De wetenschap van het leven

De wetenschap van het leven Over eenheid in biologische diversiteit Bert De Groef en Peter Roels Acco Leuven / Den Haag

Hoofdstuk 10 De mens Peter Roels, Tom Wenseleers en Bert De Groef Cultural evolution has shown us that one word can be worth a thousand genes. Eörs Szathmáry & Szabolcs Számadó, Hongaarse evolutiebiologen Mede door het bestuderen van het gedrag van mensapen in de tweede helft van de twintigste eeuw is ons mensbeeld de laatste decennia drastisch gewijzigd. Vele kenmerken die vroeger als uniek menselijk werden beschouwd, zoals werktuiggebruik, cultuur en bepaalde cognitieve vaardigheden, blijken namelijk ook elders in het dierenrijk voor te komen. In wat volgt, schetsen we beknopt de evolutie van de mens. Dit verhaal bevat nog vele onzekere schakels. Op vele vlakken ontbreekt het ons immers nog aan harde empirische data die toelaten om eenduidige conclusies te formuleren. We zullen ons daarom beperken tot de grote krijtlijnen. We tonen daarbij aan waarin de mens overeenkomt, maar ook verschilt van zijn nauwste verwanten. 10.1 De mens en zijn nauwste verwanten De mens wordt tot de primaten of opperdieren gerekend. Hiertoe behoren ook de halfapen, zoals de lemuren, en de apen, inclusief de mensapen. 33 In verhouding tot hun lichaamsgewicht beschikken de primaten over het grootste brein van alle zoogdieren. Met een gemiddeld hersenvolume van ±1400 cm 3 spant de mens echter de kroon. Het leven in bomen, dat goed gecoördineerde bewegingen vereist, is vermoedelijk een belangrijke factor geweest in de evolutie van het primatenbrein. Er zijn nog andere kenmerken die uniek zijn voor primaten en die een aanpassing aan het boomleven verraden. Het gaat om grijphanden en -voeten met opponeerbare duim en dikke teen, en een stereoscopisch zicht waarbij beide ogen naar voren zijn gericht zodat dieptezicht ontstaat. Ten slotte is ook een relatief lange zwangerschap, die meestal leidt tot de geboorte van slechts één nakomeling, typerend. 177

H. sapiens H. sapiens H. heidelbergensis H. neanderthalensis H. erectus naar de chimpansees Ardipithecus ramidus H. ergaster H. habilis H. rudolfensis H. habilis A. afarensis Sahelantropus tchadensis A. anamensis A. africanus P. robustus Paranthropus aethiopicus P. boisei 7 6 5 4 3 2 1 0 Miljoen jaar geleden Figuur 10.1. De evolutie van de mensachtigen, waarbij de balken voor elke soort de periode tonen waarin deze leefde. Er zijn duidelijk twee grote evolutielijnen te onderscheiden. Er is een robuuste lijn met australopithecen (Australopithecus), waarvan de meeste soorten tegenwoordig in het aparte geslacht Paranthropus worden geplaatst. Daarnaast is er een meer graciele lijn, waartoe wijzelf behoren. Het statuut van de soorten H. sapiens en H. habilis staat ter discussie. Sommige onderzoekers beschouwen elk van beide soorten als een samenraapsel van meerdere soorten (omkaderd). (A.: Australopithecus; P.: Paranthropus; H.: Homo) Via DNA-analyses is intussen eenduidig aangetoond dat de mens het meest verwant is aan de chimpansees en er een voorouder mee deelt die ongeveer 5 tot 7 miljoen jaar geleden in de Afrikaanse savanne rondzwierf. Tussen deze gemeenschappelijke voorouder en de hedendaagse mens ligt een lang en geleidelijk evolutieproces. Daarbij zijn twee grote geslachten ontstaan: het oudste geslacht, Australopithecus (Gr. australis: zuidelijk, pithekos: aap) en ons eigen geslacht Homo, dat van een recentere origine is. Binnen elk geslacht ontstonden meerdere soorten als gevolg van geologische en klimatologische veranderingen (fig. 10.1). Van alle soorten mensachtigen die ooit leefden, is tot nu toe alleen de mens (Homo sapiens) van uitsterven gespaard gebleven (zie box 10.1). De laatste decennia zijn er belangrijke paleontologische vondsten gedaan van mogelijke voorouders van de eerste australopithecen. Deze vondsten zijn voorlopig echter nog zeer fragmentarisch, zodat de precieze rol die ze in de evolutie van de mens gespeeld hebben, nog hoogst speculatief is. In ieder geval werd 178

de gedachte dat de evolutie een simpele rechte lijn zou volgen van aap naar mens, definitief onderuitgehaald. In de plaats is het beeld gekomen van een evolutionaire afstammingsgeschiedenis die eerder de vorm heeft van een sterk vertakte struik. De kenmerken die samen de moderne mens karakteriseren, zijn daarbij op verschillende momenten gedurende het lange evolutieproces ontstaan (fig. 10.2). Apen (exclusief mensapen) Mensapen A. afarensis A. africanus H. habilis H. erectus H. sapiens Spraak Gereduceerde vacht Hersengrootte Bipedalisme Grijphanden Grijpvoeten Figuur 10.2. Tijdstip van het verschijnen van enkele menselijke kenmerken tijdens de evolutie. Grijpvoeten, als aanpassing aan het boomleven, verdwenen weer bij mensachtigen als gevolg van hun bipedale voortbewegingswijze (zie verder). (A.: Australopithecus; H.: Homo) BOX 10.1. Met meerdere mensensoorten samen Neanderthalers (Homo neanderthalensis) verschenen zo n 200.000 jaar geleden in Europa en het Nabije Oosten. Ze zouden slechts 30.000 jaar geleden uitgestorven zijn, wat impliceert dat ze meer dan 100.000 jaar naast de moderne mens bestonden. Dit is markant, gezien hun hoge intelligentie. Neanderthalers hadden een brein dat ongeveer even groot was als dat van de moderne mens, beschikten nagenoeg zeker over taal, begroeven hun doden en beheersten het vuur. Verder bouwden ze hutten en beschikten ze over allerlei werktuigen en wapens, waaronder vuistbijlen en speren. Er wordt soms beweerd dat de neanderthalers door de moderne mens weggeconcurreerd of uitgemoord zouden zijn, maar daarvoor bestaat geen sluitend bewijs. In 2003 vonden onderzoekers op het Indonesische eiland Flores een skelet van een onbekende mensachtige van slechts 18.000 jaar oud. Deze Floresmens (Homo floresiensis) 179

DE MENS was veel kleiner en had een veel kleiner hersenvolume dan de moderne mens, maar vertoonde toch recente kenmerken die aangeven dat hij afstamt van de grotere Homo erectus. Een drastische reductie van de lichaamsgrootte komt wel vaker voor op eilanden, getuige de fossiele pigmee-olifanten die in de buurt van het skelet van H. floresiensis gevonden werden. Momenteel is het niet duidelijk of de Floresmens werktuigen gebruikte en of hij in contact kwam met H. sapiens, die tijdens het laatpleistoceen ook op Indonesië voorkwam. (a) (b) Twee skeletkenmerken bij de moderne mens (Homo sapiens) en de gorilla (Gorilla gorilla) die illustreren hoe uit een skelet afgeleid kan worden of het betrokken individu bipedaal was. (a) De positie waar de wervelkolom scharniert aan de schedel: onderaan (mens) of meer achteraan (gorilla). (b) De positie van de dikke teen: in lijn met de andere tenen (mens) of opponeerbaar en meer zijwaarts (gorilla). Figuur 10.3. 180

10.2 Mijlpalen in de evolutie van de mensachtigen Kenmerkend voor alle tot nu toe gevonden mensachtigen is dat ze rechtop liepen (bipedalisme). Uit gefossiliseerde voetsporen en uit de anatomische bouw van teruggevonden skeletdelen kan afgeleid worden dat australopithecen zo n 4 miljoen jaar geleden al rechtop liepen (fig. 10.3). Australopithecus ontwikkelde zich in een periode dat het Afrikaanse continent droger werd. De uitgestrekte oerwouden van weleer maakten meer en meer plaats voor bossavannes. Hoewel hier nog relatief veel bomen voorkomen, zijn ze er toch schaarser dan in de oerwouden. Uit het feit dat Australopithecus, net als bijvoorbeeld de chimpansees, over relatief lange armen beschikt, wordt afgeleid dat hij nog steeds de meeste tijd doorbracht in bomen. De toegenomen afstand tussen naburige bomen werd echter rechtop lopend afgelegd. Australopithecus kan daarom als facultatief bipedaal beschouwd worden. Opmerkelijk is dat de schedelinhoud van deze rechtop lopende mensachtige, met zijn ±450 cm 3, nog steeds van de grootteorde van de chimpansee is. Dit zou de volgende 2 miljoen jaar zo blijven. Kortom, het rechtop lopen leidde zeker niet meteen tot groter wordende hersenen, zoals men lange tijd heeft aangenomen. BOX 10.2. Hoe dateert men fossielen en gebeurtenissen uit een ver verleden? Om van een fossiel de ouderdom te achterhalen, wordt vaak gebruikgemaakt van radiometrische datering. De methode berust op het radioactieve verval van onstabiele atoomkernen. In de atmosfeer komen twee vormen (isotopen) van koolstof voor in een vaste verhouding. Koolstof-12 ( 12 C) is stabiel en het meest voorhanden. Koolstof-14 ( 14 C) daarentegen is onstabiel en wordt omgezet in 12 C. Zolang een organisme leeft, krijgt het via zijn voeding beide vormen binnen in een gekende verhouding. Van zodra een organisme gestorven is, neemt het geen koolstof meer op uit de omgeving en begint de verhouding 14 C tot 12 C in het organisme langzamerhand te wijzigen. Per 5730 jaar zal telkens de helft van het nog aanwezige 14 C vervallen tot 12 C. Dit is de zogenaamde halfwaardetijd. Door de verhouding 14 C tot 12 C in een fossiel te bepalen, kan men achterhalen hoeveel tijd erover is gegaan sinds het organisme is gestorven, uiteraard rekening houdend met een zekere meetfout. Met deze techniek kan men fossielen tot zo n 60.000 jaar oud dateren. Voor oudere fossielen dient men een radioactief element met een langere halfwaardetijd te gebruiken, zoals kalium-40. Dit vervalt tot argon met een halfwaardetijd van 1,3 miljard jaar. 181

(a) 100% 14 C / 12 C 50% 25% resterend 14 C accumulerend 12 C halfwaardetijd 5730 11.460 17.190 22.920 Tijd (jaar) (b) Elk punt stelt een paar nog levende zoogdiersoorten voor waarvan de voorouder volgens fossiele gegevens leefde op het aangegeven tijdstip. % verschil in DNA Primaten hebben verhoudingsgewijs minder verschillen opgebouwd dan andere zoogdiergroepen. 25 50 Tijd (miljoen jaar) 75 100 125 Figuur 10.4. (a) Het begrip halfwaardetijd. Elke tijdspanne die overeenkomt met de halfwaardetijd, vervalt de helft van het nog aanwezige 14 C tot 12 C. Hierop is radiometrische datering gebaseerd. (b) De mate waarin het DNA van telkens twee zoogdiersoorten verschilt in verhouding tot de tijd die verstreek sinds de gemeenschappelijke voorouder van deze soorten leefde. Hoe langer in het verleden een voorouder leefde, hoe meer verschillen in het DNA zijn opgestapeld. Dit is het principe van de moleculaire klok. 182

Een recentere methode is gebaseerd op de wijzigingen die zich in het DNA kunnen opstapelen door mutaties. Het tempo waarmee deze veranderingen zich voordoen, blijkt ongeveer constant te zijn. Hierdoor is het aantal verschilpunten in het DNA van twee organismen een maat voor de tijd die verlopen is sinds beide organismen nog een gemeenschappelijke voorouder deelden. Dit is de zogenaamde moleculaire klok. Om deze relatieve datering absoluut te maken, moet de klok alleen nog gekalibreerd worden. Dit doet men door enkele fossielen van gekende voorouders van organismen via radiometrische weg te dateren. Eenmaal deze kalibratie achter de rug is, kan men dan voor andere organismen op basis van de onderlinge genetische verschillen hun gemeenschappelijke voorouder dateren zonder dat deze als fossiel is teruggevonden. In werkelijkheid is er geen universele moleculaire klok die voor alle groepen van organismen geldt. Binnen verschillende evolutielijnen kan de klok trager of sneller tikken. Ondanks deze complicaties blijft het toch mits de nodige voorzichtigheid mogelijk op basis van deze principes dateringen uit te voeren. In het begin van het paleolithicum, zo n 2,5 miljoen jaar geleden, kort voordat ons eigen geslacht Homo opdook, trad er een klimaatwijziging op in Afrika. De boomsavanne maakte stilaan plaats voor een struiksavanne en onze voorouders werden obligaat bipedaal. 34 Ze beschikten niet langer over de bomen die hen beschutting boden tegen roofdieren en dienden er dan ook verdedigingstactieken tegen te ontwikkelen. Verder stond op het menu niet langer alleen plantaardig materiaal, maar ook vlees. De mens werd een jager-verzamelaar. De jacht vereiste een complexe coördinatie tussen de jagende individuen. Voor de mensachtigen resulteerde dit wellicht in de selectie van een nog groter brein. Meer breinkracht kon bovendien compensatie bieden voor het gebrek aan fysieke kracht. Dankzij de wijziging in het dieet kwamen bovendien voldoende energierijke voedingsstoffen van dierlijke oorsprong ter beschikking. Hiermee kunnen grotere hersenen van de nodige energie voorzien worden. Door de beheersing van het vuur, zo n 800.000 jaar geleden (volgens sommigen zelfs 1-1,8 miljoen jaar geleden), kon mettertijd ook eten gekookt worden. Een bijkomende factor die bepalend was voor een groter brein, heeft wellicht te maken met het feit dat onze voorouders leefden in sociale groepen van om en bij de 150 individuen. Evolutionair psycholoog Robin Dunbar heeft aangetoond dat bij primaten de grootte van de hersenen in het algemeen in relatie staat tot de grootte van de leefgemeenschappen. Om goed te kunnen functioneren in een gemeenschap is er immers een zekere graad van sociale intelligentie vereist, wat de nodige breinkracht vraagt. 183

Hoewel heel wat werktuigen zijn teruggevonden uit het vroegpaleolithicum, is de complexiteit ervan beperkt. Voorwerpen, zoals stenen, werden na enkele beperkte aanpassingen als werktuig gebruikt. Een opponeerbare duim was zeker een voordeel om dergelijke manipulaties te kunnen uitvoeren. Er werd echter niet vertrokken van een bestaand, mentaal concept waarmee werktuigen effectief ontworpen werden. Er was dus wel werktuiggebruik, maar nog geen sprake van echt werktuigontwerp. Dit maakt het gebruik van werktuigen vergelijkbaar met dat bij sommige dieren. Chimpansees bijvoorbeeld gebruiken stenen als notenkraker, met de tanden gescherpte takken als speren, bladeren als spons voor het verzamelen van water en ontbladerde twijgen voor het verzamelen van termieten. (a) (b) 14 1500 Mens Relatieve hersengrootte 12 10 8 6 4 2 10 Smalneusapen Mensapen Mens Hersenvolume (cm 3 ) 1300 1100 900 700 500 300 100 0 Chimpansee 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Leeftijd (jaar) 20 30 40 50 60 70 80 90 100 Lichaamsgewicht (kg) Figuur 10.5. Grootte van de hersenen bij de mens en andere primaten. (a) Relatieve hersengrootte (in relatie tot de lichaamsgrootte) bij de mens, mensapen en smalneusapen. Voor een gegeven lichaamsgewicht hebben mensen relatief gezien duidelijk grotere hersenen dan de andere primaten. (b) Groei van de hersenen bij de mens en chimpansees. Na de geboorte (aangeduid met groene lijn) groeien de hersenen bij de mens nog veel meer dan bij chimpansees. (Naar Henke et al., 2007) Gezien de sterke selectiedruk voor een groter brein, diende er nog een probleem te worden opgelost. Grotere hersenen en dus een groter hoofd betekenen immers een moeilijkere bevalling. Een drastische toename van de grootte van het geboortekanaal blijkt fysiek onverenigbaar met het rechtop lopen. Het toeval wil dat het ontstaan van de struiksavannes zelf een uitweg bood. In de bomen van de bossavanne had de australopithecenmoeder letterlijk geen handen vrij om haar pasgeborene te dragen. De nakomelingen moesten dan ook al voldoende ontwikkeld zijn vanaf de geboorte om hun moeder zelf vast te kunnen grijpen. Als gevolg van de bipedale 184

voortbewegingswijze in de struiksavanne kon de moeder nu wel zelf haar pasgeboren baby dragen. Deze kon daarom meer prematuur geboren worden. Zo konden de onvolgroeide hersenen van de baby en de daaromheen zittende schedel na de geboorte nog flink doorgroeien (fig. 10.5). Men zegt wel eens dat mensenbaby s secundaire nestblijvers zijn; pas op de leeftijd van 1,5 jaar bereiken peuters de mobiliteit en onafhankelijkheid van een pasgeboren chimpansee. De natuurlijke speentijd van de mens werd berekend op ongeveer drie jaar! De grote afhankelijkheid van pasgeboren baby s en het lange, daaropvolgende opgroeiproces maken ouderzorg bij mensen bijzonder intensief en langdurig. Het was daarom voordelig als beide partners meer investeerden in hun nageslacht. Er ontstond een langdurige paarbinding tussen man en vrouw. De moeders verzorgden hun baby, terwijl de vaders gingen jagen en het nodige voedsel aanbrachten (zie box 10.3). BOX 10.3. Seks als bindmiddel Net als bij vele andere diersoorten moeten mannelijke primaten vaak onderling strijden voor de heerschappij over de vrouwtjes en paringskansen. Dit leidt, via seksuele selectie, tot een duidelijk verschil tussen de seksen wat hun grootte en gewicht betreft. Mannelijke orang-oetans en gorilla s zijn gemiddeld tweemaal zwaarder dan hun vrouwelijke soortge noten. Een dergelijk seksueel dimorfisme is bij de mens minder duidelijk prominent, wat wijst op minder competitie tussen de mannetjes. Dit heeft te maken met een paarbinding tussen de partners die sterker is dan bij andere primaten. Dit moet ervoor zorgen dat de man lang genoeg bij de vrouw blijft in het kader van de vereiste intensieve ouderzorg. Om een langdurige paarbinding te verzekeren, heeft zich bij de mens een uitzonderlijke seksualiteit ontwikkeld. Het merendeel van de seksuele activiteit van de mens heeft immers in tegenstelling tot bij de meeste andere dieren niet zozeer reproductie tot doel. Seks zou bij de mens dienen om de paarbinding te onderhouden, om het interessant te houden, zeg maar. De uitgebreide seksuele receptiviteit van de vrouw moet allicht in deze context gezien worden. De continu gezwollen borsten en opvallende, binnenstebuiten gedraaide lippen, die bij geen enkele andere primatensoort voorkomen, worden door sommige onderzoekers ook geïnterpreteerd als aanpassingen aan de verhoogde seksualiteit. De vaststelling dat tijdens het vrijen de borsten tot 25% in volume toenemen en de lippen sterker rood kleuren en zwellen, zou op hun rol als seksuele stimuli wijzen. 185

Tijdens het langdurige opgroeiproces hebben mensenkinderen de kans om te leren van hun ouders en groepsgenoten. Ervaringen en inzichten van het ene individu kunnen zo langs niet-genetische weg gedeeld worden met andere individuen. Er ontstond een doorgedreven vorm van cultuur. Dankzij de menselijke cultuur kon levensnoodzakelijke informatie niet alleen horizontaal, tussen groepsgenoten, worden overgedragen, maar vooral ook gecumuleerd worden over de generaties heen (zie box 10.4). Het tempo van culturele evolutie ligt dan ook hoger dan dat van de biologische evolutie. Het bestaan van cultuur is ook bij andere dieren aangetoond, zoals bij de Japanse makaak (Macaca fuscata). Toen onderzoekers op het eiland Koshima zoete aardappels achterlieten op het strand, kwam een jong vrouwtje op het idee deze aardappels te wassen in het zeewater. Binnen het jaar had 40% van de groep dit gedrag overgenomen. Bij chimpansees blijkt dat in verschillende troepen andere oplossingen kunnen ontstaan voor eenzelfde probleem. De rijkdom van de cultuur bij de mens is weliswaar ongeëvenaard door dieren. Culturele evolutie ligt volgens sommigen ook aan de basis van de explosieve vooruitgang die bij de moderne mens Homo sapiens in het laatpaleolithicum, ±40.000 jaar geleden optrad. Vanaf die periode worden er meer complexe werktuigen vervaardigd, duiken er grotschilderingen en kunstvoorwerpen op en worden doden begraven. Aangezien de ontwikkelingen niet gepaard gingen met een evenredige toename van het hersenvolume, worden ze toegeschreven aan het gecumuleerde effect van culturele evolutie. Het toenemende gebruik van taal, die wellicht al enige tijd daarvoor was ontstaan, was waarschijnlijk een van de cruciale factoren (zie box 10.5). Sinds onze voorouders intensief jaagden op groot wild, moet een versterkte vorm van communicatie zeker een voordeel zijn geweest. Nadien zou taal ook benut kunnen worden in een brede waaier van andere activiteiten. In verband hiermee is het opnieuw belangrijk om de sociale context te benadrukken waarin vele van de menselijke activiteiten gebeurden. Zo veronderstelt het intensief vervaardigen van werktuigen dat de nodige technieken aangeleerd kunnen worden aan een groot aantal groepsleden. Uit studies op onder andere chimpansees en makaken, die niet beschikken over een uitgebreide taal, blijkt dat een dergelijk leerproces meestal eerder stug verloopt. Een groot deel van onze grammaticale machinerie lijkt in deze context bijzonder functioneel. Taal laat immers toe precies uit te drukken wie wat voor wie moet doen. Taal en coöperatief gedrag opereren synergistisch. De relatie tussen taal en het vervaardigen van werktuigen is wellicht nog inniger dan hierboven gesteld. Zowel syntax in taal als de opeenvolgende stappen in het vervaardigen van werktuigen veronderstellen een hiërarchisch denken. In beide gevallen moeten eenvoudigere eenheden worden samengebracht tot grotere gehelen. 186

BOX 10.4. Een kwestie van genen en memen Volgens evolutiebioloog Richard Dawkins bestaan er sterke analogieën tussen culturele en biologische evolutie. Naar analogie van het concept van het gen introduceerde hij het begrip meme als eenheid van culturele overdracht. Voorbeelden van memen zijn ideeën of concepten, maar ook een deuntje dat zich in ons hoofd nestelt en waar we niet vanaf geraken. Onze hersenen fungeren hierbij als primaire opslagplaats en doorgeefluik van memen. Het doorgeven zelf kan gebeuren door imitatie zoals bij chimpansees, maar bij de mens ook door al dan niet geschreven taal. Net als genen blijven memen maar bestaan als ze in staat zijn voortdurend kopieën van zichzelf te maken. Er ontstaan daarbij voortdurend nieuwe varianten, waarvan vele ook weer gewoon verdwijnen. De cultuur bepaalt welke memen blijven bestaan en welke niet. Steeds meer wetenschappers onderschrijven de theorie dat culturele evolutie deels verloopt volgens darwiniaanse principes. Zo passen onderzoekers uit de sociale wetenschappen nu fylogenetische methoden (zie hoofdstuk 8) uit de biologie toe om inzicht te verkrijgen in de evolutie van verschillende talen of de verwantschap tussen verschillende versies van oude manuscripten of culturele artefacten zoals pijlpunten (fig. 10.6). Figuur 10.6. Reconstructie van de evolutie van werktuigconcepten volgens dezelfde cladistische methoden als gebruikt in de studie van biodiversiteit. Een fylogenetische stamboom van zeventien speerpunten gevonden in het zuidoosten van de Verenigde Staten toont de afstammingsgeschiedenis van eenzelfde voorouderlijke concept. (Uit O Brien & Lyman, 2003) 187

BOX 10.5. Taal, een bijzondere vorm van communicatie Communicatie is zeker geen puur menselijke aangelegenheid, maar komt ook bij andere organismen voor, soms zelfs heel gesofisticeerd. Zo zijn bijen in staat met een dans aan andere kolonieleden duidelijk te maken in welke richting en hoever gevlogen dient te worden om een nieuwe voedselbron te bereiken. In de communicatie bij walvissen en chimpansees kan zelfs gesproken worden van het bestaan van cultuurvarianten tussen sociale groepen. Belangrijk is echter dat taal bij dieren een eerder gesloten karakter vertoont. Het gaat veeleer om stereotiepe berichten met weinig ruimte voor improvisatie. Zelfs bij chimpansees, die nog wel in staat lijken een zekere woordenschat aan te leren, blijkt de notie van syntax slechts beperkt aanwezig. Hun boodschappen zijn dan ook weinig complex. De menselijke taal daarentegen laat toe om te communiceren over dingen die aanwezig zijn, maar ook over dingen die afwezig zijn of zelfs niet bestaan. Om anatomische redenen zijn de meeste dieren niet in staat veel verschillende soorten klanken voort te brengen. Een wijziging in de anatomische ligging van het strottenhoofd maakte dit bij de mens wel mogelijk. Daarnaast zijn twee zones in de hersenen die met taal te maken hebben, de gebieden van Broca en Wernicke, bij de mens sterk ontwikkeld. Deze hersengebieden spelen een belangrijke rol in het produceren en begrijpen van taal. Het is duidelijk dat taal aangeleerd en dus deels cultureel bepaald is. Toch blijkt dat een aantal taalelementen zo universeel aanwezig is dat er volgens de taalkundige Chomsky van uitgegaan kan worden dat ze op een of andere wijze in de genen verankerd zitten. Zo bevat elke taal bepaalde woordcategorieën als zelfstandige naamwoorden, werkwoorden en bijvoeglijke naamwoorden. Op basis van het voorkomen van een spraakgebrek bij sommige personen kon recent een gen geïdentificeerd worden, het FOXP2-gen, dat blijkbaar een rol speelt bij spraak. Het gaat om een transcriptiefactor die meerdere andere genen aanstuurt. Een vergelijkende studie tussen primaten bracht aan het licht dat er in de versie van dit gen bij de mens twee mutaties zijn opgetreden. De mutaties zijn niet langer dan 200.000 jaar geleden ontstaan en dus van een eerder recente origine. Er zijn aanwijzingen dat ze een rol spelen in de gewijzigde werking van de transcriptiefactor bij de mens. Uit metingen van de hersenactiviteit bij proefpersonen is zelfs gebleken dat in beide gevallen dezelfde hersendelen betrokken zijn. Taal zou in een gemeenschap ook een rol kunnen spelen als sociaal smeermiddel. Bij andere apen is het vlooien hiervoor het middel bij uitstek. Bij steeds groter wordende leefgemeenschappen diende dit, 188

aldus Dunbar, ingeruild te worden tegen interacties-op-afstand. Met taal (of in eerste instantie met geluiden) is dit mogelijk. In dat geval zou dan in het begin niet zozeer de informatieoverdracht centraal gestaan hebben. Met taal is het ook mogelijk onderling informatie uit te wisselen over andere groepsleden. Dit kan van belang zijn in het sociale verkeer. Het feit dat taal ook vandaag nog grotendeels gebruikt wordt om te roddelen, zou daaraan niet vreemd zijn. Taal kan echter ook gebruikt worden om de gedachten van anderen te beïnvloeden en om leugens te verspreiden. Daarom werd het interessant zich te kunnen inleven in de andere om diens ware bedoelingen te ontmaskeren. Zo kan een evolutionaire wedloop ontstaan zijn tussen taal en (zelf) bewustzijn. Eveneens een grote culturele omwenteling in de evolutie van de mens was de overgang van de levenswijze van jager-verzamelaar naar een meer sedentair bestaan, 10.000 tot 20.000 jaar geleden. Deze overgang was mogelijk dankzij de opkomst van de landbouw, waarbij de mens zijn eigen voedingsgewassen begon te kweken. Dit verzekerde een meer permanent voedselaanbod en opende de deur voor het ontstaan van grotere, permanente verblijfplaatsen waar vele mensen konden samenleven. Hoewel er eerst wilde granen werden gebruikt, zijn er duidelijke bewijzen voor actieve gewasverbetering vanaf ±10.000 jaar geleden. Rond dezelfde tijd werden ook voor het eerst dieren zoals schapen, geiten en varkens gedomesticeerd. Dankzij de verhoogde productiviteit voortvloeiend uit de landbouw kon een beperkt aantal personen de voedselvoorziening op zich nemen waardoor een doorgedreven taakverdeling binnen de gemeenschappen kon ontstaan. 10.3 Out of Africa Volgens de zogenaamde Out-of-Africa-hypothese zou onze eigen soort Homo sapiens zo n 200.000 jaar geleden ontstaan zijn in Afrika uit afstammelingen van de plaatselijke Homo erectus (fig. 10.7). Vandaar zou deze succesvolle soort dan begonnen zijn aan de verovering van de wereld, net zoals H. erectus zo n 2 miljoen jaar daarvoor had gedaan. De Out-of-Africa-hypothese wordt ondersteund door fossiele vondsten en door recent DNA-onderzoek, waarbij gebruikgemaakt werd van mitochondriaal en Y-chromosomaal DNA. Al het bestaande menselijke mitochondriale DNA blijkt afgeleid van één oorspronkelijk type dat 140.000 jaar geleden voorkwam in Afrika. Omdat mitochondriaal DNA alleen maternaal overerft, wordt in deze context metaforisch wel eens van mitochrondiale Eva gesproken. 189

Dit wil zeker niet zeggen dat er toen effectief slechts één vrouwelijk individu leefde of zelfs dat de mensheid ontstaan zou zijn uit een kleine initiële populatie. Wel is al het huidige menselijke mitochondriale DNA afkomstig van één individu met nog nazaten tot op vandaag. Een analoog verhaal komt naar voren uit studies van het Y-chromosoom. Omdat dit steeds van vader op zoon wordt doorgegeven, wordt hier met een knipoog van Y-chromosomale Adam gesproken. Aangezien Y-chromosomale Adam 60.000 jaar geleden leefde, heeft hij mitochondriale Eva dus niet fysiek ontmoet! (a) Afrika Azië Europa (b) Afrika Azië Europa Homo sapiens Homo sapiens Tijd Homo erectus Homo erectus 1,8 miljoen jaar geleden Figuur 10.7. Over het ontstaan van onze eigen soort Homo sapiens hebben er lange tijd twee theorieën bestaan. (a) Het multiregionale model in zijn meest eenvoudige vorm gaat ervan uit dat een voorafgaande soort, Homo erectus of nauwe verwanten daarvan, in elke regio van de wereld apart het ontstaan hebben gegeven aan de moderne mens H. sapiens. Zo zou in Afrika de plaatselijke Afrikaanse H. erectus geëvolueerd zijn tot de Afrikaanse H. sapiens, in Azië tot de Aziatische, enzovoort. In Europa zou de neanderthaler (een latere vorm van H. erectus) het ontstaan hebben gegeven aan H. sapiens. Fossiele vondsten en recent DNA-onderzoek steunen echter de concurrerende Out-of-Africa-hypothese (b) (zie tekst). In een recente studie werd bijna het volledige mitochondriale DNA van 53 individuen van diverse geografische origine geanalyseerd (fig. 10.8). De oudere takken uit de resulterende genenboom blijken steevast een Afrikaanse origine te hebben. Een jongere tak bevat naast Afrikaanse ook alle niet-afrikaanse individuen. Uit de lengte van de takken kan afgeleid worden dat de variatie in het DNA het grootst is voor de Afrikaanse takken. Deze resultaten wijzen in de richting van een relatief recente kolonisatie van de wereld vanuit een kleine populatie van voorouders afkomstig uit Afrika. 190

0.0005 Dit is de laatste gemeenschappelijke voorouder van de Afrikaanse en niet-afrikaanse individuen (± 52.000 jaar geleden). Niet-Afrikaans Afrikaans 82 100 100 98 98 98 1 Tsjoektsjisch 2 Australisch 3 Australisch 4 Pimaans 5 Italiaans 6 Papoea-Nieuw-Guinea hoogland 7 Papoea-Nieuw-Guinea kust 8 Papoea-Nieuw-Guinea hoogland 9 Georgisch 10 Duits 11 Oezbeeks 12 Saam 13 Krimtataars 14 Nederlands 15 Frans 16 Engels 17 Samoaans 18 Koreaans 19 Chinees 20 Aziatisch-lndisch 21 Chinees 22 Papoea-Nieuw-Guinea kust 23 Australisch 24 Evenks 25 Boerjatisch 26 Kirgizisch 27 Warau 28 Warau 29 Siberische Inuit 30 Guarani 31 Japans 32 Japans 33 Mkamba 34 Ewondo 35 Bamileke 36 Lisongo 37 Yoruba 38 Yoruba 39 Mandenka 40 Effik 41 Effik 42 lbo 43 lbo 44 Mbenzele 45 Biaka 46 Biaka 47 Mbenzele 48 Kikuyu 49 Hausa 50 Mbuti 51 Mbuti 52 San 53 San Chimpansee Figuur 10.8. Verwantschapsrelaties tussen 57 personen van over de hele wereld, bepaald op basis van mitochondriaal DNA. De oudste takken (grijs) blijken allemaal individuen uit Afrikaanse regio s te zijn. Alle individuen van niet-afrikaanse afkomst (groen) zijn gegroepeerd in de jongste tak, samen met nog enkele individuen van Afrikaanse origine. (Uit Ingman et al., 2000) 191

De laatste gemeenschappelijke voorouder die Afrikaanse en niet-afrikaanse mensen delen, leefde zo n 52.000 jaar geleden (zie fig. 10.8). Men schat dat de eigenlijke kolonisatie zo n 40.000 jaar geleden begon. Daarvóór was er al een migratie geweest in Afrika zelf met als vermoedelijk vertrekpunt Oost-Afrika. Van de beschikbare genetische variatie die in Afrika bestond, werd op deze wijze slechts een klein gedeelte als startpunt voor de verdere verovering van de wereld benut. Een sterk gelijkaardig verhaal komt naar voren uit analyses van het Y-chromosoom. In 2009 werd voor het eerst de volledige genoomsequentie van een neanderthaler bepaald. Het DNA van een huidig mensenindividu gelijkt meer op dat van een willekeurig ander individu dan op dat van een neanderthaler. Dit voldoet aan het verwachtingspatroon van de Out-of-Africa-hypothese. 10.4 menselijk gedrag vanuit evolutionair oogpunt bekeken Menselijk gedrag is het product van onze biologische natuur enerzijds en cultuur anderzijds. Deels is gedrag immers te verklaren als een adaptatie ontstaan door natuurlijke selectie, maar daarnaast vertoont elk gedrag ook een leercomponent. Mede dankzij de sterke analogieën tussen biologische en culturele evolutie (zie box 10.4) wordt menselijk gedrag tegenwoordig binnen verschillende disciplines verklaard vanuit een evolutionair denkkader. De bekendste van deze benaderingen is wellicht de sociobiologie. Deze term werd in de jaren 1970 voor het eerst door bioloog Edward Wilson geïntroduceerd. Tegenwoordig wordt ook wel meer neutraal van menselijke gedragsecologie gesproken. Andere vergelijkbare evolutionaire benaderingen van menselijk gedrag bestaan ook in de psychologie (evolutionaire psychologie) en de economie (evolutionaire speltheorie, zie box 7.2). Een van de aspecten van menselijk gedrag die men in deze disciplines tracht te verklaren, is de reden waarom er bij de mens dikwijls zo n hoge graad van coöperatief gedrag optreedt. Een eenvoudige verklaring is mogelijk wanneer zo n coöperatief gedrag leidt tot een persoonlijk voordeel. Dit is het geval bij wederkerig altruïsme, zoals voorgesteld door sociobioloog Robert Trivers. Hierbij help je iemand om later iets in ruil terug te krijgen, of om te vermijden dat je egoïstische gedrag door andere groepsleden bestraft zou worden. Dit fenomeen is ook bij dieren bekend. Vampiervleermuizen (Diphylla ecaudata) bijvoorbeeld delen een bloedmaaltijd soms 192

met niet-verwante soortgenoten, maar krijgen de volgende dag in ruil dikwijls een bloedmaaltijd terug. Om evolutionair stabiel te zijn, vereist wederkerig altruïsme dat individuen die nooit iets teruggeven, gedetecteerd en uitgesloten kunnen worden van toekomstige interacties. Deze gedragsstrategie van enkel te interageren met andere coöperatieve individuen wordt ook wel tit-for-tat ( voor wat hoort wat ) genoemd. In andere gevallen blijkt dat coöperatief gedrag echter wel degelijk een persoonlijke kost inhoudt. In die gevallen spreekt men van echt altruïsme. In vele gevallen kunnen we altruïsme bij de mens verklaren op basis van Hamiltons theorie van verwantenselectie (zie 7.3.3). Allelen die maken dat een individu genetische verwanten helpt, leiden tot de verspreiding van die allelen, of beter, kopieën van die allelen aanwezig in de geholpen verwanten. Een mooi voorbeeld van de rol van verwantenselectie in het verklaren van altruïstisch gedrag bij de mens vinden we in het veelvuldig voorkomen van adoptie in verschillende eilandengroepen in de Stille Zuidzee. Antropologe Joan Silk kon aantonen dat de geadopteerde kinderen genetisch verwant zijn aan de adoptieouders (meestal als neven of nichten) en dat de adoptieouders bijgevolg hun inclusieve fitness konden verhogen door deze kinderen te adopteren. Adoptie kon met andere woorden elegant verklaard worden vanuit de optiek van verwantenselectie. Het klassieke model uit de sociale wetenschappen daarentegen bood enkel een ad-hocverklaring door het fenomeen te bestempelen als een arbitraire culturele traditie. Bewijs voor verwantenselectie werd door evolutiepsychologen Martin Daly en Margo Wilson ook ontdekt in de meer extreme context van kindermoord. Uit hun studie bleek namelijk dat kindermoord meer dan honderd keer frequenter voorkomt tussen stiefouders en hun genetisch niet-verwante stiefkinderen dan tussen biologische ouders en hun eigen kinderen. Een ander voorbeeld van verwantenselectie bij de mens vinden we in het voorkomen van de menopauze bij vrouwen, een fenomeen dat nagenoeg uniek is binnen het dierenrijk. Vrouwen blijven nog een heel aantal jaren na hun menopauze in leven, hoewel ze dan geen kinderen meer kunnen krijgen. Uit evolutionair oogpunt is het vreemd dat zo n strategie door natuurlijke selectie niet wordt geëlimineerd. Doordat de kinderzorg bij de mens echter een intens en langdurig proces is, kan een vrouw in menopauze, die zelf geen kinderen meer kan krijgen, helpen bij de zorg voor haar kleinkinderen. In een recente studie gebaseerd op gegevens uit pre-industrieel Finland en Canada vond men dat een grootmoeder, voor elke tien jaar dat ze in leven blijft, ervoor kan zorgen dat er twee extra kleinkinderen grootgebracht kunnen worden. Een gen dat menopauze opwekt op latere leeftijd, zou zo de kans krijgen zich in de populatie te verspreiden via de kleinkinderen, die datzelfde gen overgeërfd kunnen hebben. 193

Andere aspecten van menselijk gedrag die dikwijls bestudeerd worden in de sociobiologie en evolutionaire psychologie, zijn onder andere de factoren die bepalend zijn voor de partnerkeuze. In 1948 besloot A.J. Bateman, naar aanleiding van zijn experimenten met fruitvliegen, dat het voortplantingssucces bij wijfjes gelimiteerd wordt door het aantal eieren dat ze kunnen produceren, terwijl het voortplantingssucces van mannetjes enkel beperkt wordt door het aantal beschikbare wijfjes en dus de hoeveelheid paringskansen (fig. 10.9). Anders gezegd, mannetjes kunnen hun voortplantingssucces aanzienlijk verhogen door meerdere wijfjes te bevruchten. Het omgekeerde gaat niet op: eens alle eieren bevrucht zijn, resulteren bijkomende copulaties niet in een verhoogd voortplantingssucces voor het wijfje. Dit verschil tussen de geslachten vindt zijn oorsprong bij het fenomeen van anisogamie, de ongelijke grootte van de geslachtscellen. Mannetjes produceren doorgaans kleine zaadcellen in enorme aantallen met een lage kost per zaadcel. Wijfjes produceren grote eicellen in kleine aantallen die onder andere door de energierijke dooier kostelijk zijn. 120 Mannetjes Gemiddeld aantal nakomelingen 90 60 30 0 Wijfjes 0 1 2 3 Aantal partners Figuur 10.9. Het principe van Bateman. Uit zijn experimenten met fruitvliegen kan Bateman afleiden dat het voortplantingssucces van een wijfje in tegenstelling tot dat van een mannetje niet toeneemt met bijkomende partners. Bij wijfjes is eerder het aantal geproduceerde eicellen (en mogelijke bevallingen bij zoogdieren) dan wel het aantal partners een beperkende factor. (Naar Henke et al., 2007) Voortbouwend op het principe van Bateman, stelde Trivers (1972) dat de geslachten verschillen wat hun investering in de nakomelingen betreft (differential parental investment) en dat deze verschillen leiden tot verschillende rollenpatronen (sex roles). Trivers redeneerde dat het geslacht dat het meest in de nakomelingen investeert, gewoonlijk het vrouwelijke geslacht dus, selectiever zou zijn wat de keuze van een partner betreft. De wijfjes nemen immers een risico met een grotere investering. De leden van het andere geslacht zullen hierdoor competitiever zijn. Bovendien zijn de 194

voordelen van ouderzorg kleiner voor het mannetje dan voor het wijfje, omdat een mannetje nooit helemaal zeker is dat de nakomelingen wel degelijk zijn allelen dragen en niet die van een ander mannetje. Deze verschillende seksuele interesses komen ook tot uiting in het menselijke gedrag met betrekking tot de partnerkeuze. Het principe van Bateman reflecteert zich in het feit dat in 85% van de huidige en vroegere culturen polygynie voorkomt, waarbij één man verschillende vrouwen heeft. Polyandrie, waarbij één vrouw meerdere mannen heeft, komt echter slechts in 0,47% van de culturen voor en is ook elders in het dierenrijk vrij zeldzaam. Westerse mannen kiezen vaak voor een compromis: seriële monogamie (verschillende monogame relaties na elkaar) of monogamie gesupplementeerd met seksueel opportunisme. Mannen hebben doorgaans meer bedpartners dan vrouwen en buitenechtelijke affaires komen meer voor bij mannen. Een vrouw daarentegen is meer gebaat met een man die haar nakomelingen voorziet van goede genen en hulpbronnen. Goede genen reflecteren zich niet alleen in een mooi uiterlijk. Ook intelligentie, spraakvaardigheid en humor zijn voor vrouwen belangrijke criteria voor een partner. Vrouwen hechten meer dan mannen belang aan de materiële rijkdom van hun partner. Gezien de grote investering van vrouwen in hun nakomelingen, vinden ze een partner die hen en hun kinderen kan onderhouden, belangrijk. Wanneer echter een zorgzame partner in termen van zijn genen laag ingeschat wordt, is de kans groter dat ook vrouwen een meer promiscue kortetermijnpaarstrategie aannemen. Opmerkelijk is dat dergelijke buitenechtelijke avonturen bij vrouwen vaker voorkomen rond de eisprong, op de dagen dat de vrouw vruchtbaar is. 10.5 Is de mens uniek? Genetisch gezien zijn we voor ruwweg 99% identiek aan de chimpansees. Dit getal moet wel enigszins gerelativeerd worden, omdat het in dat ene procent wel over heel wat genen kan gaan. Bovendien is het zo dat heel wat fenotypische verschillen ook te wijten kunnen zijn aan veranderingen in regulatorische sequenties die de expressie van een hele reeks andere genen beïnvloeden (zie 3.3.1). Het rechtop lopen, de grootte van onze hersenen en de sociale vaardigheden die voor het individu nodig waren om te overleven, zijn belangrijke biologische verworvenheden die ons unieke mogelijkheden hebben gegeven. We zijn de enige dieren die effectief werktuigen ontwerpen, die ongeziene cognitieve prestaties leveren en die in staat zijn taal te hanteren. Dankzij onze biologische mogelijkheden is culturele evolutie ontstaan. Hierbij wordt kennis van generatie op generatie doorgegeven en gecumuleerd. Daarin dient 195

het verschil met andere dieren gezocht te worden. Religie, kunst, politiek en technologie zijn uitingen van onze cultuur, die weliswaar geworteld zitten in onze biologie, maar sindsdien de boventoon zijn gaan voeren. De wereld waarin we vandaag leven, is dan ook grotendeels het product van de culturele evolutie van de laatste 40.000 jaar. We mogen niet vergeten dat onze biologische evolutie gesitueerd is op een andere (tragere) tijdschaal. We zijn dus als het ware biologisch nog grotendeels aangepast aan de omgeving waarin onze voorouders 100.000 jaren lang leefden. Aspecten van ons gedrag die een genetische basis hebben, dringen niet door tot ons bewustzijn. Dit is zogenaamde tacit kennis. Door het wetenschappelijk onderzoek naar ons gedrag kan deze kennis nu wel verworven en geëxpliciteerd worden. Het feit dat individuen zich zo bewust kunnen worden van de biologische wortels van hun eigen gedrag, is niet alleen een verrijking voor het persoonlijke leven, maar kan ook ons mensbeeld in de toekomst sturen. Daarnaast is het ook aan de wetenschap te danken dat we een beter besef hebben van het feit dat de tijd die het evolutieproces op Aarde ter beschikking heeft gehad, onwaarschijnlijk lang was. Dit is zeker het geval in vergelijking met onze eigen levensduur, die we vaak onbewust als referentiepunt nemen. Met de wetenschappelijke methode zijn we in staat kennis over onze omgeving te verwerven, zelfs als die volledig contra-intuïtief is. De kwantumfysica en relativiteitstheorie zijn hiervan twee prachtige voorbeelden. Hoewel we daar niet vaak bij stilstaan, is dit op zich opmerkelijk. Onze opvattingen worden immers gegenereerd door hersenen en met zintuigen die slechts afgestemd zijn op dat deel van de objectieve wereld waarmee we dagelijks in contact komen. Eigenlijk bevat het erfelijke materiaal na miljarden jaren van biologische evolutie ook een zekere functionele kennis over de objectieve wereld. Deze kennis wordt gereflecteerd in de biologische adaptaties die in het erfelijke materiaal gecodeerd liggen en die ontstaan zijn ten gevolge van natuurlijke selectie. Dankzij onze cultuur hoeven we als mens de invloeden uit onze omgeving niet langer (volledig) passief te ondergaan, maar kunnen we deze (deels) controleren en manipuleren. Daarin schuilt de grootsheid van de mens, maar misschien ook het grootste gevaar. De laatste twee hoofdstukken gaan hierover. 196

Noten 1. De huidige levende wezens verdragen zuurstofgas omdat ze mechanismen hebben die de schadelijke oxidaties tegengaan of de effecten ervan herstellen. 2. In heel wat inslaande meteorieten worden sporen van dezelfde eenvoudige, organische moleculen aangetroffen als degene die Miller had gemaakt. Ook in interstellaire wolken worden dergelijke moleculen gedetecteerd. Sommige wetenschappers geloven dat meteorieten de oersoep hebben aangerijkt met organische moleculen. Een bepaalde theorie gaat er zelfs van uit dat al het organische materiaal op Aarde uit de ruimte afkomstig is! 3. De buitenste membraan zou door de gastheer rond de bacterie gelegd zijn bij de opname van de bacterie. Ook hedendaagse eukaryote cellen doen dat als ze materiaal uit de omgeving opnemen. 4. Bij de mens komen onder meer het rhabdovirus (rabies), influenzavirus (griep), rhinovirus (verkoudheid), rubellavirus (mazelen) en hiv (aids) voor. Intussen zijn meer dan 5000 verschillende soorten virussen gekend, in alle vormen en maten, maar men schat dat er wel meer dan 100 miljoen vormen bestaan. 5. Andere suikers en energierijke verbindingen die omgevormd kunnen worden tot glucose of tot intermediairen van de glycolyse, kunnen ook dienen om de glycolyse aan te drijven. 6. Uitzonderingen op de genetische code zijn zeldzaam maar bestaan, bijvoorbeeld in het mitochondriale DNA. 7. Merk in deze tabel op dat in veel gevallen de derde base van het codon weinig uitmaakt. Bijvoorbeeld: alle codons die starten met UC, ongeacht de laatste base, coderen voor serine. Deze vaststelling doet de vraag rijzen of er ooit een genetische code heeft bestaan waarbij de codons uit slechts twee basen bestonden en codeerden voor een kleiner aantal aminozuren. 8. Operon is een algemene term voor een reeks van bacteriële genen die onder de controle staan van eenzelfde promotor. lacy codeert voor een membraanproteïne die lactose uit de omgeving in de cel kan opnemen. laca codeert voor een enzym dat azijnzuur aan lactose hecht; de functie hiervan is niet helemaal duidelijk. 9. Bij prokaryote organismen zoals bacteriën verloopt de celdeling evenwel via een veel minder complex proces dan de mitose bij eukaryoten. 10. Het virale DNA wordt ingebouwd in het genoom van de cel en kan dan bijvoorbeeld tumorsuppressorgenen onderbreken of oncogenen bevatten. Een voorbeeld is het humane papillomavirus, waarvan slechts enkele types verantwoordelijk zijn voor 70% van alle baarmoederhalskankers. 11. Voor de wortel doet zich een gelijkaardige situatie voor: van diep in het binnenste van de wortel worden op geregelde afstanden zijwortels aangelegd. 12. Het eencellige pantoffeldiertje beschikt over twee celkernen: een macronucleus die zich bezighoudt met de celactiviteit (overlevingsfuncties) en een micronucleus voor de voortplanting. 241

NOTEN 13. Hoewel een inwendig milieu minder nadrukkelijk aanwezig is bij planten, slaagt de plant er doorgaans toch in vele interne parameters verschillend te houden van de buitenwereld. 14. Merk op dat de term adaptatie in de strikte zin verwijst naar een proces, maar in de praktijk ook vaak gebruikt wordt om het eindresultaat van dat proces, namelijk een bepaald kenmerk, aan te duiden. Het proces adaptatie behandelen we in hoofdstuk 7. 15. De termen warm- en koudbloedig zijn misleidend; een koudbloedig dier dat leeft in een omgeving waar het warm is, heeft immers warm bloed. Het is beter te spreken van endo- en ectotherm. Endotherme dieren (bijvoorbeeld: zoogdieren en vogels) houden hun lichaamstemperatuur op een constant hoog peil door de productie van lichaamswarmte. Ectotherme dieren (waaronder vissen en reptielen) zijn voor hun lichaamswarmte afhankelijk van warmte die ze opnemen uit de omgeving. 16. De chemosensitieve cellen van de nieren brengen specifieke transcriptiefactoren, hypoxiegeïnduceerde factoren (HIF s), tot expressie. Bij normale zuurstofconcentraties in de cellen (normoxie) worden HIF s snel afgebroken. Bij een chronisch zuurstoftekort (hypoxie) echter blijven de HIF s bestaan. De HIF s binden dan een responselement in het gen dat codeert voor erytropoëtine. 17. Uiterlijk moet men hier heel breed opvatten; het fenotype betreft niet alleen de vorm of structuur van het organisme, maar ook functionele of biochemische eigenschappen en gedrag. 18. Een ander deel van de variatie is niet genetisch bepaald, maar is een gevolg van de variatie in omgevingsfactoren die op het organisme inwerken (zie hoofdstuk 6). 19. Merk op dat natuurlijke selectie niet doelgericht werkt en geen rekening kan houden met toekomstige omstandigheden. Achteraf bekeken lijkt het alsof organismen zijn aangepast om te overleven in hun milieu, maar eigenlijk komt de adaptatie tot stand via een stelselmatige eliminatie van individuen met ongeschikte kenmerken. Vanuit biologisch standpunt zegt men dus in principe beter niet dat een giraf een lange nek heeft om hoog hangende bladeren te eten, maar eerder dat een giraf die bladeren kan eten dankzij zijn lange nek. 20. In theorie kunnen mutaties ook aanleiding geven tot veranderingen in allelfrequenties, maar in de praktijk is de frequentie waarmee mutaties optreden, veel te laag om zonder bijkomende processen te leiden tot relevante verschuivingen in allelfrequentie bij natuurlijke populaties. Dit betekent niet dat mutaties niet belangrijk zijn voor de evolutie: mutaties zijn immers cruciaal voor het genereren van genetische variatie. Meiotic drive, waarbij allelfrequenties veranderen doordat bepaalde allelen mechanismen hebben ontwikkeld waarmee ze meer vertegenwoordigd zijn in het nageslacht dan we op basis van de mendeliaanse principes zouden verwachten (zie hoofdstuk 6), kan een belangrijke evolutiefactor zijn, maar enkel voor die genen die dergelijke mechanismen vertonen. 21. Dit kan uitgedrukt worden in een formule die de mathematische basis vormt voor een goed begrip van selectie: R = h 2 S. Hierbij staat R voor de respons op selectie, S staat voor de sterkte van de selectie en h 2 staat voor de overerfbaarheid. 22. De indirecte fitness dient wel gecorrigeerd te worden voor de graad van verwantschap of verwantschapscoëfficient (r). Immers, verwanten hebben niet al hun allelen gemeen. De kans dat twee broers of zussen een allel gemeen hebben, is 50% (r = 0,5); tussen neven en nichten is deze kans maar 25% (r = 0,25). De zogenaamde wet van Hamilton stelt dat een allel voor altruïstisch gedrag zich enkel in de populatie kan verspreiden als r B > C, met B het fitnessvoordeel voor de ontvanger (het aantal extra nakomelingen die de ontvanger kan produceren dankzij de altruïstische daad) en C de fitnesskost voor de donor (het aantal nakomelingen die de donor misloopt ten gevolge van zijn altruïstische daad). 23. De fitness van een agressor is dan 5/12 50 + 7/12 (-25) en gelijk aan de fitness van een pacifist, namelijk 5/12 15 + 7/12 0 = 6,25. De precieze waarden van de toegekende scores zijn minder belangrijk. Ook met andere waarden komt men tot gelijkaardige conclusies, zolang de relatieve, onderlinge ligging van de scores voor de verschillende gebeurtenissen niet wijzigt. Overigens, in de 242

NOTEN literatuur spreekt men gewoonlijk van haviken en duiven, maar het betreft hier wel degelijk soortgenoten. 24. Het belang van natuurlijke selectie voor speciatie werd voor het eerst opgemerkt door Alfred Russel Wallace, een Britse natuuronderzoeker die onafhankelijk van Darwin de evolutietheorie van natuurlijke selectie ontwikkelde. Natuurlijke selectie kan barrières creëren die onderlinge kruising van geïsoleerde populaties tegengaan. Het fenomeen wordt daarom ook wel het Wallace-effect genoemd. 25. De grootste massa-extinctie in de evolutiegeschiedenis is evenwel de perm-triasextinctie, 250 miljoen jaar geleden. Toen stierf 60% van alle organismen uit, waaronder 95% van alle mariene organismen en 70% van de terrestrische soorten. 26. In aanmerking komen elementen van de structureel-anatomische bouw tot zelfs fysiologische eigenschappen, de geografische verspreiding, het gedrag en, recenter, informatie uit het genoom. 27. Merk echter op dat de begrippen apomorf en plesiomorf relatieve begrippen zijn. De aanwezigheid van een wervelkolom is bijvoorbeeld wel apomorf voor de gewervelden als groep binnen het geheel van alle dieren. 28. Een waaier van ziekten bij de mens wordt veroorzaakt door bacteriën, zoals tuberculose (Myobacterium tuberculosis), lepra (Myobacterium lepra), cholera (Vibrio cholerae), pest (Yersinia pestis), de ziekte van Lyme (Borrelia burgdorferi) en syfilis (Treponema pallidum), om maar enkele voorbeelden te noemen. 29. Ter vergelijking: de gemiddelde zoutconcentratie van zeewater is 3,5%. 30. De populatiegrootte van de hazen wordt evenwel ook beïnvloed door de beschikbare hoeveelheid plantaardig voedsel. De fluctuaties in de lynxenpopulatie blijkt wel voornamelijk door de schommelingen in de hazenpopulatie veroorzaakt te worden. 31. Dit in tegenstelling tot zogenaamde parasitoïden, die hun gastheer uiteindelijk doden. Voorbeelden zijn de talrijke insecten die eieren leggen in andere insecten of geleedpotigen, en waarvan de larven zich ontwikkelen in het lichaam van deze gastheer en deze van binnenuit opeten. 32. Deze hypothese is genoemd naar het gelijknamige personage in Through the Looking Glass van Lewis Carroll (1871). De Rode Koningin vertelt Alice dat ze zo snel mogelijk moet lopen om ter plekke te blijven: Now, here, you see, it takes all the running you can do, to keep in the same place. 33. Merk op dat in de Engelstalige literatuur de term apes voorbehouden is aan de mensapen (gorilla s, chimpansees en orang-oetans), terwijl het woord monkies gebruikt wordt om te verwijzen naar de andere echte apen (bavianen, makaken,...). 34. Recent werden ook resten van primitieve rechtop lopende mensachtigen gevonden die niet in een savannegebied leefden, waardoor deze hypothese gedeeltelijk aan geloofwaardigheid heeft ingeboet. 35. Het is duidelijk dat enige kennis van de basensequentie van ten minste de flankerende gebieden van het DNA-fragment dat men via PCR wenst te vermenigvuldigen, noodzakelijk is. Dit is steeds minder een beperking, aangezien heel veel DNA-sequenties ondertussen gekend zijn. 36. Omdat heel wat menselijke proteïnen posttranslationele modificaties ondergaan (zie hoofdstuk 3), is de kans dat de recombinante proteïne normaal functioneert, groter wanneer die in een zoogdier werd aangemaakt dan wanneer die in bacteriecellen geproduceerd werd. 37. Het aanbrengen van willekeurige mutaties door x-stralen of mutagene chemische stoffen is ook een gangbare klassieke veredelingspraktijk die vaak tot verrassende resultaten leidt. Roze pompelmoezen zijn daar een voorbeeld van. Deze worden evenwel niet als ggo bestempeld. 38. De relatie tussen milieu-exploitatie en de ondergang van de menselijke maatschappijen is duidelijk verwoord in het boek De ondergang? van Jared Diamond. 39. Voor een moderne vertaling van dit concept verwijzen we naar Berkes et al. (2006). Globalization, Roving Bandits and Marine Resources. Science 311: 1557-1558. 243

NOTEN 40. Een mijlpaalpublicatie in verband met deze problematiek is Constanza et al. (1997). The value of the world s ecosystem services and natural capital. Nature 387: 253-260. 41. Deze term werd geïntroduceerd door visserijbioloog Daniel Pauly in de context van overexploitatie van visbestanden. 42. Voor meer informatie: Scheffer et al. (2001). Catastrophic shifts in ecosystems. Nature 413: 591-596. Dit wordt aangezien als een van de meest invloedrijke publicaties in de ecologie van de laatste decennia. 43. Introducties van exoten leiden ook op een andere manier tot homogenisering. Bepaalde soortengroepen zijn immers meer succesvol als exoten dan andere. Zo zijn grassen vaak zeer succesvolle kolonisatoren van nieuwe gebieden en zijn het vaak pestsoorten, terwijl papegaaien bijvoorbeeld vaak het slachtoffer zijn van concurrentie door exoten. 244

Bibliografie Aanbevolen literatuur Brooker R.J., Widmaier E.P., Graham L.E., Stiling P.D. (2008). Biology (1st edition). McGraw-Hill, New York. Campbell N.A., Reece J.B. (2005). Biology (7th edition). Pearson/Benjamin Cummings. Cassiman J.-J. (2004). Wat zit er in mijn genen? Davidsfonds, Leuven. Dawkins R. (2006). The selfish gene. Oxford University Press, New York. De Duve C. (2002). Life evolving. Molecules, mind and meaning. Oxford University Press, New York. Dobson A.P. (1997). Natuurbehoud en biodiversiteit. Natuur & Techniek, Beek. Gontier N. (2004). De oorsprong en evolutie van leven. VUBPRESS, Brussel. Haring B. (2001). Kaas & de evolutietheorie. Houtekiet, Antwerpen. Hermy M., De Blust G., Slootmaekers M. (2004). Natuurbeheer. Davidsfonds, Leuven. Jones S. (2002). Als een walvis. Darwin voor de 21 ste eeuw. Anthos uitgevers, Amsterdam. Mayr E. (2002). What evolution is. Phoenix, London. Mertens R. (2000). De geheelde mens. Een nieuw denkkader. Davidsfonds, Leuven. Nelissen M. (2000). De bril van Darwin. Op zoek naar de wortels van ons gedrag. Uitgeverij Lannoo, Tielt. Raeymaekers P. (2001). Genen en gezondheid. Natuur & Techniek, Amsterdam. Referenties bij figuren Barthlott W., Lauer W., Placke A. (1996). Global distribution of species diversity in vascular plants: Towards a world map of phytodiversity. Erdkunde 50: 317-328. 245

BIBLIOGRAFIE Cousyn C., De Meester L., Colbourne J.K., Brendonck L., Verschuren D., Volckaert F. (2001). Rapid, local adaptation of zooplankton behavior to changes in predation pressure in the absence of neutral genetic changes. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 98: 6256-6260. Fox C.W., Roff D.A., Fairbairn D.J. (2001). Evolutionary ecology Concepts and case studies. Oxford University Press. Gause G.F. (1934). The struggle for existence. Williams & Wilkins, Baltimore. Grant B.R., Grant P.R. (2003). What Darwin s finches can teach us about the evolutionary origin and regulation of biodiversity. BioScience 53: 965-975. Heino M., Dieckmann U., Godø O.R. (2002). Reaction norm analysis of fisheriesinduced adaptive change and the case of the Northeast Arctic cod. International Council for the Exploration of the Sea ICES CM 2002/Y:14. Henke W., Rothe H., Tattersall I. (2007). Handbook of paleoanthropology, Vol. II: Primate evolution and human origins. Springer-Verlag. Hoogland J.L. (1988). The black-tailed prairiedog: Social life of a burrowing mammal. University of Chicago Press. Ingman M., Kaessmann H., Pääbo S., Gyllensten U. (2000). Mitochondrial genome variation and the origin of modern humans. Nature 408: 708-713. Kuijken E., Boeye D., De Bruyn L., De Roo K., Dumortier M., Peymen J., Van Straaten D., Weyembergh G. (2001). Natuurrapport 2001. Toestand van de natuur in Vlaanderen: cijfers voor het beleid. Mededelingen van het Instituut voor Natuurbehoud 18, Brussel. MacLulick D.A. (1937). Fluctuations in numbers of the varying hare (Lepus americanus). University of Toronto Studies, Biology Series 43: 1-136. O Brien M.J., Lyman R.L. (2003). Cladistics and archaeology. University of Utah Press. Perrins C.M. (1965). Population fluctuation and clutch-size in the great tit (Parus major L.). Journal of Animal Ecology 34: 601-647. Reyer H.-U. (1984). Investment and relatedness: A cost/benefit analysis of breeding and helping in the pied kingfisher. Animal Behavior 32: 1163-1178. Scheffer M., Carpenter S.R., Foley J.A., Folke C., Walker B. (2001). Catastrophic shifts in ecosystems. Nature 413: 591-596. Sepkoski J.J. Jr. (1979). A kinetic model of Phanerozoic taxonomic diversity. II. Early Phanerozoic families and multiple equilibria. Paleobiology 5: 222-252. Tripathi S., Suzuki J.Y., Ferreira S.A., Gonsalves D. (2008). Papaya ringspot virus-p: Characteristics, pathogenicity, sequence variability and control. Molecular Plant Pathology 9: 269-280. 246

BIBLIOGRAFIE Van Mierop L.H.S., Barnard S.M. (1978). Further observations on thermoregulation in the brooding female Python molurus bivittatus (Serpentes: Boidae). Copeia 615-621. Wood W., Turmaine M., Weber R., Camp V., Maki R.A., McKercher S.R., Martin P. (2000). Mesenchymal cells engulf and clear apoptotic footplate cells in macrophageless PU.1 null mouse embryos. Development 127: 5245-5252. Zervanos S.M. (1975). Seasonal effects of temperature on the respiratory metabolism of the collared peccary (Tayassu tajacu). Comparative Biochemistry and Physiology Part A Physiology 50: 365-371. Fotocredits Proloog Bert De Groef; 1.8a Graham Colm; 2.10 NASA; 3.7 Steven Haenen/K.U.Leuven; 4.4a Bart Jacobs/ K.U.Leuven; 4.6 Company of Biologists Ltd, reproduced with permission; 5.3a Bert De Groef; 5.3b Diliff, GNU Free Documentation License; 5.3c Patrick Bentley, reproduced with permission; 5.4b Trisha Shears; 5.4c Bert De Groef; 5.5a Anneleen De Groef; 5.6a,b Peter Roels; 7.2a Eric Sylvestre, GNU Free Documentation License; 7.4,7.5 Peter Roels; 7.9a Maria Fremlin; 7.9b John Corder/World Pheasant Association, reproduced with permission; 7.12 David Castor; 7.14 Peter Roels; 8.1c (lemur) C. Michael Hogan, (plant) David Knoepfler; 8.1d David Knoepfler; 8.2b Peter Roels; 8.4 (bacterie) Eric Schoeters/ K.U.Leuven, (archaeon) NASA, (amoebe) Bert De Groef/K.U.Leuven; 9.2 Peter Roels; 9.3a Jan-Michael Breider, reproduced with permission; 9.3b Oliver Koemmerling, GNU Free Documentation License; 9.5 Peter Roels; 9.6a,b,c,d,e,g Dan L. Perlman/EcoLibrary.org, reproduced with permission; 9.6f,h Johan Billen/K.U.Leuven; 9.7b Bert De Groef; 9.8a CDC; 9.8b H.C. Bosscher, reproduced with permission; 9.8c Steve Cornish, Creative Commons Attribution 2.0 License; 9.8d Andrew Dunn, Creative Commons Attribution ShareAlike 2.0 License; 9.9,10.1,10.3 Peter Roels; 11.1 Bert De Groef; 11.5a Masur, GNU Free Documentation License; 11.5b Andre Karwath, Creative Commons Attribution ShareAlike 2.5 License; 11.5c Kbradnam, Creative Commons Attribution ShareAlike 2.5 License; 11.5d Kristof vt; 11.5e Bert De Groef; 11.5f Rama, Creative Commons Attribute ShareAlike 2.0 France License; 11.5g Paul Busselen; 11.6a Blackwell Publishing Ltd; 11.6b Golden Rice Humanitarian Board, www.goldenrice.org; 12.3 Bert De Groef; 12.4b Charles Tyler & Anke Lange/University of Exeter; 12.5b National Oceanic and Atmospheric Administration, United States Department of Commerce; 12.6a,b Bert De Groef; 12.6c Joachim Mergeay; 12.6d Peter Roels; 12.7b Peter Roels; 12.9b (koolmees) David Castor, (rups) Markus Hagenlocher, GNU Free Documentation License, (eik) Bert De Groef; 12.7c Masaki Ikeda. 247

Over de auteurs BERT DE GROEF is als onderzoeker verbonden aan de Afdeling Dierenfysiologie en Neurobiologie binnen het Departement Biologie van de K.U.Leuven. LUC DE MEESTER is gewoon hoogleraar in de ecologie en evolutiebiologie en departementsvoorzitter van het Departement Biologie van de K.U.Leuven. OLIVIER HONNAY is docent in de plantenecologie aan het Departement Biologie van de K.U.Leuven. JOACHIM MERGEAY is als onderzoeker verbonden aan het Laboratorium voor Aquatische Ecologie en Evolutiebiologie binnen het Departement Biologie van de K.U.Leuven. PETER ROELS is werkzaam als plaatsvervangend docent en studiebegeleider op het monitoraat van de Faculteit Wetenschappen van de K.U.Leuven. FILIP ROLLAND is docent in de moleculaire fysiologie van planten en micro-organismen aan het Departement Biologie van de K.U.Leuven. TOM WENSELEERS is als evolutiebioloog verbonden aan het Laboratorium voor Entomologie binnen het Departement Biologie van de K.U.Leuven. 249