Slangen van Rara Avis, Costa Rica

Slangen van Rara Avis, Costa Rica Koen Verhoeven Javastraat 2 6524MA Nijmegen g~o es~o INLEIDING Het Middenamerikaanse land Costa Rica geniet een grote populariteit onder zowel toeristen als biologen. De gevarieerde natuur en de veiligheid en politieke stabiliteit maken het land al jarenlang een erg aantrekkelijke en toegankelijke plek om onderzoek te doen. Vergeleken met andere Ianden in Latijns Amerika is de Costaricaanse herpetofauna daarom redelijk goed bestudeerd. Van verschillende lokaties bestaan vrij nauwkeurige soortenlijsten (Scorr et al., 1983). Niettemin zijn deze gegevens vaak nog onvolledig. Van veel soorten ontbreekt basale kennis over gedrag en ecologie (HENDER SON & NICKERSON, 1976; GUYER, 1994). In Costa Rica komen ten minste 127 slangesoorten voor (SAVAGE & VILLA, 1986), wat zelfs voor een tropisch land van vergelijkbare grootte bijzonder vee) Braulio Carrillo~ ara Avis Pacific ~ Ocean Okm 100 San Jose 84~0' Atlantic Ocean Figuur 1: Kaart van Costa Rica, met lokatie van Rara A vis (*). is. Voor een deel kan dit verklaard worden door de grote varieteit aan ecosystemen in het land. Maar ook de diversiteit op een lokatie is soms opvallend groot. In het biologisch onderzoeksstation La Selva (±1500 ha) zijn 56 slangesoorten waargenomen, waarmee het voorzover nu bekend in de neotropen aile andere lokaties van vergelijkbare grootte overtreft (GuYER, 1994 ). Gedurende de maanden december 1993, januari en februari 1994 ben ik werkzaam geweest als gids in Rara Avis, een particulier regenwoudreservaat, ±50 km ten noorden van de hoofdstad San Jose. In deze periode heb ik een slangeninventarisatie voortgezet, die gestart werd door Gabriel Beckers en Twan Leenders tijdens hun onderzoek aan koraalslangen in Rara Avis van april tot en met september 1993 (BECKERS & LEENDERS, 1994). In het gebied zijn dus bijna een jaar lang intensief slangen verzameld. Hoewel de resulterende soortenlijst hoogst waarschijnlijk nog onvolledig is, behoort deze tot de rijkst geschakeerde van Costa Rica. In dit artikel wil ik een overzicht geven van de slangen die ik in Rara Avis heb waargenomen. RARA AVIS Rara Avis ( 1335 ha) ligt aan de Atlantische kant van de bergketen Cordillera Central, bij het dorpje Las Horquetas (provincie Heredia). Het grenst aan het grote Braulio Carrillo National Park (44.000 ha), en ligt op 500-800 meter hoogte (fig. I). De gemiddelde minimumtemperatuur bedraagt ±I8 C en de gemiddelde maximumtemperatuur ±30 C; heiden vertoen weinig variatie gedurende het jaar. Het regent er, ook voor Costaricaanse begrippen, bijzonder veel: zo'n 7,7 me- 45

ter per jaar. Er is geen droge periode, hoewel de neerslag afneemt tot ±400 mm in januari, t.o. v. ±900 mm in augustus. De drie maanden waarin ik in Rara Avis verbleef waren iets droger dan normaal. De begroeiing bestaat voornamelijk uit primair tropisch regenwoud (een overgang tussen 'tropical wet forest' en 'tropical premontane rain forest' volgens de indeling van HoLDRIDGE, 1947), met een kroonlaag van 30-40 meter, veel epifyten en een vaak redelijk dicht begroeide struiklaag. Een klein deel van het primaire woud is ± 15 jaar gel eden gekapt. Daar is nu een secundaire begroeiing, gekenmerkt door een dichte vegetatie van kleine bomen, struiken, klimplanten en boomvarens. In dit secundaire bos bevindt zich een kleine lodge voor toeristen. WAARNEMINGEN Slangen werden voornamelijk gevangen tijdens dagelijkse rondleidingen door het woud, meestal gedurende enkele uren in de ochtend en een uur in de namiddag. Regelmatig heb ik 's avonds laat een extra wandeling gemaakt. De dieren werden ge"identificeerd met behulp van de sleutel tot Costaricaanse s)angen van SAVAGE & VILLA ( 1986). Enkele dieren (met name groefkopadders) heb ik niet gevangen, maar toch opgenomen in deze inventarisatie wanneer ik ze nauwkeurig kon bekijken en identificeren in het veld. BOIDAE Ik heb vier exemplaren van Boa constrictor waargenomen. Het betrof juvenielen van vergelijkbare lengte (±60 em), die aile overdag gevonden werden in de buurt van de lodge ( drie werden zelfs in de gebouwen gevonden: een in een prullenmand, een onder een bed en een op een balk onder een dak). De aantrekkingskracht die de lodge blijkbaar op B. constrictor uitoefent heeft waarschijnlijk te maken met de voedselopslagplaats in de keuken van de lodge: de kleine zoogdieren die hierop afkomen vormen een geliefde prooi voor boa's. Om deze reden wordt B. constrictor ook op andere plaatsen vaak in de buurt van huizen gevonden (MAITISON, 1986). COLUBRIDAE De Colubridae vormen met bijna 100 soorten verreweg de meest diverse slangefamilie in Costa Rica (SAVAGE & VILLA, 1986). Van de 64 door mij gei" dentificeerde slangen in Rara Avis behoorden er 50 tot deze familie; ze vertegenwoordigden 18 soorten. Oxybelis brevirostris heb ik het vaakst gezien (14 keer). Hoewel andere soorten uit dit geslacht vrij goed bestudeerd zijn (met name Oxybelis aeneus), bestaat er nagenoeg geen literatuur over het gedrag en de ecologie van 0. brevirostris. Deze slanke, groene slang, die waarschijnlijk leeft van kikkers en hagedissen (HENDERSON & BINDER, 1980), heb ik voornamelijk gevonden in secundaire begroeiing, in struiken en kleine borneo tot een hoogte van ±2 meter. Enkele keren heb ik deze soort ook op de grond waargenomen. Verschillende exemplaren vertoonden bij het vrijlaten een typisch gedrag: in plaats van weg te kruipen bleven de dieren doodstil zitten, terwijl ze hun tong langdung bewegingloos uitstaken. Dit gedrag is eerder beschreven voor andere Oxybelis-soorten (HENDERSON & BIN DER, 1980). De functie is onduidelijk; wellicht is het in bovengenoemde situatie te beschouwen als een instinctieve camouflagehouding, zoals gesuggereerd door ABUYS (1983). Oxybe/issoorten staan bekend als dagactief (HENDERSON & BINDER, 1980). Niettemin werden 6 van de 14 waarnemingen aan 0. brevirostris enkele uren na zons- 46

Oxybelis aeneus in dreighouding. ondergang gedaan. Opvallend hierbij was het vinden van drie ogenschijnlijk actieve juveniele exemplaren (totale lengte kleiner dan 45 em). Slangen van deze soort van deze lengte heb ik nooit overdag aangetroffen. Dit kan er op duiden dat in Rara Avis juveniele 0. brevirostris een ander activiteitspatroon hebben dan volwassen exemplaren (nachtactieve juvenielen versus voornamelijk dagactieve adulten). Een dergelijk verschil in activiteitspatroon zou bijvoorbeeld veroorzaakt kunnen worden door een hoge predatiedruk op jonge slangen overdag (leidend tot 'ontwijkende' Foto: K. Verhoeven nachtelijke activiteit), of door een verschil in voedselvoorkeur tussen j onge en volwassen slangen (nachtactieve prooi zoals boomkikkers voor juvenielen, en dagactieve prooi zoals anolissen voor adulte n). In deze zelfde habitat van secundaire begroeiing heb ik nog enkele boombewonende (arboreale) soorten gevonden, waaronder twee juveniele Oxybelis aeneus. Deze gespecialiseerde hagedisseneter wordt gekenmerkt door een lang en slank lichtbruin lichaam en een zeer spits toelopende snuit. Verder waren hier vooral de nachtactieve lmamodes cenchoa en Sibon annulata algemeen. /. cenchoa heb ik meestal aangetroffen op de dunne uiterste takken van kleine bomen en struiken, waar hij jaagt op slapende (dagactieve) anolissen (HENDER SON & NICKERSON, 1976). Deze soort valt vooral op door zijn extreem slanke nek en zeer grote ogen. Met zijn slanke, zijdelings afgeplatte lichaam en verbrede schubbenrij midden op de rug is het een sterk gespecialiseerde boombewoner, die afstanden van meer dan een halve lichaamslengte zonder steun kan overbruggen. Een exemplaar heb ik gevonden terwij l het net een anolis gegrepen had. S. annulata heb ik, behalve in struiken en kleine bomen, ook aangetroffen op brede bladeren van dwergpalmen en varens. Van het slakkenetende geslacht Sibon heb ik 's avonds nog twee sootten gevonden: Sibon nebulata en Sibon longifrenis. S. longifrenis, die met zijn rugpatroon van ocelli te onderscheiden is van de dwarsgebandeerde S. annulata, heb ik gevonden in primair woud. De hoogte van deze lokatie was ± 700 meter, wat iets hoger is dan de range van 400-600 meter die SAVAGE & MCDIAR MID ( 1992) geven voor deze soort. De semi-arboreale Spilotes pul/atus heb ik tweemaal overdag waargenomen aan de rand van secundai re begroeiing. Deze grote, geel-zwarte slang staat bekend als een habitatgeneralist. Een exemplaar bevond zich in een boom op ±3 meter hoogte, de ander lag op een boomstronk naast een klein beekje. Bij nadering vluchtte deze in het water, zoals ook werd waargenomen door MUDDE & VAN DUK (1985). 47

In de habitat van secundaire begroeiing heb ik verder Leptophis depressirostris waargenomen, waaronder een exemplaar dat gezien het formaat ( volgens DUNDEE & LINER, 1974) nog maar net het ei verlaten had en dat ik begin februari 's nachts aantrof op het blad van een boomvaren. Ook de bodembewonende soorten Coniophanes ftssidens, Dendrophidion vinitor, de koraalslangen'mimic' Erythrolamprus mimus en Geophis brachycephalus heb ik er aangetroffen. G. brachycephalus heb ik vrij regelmatig gezien. Deze kleine soort beweegt zich door de humuslaag van de bosbodem; de smalle kop, verlengde maar stompe snuit en kleine ogen zijn aanpassingen aan deze gravende levenswijze. G. brachycephalus is een zeer variabele soort wat betreft kleurpatroon. Aile exemplaren in Rara Avis, zowel juvenielen als adulten, hadden egaal witte buikschilden en een zwarte rug met rode laterale vlekken, die soms midden op de rug samensmolten en zo een onregelmatige dwarsband vormden. Deze klet.uvariant is vrij ongewoon; van andere}lokaties zijn vooral exemplaren zonder laterale vlekken dan wei met lengtestrepen bekend (DOWNS, 1967). In het primaire woud vond ik, naast een aantal van de bovengenoemde soorten, enkele bodembewonende Colubridae. Een actieve, twee meter lange Clelia delia vond ik in de namiddag. Deze egaal zwarte slang met cremewitte buikschilden is fors en sterk, maar ook erg vreedzaam. Hij voedt zich voornamelijk met andere slangen (inclusief grote groefkopadders ), die hij doodt door gebruik te maken van zowel giftanden als wurging (ScoTT, 1983). Rhadinea decorata heb ik twee keer overdag gevonden op paden door primair woud. Dit is een aantrekkelijke kleine soort, bruin met een paar lengtestrepen, een felgekleurde oranje buik en witte markeringen achter de ogen. Ook Scaphiodontophis venustissimus heb ik overdag gevonden op een pad door primair woud. Het kleurpatroon van deze slang lijkt in principe sterk op dat van een koraalslang, maar de kleuren van aile in Rara Avis gevonden exemplaren waren min of meer dof en donker. Van de Colubridae heb ik verder nog Leptophis nebulosus, Amastridium veliferum en Tantilla alticola waargenomen. ELAPIDAE In Costa Rica komen vier soorten koraalslangen voor, hoewel een slechts van een enkel exemplaar bij de grens met Panama bekend is (Micrurus clarki; SAVAGE & VIAL, 1974). De andere drie soorten heb ik in Rara Avis gevonden. Micrurus nigrocinctus is de meest algemene koraalslang in Rara Avis (BECKERS & LEENDERS, 1994). Het is een driekleurige soort, met een altemerend rood-geel-zwart-geel-rood ringenpatroon. Ik trof overdag twee volwassen dieren aan, die naast elkaar over de bosbodem in primair woud kropen. De felle kleuren van deze bijzonder giftige slang worden algemeen verondersteld vijanden af te schrikken, hoewel uit het onderzoek in Rara Avis van BECKERS & LEENDERS ( 1994) blijkt dat een potentiele predator als de neusbeer (Nasua narica) levende koraalslangen niet uit de weg gaat. Micrurus alieni heb ik eenmaal overdag in een ontbost grasveldje bij de lodge gevonden. Het dier was in een erg slechte conditie, met veel doffe plekken en blaasjes over het hele lichaam. Deze soort is vanwege zijn vergelijkbare kleurpatroon op het eerste gezicht erg moeilijk van M. nigrocinctus te onderscheiden. De soort kan onder andere worden gedetermineerd aan de hand van de vorm van de eerste zwarte ring, 48

ringd tot wit-zwart geringd, met oranjezwart en roze-zwart geringde tussenvormen. SAVAGE & VIAL (1 974) vermelden dat juvenielen vaak het felst gekleurd zijn (rood-zwart) en dat deze rode kleur meestal Iangzaam verbleekt. Een correlatie tussen kleur en lichaamslengte werd echter niet gevonden in exemplaren uit Rara Avis, hoewel zeer uiteenlopende kleurvarianten werden waargenomen (BECKERS & LEENDERS, 1994). Portllidiwn na.i'/1/iis. Foto: C. Day die het voorste deel van de snuit bedekt: bij M. alieni vertoont dezc midden op de kop een druppelvormige uitstulpi ng naar achteren, wat niet het geval is bij M. nigrocinctus. Daarnaast heeft M. al Ieni in Atl anti sch Costa Rica meestal een groter aantal ringen dan M. nigrocinctus (SAVAGE & VIAL. 1974). Naast de driekleurige heb ik een tweekleurige koraalslang, Micrurus mipartitus gevonden: 's middags in een gcbouw vlak buitcn het woud. Dit dier had een totale li chaamslengte van 32 em, en was afwisselend zwart en oranje/rood geringd. Van deze soort is weinig bekend. Er bestaan verschillende kleurvo rmen, varierend van rood-zwart ge- VIPERIDAE De famil ie van de Viperidae wordt in Costa Rica vertegenwoordigd door 12 soorten uit de subfamilie Crotalinae, de groe tkopadders. Kenmerkend aan deze slangen zijn de warmtegevoelige sensoren in een groeve tussen oog en neusgat. waannee temperatuurverschillen (en dus ook warmbloedige prooidieren) waargenomen worden. De meeste gr~op add e rs zijn buitengewoon g~,gecamoufleerd en zijn opgerold tusseh docle bladeren of op takken tussen epifyten vaak nau welijks zichtbaar. De combinatie van clit feit met hun sterke gif (en soms onstuimige karakter) maakt clat cleze clieren zeker lot de meest gevreesde slangen van tropisch Ameri ka behoren. lk heb in Rara Avis drie soorten waargenomen, steeds overdag in primair woud. De kleine, arboreale Bothriechis schlegelii vond ik opgerold op omgevallen boomstammen, bladeren en luchtwortels van klimplanten tussen I en 2 meter hoogte. De grondkleur van de dieren was overwegend groen, met roodbruine, zwart omrande laterale vlekken. De opvallend opgerichte schubben boven het oog geven hem de Engelse naam 'eyelash viper'; Wimperadder. Porthidium nasw us. een kleine bodembewoner met een opvallende neuspunt, heb ik aangetroffen op paden tussen 49

dode bladeren. Een exemplaar bleef dagenlang op dezelfde plek zitten en verplaatste zich in zes dagen slechts een keer ±25 meter. Lachesis muta heb ik eenmaal waargenomen. Deze 'bushmaster' van ongeveer I, 75 meter werd 's ochtends vroeg gestoord terwijl hij lag te rusten naast een omgevallen boom. De vrij zeldzame L. muta is de grootste neotropische gifslang. De agressiviteit van deze soort wordt vaak sterk overdreven en bijtongevallen zijn erg zeldzaam. Niettemin zijn beten levensbedreigend voor mensen, onder meer door de grote hoeveelheid gif die gelnjecteerd wordt. In Costa Rica zijn vier van de vijf geregistreerde bijtongevallen met de Atlantische ondersoort L. m. stenophrys fataal afgelopen, ondanks behandeling met tegengif (CAMPBELL & LAMAR, 1989). DICHTHEID VAN DE SOORTEN Vaak wordt gedacht dat de slangefauna van een tropisch regenwoud gekenmerkt wordt door hoge diversiteit, maar lage dichtheden: terwijl er zeer veel soorten zijn, zouden deze ieder relatief zeldzaam zijn. Dit is echter maar een halve waarheid. Hoewel de meeste soorten inderdaad in zeer lage dichtheden voorkomen, komen er evengoed enkele soorten in zeer hoge dichtheden voor. Bij bet bestuderen van een aantal grote slangecollecties uit Panama (bij elkaar meer dan 10.000 exemplaren) concludeerde DuNN ( 1949) dat dit een algemeen geldende regel is voor neotropische slangefauna's. Dit patroon wordt ook teruggevonden in de huidige gegevens uit Rara Avis. De meeste van de 25 waargenomen soorten heb ik slechts een of twee keer gezien (zeer lage dichtheid), terwijl ik een soort, Oxybelis brevirostris, maar liefst 14 keer heb gevonden (zeer hoge dichtheid). Wanneer we de gegevens echter in meer detail bekijken, blijkt bet patroon van dichtheden nogal te verschillen per habitat. Het typische patroon van veel zeldzame soorten en enkele zeer algemene soorten wordt voorna- c CD C) c e CD c.. as as ;:.., 1i c as c( 12 10 8 6 4 2 B Bs ObLnMnPn Rd lc GbCcl.m Sl Sv Ob Sa Ic Gb l.d Oa Cf Sp DvFm Species Figuur 2: Aantal waarnemingen per soort in primaire (A) en secundaire begroeiing (B). Bs =B. sch/egelii; Ob = 0. brevirostris; Ln = L nebulosus; Mn = M. nigrocinctus; Pn = P. nasutus; Rd = R. decorata; Ic = I. cenchoa; Gb = G. braclzycephalus; Cc = C. delia; Lm = L. muta; Sl = S. longifrenis; Sv = S. venustissimus; Sa= S. annulata; Ld = L. depressirostris; Oa = 0. aeneus; Cf = C. fissidens; Sp = S. pullatus; Dv =D. vinitor; Em= E. mimus. 50

Oxy /Je /is hrevirostris. Foto: T. Lecnders melij k teruggevonde n in secundai re begroeiing, maar niet in pri mair woud (fi g. 2; de slangen die in of rondom gebouwen gcvonden wercle n zijn buiten beschouwing gelaten). Hoewel het aanta l waarne mingen te klein is om eenduidige conclusies te trekken, kan het dus zo zijn dat Dunn's algemene regel in regenwoud aileen opgaat voor recentelij k verstoorde gebieden met secundaire begroeiing, maar niet voor het re latief stabie le primaire woud. In dit pri maire woud zou de totale slangefauna wellicht gekarakteriseerd ku nnen worden door hoge diversiteit, maar lage dichtheden. Opvallend genoeg waren veel slangen uit Dunn's collecties ook niet afkomstig uit primaire vegetatietypen, maar uit verstoorde systemen. In een natuurlijke situatie o ntstaat secundaire begroeiing in een regenwoud op plaatsen waar bomen omgevallen zijn door bijvoorbeeld harde wind. De secundaire begroeiing, die gekenmerkt wordt door di chte struiken en veel klimplanten, vertegenwoordigt een vroeg stadium in de successiereeks die uiteindelijk leidt tot een ' herste l' van het primaire woud op die plek. Het kan dus Et:vthro/ampru.\ mimus. Foto: G. Beckers gezien worden als een heel tijdelijke ha- 51

bitat, die snel verandert. In een dergelijke tijdelijke habitat die ontstaat na een verstoring van het ecosysteem zijn vaak enkele pioniersoorten erg succesvol. Het is dan misschien ook niet verwonderlijk dat in Rara Avis de slangefauna in dit vegetatietype sterk gedomineerd wordt door enkele arboreale soorten ( 0. brevirostris, S. annulata en/. cenchoa), die erg geschikt lijken om de dichte secundaire begroeiing te koloniseren. AANVULLENDE SOORTENLIJST Om een volledig overzicht te krijgen van de slangefauna van Rara Avis volgt hier een lijst van soorten die ik niet zelf heb waargenomen, maar wei in Rara Avis zijn gevonden (voornamelijk door Gabriel Beckers en Twan Leenders ): Bothrops aspe1; Chironius exoletus, D1)'11Wrchon corais, DI)'I1Wbius melanotropis, Imantodes inornatus, Lampropeltis triangulum, Leimadophis epinephelus, Leptodeira septentrionalis, Leptophis ahaetulla, Mastigodryas melanolomus, Ninia maculata, Oxybelis fulgidus, Oxyrhopus petola, Pliocercus euj)'zonus, Porthidium picadoi, Pseustes poecilonotus, Stenorrhina degenhardtii, Tantilla reticulata. DANKWOORD Ik wil graag Gabriel Beckers en Twan Leenders bedanken voor al hun hulp en advies. Dit onderzoek werd mede mogelijk gemaakt door een financiele bijdrage van de Stichting ter Bevordering van de Herpetologie. SNAKES FROM RARA A VIS, COSTA RICA A survey of the snakes in Rara A vis, Costa Rica was conducted from December 1993 through February 1994. A total of 25 snake species were identified. The Boidae were represented by several juvenile Boa constrictor, all found during daytime in or around buildings. Eighteen species of Colubridae were identified. The snake most frequently encountered was the arboreal 0.\:vbe/is brevirostris, which was found mainly in secondary forest. Adults were seen mostly during daytime, but juveniles were only encountered at night. When released, several individuals exhibited prolonged rigid tongue extension behaviour. Common nocturnal arboreal species in this habitat were Sibon ammlata and Jmantodes cenchoa. The arboreal or semi-arboreal Spilotes pullatus, Leptophis depressirostris, and Oxybelis aeneus were also found in this habitat. Terrestrial species included Conioplumes fissidens, Dendrophidion vinitor, the coral snake 'mimic' Erythrolamprus mimus and the fossorial Geophis brachycephalus. The colour morph of the latter species found in Rara A vis is fairly uncommon elsewhere. Terrestrial species found in primary forest included Clelia clelia, Rhadinaea decorata and a dark form of the coral snake 'mimic' Scaphiodontophis vemtstissimus. Leptophis nebulosus and Sibon lmzgifrenis were also observed in this primary forest. The elevation (±700 m) of the location of capture for this latter arboreal species slightly exceeded the elevational range previously reported for the species. Amastridium veliferum and Tallfilla alticola were both captured once. Three coral snake species (family Elapidae) were found, all during daytime: Micrurus nigrocinctus, Micrurus alieni and the bi-coloured Micrurus mipartitus. Various colour morphs of M. mipartiflls have been reported from Rara A vis. Three species of the Viperidae were encountered, all during daytime in primary forest: the arboreal Bothriechis schlegelii and the terrestrial Porthidium IUisllfus and Laclzesis muta. As with other neotropical snake faunas, most species seemed to be very rare. On I y a few species (e.g. 0. brevirostris) proved to be very abundant. However, this typical pattern of relative abundance was only observed in secondary forest not in primary forest: in this habitat no species were frequently encountered. An additional list of species, not encountered during the present survey but known to occur in Rara Avis, is given. LITERATUUR Anuvs, A., 1983. De slangen van Suriname, deel XI: subfamilie Xenodollfinae (genera Ninia, Oxybelis en Oxyrlwpus). Litt. Serp. 5: 101-114. BECKERS, G. & T. LEENDERS, 1994. Color patterns of Costarican coral snakes: studies on function and characteristics. Studentenverslag 320, Vakgroep Oecologie, werkgroep Dieroecologie, Universitcit van Nijmegen. CAMPBELL, J.A. & W.W. LAMAR, 1989. The 52

venomous reptiles of Latin America. Comstock Publishing Associates, Londen. DowNs, F.L., 1967. Intrageneric relationships among colubrid snakes of the genus Geophis Wagler. Misc. Pub. Mus. Zoot. Univ. Michigan 131: 1-193. DUNDEE, H.A. & E.A. LINER, 1974. Eggs and hatchlings of the tree snake Leptophis depressirostris (Cope). Brenesia 3: II-13. DUNN, E.R., 1949. Relative abundance of some Panamanian snakes. Ecology 30: 39-57. GUYER, C., 1994. The reptile fauna: diversity and ecology. In: McDade, L.A., K.S. Bawa, H.A. Hespenheide & G.S. Hartshorn (red.) La Selva: ecology and natural history of a neotropical rain forest. University of Chicago Press, Chicago, p. 210-216. HENDERSON, R.W. & M.H. BINDER, 1980. The ecology and behavior of vine snakes (Aiwetul/a, Oxyhelis, Thelotomis, Uromacer): a review. Contrib. Bioi. Geol. Milwaukee Publ. Mus. 37: 1-38. HENDERSON, R.W. & M.A. NICKERSON, 1976. Observations on the behavioral ecology of three species of lmamodes (Reptilia, Serpentcs, Colubridac). J. Herp. 10: 205-210. HoLDRIDGE, L.R., 1947. Determination of world plant formations from simple climatic data. Science I 05: 367-368. MATTISON, C., 1986. Snakes of the world. Blandford Press, Dorset. MuDDE, P. & M. VAN DIJK, 1985. Herpetologische waamemingen in Costa Rica ( 12): slangen (Serpentes). Lacerta 43: 176-180. SAVAGE, J.M. & R.W. McDIARMID, 1992. Rediscovery of the Central American colubrid snake, Sibon argus, with comments on related species from the region. Copeia 1992: 421-432. SAVAGE, J.M. & J.L. VIAL, 1974. The venomous coral snakes (genus Micrums) of Costa Rica. Rev. Bioi. Trop. 21: 295-349. SAVAGE, J.M. & J.R. VILLA, 1986.lntroduction to the herpetofauna of Costa Rica. Society for the Study of Amphibians and Reptiles, New York. Scorr, N.J., 1983. Clelia delia (Zopilota, Musarana). In: JANZEN, D.H. (red.). Costa Rican natural history. University of Chicago press, Chicago, p. 392. Scorr, N.J., J.M. SAVAGE & D.C. RoBINSON, 1983. Checklist of reptiles and amphibians. In: JANZEN, D.H. (red.). Costa Rican natural history. University of Chicago press, Chicago, p. 367-374. Pas ontdekt: Rana pyrenaica, de Pyreneeen-kikker H. Strijbosch H. Stoel 52-50 660 I VH Wijchen INLEIDING Toen Joan Mayol in 1978 in een minuscuul waterstroompje tegen een vrijwel ontoegankelijke rotswand op Mallorca de Balearenpad (Alytes muletensis) vond, veerde heel herpetologisch Europa op (MAYOL & ALCOVER, 1981). Hoe was het mogelijk, dat zoiets nog kon gebeuren in het uitgekamde Europa, een echt nieuwe soort ontdekken? Toch had die soort al wei een naam: er waren namelijk al regelmatig subfossiele botjes van het padje gevonden (SANCHIZ & ADROVER, 1979). Eigenlijk was het dus de vondst van een dier, waarvan tot dan toe werd aangenomen dat het uitgestorven was. INSTITUUT Met de pas ontdekte Pyreneeenkikker ligt dit anders. Niemand vermoedde het bestaan van dit dier en op zijn plek van voorkomen is al veelvuldig en intensief naar ondermeer amfibieen gezocht. Aan de voet van de helling, waarop de kikker uiteindelijk ontdekt werd, staat zelfs een heus onderzoekinstituut, het Instituto Pyrenaico de Ecologfa te Jaca, waar Juan Pablo Martinez Rica, een fanatieke veldherpetoloog en een der herontdekkers van de Reuzenhagedis op Hierro (MARTINEZ RICA, 1982), jarenlang de baas was. Het is aan het zeer scherpe waarnemingsvermogen van Jordi Serra-Cobo, Lacerta 54( 2) 53