Aal of Paling - Anguilla anguilla Ecological knowledge base 04 Fish - English 04 Fish Barbeel - Barbus barbus Aal - Anguilla anguilla Algemeen Algemene kenmerken Naam soort(en)groep Regio Watersysteem Natuurparameter Factsheet opgemaakt door Aal - Anguilla anguilla Nederland, West-Midden Eurazie rivieren, zijrivieren vissen M.P. Weeber nl.wikipedia.org Foto: Ron Offermans Habitat beschrijving Algemeen voorkomen De aal komt in geheel Europa voor. Het verspreidingsgebied strekt zich uit van IJsland, Lapland en Finland in het noorden tot de Canarische Eilanden en Noord-Afrika in het zuid-westen; de zuid-oostgrens wordt gevormd door Israël, Turkije en het gebied rond de Zwarte Zee in het Gemenebest van Onafhankelijke Staten #1. De aal is één van de bekendste vissoorten die in de Nederlandse wateren voorkomt. Het heeft lange tijd geduurd voordat enig inzicht ontstond in de gecompliceerde levenscyclus van de aal. Pas in 1922 ontdekte de Deense onderzoeker Schmidt het werkelijke paaigebied van de aal: de Sargasso-zee. Hier worden de kleinste aallarven gevangen, die met een lengte van 5 mm waarschijnlijk net uitgekomen zijn. Paaiende aal of zelfs eieren zijn echter tot op heden nog steeds niet waargenomen. Tot op de dag van vandaag houden onderzoekers zich met de aal bezig en trachten voor verschillende fenomenen een verklaring te vinden. Over de biologie van de aal zijn dan ook talrijke publicaties verschenen. Hier gaan we alleen in op de eisen die de aal voor zijn levenscyclus in de binnenwateren stelt, doordat de eisen rond het paaigebied onbekend blijven #1. De aal heeft een slangachtig lichaam en een relatief kleine kop met een enigszins bovenstandige bek. De dorsale en anale vin lopen, als een lange vinzoom, zonder onderbreking over in de kleine, afgeronde staartvin. De borstvinnen bevinden zich direct achter de kop, buikvinnen ontbreken. Het lichaam is bedekt met zeer kleine schubben (tot een lengte van 15 cm is de Aal echter schubloos) en is aan de staartzijde zijdelings afgeplat. De zijlijn is goed ontwikkeld. De bek-opening loopt door tot onder het geelgekleurde oog. Het uiterlijk van de aal wordt sterk bepaald door de levenscyclus-fase waarin deze zich bevindt. Glasaal heeft al wel het uiterlijk van de volwassen aal, maar mist op nagenoeg het gehele lichaam pigment. Een volledige gepigmenteerde aal wordt rode aal genoemd. De buikzijde is dan geel tot wit gekleurd, dat op de zijden overgaat in licht-grijs. De rugzijde varieert van bruin-groen tot zwart, afhankelijk van het habitat waarin deze leeft. Bijzondere kleurvariëteiten komen voor, zoals uitzonderlijk licht gekleurde exemplaren uit ondergrondse rivieren, maar ook geheel witte, gele, goudkleurige of gevlekte alen worden aangetroffen. Wanneer de aal geslachtsrijp is geworden, wordt hij schieraal genoemd. Op de zijden wordt een zilveren glans zichtbaar die zich naar de buikzijde uitbreidt. De rug krijgt een donkerder kleur, de borstvinnen worden zwart en het gehele lichaam krijgt een metaalachtige glans. Ook de ogen ondergaan een verandering: zij worden aanzienlijk groter. Inwendig treden eveneens morfologische en fysiologische veranderingen op. Dankzij deze aanpassingen is de Aal in staat om in zee op zeer grote diepten te overleven; in zee zijn alen aangetroffen op een diepte van bijna 700 meter #1. Mits de aal tegen uitdroging beschermd is, kan hij buiten het water lange tijd in leven blijven en jaagt hij hier zelfs op voedsel #1. Voedselhabitat en strategie De aal is voornamelijk s nachts actief. Overdag kruipt de aal weg en verbergt zich in de bodem, in oeverholen, tussen waterplanten en wortels of onder andere obstakels. Ondanks de voorkeur voor schemering en duister zoekt de aal ook overdag wel naar voedsel. Dit blijkt uit talloze hengelvangsten. Tot aan de snuitpunt in de bodem begraven, de ogen er net boven uit, ligt de aal op voorbijkomende prooi te wachten. In de
rivieren ligt de aal niet in de hoofdstroom, maar in de luwte achter bijvoorbeeld een grote steen. Een naderende prooi wordt verrast, waarbij de aal met grote snelheid uit zijn schuilplaats schiet. Na het naar binnen werken van de prooi zwemt de aal wat rond of trekt zich weer terug in zijn schuilplaats. Zo n schuilplaats kan een zelf in de modderige oever gegraven gang zijn, die eindigt in een hol #1. De aal vertoont de grootste activiteit gedurende de zomermaanden, wanneer de watertemperatuur het hoogst is. Wanneer in het najaar de watertemperatuur daalt, neemt de voedselopname af en rond oktober-november eet de aal vrijwel niets meer. In de koude winterperiode graaft de aal zich in de modderbodem in en verblijft in een rusttoestand, totdat de temperatuur in het voorjaar weer gunstig wordt. Vaak wordt aangenomen dat de aal in de winter dieper water opzoekt, maar volgens sommigen wordt dieper water juist vermeden, omdat daar vaak zuurstofgebrek optreedt. Vanaf maart-april neemt de activiteit van de aal weer toe. In de zuidelijke, warmere delen van het verspreidingsgebied duurt deze winterrust, als daarvan sprake is, beduidend korter. De afstand tussen het zomer- en winterhabitat kan variëren van enkele meters tot vele kilometers, in grote rivieren zelfs tot 60 kilometer. Ook kan het voorkomen dat de aal midden in het seizoen zijn habitat verlaat. Dit gebeurt als het waterniveau in grote rivieren veranderd; bij stijgend water zwemt hij dan stroomopwaarts, als het waterniveau daalt zwemt hij met de stroom mee #1. De aal is een alleseter en heeft, binnen zijn verspreidingsgebied, vrijwel ieder in het (zoete en zoute) water voorkomend organisme op zijn menu staan. Behalve levend voedsel wordt door de aal ook vers aas gegeten, evenals buiten het water levende organismen die in het water terecht zijn gekomen, zoals regenwormen. Berucht is de aal als kuitrover. Doordat de aal voornamelijk op de bodem leeft, bestaat het voedsel vooral uit bodemorganismen #1. Alen trekken soms over een afstand van tien kilometer naar zee om voedsel te zoeken. Voedsel wordt opgespoord met met behulp van het reukorgaan: de aal ziet slechts matig en het gezichtsvermogen beperkt zich hoofdzakelijk tot het onderscheiden van licht en donker. Het reukvermogen is echter erg goed ontwikkeld en evenaart dat van de hond #1. De aal heeft voorkeur voor een bepaald soort voedsel of voedselorganismes afhankelijk van de beschikbaarheid van dat voedsel. De beschikbaarheid wordt bepaald door de waterkwaliteit het seizoen, maar ook door de grootte van de aal en van de breedte van de kop. Laatstgenoemde eigenschap bepaalt in hoge mate welke soort voedselorganismen en vooral welk formaat door de aal gegeten kan worden. De ontwikkeling van de variaties in kopbreedte is waarschijnlijk het gevolg van invloeden vanuit de omgeving. De belangrijkste milieufactor hierbij is de beschikbaarheid van verschillende voedselorganismen. Alen die voornamelijk van ongewervelden ( en dan vooral Chironomiden-larven) leven, groeien beduidend sneller dan alen, die uitsluitend vis tot hun beschikking hebben. Indien ruimschoots ongewervelde voedselorganismen beschikbaar zijn, worden alen met een visdieet zelden aangetroffen. Wanneer in het water gebrek aan zoöplankton optreedt, kan de brasem (Abramis brama) een serieuze voedselconcurrent van de aal worden. Hierdoor kan de aal gedwongen worden om op een andere voedselbron over te gaan #1. Tijdens de stroomopwaartse reis van de aal, die zich over honderden kilometers kan uitstrekken, ontmoeten de glasalen en jonge alen een groot aantal hindernissen. Deze zijn veelal door de mens aangelegd, zoals sluizen en stuwen, en betekenen een ernstige beperking van het verspreidingsvermogen van de aal. Ondanks dat alen hindernissen kunnen passeren, vormt het merendeel van kunstwerken vaak onoverkomelijke barrières. Om de aal dan in staat te stellen verder de rivier op te trekken en een geschikt habitat te bereiken, is de aanleg van een vistrap of een hierop lijkende constructie noodzakelijk. Geschikte oplossingen voor de aal zijn de zogenaamde aalgoot en de aalstijgpijp #1. De aal kan behoorlijke afstanden over land afleggen. Men vermeldt experimenten waarin alen over een afstand van enkele honderden meters over land verplaatst werden #1. De zwemblaas dient slechts als noodreserve voor lucht en niet, zoals vaak wordt aangenomen, als ademhalingsorgaan: in experimenten treedt, bij een temperatuur van 15 graden Celsius, na het verloop van tijd namelijk toch zuurstofgebrek op, hetgeen duidt op het opraken van de reserve lucht in de zwemblaas. Bij lage temperaturen en in een vochtige omgeving kan de aal dagenlang buiten het water in leven blijven. De aal verlaat het water wanneer de omstandigheden plotseling ongunstig worden, zoals afvalwaterlozingen en gaat dat op zoek naar ander water in de omgeving, of wacht, in de bodem ingegraven, betere tijden af #1. Reproductie en migratie Tijdens zijn leven maakt de Aal twee maal een lange reisperiode door. Zodra de aallarven uitgekomen zijn, begeven ze zich vanuit de Sargasso-zee naar Europa en Noord-Afrika, daarbij geholpen door oceaanstromingen. Hier trekken de dieren de rivieren op en blijven ze in het zoete water tot ze geslachtsrijp zijn geworden. Dan verlaten ze het binnenwater weer en gaan terug naar hun geboortegrond om zich voort te planten. Voordat de wilgebladvormige Leptocephalus-larven voor de kust verschijnen, metamorfoseren zij tot glasalen. De lengte van voor de Nederlandse kust gevangen glasalen varieert van 56-92 mm en de leeftijd ligt dan tussen 1 en 6 jaar. Het tijdstip, waarop de glasalen de zee verlaten en het zoete water intrekken, is sterk afhankelijk van de watertemperatuur. Tijdens zachte winters echter verschijnen de eerste glasalen al in december voor de Nederlandse kust. Bij een watertemperatuur van 9 graden Celsius beginnen er al glasalen migratiegedrag te vertonen, maar massale migratie treedt pas op als temperatuur van het water 10 graden Celsius of hoger is geworden. Wanneer de temperatuur te laag wordt, stopt de glasaaltrek en wordt pas weer voortgezet als het water weer warmer is geworden. Vooral s nachts, tijdens vloed, trekken de glasalen massaal landinwaarts. Ze zwemmen dan dicht onder de oppervlakte, terwijl ze bij eb de bodem opzoeken. Om de juiste zwemrichting te bepalen, oriënteren ze zich met behulp van het zijlijnorgaan op de rivieroever, die op een afstand van meer dan een meter nog waargenomen wordt. Geholpen door de landinwaarts gerichte vloedstroom kunnen de glasalen per uur een afstand van 2.5 km afleggen #1. Wanneer de volwassen aal geslachtsrijp is geworden, trekt hij naar zee. De paaitrek begint omstreeks het eind van de zomer of het begin van de herfst, zodat de dieren in het voorjaar in het paaigebied zijn. Mannetjes vertrekken eerder dan vrouwtjes, vaak als ze nog rode aal zijn, terwijl vrouwtjes pas naar zee trekken als ze schier zijn geworden; daarbij vertonen alen die verder noord- en oostwaarts de rivieren zijn opgetrokken, eerder in het seizoen migratiegedrag dan hun soortgenoten die zich meer in het zuiden en westen bevinden. De stroomafwaarts trekkende schieralen zwemmen bij voorkeur in de sterke, diepe middenstroom van rivieren. Hier zijn zwemsnelheden van 2 kilometer per uur waargenomen. De grootste migratie-activiteit heeft plaats tussen zonsondergang en middernacht, tijdens de eerste donkere uren van de nacht. Vooral in de periode tijdens of na het laatste maankwartier zijn schieralen bijzonder actief; in deze periode is het s nachts zeer donker door de afwezigheid van maanlicht. Een toename in stroomsnelheid heeft een positieve invloed op de activiteit van schieraal. Ook de schieralen ontmoeten op de reis naar zee vele barrières. Vaak moeten zij dan ook noodgedwongen het water verlaten om langs de hindernis te komen en hun weg te kunnen
vervolgen. Een groot gevaar vormen koelwaterinstallaties en vooral turbines van elektriciteitscentrales. Alen (en ook andere vissoorten) die in deze installaties terecht zijn gekomen, lopen ernstige lichamelijk beschadigingen op en hebben een grote kans om dit niet te overleven. Eén en ander is afhankelijk van de waterverplaatsing en het type turbine. Uit onderzoek kwam naar voren dat aal de meest kwetsbare vissoort is bij het passeren van een turbine en dat in de herfst, bij een betrekkelijk lage waterverplaatsing van de turbine, het aantal lethale verwondingen tot 50% oploopt. Het is daarom van groot belang dat voorzieningen worden getroffen om het aantal vissen, dat in dergelijke installaties terecht komt, zo veel mogelijk te beperken. Het creëren van alternatieve zwemroutes, waarbij aal met behulp van lichtbronnen van de inlaatopening van deze installaties wordt verdreven, lijkt een veelbelovende oplossing te zijn #1. Leeftijd en mortaliteit De groeisnelheid van de aal is zeer sterk afhankelijk van de omstandigheden in het leefgebied van de Aal. De geografische ligging bepaalt de lengte van het groeiseizoen (in gematigde streken stopt de groei in de winter helemaal) en is van invloed op de watertemperatuur. Het voedselaanbod heeft uiteraard ook een grote invloed op de groeisnelheid, evenals het geslacht (vrouwtjes groeien in het algemeen sneller dan mannetjes) en de waterkwaliteit. Afhankelijk van de hiervoor genoemde omstandigheden kan de jaarlijkse lengtetoename variëren van minder dan 3 cm tot 17 cm. Er is een grote variatie in groeisnelheid en dit kan resulteren in zeer uiteenlopende lengten en gewichten van alen van dezelfde leeftijd. De leeftijd van alen wordt in het algemeen uitgedrukt in jaren vanaf het glasaal stadium. De leeftijd van net-gemetamorfoseerde glasalen varieert van 1 tot 6 jaar #1. Het moment waarop de aal geslachtsrijp wordt is niet afhankelijk van de leeftijd, maar eerder van de lengte die het dier heeft bereikt en wordt daardoor bepaald door de groeisnelheid. In het algemeen worden mannetjes in gematigde streken geslachtsrijp bij een lengte van 30-45 cm, vrouwtjes zijn dan 54-61 cm lang, hoewel vrouwelijke schieralen met een lengte van slechts 37 cm ook voorkomen. Mannetjes blijven niet alleen kleiner, maar zijn ook eerder geslachtsrijp dan vrouwtjes. De leeftijd van mannelijke schieraal ligt tussen 5-14 jaar, die van vrouwtjes varieert van 7-18 jaar. Zowel de lengte en de leeftijd waarop de aal geslachtsrijp wordt hangt sterk samen met de temperatuur, waarbij een hogere temperatuurzone leidt tot een snelle rijping en een snellere groei. Alen kunnen aanzienlijke leeftijden bereiken, waarvan 30 jaar in de vrije natuur en meer dan 50 jaar in gevangenschap. De maximale lengte van de aal is 1.55 meter #1. De aal is erg vatbaar voor bioaccumulatie van lipofiele verbindingen dankzij zijn hoge vetgehalte en staat, door zijn leefwijze is en nabij de bodem, langdurig in contact met het bodemsubstraat. Deze eigenschappen maken de aal potentieel vruikbaar als monitorsoort en indicator van vervuiling in het aquatische milieu door onder andere organochloorverbindiingen, polycyclische aromatische koolwaterstoffen (PAK s), polychloorbifenylen (PCB s) en zware metalen. De mate van accumulatie is afhankelijk van het gewicht en het vetgehalte van de aal en neemt toe naarmate de aal ouder wordt #1. De aalscholvers wordt beschouwd als de belangrijkste predator van aal, echter spiering, baars- en karperachtigen vormen de hoofdbestandelen van het voedselpakket van de aalscholver. Het aantal potentiele vijanden van de aal is klein. In ondiep water vormt de reiger een gevaar, terwijl van meeuwen bekend is dat zij op glasaal jagen. Ook snoek en grote aal zijn een predator van (kleine) aal #1. Milieu voorwaarden De aal heeft een bijzonder groot aanpassingsvermogen en stelt weinig eisen aan zijn leefgebied. Er is dan ook binnen het enorme verspreidingsgebied, dat zich van 71 tot 20 graden noorderbreedte over Europa en Noord-Afika uitstrekt, eigenlijk geen watertype aan te wijzen waar de Aal niet voorkomt of zou kunnen voorkomen. In ieder water waar vis kan leven en waar voedsel en schuilmogelijkheden te vinden zijn, kan de aal zich handhaven. Dit geld zowel voor zee- als binnenwater, van subtropische gebieden tot aan de Noordkaap in Scandinavië. Toch doet uiteraard ook de aal het niet onder alle omstandigheden even goed. Er zijn verschillende milieu-variabelen bekend die van invloed zijn op de geschiktheid van een habitat voor de aal #1. Dosis-effect relaties Stroomdiagram Unknown macro: {flowchart} graph[ rankdir=lr] nodesep=0.5 "node0" [ label = " Waterkwaliteit Paling Beschutting Paling " "node3" [ label = " Paling"
"node0":f1-> "node3" [style=italic,label="geometrisch gemiddelde"] [ id = 2 Unknown macro: {flowchart} graph[ rankdir=lr] nodesep=0.5 "node0" [ label = "Temperatuur (bodem) Zuurstofgehalte Zuurgraad " "node3" [ label = " Waterkwaliteit Paling" "node0":f1-> "node3" [style=italic,label=" geometrisch gemiddelde"] [ id = 2 Unknown macro: {flowchart} graph[ rankdir=lr] nodesep=0.5 "node0" [ label = "Percentage bodembedekking Percentage zachte bodem " "node3" [ label = " Beschutting Paling" "node0":f1-> "node3" [style=italic,label="formule 1"] [ id = 2 Formule 1 = ("Percentage bodembedekking" + 2 * "Percentage zachte bodem") / 3 Waterkwaliteit Paling
gem. watertemperatuur (graden Celsius) 1 0 10 0.5 20 1 26 1 30 0.5 39 0 Referentie: #1 NB. De watertemperatuur dient bepaald te worden als jaargemiddelde en enkele centimeters boven de waterbodem te worden gemeten. Dit is met name in diep stilstaand water van belang. zuurstofgehalte (mg/l) 0 0 2 0.5 5.8 1
Referentie: #1 NB. Het gaat hier om het gemiddelde zuurstofgehalte dient door het gehele jaar gemeten te worden en direct boven de bodem. In diep water is dit van belang doordat het zuurstofgehalte bij de bodem aanzienlijk lager kan zijn. gem. zuurgraad (ph) 3 0 4 0.5 6 1 9 1 10 0 Referentie: #1 NB. De zuurgraad dient gedurende het gehele jaar te worden gemeten om tot een goed gemiddelde te komen. Beschutting Paling
gem. bodembedekking (%) 0 0 20 1 80 1 100 0.5 Referentie: #1 NB. Het gaat hier om bodembedekking zoals (submerse) vegetatie. De gemiddelde bodembedekking dient bepaald te worden uit een meting in het groeiseizoen en een meting erbuiten. gem. diepte oeverzones (m) 0 0 100 1 Referentie: #1 NB. Het gaat hier om het percentage van de bodem dat bestaat uit losse deetjes tot ca. 3mm grootte. hierin kan de Aal zelf schuiplaatsen graven. Onzekerheid en validatie Deze dosis-effect relaties zijn niet gevalideerd. De milieuvariabele voedselbeschikbaarheid en voedselconcurrentie is niet in het model opgenomen, omdat de verscheidenheid aan voedsel die de Aal tot zich kan nemen en hierdoor de verscheidenheid aan concurrenten een grote onzekerheid met zich meebrengt. Dit neemt niet weg dat deze variabelen een grote invloed kunnen hebben. Daarnaast is de vervuiling van het water en de predatie op de aal niet meegenomen omdat dit niet voldoende is onderzocht. #1 Toepasbaarheid Het model is bruikbaar voor alle stilstaande,en stromende, zoete en brakke binnenwateren binnen het verspreidingsgebied van de aal #1. Voorbeeld project Er is geen voorbeeld project beschikbaar.
Referenties 1 Schouten, W.J. (1992) Habitat Geschiktheid Index Model. De Aal.Organisatie ter Verbetering van de Binnevisserij. oktober Anguilla anguilla L. 1992