42 43 In een wereld zonder insecten ziet de natuur er totaal anders uit. Ingetogen, weinig opvallende varens en vele soorten dennenbomen en andere coniferen domineren dan een groenig landschap zonder bloemen. Geen gele landbouwvelden vol koolzaad, geen voorjaarsbloemen in parken en tuinen. In de graslanden geen margrieten, anjers of orchideeën. Een landschap met saaie berghellingen, sobere rivieroevers, sombere heidevelden. De duizenden soorten insecten die de kleurrijke natuur in stand houden behoren tot verschillende ordes. Kevers, zweefvliegen, vlinders en bijen, waaronder hommels, zijn de meest opvallende. Dat sommige insectengroepen bij de bestuiving van het leeuwendeel van onze bloemen belangrijker zijn dan andere is goed te zien aan de bloembezoekers in het tropisch regenwoud, de vegetatie met de grootste soortenrijkdom. Hier zijn bijen, in een rijke verscheidenheid aan soorten, de hoofdbestuivers van bijna de helft van alle plantensoorten. Naast kevers, vlinders en een aantal andere insectensoorten fungeren ook vleermuizen en kolibries als bestuivers voor ongeveer 10% van de plantensoorten, vooral die met grote bloemen. Windbloeiers komen in een tropisch bos nauwelijks voor. 45,2% 7,8% 7% 7,8% 3,8% 15,2% 7,3% 2% wind kolibries vleermuizen andere kleine insecten wespen nachtvlinders dag vlinders kevers bijen Verdeling van plantensoorten in het tropisch regenwoud naar hun afhankelijkheid van bepaalde diergroepen voor bestuiving. Van de insectenbloeiers, 87% van alle planten, wordt ruim de helft door bijen, zowel solitaire als kolonievormende soorten, bestoven. Ook in onze streken zijn bijen de belangrijkste bloembezoekers, maar op sommige bloemen zijn bij mooi weer ook grote aantallen zweefvliegen, vlinders en verscheidene kevers te gast. Om een voorbeeld te noemen: op bloemen van het veel voorkomende jakobskruiskruid hebben onderzoekers ruim 150 verschillende soorten insecten gevangen. Naast kevers, wespen, tripsen en wantsen waren dat vooral veel bijen (32 soorten), zweefvliegen (38) en vlinders (32). Ook schermbloemigen, zoals fluitenkruid en peen, met hun op grote afstand goed zichtbare en vlakke landingsplaatsen, trekken honderden insectensoorten aan, die afkomen op de makkelijk te verkrijgen pollen en nectar. 3,9%
44 45 Andere bloemtypen worden door veel minder insectensoorten bezocht. Veel bloemen zijn zelfs gespecialiseerd op bestuiving door bepaalde typen insecten. Een mooi voorbeeld zijn de bloemen van monnikskap. Hoewel zij door hun kleur en opvallende vorm van verre zichtbaar zijn, blijken ze door hun afmeting en complexe bouw alleen voor hommels goed toegankelijk te zijn. Het zijn dus 'hommel-specialisten'. Monnikskapsoorten komen dan ook alleen in die delen van de wereld voor waar hommels leven die voor bestuiving kunnen zorgen. A B C De ingewikkeld gebouwde bloemen van monnikskap worden alleen door hommels bezocht, die nectar zuigen uit honingbakjes aan het einde van de twee gedeeltelijk buisvormige verticale kroonbladen. (A) Overlangse doorsnede van een bloem van Aconitum variegatum waarin een hommel zijn tong steekt in het honingbakje. Het insect kruipt de bloem binnen aan de onderkant en maakt dan met zijn buikzijde contact met de meeldraden. (B) Tot honingklier omgevormd kroonblad van gele monnikskap met honingbakje. De pijl wijst naar de ingang. (C) Verspreidingsgebieden van monnikskapsoorten (Aconitum, gekleurd gebied) en hommels (Bombus, rode lijn). Deze specialisatie op een bepaalde insectengroep door middel van een geraffineerde bloemvorm maakt dat je op het eerste gezicht niet zou verwachten dat Aconitum (monnikskap) thuis hoort in de ranonkelfamilie (Ranunculaceae) waarvan de meeste leden radiaal-symmetrische bloemen bezitten, dat wil zeggen: bloemen die op meerdere manieren in twee (ongeveer) gelijke delen zijn te verdelen, zoals roos of margriet. De vijf kelkbladen van de monnikskapbloem zijn opvallend gekleurd. Het bovenste blad is tot een rechtopstaande helmachtige huif omgevormd, dat twee honingbakjes onder zich verbergt. Deze honingbakjes zijn twee kroonbladen die vervormd zijn tot langgesteelde sporen, waarvan de omgekrulde uiteinden nectar bevatten. Een nectar-begerige hommel moet moeite doen om bij dat voedsel te komen, waarbij zij intussen òf met pollen overdekt raakt òf, in oudere bloemen, in contact komt met rijpe stempels en daar eerder opgedane pollen op achterlaat (de bloemen vertonen protandrie: de meeldraden rijpen voordat de stempels ontvankelijk worden). Trouwe bezoekers Hoewel een grote verscheidenheid aan insecten op bloemen voedsel zoekt, zijn lang niet alle insectensoorten, en dat zijn er miljoenen, bloembezoekers. Volgens een ruwe schatting is zo n 10% van alle insectensoorten geïnteresseerd in nectar en/of stuifmeel. Bijen, vlinders en zweefvliegen staan bovenaan het lijstje van bloemenvrienden, maar daarnaast zijn er talrijke andere soorten uit diverse insectenordes die met enige regelmaat profiteren van wat bloemen te bieden hebben. Zo weten ook mieren, enkele wantsensoorten, tripsen, wespen, vliegen en muggen hun weg naar nectar of stuifmeel te vinden. Bijen Bij het woord bijen denkt iedereen allereerst aan de honingbij, producent van honing en bijenwas (kaarsen) en sinds mensenheugenis gekoesterd en figurerend in volksverhalen en genezingsrituelen. De Europese honingbij (Apis mellifera) komt uit Afrika, waarbij overigens hun verre voorouders een Europese oorsprong hebben. Kolonisten hebben in de loop der eeuwen honingbijen over vrijwel de hele wereld verspreid. Honingbijen leiden een sociaal leven in kolonies. Rondom de koningin, een hoogproductieve eilegmachine, die de kolonie drie tot vijf jaar lang van nieuw broed voorziet, leven werksters (steriele vrouwtjes). Deze doen het vele werk. Drie weken nadat het eitje is gelegd, is een werkster volwassen en werkt zij binnenshuis aan schoonmaak en larvenverzorging. Na weer drie weken begint haar buitenleven, bestaand uit het verzamelen van nectar en pollen. Afhankelijk van de zwaarte van het buitenwerk leeft zij dan nog een tot drie weken. In de winter, als er geen buitenwerk is, leven werksters langer: zes tot zeven maanden. Mannetjesbijen, darren, worden in de zomer gevormd. Zij leven korter, verzamelen geen voedsel en zijn er uitsluitend om jonge koninginnen te bevruchten. Een gezond bijenvolk telt in de zomer 30.000 tot 50.000 bijen, een aantal dat in de winter tot de helft of minder terugzakt. Meer over bijen en bijenhouden op pag. <xxx- xxx>. Iedereen die de lichtgele bloemen van de teunisbloem (die zich in de avond snel kan openen) kent, kan met een beetje geduld enkele bestuivers op deze merkwaardig geurende plant zien afkomen.
46 47 Tuinhommel (Bombus hortorum) Aardhommel (B. terrestris) Weidehommel (B. pratorum) Akkerhommel (B. pascuorum) Steenhommel (B. lapidarius) Boomhommel (B. hypnorum) De in Nederland meest voorkomende hommelsoorten Naast de door de mens gecultiveerde honingbij telt de Nederlandse fauna ruim 300 soorten inheemse ( wilde ) bijen. De meest opvallende groep hierbinnen zijn de hommels met 29 soorten. Een stuk of zes daarvan komen algemeen voor. Door hun forse postuur, dichte beharing en hun vliegactiviteit ook bij koud weer, kent iedereen ze wel. Hommels zijn kolonievormend, maar terwijl een honingbijkolonie, dankzij een flinke voedselvoorraad, intact overwintert en dus meerjarig is, zijn hommelkolonies eenjarig. Alleen jonge koninginnen, die in het najaar zijn bevrucht, overwinteren. In het najaar graven zij, voorzien van een flinke hoeveelheid vetweefsel, op een beschut plekje een holletje vrij diep in de grond. Vroeg in het voorjaar komen zij te voorschijn om eerst op krachten te komen door de consumptie van nectar en stuifmeel. Daarmee wordt de ontwikkeling van hun eieren in gang gezet. Vervolgens gaan zij op zoek naar een geschikte ruimte voor een nest, vaak een verlaten nest van een muis of ander klein dier. De koningin legt hier haar eerste eitjes die zich, dankzij een liefdevolle verzorging, in vier tot zes weken ontwikkelen tot volwassen werksters. Vervolgens nemen deze werksters de voedselvoorziening over en helpen met de broedzorg; de koningin komt nu niet meer buiten. De maximale grootte van een kolonie verschilt per soort; van enkele tientallen tot honderden werksters. Als de kolonie een voldoende omvang heeft bereikt worden er mannetjes en nieuwe koninginnen gevormd. In het najaar sterft de kolonie uit met uitzondering van de jonge koninginnen. Hommelkoninginnen en werksters bezitten een angel en kunnen in geval van nood steken, maar zijn niet agressief. De overige inlandse bijensoorten, meer dan 300, worden tot de solitaire bijen gerekend. Zij vormen geen kolonie al zijn hun individuele holletjes soms dicht bij elkaar. De meest bekende soorten dragen treffende namen als: zijdebij, groefbij, zandbij, behangersbij en metselbij. De pas uitgekomen bijenvrouwtjes graven zelf een gang in de grond of zoeken in het voorjaar bovengronds een nestplaats. Vaak is dat een gangetje in vermolmd hout, steen, een plantenstengel of een leeg slakkenhuisje. Een metselbij, de gouden slakkenhuisbij (Osmia aurulenta) maakt meerdere cellen in een leeg slakkenhuis, die door wandjes van bladcement, stukjes bladmateriaal gemengd met speeksel (B), van elkaar zijn gescheiden. Ook worden kleine steentjes opgeslagen (St). Op een voedselkoek (V) van pollen en nectar wordt een ei gelegd. L = luchtkamer. Na voltooiing van het nest wordt het verstopt onder kleine twijgjes, stukjes gras e.d. zodat het onzichtbaar wordt. Daarin brengt het bijtje een klompje stuifmeel vermengd met nectar, waarna zij er een ei op legt. Het broedkamertje wordt dan afgesloten. Vaak maakt zij in hetzelfde gangetje, vóór de afgesloten cel, nog een of enkele broedkamers, ieder met een klompje broedvoer plus ei. De gehele ontwikkeling van ei tot volgroeid insect, die tot het volgende voorjaar duurt, gebeurt in deze cel zonder dat de moeder er verder aan te pas komt. Enkele soorten hebben twee generaties per jaar. Hoewel het angelbezitters zijn, althans de vrouwtjes, heeft een steek weinig te betekenen. Solitaire bijen bezitten een aantal voor bloembestuiving belangrijke eigenschappen. Veel soorten zijn specialisten en bezoeken slechts één of enkele plantensoorten. Bovendien zijn het heel efficiënte bestuivers. Voor bepaalde gewassen, bijvoorbeeld luzerne en sommige fruitsoorten overtreffen ze, althans op individuele basis, de honingbij in bestuivingsefficiëntie. Daar staat wel tegenover dat honingbijen massaal vliegen en dus veel bloemen per tijdseenheid bezoeken. In tegenstelling tot zweefvliegen, vlinders en kevers, zoeken bijen niet alleen voedsel voor zichzelf, maar ook voor hun nageslacht. Zij bezoeken om die reden veel meer bloemen dan alleen voor hun eigen voeding nodig is. Daardoor verdienen bijen als bestuivers de ereplaats. St B L Ondergrondse broedkamer met broedvoer (geel stuifmeel+nectar) en een eitje van de grijze zandbij. V V Ei St B
48 49 Vlinders Terwijl bijen hun gehele levenscyclus volbrengen met alleen pollen en nectar als voedsel, is dat bij vlinders (en zweefvliegen) anders. Vlinderlarven, rupsen dus, voeden zich in de regel met groene plantendelen. Maar als volwassen dier kunnen de meeste vlindersoorten niet zonder nectar en daarnaast drinken ze water, honingdauw (de zoete excretieproducten van bladluizen) en sap uit rottend fruit. Terwijl bijen altijd in grote haast van bloem naar bloem vliegen, lijken vlinders het rustiger aan te doen. Dat kan omdat zij alleen in hun eigen voedselbehoefte moeten voorzien, anders dan bijen die vooral voedsel voor hun nageslacht moeten verzamelen. Vlinders worden onderscheiden in dag- en nachtvlinders. Beide groepen zijn het gemakkelijkst te onderscheiden aan de vorm van hun antennen. Bij de meestal kleurrijke dagvlinders eindigen de antennen duidelijk in een knopje. In rust hebben zij hun vleugels omhoog samengeklapt. Bij nachtvlinders hebben de antennen uiteenlopende vormen, zoals veer- of draadvormig, maar vertonen nooit een knopje. In rust liggen hun vleugels plat over het lichaam gevouwen. De naamgeving: dagen nachtvlinders, is kunstmatig en een aantal nachtvlindersoorten vliegt (ook) overdag, zoals de sint-jakobsvlinder, gamma-uil en kolibrievlinder. Er zijn veel meer nacht- dan dagvlindersoorten. Veel vlindersoorten, bijvoorbeeld de dagpauwoog, hebben een generatie per jaar. Andere, zoals de kleine vos en koolwitje, voltooien twee of drie generaties per jaar. Vlinders overwinteren, afhankelijk van de soort, als ei, rups, pop of imago (volwassen insect). Enkele soorten die als vlinder de winter hebben doorgebracht zijn al heel vroeg in het voorjaar op mooie zonnige dagen te zien: citroenvlinder en dagpauwoog <Zie verder pagina xxx>. Bloemengeur bij maneschijn In Nederland leven zo'n 40 maal meer nachtvlinder- dan dagvlindersoorten. Op wereldschaal zal dat niet veel anders zijn. Omdat het leven van nachtvlinders zich grotendeels in het duister afspeelt, zijn hun gangen minder goed onderzocht dan die van dagvlinders. Hoewel het niet allemaal nectarzuigers zijn, wordt de rol die nachtvlinders bij de bestuiving van planten spelen waarschijnlijk onderschat. Tijdens hun zoektocht naar nectar transporteren zij, hoofdzakelijk in de nachtelijke uren, stuifmeel van bloem tot bloem. In het algemeen hebben bloemen die s nachts door nachtvlinders worden bestoven een sterke geur (bv. kamperfoelie). Meer dan overdag moeten krachtige geurwolken insecten de weg wijzen naar de bloemen. Verder hebben zulke bloemen meestal een bleke kleur (bv. nachtsilene), lange, flexibele meeldraden en vaak een lange bloembuis. Bestuiving is vooral bekend van nachtvlindersoorten als uilen, spanners, pijlstaarten, bloed- De nachtsilene opent zich in de schemering en trekt dan o.a. de witvlek-silene-uil aan. Geelbruine vlekuil op jacobskruiskruid. drupjes, visstaartjes, spinneruilen en lichtmotten. Ook de plantensoorten die zij bezoeken zijn over allerlei families verspreid. In West-Europa bijvoorbeeld de anjers, teunisbloemen, lelies, lissen, windes, lipbloemen, orchideeën en soorten uit de nachtschadefamilie. Een voorbeeld uit de anjerfamilie is blaassilene, die onder andere wordt bestoven door de schapengrasuil (Apamea furva). Avondkoekoeksbloemen (Silene latifolia) worden vrijwel uitsluitend door nachtvlinders bestoven, die de bloemdelen van deze plant als voedselbron voor hun nageslacht gebruiken. Vrouwtjes van de gewone silene-uil (Hadena bicruris) leggen eitjes in de bloem tijdens het bezoek waarna de rupsen de zaden eten, zoals o.a. is ontdekt door Brantjes (1976) en Labouche & Bernasconi (2010). Toch wegen de voordelen van de bestuiving voor de plant blijkbaar op tegen de aangerichte schade. De avondkoekoeksbloem kan als verdedigingsmechanisme zaden met rupsen afschudden. Of dit gebeurt, hangt waarschijnlijk af van de aanwezigheid van alternatieve bestuivers die niet van de plant eten. In Nederland zijn dat bijvoorbeeld de gamma-uil en de koperuil, die op bloemen van de avondkoekoeksbloem zijn waargenomen. De algemene en ook overdag actieve gamma-uil.
50 51 Zweefvliegen De vaak wondermooie zweefvliegen zijn ook trouwe bloembezoekers. Hun bestuivingsresultaten worden alleen door honingbijen overtroffen. En voor sommige plantensoorten, zoals gewone ereprijs (Veronica chamaedrys) en groot heksenkruid (Circaea lutetiana), zijn zij zelfs de meest effectieve bestuivers. Zweefvliegen vallen op door hun vaak heldere kleuren, hun vrijwel geruisloze vlucht en hun zweefvermogen. Hun kleurpatroon en lichaamstekening lijken vaak op dat van wespen en bijen, maar ze bezitten geen angel. Aan deze nabootsing (mimicry) ontlenen zij een bescherming tegen roofvijanden. Zij hebben, net als alle andere vliegen, slechts één paar vleugels. Zij verschillen daarmee van bijen en wespen die tot de vliesvleugelen behoren en twee paar vleugels bezitten. Zweefvliegen, hun naam zegt het al, vertonen een karakteristiek vlieggedrag. Zij blijven seconden lang stilhangen in de lucht om dan plotseling weg te schieten en iets verder weg weer te blijven hangen. Zweefvlieglarven variëren sterk in hun voedselkeuze. De larven van een aantal soorten consumeren zeer grote aantallen bladluizen, andere leven van groeiende plantendelen, van schimmels, rottend hout of dode diertjes. Volwassen zweefvliegen voeden zich met nectar en stuifmeel, maar verzamelen het niet. Zweefvliegen zijn een groot deel van het jaar te zien, de eerste komen te voorschijn als in februari de katjes van wilgen en hazelaars ontluiken. De laatste vliegen, bij goed weer, nog rond in november. Er zijn meestal verscheidene generaties per jaar. Zweefvliegen overwinteren, afhankelijk van de soort, als volwassen insect, larve of pop. In Nederland komen ruim 350 verschillende soorten zweefvliegen voor. De bessenzweefvlieg (Syrphus ribesii) en de blinde bij (Eristalis tenax), die op een honingbij lijkt, maar als zweefvlieg natuurlijk niet kan steken, zijn in iedere tuin regelmatig te zien. Blinde bij (Eristalis tenax), een solitaire bij die allerminst blind is: de ogen beslaan meer dan de helft van de kop. Aanpassingen voor polleninzameling Bloembezoekende insecten zijn op zoek naar voedsel. In de loop van de evolutie is hun bouw daarop aangepast. Dat zij tijdens hun zoektocht op of in de bloem voor bestuiving zorgen, is een voor het insect onbedoelde bijkomstigheid, voor de plant natuurlijk van levensbelang. Omdat bijen zich vanaf het moment dat zij als larve uit het ei komen tot aan hun dood als volwassen insect, uitsluitend met stuifmeel en nectar voeden, hebben zij de duidelijkste aanpassingen in lichaamsbouw (en gedrag, waarover later meer) voor vervoer en consumptie van dit voedseltype. In tegenstelling tot de meeste andere insecten zijn bijen dicht behaard. Onder een microscoop bekeken blijken veel haren geveerd te zijn, waardoor stuifmeelkorrels plakkerig door de aanwezigheid van pollenkit gemakkelijker worden vastgehouden. (A) Haren op het lichaamsoppervlak van honingbijen hebben tandjes en haakjes die de efficiëntie van het verzamelen van stuifmeel verhogen. (B) Harige vacht van een hommel waaraan enkele stuifmeelkorrels kleven. Vergrotingsfactor: (A) 80; (B) 350. Ook elektrostatische krachten spelen een rol bij de pollenoverdracht. Doordat de wind tijdens het vliegen steeds door hun haren strijkt, worden bijen met statische elektriciteit geladen. Met die positieve lading wordt hun vacht één grote stuifmeelmagneet, sterk genoeg om losse stuifmeelkorrels (meestal negatief geladen) uit de helmhokjes aan te trekken en te laten overspringen naar de bijenvacht. Gekleefd aan de haren van de bij verliezen de pollenkorrels hun negatieve lading en worden zo juist positief. Wanneer de bij vervolgens in de buurt van de negatief geladen stempel van een volgende bloem komt, zorgen de elektrostatische krachten ervoor dat de pollenkorrels naar de stempel toe worden getrokken. Een subtiele benutting van elektrostatische krachten in het bestuivingsproces. Het principe van elektrostatische inductie: een positief geladen object induceert bij nadering op korte afstand tijdelijk een tegengestelde lading in een geaard object. Een elektrostatisch geladen hommel benadert een geaarde plant en induceert hier een tegengestelde lading, in het bijzonder aan de uiteinden van de bloem. De nu negatief geladen stuifmeelkorrels worden aangetrokken door de positief geladen vacht van het insect en springen over.
52 53 Akkerhommel met gevulde stuifmeelkorfjes Als een honingbij of hommel een bloem met veel meeldraden zoals papaver of roos bezoekt, is zij bij vertrek aan alle kanten bepoederd met stuifmeel. Vliegend naar een volgende bloem probeert zij zich snel weer schoon te maken door heel behendig, met al haar poten, de stuifmeelkorrels uit haar haarvacht naar de achterpoten te schrapen. De buitenzijden van haar achterpoten zijn enigszins hol, haarloos en glad en hebben aan weerszijden een rij van lange haren, waardoor een buigzaam korfje wordt gevormd. Na bevochtiging met wat nectar wordt het stuifmeel tot een compact klompje in dit korfje samengepropt. Op die manier kunnen werksters en ook hommelkoninginnen flinke hoeveelheden stuifmeel vervoeren, per vlucht zo n 20% van hun eigen gewicht. Solitaire bijen missen deze stuifmeelkorfjes. Zij transporteren stuifmeel naar hun Vrouwtjes van de rosse metselbij bezitten aan de onderkant van het achterlijf een buikschuier, roodbruine broedcellen doordat het kleeft aan hun achterpoten of andere lichaamsdelen. Soms dient hun lange en stijve haren. Met haar achterpoten borstelt zij maag als transportmiddel voor het stuifmeel. het stuifmeel tussen deze haren. De foto, voor de ingang Het stuifmeel dat achterblijft in het haarkleed van een nest, toont duidelijk het gele stuifmeel. Deze kan in de volgende bloem blijven plakken aan de meest algemene metselbijensoort is een buitengewoon kleverige stamper. effectieve bloembestuiver. De snuit van nectarliefhebbers De zuigsnuit van bijen is een ingewikkeld orgaan dat samengesteld is uit een aantal verlengde monddelen. Als een bij deze flexibele holle buis in een honingbakje van een bloem steekt, wordt de nectar, gedeeltelijk door capillaire krachten, gedeeltelijk door bewegingen van een spierpompje in de kop, opgezogen. De nectar wordt opgeslagen in de honingmaag in het achterlijf. De honingmaag kan enorm worden uitgerekt, zodat een flinke hoeveelheid nectar kan worden meegenomen, zo n 40 mg, bijna de helft van het eigen lichaamsgewicht. Wanneer de zuigsnuit niet wordt gebruikt, ligt hij naar achteren teruggeklapt onder de kop. De zuigsnuiten van verschillende bijensoorten verschillen in bouw en lengte. Terwijl de zuigsnuit van een honingbij ruim 6 mm lang is, bezitten tuinhommels een drie maal zo lange snuit. Het spreekt vanzelf dat de lengte van hun snuit in belangrijke mate bepaalt welke bloemen voor een bepaalde soort een toegankelijke voedselbron vormen. Met een korte tong kun je niet diep reiken in een nauwe kroonbuis. Met een lange tong is het moeilijk manoeuvreren op een bloem waar de nectar oppervlakkig zit: de bij moet dan hoog op de poten staan. Sommige solitaire bijen, zoals zijde-, zand- en groefbijen, vliegen uitsluitend op bloemen waar Zuigsnuiten van drie algemeen voorkomende hommelsoorten (koninginnen). V.l.n.r. weidehommel, akkerhommel en tuinhommel. A B C Linkerachterpoot van een honingbij. (A) Buitenzijde met stuifmeelkorfje, een onbehaard hol vlakje begrensd door twee rijen stijve haren. Het plakkerige stuifmeel wordt met de stuifmeelkam en de pers tot een compacte massa in het korfje gepropt. (B) Korfje gevuld met stuifmeelklompje. (C) Binnenzijde van dezelfde poot. De negen rijen stuifmeelborstels helpen bij het bij elkaar vegen van het stuifmeel voordat het in het korfje wordt geduwd. tong Honingmaag endeldarm darm Anatomie van een honingbij de nectar gemakkelijk te bereiken is, zoals schermbloemigen, composieten, kruisbloemigen en vetplanten. Behangers-, metsel-, wol- en sachembijen hebben een langere tong en bevliegen voornamelijk lipbloemigen, vlinderbloemigen en soorten uit de helmkruidfamilie. Dergelijke verschillen in snuitlengte maken dat de concurrentie tussen soorten vermindert. Maar ook de planten hebben er voordeel van dat niet Jan en alleman langs komt. Zij passen zich aan bepaalde typen van bestuivers aan wanneer zo n specialisatie in beider voordeel is. Er is dan sprake van co-evolutie (zie pag. <xxx>). Voor bijna alle vlindersoorten vormt nectar de eerste levensbehoefte. Om nectar en andere vloeistoffen op te zuigen hebben ze een ingenieus gebouwde roltong, een lange zuigbuis, op-
54 55 A B B C Zuigsnuiten van nectar-drinkende insecten. (A) Kop van honingbij in vooraanzicht. De in de tekening opzij gebogen monddelen liggen normaal dicht tegen elkaar aan. De tong is omgevormd tot een zuigbuis. (B) Vlinderkop in zijaanzicht met roltong in rust. (C) Schema van de bouw van een stukje uit de roltong van een vlinder. gerold in rusttoestand. De roltong van vlinders bestaat uit twee buisjes, waartussen een holle ruimte is geklemd: het voedselkanaal. Wanneer de tong wordt uitgerold, worden de beide buisjes door inwendige minuscule spiertjes vervormd terwijl er tegelijkertijd bloed in wordt gepompt. Zo ontrolt een vlinder nadat hij op een bloem is geland zijn tong. Na gebruik ontspannen de spiertjes zich, vloeit het bloed terug in de kop en rolt de tong als een veer weer op. De wand van de buisjes aan de onderzijde is in opgerolde toestand, de rusttoestand dus, korter dan de bovenzijde doordat in de onderzijde een elastische stof is ingebouwd. Vlinders voeden zich met hun lange tongen graag op nauwe buisbloemen, zoals floxen, maar kleine bloemen, zoals veel composieten, worden niet overgeslagen. Zweefvliegen, zoals de hier afgebeelde hoornaarzweefvlieg, hebben heel korte zuigsnuitjes van hooguit 4 mm. Zij zijn aangewezen op bloemen waar de nectar oppervlakkig zit. Ze bezoeken makkelijk toegankelijke schermbloemigen, zoals wilde peen, zevenblad en engelwortel, maar ook roosachtigen, zoals meidoorn en gewone braam. Zuigsnuiten in vele lengtes In sommige bloemen is de nectar heel gemakkelijk te bereiken, in andere zoals bij monnikskap en kamperfoelie zit het diep verscholen. De nectarzuigers, die als potentiële bestuivers bloemen bezoeken, vertonen eveneens een breed scala aan snuitlengtes. Als gevolg daarvan treedt er noodgedwongen een zekere mate van bloemspecialisatie bij de nectarliefhebbers op. Een honingbij kan bijvoorbeeld de nectar in de diepe spoor van een Oost-Indische kersbloem niet bereiken. Honingbijen zijn allesbehalve winnaars als het gaat om snuitlengte, die eer gaat naar de vlinders. Met name een aantal pijlstaartsoorten zoals de kolibrievlinder hebben spectaculair lange roltongen, waarmee zij heel diepe nectarbronnen kunnen bereiken. Darwins voorspelling Toen Darwin omstreeks 1860 de prachtige ivoorwitte orchidee Angraecum sesquipedale in handen kreeg, die in het vochtigwarme oerwoud van Madagaskar was gevonden, reageerde hij Good Heavens, what insect can suck it?. En vervolgde Wat kan het nut zijn [...] van een nectarium met zo n enorme lengte?, toen hij zag dat alleen de onderste vier cm van hun 20 tot 30 cm lange sporen met nectar was gevuld. Hij concludeert dan dat er een bestuiver moet bestaan met een tong die zo lang is dat hij de nectar kan bereiken. Pas ruim veertig jaar later wordt in Madagaskar een grote pijlstaartvlinder ontdekt met een roltong die ongeveer 25 cm lang is en die men, heel toepasselijk, Xanthopan morgani praedicta heeft genoemd (praedicta = voorspeld). Deze anekdote toont aan dat Darwin zich goed bewust was van de innige relaties die tussen soorten kunnen bestaan, relaties die wij tegenwoordig samenvatten onder het begrip co-evolutie. 10 cm Zuigsnuitlengtes bij 3 insectenordes Tweevleugeligen (Diptera) Bessenzweefvlieg (Syrphus ribesii) Kleine bijvlieg (Eristalis arbustorum) Gewone wolzwever (Bombylius major) Vliesvleugeligen (Hymenoptera) Honingbij (Apis mellifera) Tuinhommel, werkster (Bombus hortorum) Tuinhommel, koningin Verschillende wilde bijensoorten Vlinders (Lepidoptera) Atalanta (Vanessa atalanta) Koolwitje (Pieris brassicae) Windepijlstaart (Agrius convolvuli) 3 mm 4 mm 8 mm 6 mm 15 mm 20 mm 1-20 mm 13 mm 16 mm 80 mm De door een Franse botanicus in 1798 in Madagascar ontdekte orchidee Angraecum sesquipedale met zijn in 1903 ontdekte bestuiver, de pijlstaartvlinder Xanthopan morgani praedicta.
56 57 Een bloembezoeker is nog geen bestuiver Veel insecten bezoeken een bloem alleen om nectar op te zuigen of stuifmeel op te halen, zonder een wederdienst (bestuiving) te verrichten. Een eenvoudig experiment met bloemen van Centaurea corymbosa (of tuilknoopkruid ), dat slechts voorkomt op één kalksteenmassief in Zuid-Frankrijk, toont dit aan. De bloemhoofdjes van tuilknoopkruid worden vooral door drie hoofdgroepen insecten bezocht: behangersbijen, kleine bijtjes (bloedbijen en maskerbijen) en een schijnboktor. Om uit te zoeken wie van deze bloembezoekers de succesvolste bestuiver is, werden onbestoven bloemhoofdjes gehuld in een zakje van fijnmazig vitrage. Wanneer een bloembezoeker in de buurt van de plant kwam, werd het zakje snel verwijderd. Met een stopwatch werd de bezoektijd geregistreerd en het aantal open bloempjes in het hoofdje geteld. Na het bezoek werd het hoofdje weer ingehuld. Wat bleek? Hoofdjes werden meerdere keren per dag bezocht en een aantal dagen achter elkaar. De behan- Het gedrag van de behangersbij op het bloemhoofdje: met de kop tussen de bloempjes (om nectar te drinken), het achterlijf omhoog om met de twee achterste paar poten de bloempjes bijeen te houden en als een buikdanseres op en neer te gaan en zo op de buik het stuifmeel verzamelen. gersbijen bleken de echte bestuivers van tuilknoopkruid. Per bezoek was de zaadzetting na bezoek van een behangersbij hoger dan wanneer de bezoeker een klein bijtje of een schijnboktor was. Per tijdseenheid zorgden de behangersbijen bovendien voor aanzienlijk meer bevruchting dan de andere twee groepen. Door het gedrag van de insectengroepen op de hoofdjes te observeren kon dit voorspeld worden. De behangersbijen verzamelen stuifmeel door met hun achterlijf over de meeldraden te schurken (zulke bijen worden ook wel buikschuivers genoemd). Wanneer ze vervolgens naar een andere plant vliegen hebben ze nog zóveel stuifmeel aan hun buik hangen dat ze kruisbestuiving veroorzaken. De kleine bloed- en maskerbijtjes zijn eigenlijk te klein voor de relatief grote bloemhoofdjes van het knoopkruid. Zij raken wel met stuifmeel bepoederd, maar hebben al zoveel stuifmeel tot hun beschikking op één plant dat ze nauwelijks van de ene naar de andere plant hoeven te vliegen. De schijnboktorren zitten het grootste deel van de tijd op dezelfde plant stuifmeel te eten, en grazen het stuifmeel daarbij zelfs van de stempels af. Dat verklaart waarom ze nauwelijks stuifmeel overbrengen en er ook steeds minder stuifmeel beschikbaar is naarmate de schijnboktorren vaker langskomen. Kortom: er zijn aardig wat insecten die op het knoopkruid langskomen om wat te snacken, maar daarvan is er eigenlijk maar één die als echte, effectieve bestuiver kan worden bestempeld: de buikschuivende behangersbij. Er blijkt een duidelijk verschil in effectiviteit tussen bestuivers bij deze zeer zeldzame bloem. Buikschuivers doen het beter dan grazers. Dit is ongetwijfeld ook het geval bij algemenere soorten knoopkruid, zoals gewoon knoopkruid of korenbloem. Nectar diefstal Bijen bezitten ook kaken, die zij gebruiken bij de nestbouw en het kneden van stuifmeel. Vooral enkele kort-getongde hommelsoorten, zoals aard- en veldhommel, hebben kaken die stevig genoeg zijn om daarmee van buitenaf gaatjes te kunnen knippen in een bloemkroon, dichtbij een honingklier. Ze hoeven dan niet binnen in de bloem naar nectar te zoeken, maar tappen illegaal de nectar af. Vooral buisvormige of spoordragende bloemsoorten, zoals gewone smeerwortel, Oost-Indische kers en dophei vertonen regelmatig zulke perforaties. Bij tuinbonen vertoont soms het merendeel van de bloemen gaatjes. En in een populatie van het vlasbekje is eens meer dan 95% van de bloemen met een gaatje in hun nectar bevattende spoor aangetroffen. Eenmaal aanwezig wordt het gaatje ook gebruikt door andere insectensoorten. Zo ontdekken honingbijen, die zelf geen gaatjes maken, snel deze gemakkelijke weg naar de nectarbron. Sporen van braak. In bloemen van Oost-Indische kers (links) zit de nectar in de spoor, in kamperfoelie onder in de diepe kroonbuis (midden), in monnikskapbloemen boven in de twee tot honingbakjes vervormde kroonblaadjes.
58 59 Niet alléén insecten doen bestuivingsdiensten Van oudsher zijn insecten, de meest in het oog springende bloembezoekers, beschouwd als de belangrijkste diergroep die bloembestuiving verzorgt. Maar ook vogels en zoogdieren leveren een niet te verwaarlozen bijdrage aan de voortplanting van bloemplanten. Omdat hun activiteiten zich vaak in tropische gebieden (vogels) en/of 's nachts (zoogdieren) afspelen is onze kennis op dit gebied nog fragmentarisch. Vogels Zo'n tien procent van alle vogelsoorten is verzot op nectar. De meeste daarvan zijn te vinden in (sub) tropische gebieden. Dat wil nog niet zeggen dat zij alleen van nectar leven of allemaal even effectieve bestuivers zijn. Nederlandse pimpelmeesjes, op zoek naar nectar, bezoeken soms afwisselend mannelijke en vrouwelijke wilgenkatjes. Op hun kop is dan geel stuifmeel te zien en het is goed mogelijk dat zij op die wijze aan bestuiving bijdragen, maar het is een toevallig neveneffect. Kolibries zijn wel de meest spectaculaire nectardrinkers. Het zijn prachtig gekleurde vogeltjes, die met ruim 300 soorten het Amerikaanse continent bewonen. Zij zijn effectieve bestuivers van 8.000 plantensoorten, die aan de kolibrie aangepaste bloemvormen bezitten. Bij het opzuigen van nectar, met hun bijna buisvormige tong, raken hun kopveren bepoederd met stuifmeel, dat in een volgende bloem op de stempel terecht kan komen. Vaak zijn dat diepe buisbloemen. In het oorsprongsgebied van kolibries, Zuid-Amerika, komt een aantal soorten voor, ieder gespecialiseerd op een bepaalde fuchsiasoort. Ook fuchsia's stammen uit dit werelddeel. Om aan hun eiwitbehoefte te voldoen vullen kolibries en andere nectarverzamelaars hun dieet aan met insectjes, kleine spinnen en soms ook met stuifmeel. Plantensoorten die zijn aangepast aan vogelbezoek bezitten dikwijls grote 'vogelbloemen', die veel nectar produceren, soms tot enige milliliters per dag. Het suikergehalte is meestal veel lager (gemiddeld 20%) dan van nectar waar insecten op afkomen. De bloemen zijn veelal rood en/of oranje gekleurd (vogels zijn extra roodgevoelig), geurloos of met weinig geur (bv. muskus). Planten met vogelbloemen komen wijdverbreid voor, het merendeel in de tropen. In Europa ontbreken zij. Groene violetoorkolibrie (Colibri thalassinus) Zoogdieren Vleermuizen vormen met een kleine 1000 soorten binnen de zoogdieren, na knaagdieren, de grootste groep. De meeste daarvan jagen op insecten, maar ruim 50 soorten uit tropische en woestijnklimaten, zijn vaste bloembezoekers: zij drinken nectar en eten stuifmeel. Met hun gespecialiseerde monddelen kunnen zij snel vloeibaar voedsel opnemen, waarbij tegelijkertijd onmisbare bestuivingsdiensten worden verricht. Ruim 500 plantensoorten, verdeeld over 67 plantenfamilies, zijn voor hun vruchtzetting afhankelijk van vleermuisbezoek. Hun bloemen produceren veel nectar, die van de balsaboom, weliswaar een uitschieter, maken zelfs hoeveelheden tot 15 ml per bloem. Het suikergehalte is net als bij vogelbloemen laag: tussen de 5 en 29%. Vleermuisbloemen zitten op gemakkelijk toegankelijke plaatsen aan boom of struik. Zij zijn in bouw en functie aangepast aan hun be- Een gerbilsoort zoekt nectar in de bloeiwijze van egellelie, Massonia depressa. In deze plant zit de bloeiwijze als op een soort schoteltje van twee platte stevige, tegen de grond aangedrukte bladeren. Verschillende knaagdiersoorten komen hierop s nachts graag fourageren. Een kleine langtongvleermuis (Glossophaga soricina) drinkt nectar en bestuift tegelijkertijd een bloem van de boom Trichanthera gigantea. stuivingspartner: groot, klokvormig, fletse kleuren (vleermuizen zijn kleurenblind), 's nachts geopend met een vaak muffe, zwavelachtige geur en veel stuifmeel. Economisch belangrijke gewassen die het van vleermuisbestuiving moeten hebben zijn mango, wilde banaan, agave (tequila) en kapokboom. Een belangrijk voordeel van bestuiving door vleermuizen is dat zij, net als vogels, dikwijls snel grote afstanden afleggen en als gevolg daarvan voor een brede verspreiding van stuifmeel, lees genenmateriaal, zorgen. In onze contreien komt bestuiving door zoogdieren niet voor, maar dat geldt niet voor Zuid-Afrika, Australië en tropisch Amerika. Een aantal kleinere knaagdiersoorten, opossums en lemurs, meestal nachtdieren, vullen hun dieet graag aan met nectar en stuifmeel. Wanneer bepaalde plantensoorten tegen deze bezoekers worden afgeschermd, wordt daarmee vruchtzetting geheel of grotendeels voorkomen. Omdat zoogdieren groter zijn dan insectbestuivers, waardoor zij minder precies voor stuifmeeloverdracht kunnen zorgen, produceren deze planten grote stevige bloemen met veel nectar en stuifmeel. Dat is bijvoorbeeld het geval bij sommige Zuid-Afrikaanse herfsttijloossoorten (Colchicum spp.), die door kleine knaagdieren worden bezocht, evenals de 'egellelie', Massonia depressa. De bloemen van deze laatste soort zitten, net als bij de herfsttijloos, in een hoofdje bovenop een platform van twee stevige bladeren, zodat ze goed toegankelijk zijn voor hun grondbewonende bezoekers.