Kleur-en-zien in de natuur D.G. Stavenga Computational Physics University of Groningen the Netherlands HOVO 24 oktober 2014 Biocognitie
de natuur is kleurrijk maar hoe komt dat, en waarom, waarvoor?
kleur is een visuele impressie licht gedraagt zich als een electromagnetische golf, met als karakteristieke maat: de golflengte het golflengtegebied van zichtbaar licht: mens ~ 400 to 720 nm vogels ~ 300 to 750 nm we noemen normaal omgevingslicht van de zon: wit - is samengesteld uit veel kleuren
licht in het oog activeert de visuele zintuigcellen
het oog van de mens bemonstert de wereld met lichtgevoelige staafjes- en kegeltjes-zintuigcellen
we hebben één type staafjes- en drie types kegeltjes-cellen S M L
we zien kleuren met blauw-, groen- en rood-gevoelige kegeltjes
Maar hoe ontstaan kleuren...?...als een materiaal kleurstoffen (pigmenten) bevat die een deel van het lichtspectrum selectief absorberen en als het materiaal inhomogeen is, dat wil zeggen structuren, deeltjes bevat die het andere deel van het spectrum reflecteren en verstrooien. Welk deel van het spectrum geabsorbeerd wordt hangt af van de chemische eigenschappen van het pigment. Vandaar dat pigmentkleuren ook wel chemische kleuren worden genoemd.
inhomogeen materiaal met kleurstof heeft pigmentkleur een medium met pigment dat blauw/groen licht absorbeert krijgt een gele/rode kleur inhomogene samenstelling zorgt voor diffuse lichtverstrooiing: in alle richtingen een bloemblad met blauwabsorberend pigment wordt geel
door absorptie => minder licht mengen van pigmenten geeft subtractieve kleuren
optellen van kleuren: additieve kleuren blauw + groen + rood = wit
vogels hebben vier types kegeltjescellen met kleurfiltertjes 20 μm gekleurde oliedruppels met carotenoid pigment functioneren als kleurfilter
zangvogels hebben ook carotenoid-pigment in de veren
bijen zien met samengestelde ogen, ook in het ultraviolet RGB UV
bijen hebben (net als de mens) driekleurenzien, maar vlinders...
pagevlinders hebben tenminste vijf types kleurreceptoren Papilio xuthus Arikawa et al.
Papilio xuthus ziet kleur! Kinoshita et al. (JEB 1999)
Michiyo Kinoshita Sokendai Hayama Papilio xuthus
vlindervleugels zijn bedekt met schubben dagpauwoog Seurat
de vlindervleugelschubben zijn regelmatig geordend schub haar (Nijhout, 1991)
Hoe ontstaan kleuren...?...als een materiaal regelmatige, geordende structuren heeft met onderlinge afstanden in de orde van 100 nm (100x10-9 m = 10-4 mm = 0.0001 mm), dan wordt een deel van het spectrum gespiegeld en/of verstrooid, afhankelijk van de preciese afstandswaarden. De structurele kleuren die dan ontstaan worden ook wel fysische kleuren genoemd.
dunne films met nano-dikte (~ < 1µm) krijgen structurele kleuren oorzaak: interferentie van lichtgolven multilaag
de blauwe schubjes van de dagpauwoog hebben geen pigment, maar ze zijn structureel gekleurd de schubjes hebben een dunne laag met dikte 100 nm
structurele en pigmentkleuren van insecten - functioneren als visueel signaal - zijn afgestemd op het kleurenzien loodrechte belichting scheve belichting Morpho didius
multilagen in de richels van vlinderschubjes veroorzaken iridiserende kleuren Morpho menelaus Colias eurytheme Euploea mulciber Ghiradella 1998
Colotis regina combineert pigment- en structurele kleuren
met zgn. effectpigmenten worden iridiserende kleuren gemaakt Franziska Schenk Birmingham
de schilden van juweelkevers zijn gekleurd door multilagen 1 μm 0.5 cm 100 µm
Biomimicry: - de kleuren van juweelkevers zijn afhankelijk van de belichtingsrichting - de kleur van effectpigmenten verandert ook wanneer de belichtingshoek verandert (Franziska Schenk)
de Braziliaanse Diamantkever gebruikt additieve kleuring blauw + groen + geel + oranje -> groen
ook vogels combineren pigmentkleuren en structurele kleuren
Amazone-papegaaien maken blauw met nanosponzen 100 μm 10 μm 10 μm 2 μm
papegaaien hebben psittacofulvine pigmenten kleurintensivering: blue-and yellow macaw (Ara ararauna) - structurele kleur blauw op donkere, zwarte achtergrond - gele pigmentkleur op witte, lichtverstrooiende achtergrond 200 μm
pauwen hebben veren met 3D-fotonische kristallen
samengevat
parotia-mannen hebben iridescente borstveren
de baardjes (veerzijtakken) bestaan uit melanine-multilagen 5 μm 100 μm 20 μm bij draaiing verandert de kleur van geel in blauw de multilagen zijn omhuld met een dunne film
dance: het doel van de kleurrijke parotia-man? BBC David Attenborough: Life of birds de ballerinadans
een flitsende kleurenshow voor de vrouw
paradijsvogels zijn geëvolueerde kraaien
ook het kleurenzien heeft een enorme evolutie doorgemaakt
lichtabsorptie start de moeleculaire fototransductieketen rhodopsine mens vlinder
het evolutieproces is af te lezen aan de visuele pigmenten
het evolutieproces is af te lezen aan de visuele pigmenten en verwante moleculen
Martini tower at night Hein Leertouwer (Groningen) Ric Wehling (AFOSR) Bodo Wilts (Groningen, Cambridge) Primoz Pirih (Groningen) 47
Jack Wunuwun Banumbirr the Morning Star National Gallery of Australia, Canberra