkomende boomsoort op het terrein, plaatselijk verjongen ook es, berk, Zomereik, Haagbeuk en de in de struikenrand aangeplante Witte kornoelje zich, naast een aantal spaarzaam aangetroffen soorten (Rode kornoelje, meidoor, Sleedoorn, Gelderse roos en allerlei wilgensoorten). De dichtheid van de verjonging varieert vrij sterk over de oppervlakte van het terrein. De zuidwestelijke helft van het terrein is minder dicht verbost. Vermoedelijk ligt dit aan de voorgeschiedenis van het terrein, vermits op dit gedeelte wintergerst werd verbouwd en op het andere deel zomergerst. Het verschillende oogsttijdstip verklaart mogelijk waarom het ene deel wel snel verbost is (samenvallen van het oogsttijdtip met de zaadverbreidingsperiode van Boswilg) en het andere niet. De kruidvegetatie bestaat voornamelijk uit akkeronkruiden en grassen. Figuur 17 89

95 Boechout Een spontane verbossing (1999), gelegen langsheen de bedding van een kleine beek. De alluviale zone van de beek werd buiten het onderzoek gehouden. De bodem van het ganse terrein is relatief vochtig in vergelijking met de overige terreinen. Langsheen de beek staan Schietwilgen. Er zijn kleine oude boskernen in de buurt aanwezig, maar niet grenzend aan het terrein. De spontane verjonging is over de volledige oppervlakte vrij dicht (tot > 3. bomen/ha, zie verder) en bestaat voornamelijk uit Zwarte els en in mindere mate Boswilg, berk, Katwilg lijsterbes en Kraakwilg. Overal is de verjonging zeer dicht. De kruidvegetatie bestaat voornamelijk uit ruigtekruiden. Figuur 18 9

96 Westouter Een spontane verbossing (1999), grenzend aan een oud gemengd loofbos (de Broekelzen). Langsheen de rand van het terrein bevinden zich zaadbomen van esdoorn, Beuk, Zomereik, berk, meidoorn, Haagbeuk, Vlier, Hazelaar, Boswilg, Tamme kastanje en Hulst. De spontane verjonging bestaat voornamelijk uit berk en Zwarte els en in mindere mate Boswilg. De dichtheid van de verjonging varieert sterk over de oppervlakte van het terrein, maar is het dichtst nabij de bosrand (tot > 1. bomen/ha, zie verder). De kruidvegetatie bestaat hoofdzakelijk uit ruigtekruiden en grassen. Figuur 19 91

97 Leeftijdsklasse 3: 8-15 jaar Overijse Een spontane verbossing (199), die langs zijden grenst aan een oude soortenrijke houtkant, maar verder geïsoleerd ligt. Zaadbomen in de houtkant zijn er van Zoete kers, Boswilg, meidoorn, esdoorn, okkernoot en Amerikaanse vogelkers. De spontane verjonging bestaat voornamelijk uit Boswilg, berk, Amerikaanse vogelkers, es en lijsterbes. De dichtheid van de verjonging varieert sterk over de oppervlakte van het terrein (plaatselijk tot > 5. bomen/ha, zie verder) en er komen grote open plekken voor. De kruidvegetatie bestaat voornamelijk uit grassen en ruigtekruiden. Figuur 9

98 Loker3 Een spontane verbossing (199), ontstaan na een geheel mislukte inzaai met berk. Het terrein grenst aan het oude bos op de Rodeberg en aan terrein Loker1. Langsheen de rand van het terrein bevinden zich zaadbomen van Vlier, Tamme kastanje, esdoorn, berk, lijsterbes, Beuk, meidoorn, Haagbeuk en es. De spontane verjonging bestaat voornamelijk uit esdoorn, Boswilg, es, Zwarte els en Vlier. De verjonging is over de ganse oppervlakte van het terrein vrij dicht (tot >1. bomen/ha, zie verder). De kruidlaag bestaat hoofdzakelijk uit ruigtekruiden en is plaatselijk spaarzaam ontwikkeld. Figuur 1 93

99 Nieuwrode Een spontane verbossing (1995), die sterk geïsoleerd ligt in landbouwgebied. De enige zaadbomen in de nabijheid zijn twee grote exemplaren van Zoete kers in de tuin van de eigenaar van het bos. De spontane verjonging bestaat voornamelijk uit berk en in beperkte mate Boswilg en lijsterbes, al komen verspreid ook jonge zaailingen voor van heel wat soorten, waaronder Zoete kers, Vlier, Rode kornoelje, vogelkers, Zomereik, Rode bes, Zwarte bes, meidoorn, Trilpopulier, Witte els, esdoorn, Mahonia aquifolia en Wilde liguster. De verjonging is zeer dicht over de ganse oppervlakte van het terrein (tot >6. bomen/ha, zie verder), maar door de eigenaar werd een netwerk paden in het bos uitgemaaid, waardoor de opnamepunten nogal verspreid over het terrein dienden gekozen te worden. Figuur 94

100 Leeftijdsklasse 4: 15-3 jaar Lierde3 Een spontane verbossing (1986), die aan hoeken grenst aan oud bos. Langsheen het terrein komen zaadbomen voor van Okkernoot, Zoete kers, meidoorn, Witte abeel en es. De spontane verjonging bestaat voornamelijk uit Boswilg, die de opperetage vormt. Onder de Boswilgen komt echter een gevarieerde verjonging voor van onder meer berk, Spaanse aak, Rode kornoelje, meidoorn, es, Sporkehout, Beuk, Zomerlinde, Vlier, Zomereik, esdoorn, Hulst, Okkernoot, Hondsroos, kardinaalsmuts, Rode bes, Zwarte bes en zelfs verwilderde exemplaren van Peer en Lijsterbesspirea. De verjonging is over de ganse oppervlakte van het terrein vrij dicht (tot bijna 5. bomen/ha, zie verder). De kruidvegetatie bestaat voornamelijk uit ruigtekruiden en akkeronkruiden. Op 1 van de 3 opnamepunten kon de boomlaag niet worden gemeten omwille van een massale en metershoge overwoekering door braam (zie figuur). Op dit opnamepunt werd alleen de kruidlaag opgenomen. Figuur 3 95

101 Voeren Een spontane verbossing (198) op een heuvelachtige oud bossite, die tijdens WO II in landbouwcultuur werd gebracht en na 3 jaar weer werd verlaten. Ongeveer de helft werd beplant, de rest verboste spontaan. Een smalle strook oud bos is aanwezig in de vallei ten westen van het proefvlak. De spontane verjonging bestaat voornamelijk uit berk en in mindere mate Boswilg. In mindere mate zijn ook meidoorn, lijsterbes, esdoorn, Zomereik, Vlier, Wegedoorn, Hulst, Haagbeuk, Tamme kastanje en Hazelaar aanwezig. De verjonging is over de ganse oppervlakte van het terrein vrij dicht (tot bijna 5. bomen/ha, zie verder), al komen ook enkele open plekken voor. De kruidvegetatie bestaat vooral uit ruigtekruiden, akkeronkruiden en een beperkt aandeel bossoorten. Figuur 4 96

102 Oud-Heverlee Een spontane verbossing (ca. 197), gelegen middenin een landbouwenclave in het Heverleebos. Het terrein vormt een lange smalle strook, omringd door akkerland en soortenarme aanplantingen van Fijnspar. De spontane verjonging bestaat voornamelijk uit Amerikaanse vogelkers en in mindere mate Zomereik, lijsterbes, berk, Boswilg, meidoorn, Vlier, Tamme kastanje, Rode bes, vogelkers, Amerikaanse eik en Zomerlinde. De verjonging is over de ganse oppervlakte van het terrein matig dicht (gemiddeld ongeveer 1. bomen/ha) en er komen massaal jonge zaailingen van Amerikaanse vogelkers voor (tot >1.1. zaailingen/ha, zie verder). De kruidlaag is slechts spaarzaam ontwikkeld en bevat reeds vrij veel (oud)-bossoorten. Figuur 5 97