33 De eerste vondsten van solitaire kelkdiertjes (Entoprocta: Solitaria) in Nederland: LOXOSOMELLA COMPRESSA, L. HARMERI, L. VARIANS en L. PHASCOLOSOMATA - Marco Faasse, Ton van Haaren, Godfried van Moorsel & David Tempelman Inleiding Kelkdiertjes vormen een aparte stam in het dierenrijk. Naast de naam Entoprocta wordt soms nog de benaming Kamptozoa gebruikt. Het zijn kleine, gesteelde diertjes van hooguit enkele millimeters hoog. Door de gelijkenis met een wijnglas worden ze in het Engels wel Goblet worms genoemd, maar door hun vastzittende levenswijze doen ze niet erg aan wormen denken. Er zijn twee ordes. De orde Coloniales bevat uitsluitend kolonievormende soorten, waarbij de individuen door middel van een kruipsteel of vertakte steeltjes met elkaar verbonden zijn. Beide families in deze orde, Pedicellinidae en Barentsiidae, waren al van Nederlandse wateren bekend, met respectievelijk drie en vijf soorten (Faasse, 2006). Zoals de naam al suggereert bevat de andere orde, Solitaria, uitsluitend solitaire soorten. Daarvan waren tot nu toe geen vindplaatsen bekend voor Nederland. We rapporteren hier de eerste vier solitaire kelkdiersoorten uit het Nederlandse deel van de Noordzee. De meeste Solitaria leven specifiek op één of enkele onderling verwante, grotere organismen, in het Noordzeegebied vaak wormen. Wij kwamen vier soorten kelkdiertjes tegen, twee verschillende soorten op de schubworm Gattyana cirrhosa (Pallas, 1766) en de andere twee elk op een eigen gastheer: de zandzager Nephtys hombergii Savigny in Lamarck, 1818 en de pindaworm (sipunculide) Golfingia vulgaris (de Blainville, 1827). De kelkdiersoorten behoren alle vier tot het geslacht Loxosomella Mortensen, 1911, een bijzonder soortenrijk genus: Nielsen (2010) geeft een lijst van 118 beschreven soorten. Op een gastheer worden steeds meerdere individuen aangetroffen. Loxosomella vermeerdert zich zowel via geslachtelijke als ongeslachtelijke voortplanting, in het laatste geval door middel van knopvorming (Nielsen, 1989). LOXOSOMELLA COMPRESSA Nielsen & Ryland, 1961 (fig. 1) In één bodemmonster van de Oestergronden troffen we het kelkdiertje L. compressa aan, vastgehecht op de schubworm G. cirrhosa (tabel 1). De soort blijft klein (meestal 0,5-0,7 mm), heeft 8 tentakels (uitzonderlijk 9)
34 Figuur 1: Loxosomella compressa op notopodiale borstel van de schubworm Gattyana cirrhosa. Oestergronden, 23 maart 2010 (foto: Ton van Haaren). en een uitbochting aan de voorzijde boven de steel. Heel specifiek is aanhechtingsplaats op de gastheer, namelijk de basis van de borstels op het notopodium (Nielsen, 1989; Emschermann, 1993). Er is een duidelijk breed uitlopende hechtschijf. Tabel 1. Vondsten van Loxosomella soorten in Nederland. kelkdiersoort gastheersoort n datum gebied coördinaten diepte Loxosomella noord oost m L. compressa Gattyana cirrhosa 1 23-03-2010 Oestergronden 54 39 00 003 42 30 45 L. harmeri Gattyana cirrhosa 1 05-04-2006 Oestergronden 54 39 00 003 42 30 45 1 24-03-2006 Oestergronden 54 53 00 004 18 00 51 1 18-03-2015 Doggersbank 55 06'00" 003 45'00" 44 2 04-06-2015 Oestergronden 54 34 00 004 11 00 48 2 04-06-2015 Oestergronden 54 08'58" 004 20 31 48 L. varians Nephtys hombergii 1 14-03-2007 Oestergronden 54 16 00 004 30'00" 48 1 24-03-2015 Friese Front 53 46 01 004 45 58 38 L. phascolosomata Golfingia vulgaris 2 21-05-2015 Friese Front 53 46 00 004 46'00 37 1 05-06-2015 Friese Front 53 55 20 004 47'30 37 1 04-06-2015 Oestergronden 54 13 00 004 12 00 48 2 04-06-2015 Oestergronden 54 47 00 004 25 00 50
35 L. compressa dringt vanuit Arctische wateren door tot in de Noordzee. Opvallend is dat de soort ook voorkomt in de Atlantische sector van de Zuidelijke Oceaan tot bij Antarctica (Emschermann, 1993). Een dergelijke bipolaire verspreiding is heel uitzonderlijk. Onder andere vanwege het beperkte verspreidingsvermogen van L. compressa vermoedt Emschermann (1993) een recente verbinding tussen beide verspreidingsgebieden via de diepzee, een contact dat misschien nog steeds aanwezig is. LOXOSOMELLA HARMERI (Schultz, 1895) (fig. 2) In vier bodemmonsters van de Noordzee troffen we L. harmeri aan, net als de voorgaande soort op de schubworm G. cirrhosa (tabel 1). Dit kelkdiertje wordt langer dan L. compressa, tot 1 mm hoog, waarvan de helft wordt ingenomen door de steel. De tentakelkrans, met 10-12 tentakels, is schuin naar boven gericht. Het hechtorgaan lijkt niet breder dan de steel te worden. Ook deze soort kent een specifieke aanhechtingsplaats, namelijk Figuur 2: Loxosomella harmeri op de schubworm Gattyana cirrhosa. Diverse kelkdiertjes aangehecht op schubben en cirre. Oestergronden, 24 maart 2010 (foto: David Tempelman).
36 de schubben, antennen en cirri van de gastheer, vooral in de buurt van de kop. Het feit dat L. harmeri ook op de schubben groeit toont aan dat het geen parasiet is. Dit kelkdiertje is in onze omgeving alleen beschreven van G. cirrhosa (zie Nielsen, 1989). Deze en de vorige soort kunnen ook samen op een individuele gastheer voorkomen (O Reilly et al., 2011). Het verspreidingsgebied loopt van de westelijke Noordzee tot het Kattegat, de noordelijke Øresund en de Witte Zee. LOXOSOMELLA VARIANS Nielsen, 1964 (fig. 3) Tweemaal troffen we dit kelkdiertje aan op de zandzager Nephtys hombergii, in monsters van de Oestergronden en het Friese Front (tabel 1). In beide gevallen waren er minstens vijf individuen aanwezig op de borstelworm. Aangezien de kelkdiertjes makkelijk loslaten, zal deze telling niet volledig zijn. L. varians wordt meestal niet langer dan 0,5 mm. Het lichaam is gedrongen en de steel kort maar stevig. De tentakelkrans, met 8 tentakels, reikt enigszins schuin of recht naar boven. Beide gastheren waren opvallend groot. Een had een lengte van 10 cm en meer dan 100 segmenten. De kelkdiertjes waren vooral aanwezig in de middelste regio van de zandzager (tussen segmenten 23 en 49). Ze zaten op diverse plaatsen in de bovenste helft van de parapodia. Figuur 3: Loxosomella varians op de zandzager Nephtys hombergii. Links: bovenzijde van de Nephtys uit de Oestergronden. Rechts: detail, Friese Front, 24 maart 2015. Cirkels: kelkdiertje (foto s: David Tempelman).
37 L. varians is onder andere bekend van Scandinavië, IJsland en Cape Cod (Nielsen, 1989). Voor de Noordzee vermeldt Nielsen (1989) alleen de noordelijke Noordzee. Onze vondsten betreffen dus een zuidelijke uitbreiding van het Europese verspreidingsgebied. De soort heeft evenals L. compressa een bipolaire verspreiding. Behalve op N. hombergii komt L. varians ook voor op nog zes andere soorten zandzagers en de verwante Aglaophamus agilis (Michaelsen, 1896), alle vertegenwoordigers van de Nephtyida. Van deze familie is nog een andere kelkworm bekend, namelijk Loxosomella scaura Nielsen, 1964. Deze onderscheidt zich door een andere aanhechtingsplaats op de gastheer, namelijk op de borstels. LOXOSOMELLA PHASCOLOSOMATA (Vogt, 1876) (fig. 4) Dit kelkdiertje werd op twee locaties op de Oestergronden en twee locaties op het Friese Front aangetroffen op in totaal zes exemplaren van de pindaworm Golfingia vulgaris (tabel 1). Ze zitten op het ruwe deel van het lichaam, aan de basis van de proboscis (slurf) en soms ook op het ruwe achtereind. L. phascolosomata is een relatief grote soort, tot 2,5 mm Figuur 4: Loxosomella phascolosomata op het achtereind van de pindaworm Golfingia vulgaris. Oestergronden, 4 juni 2015 (foto: Marco Faasse).
38 hoog, met een steel die tot zesmaal zo lang is als het lichaam. De meeste exemplaren zijn kleiner, met een relatief kortere steel. De bovenkant van de steel is gebogen, zodat de tentakelkrans vrijwel parallel aan de steel ligt. Er is een kleine hechtschijf. De kelkdiertjes werden aangetroffen op de grootste exemplaren van de gastheer, een observatie die ook gedaan werd door Vinkestijn (1982): Many worms, especially in larger ones, had the base of the introvert and the posterior part of the trunk overgrown by the entoproct Loxosomella. Ook deze soort was tot nu toe niet gemeld voor het Nederlandse deel van de Noordzee. Het ongepubliceerde verslag van Vinkestijn (1982) vermeldt wel Loxosomella op Golfingia vulgaris van de Noordzee in de collecties van het NIOZ (Texel) en het RMNH (Leiden). Dit moet L. phascolosomata zijn, want andere kelkdiertjes zijn van deze gastheer niet bekend. Op één locatie op het Engelse deel na liggen alle locaties van Vinkestijn (1982) op het Nederlandse deel van het Friese Front, maar deze auteur vermeldt niet op welke locaties kelkdiertjes op de pindawormen aanwezig waren. Iets dergelijks geldt voor het Belgische, Franse en zuid-engelse deel van de Noordzee in Wesenberg-Lund (1933). Zij meldt L. phascolosomata (als Loxosoma phascolosomatum) als algemeen op G. vulgaris, maar onduidelijk is op welke locaties het kelkdiertje aanwezig was. Het verspreidingsgebied loopt van westelijk Noorwegen tot het Kanaal (Nielsen, 1989). L. phascolosomata is volgens Nielsen (1989) uitsluitend bekend van de pindawormen Golfingia vulgaris en G. elongata en hun commensale bivalven Epilepton clarkiae (W. Clark, 1852) (onbekend van het Nederlandse deel van de Noordzee) en het tweetandschelpje Kurtiella bidentata (Montagu, 1803). Gibbs (2001) noemt L. phascolosomata niet van G. elongata en Wesenberg-Lund (1933) en Vinkestijn (1982) vermelden expliciet dat dit kelkdiertje nooit op deze gastheer zit. Discussie Dat L. harmeri en L. compressa alleen op de Oestergronden werden aangetroffen kan verklaard worden uit de verspreiding van hun gastheer. G. cirrhosa komt namelijk bijna uitsluitend voor in kokers van de Perkamentkokerworm
39 Chaetopterus variopedatus (Renier, 1804) en de laatste is op de Oestergronden erg algemeen. G. cirrhosa wordt echter ook wel eens langs onze kust gevonden, bijvoorbeeld in lege wormkokers, dus het voorkomen van Loxosomella in bijvoorbeeld de Oosterschelde valt niet geheel uit te sluiten. Het viel op, dat zowel L. varians als L. phascolosomata alleen op de grootste van de gastheren werden aangetroffen; op de vele kleine onderzochte individuen van Nephtys en Golfingia werden ze niet gevonden. Ook de twee kelkdiersoorten op Gattyana zaten steeds op grotere gastheren, zij het dat er maar weinig kleine exemplaren van Gattyana in de monsters zaten. Misschien bieden alleen oudere gastheren een geschikte ondergrond voor vestiging van deze kelkdiertjes en/of voldoende levensruimte. Is de ontdekking van een nieuwe orde (de Solitaria) voor de Nederlandse fauna al bijzonder, nog opvallender is dat we in de periode 2006-2015 maar liefst vier vertegenwoordigers van deze kelkdiertjes vonden, elk op hun eigen gastheer. Hoe valt dit te verklaren? Vanwege hun geringe afmetingen worden kelkdiertjes meestal over het hoofd gezien (O Reilly et al., 2011) en een onervaren waarnemer zal ze misschien aanzien voor een onderdeel van de gastheer. Indien de gastheer bekend is, zoals Gattyana cirrhosa, zal zo n soort ook niet vaak minutieus worden geobserveerd. Wanneer echter eenmaal een goed zoekbeeld voor de gastheren bestaat vallen kelkdiertjes mogelijk toch op. Vertegenwoordigers van de familie Loxosomatidae zijn waarschijnlijk minder zeldzaam op bodemdieren dan moge blijken uit dit overzicht. Om dit te weten te komen zou meer materiaal van de genoemde gastheren moeten worden bestudeerd. Waarschijnlijk leven ook op andere gastheren nog soorten die op ontdekking wachten, althans voor wat betreft Nederlandse wateren. Summary Previously, only Entoprocta of the order Coloniales were recorded from Dutch waters. Here we present the first records of the order Solitaria from the Dutch part of the North Sea. Four different species of this order were discovered, all attached to worms: Loxosomella compressa and L. harmeri from the scaleworm Gattyana cirrhosa, L. varians from the catworm Nephtys hombergii and L. phascolosomata from the peanut worm Golfingia vulgaris.
40 All four Loxosomella species were collected from marine areas to the north of the Netherlands, viz. Dogger Bank, Oyster Grounds and Frisian Front. The study of other potential host species may reveal the order Solitaria to be more widespread in Dutch waters than currently known. Dankwoord De organismen vermeld in dit artikel werden aangetroffen gedurende monitoringsprojecten in opdracht van Rijkswaterstaat. Literatuur Emschermann, P., 1993. On Antarctic Entoprocta: nematocyst-like organs in a Loxosomatid, adaptive developmental strategies, host specificity, and bipolar occurrence of species. The Biological Bulletin 184: 153-185. Faasse, M.A., 2006. Faunistisch overzicht van de Nederlandse kelkwormen. Nederlandse Faunistische Mededelingen 24: 7-10. Gibbs, P.E., 2001. Sipunculans. Synopses of the British Fauna (N.S.) 12. Leiden, 46 pp. Nielsen, C., 1989. Entoprocts. Synopses of the British Fauna (N.S.) 41. Leiden, 131 pp. Nielsen, C., 2010. A review of the taxa of solitary entoprocts (Loxosomatidae). Zootaxa 2395: 45-56. O Reilly, M., S. Nowacki & A. Bell, 2011. New records of scaleworms and their allies (Polychaeta: Aphroditoidea and Pisionoidea), from the Clyde and Argyll Sea Area, with notes on parasitic copepods, commensal entoprocts, and other epizoans. The Glasgow Naturalist 25(3): 49-60. Vinkestijn, F.M., 1982. Sipunculida in Dutch waters. Doctoraalverslag, Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, ongepubliceerd. Wesenberg-Lund, E., 1933. The collections of gephyreans in the Royal Museum of Natural History of Belgium. Bulletin du Musée royal d Histoire naturelle de Belgique 9(6): 1-16. e-mail adressen van de schrijvers: marco.faasse@ecoast.nl ton.vanhaaren@hotmail.com vanmoorsel@ecosub.nl davidtempelman67@gmail.com