(Pachytriton brevipes)

Transcriptie

1 Ervaringen met de Chinese kortpootsalamander (Pachytriton brevipes) Ad Bouwman Lindelaan CH Loosdrecht & Rens Vos Mar ketenster DD Amstelveen (Doelgroep Salamanders) LACERTA.51(3) 79 INLEIDING Pachytriton brevipes wordt de afgelopen jaren regelmatig bij ons geimporteerd, en soms als Chinese vuurbuiksalamander verkoeht. Ondanks bet feit dat P. brevipes regelmatig in de handel wordt aangeboden en men dus kan aannemen dat vele salamanderliefuebbers deze salamander in hun bezit hebben, is er nog weinig over de voortplanting bekend. Ook over bet houden en het gedrag in bet aquarium is nog weinig gesehreven. Om deze redenen leek bet ons nuttig binnen de Doelgroep Salamanders onze ervaringen en waarnemingen van de afgelopen vijf jaar aan deze salamander in een artikel te verwerken. VERSPREIDING EN BIOTOOP P. brevipes komt voor in de bergen van bet zuidoosten van China, en is bekend uit Chekiang, Kiangsi, Foukien, Kwangsi, bet noorden van Kouangtong, Anhwei en bet zuiden van Hounan. Hier leeft P. brevipes in bergbeekjes en riviertjes met koel en stromend water, dat ze zelden of nooit verlaten. De vindplaatsen liggen tussen de 100 en 800 meter en waarsehijnlijk boger boven de zeespiegel (THORN, 1968). BESCHRIJVING Voor de lengte van P. brevipes worden versehillende maten in de literatuur genoemd. THORN (1968) geeft voor devolwassen exemplaren een lengte van 14 tot 18 em; in GRZIMEK (1972) wordt een lengte tot 25 em vermeld. De volgende besehrijving is in een iets veranderde vorm van THORN (1968) overgenomen. De kop is Ianger dan breed, met een afgeronde, stomphoekige snuit, tamelijk kleine ogen, goed ontwikkelde lipzomen en vooruitspringende klieren op de kop, met daaraehter een uitstekende klier. De kop is duidelijk van bet liehaam geseheiden door een kaakplooi. De rug heeft een iets verzonken groeve. De staart is fors en hoog, en is even lang als de rest van bet liehaam. Deze is boiler aan de basis en platter naar bet lobvormige uiteinde toe. Een staartvin met een reehte rand bedekt voor tweederde bet aehterste gedeelte van de staart, de onderkant heeft een smalle vin over de hele lengte. Het dier heeft tamelijk korte ledematen met vier vingers en vijf tenen; deze zijn kort en stomp. De huid is glad met vertieale plooien op de flanken en dwarse op de buik. De bovenkant is zwartbruin of olijfbruin. Op de flanken zitten soms zwarte vlekken. De onder kant is oranjerood of geelrood met onregelmatige zwarte vlekken of stippen, die zieh soms groeperen op het midden van de buik. Deze salamander heeft een groot verspreidingsgebied, en bet is normaal dat de dieren versehillen vertonen naar gelang hun geografisehe herkomst. De exemplaren van oostelijk Foukien en Chekiang hebben zelden donkere vlekken op de flanken, die uit bet noorden van Foukien en Kiangsi wel. Bij deze laatste is de buik bezaaid met zwarte vlekken, terwijl bij de dieren uit bet oosten van Foukien en Chekiang de buikvlekken meer de neiging hebben zieh overlangs uit te strekken. Over ondersoorten is ons weinig bekend. De enige genoemde ondersoort die we zijn tegengekomen in de door ons gebruikte literatuur in P. b. labiatus (CHANG, 1933).

2 Vrouwtje in haar holletje. Foto: Lida van den Heuvel. LACERTA 51(3) 80 GESLACHTSVERSCHIL Het geslachtsverschil is bij P. brevipes vaak moeilijk vast te stellen. De geslachtsrijpe mannetjes hebben een witachtige streepvormige vlek op bet einde van de staart. Soms is deze vlek onderbroken, zodat er slechts enkele witachtige stippen zichtbaar zijn; bij de dieren in de handel is deze vlek meestal nog niet aanwezig. Bij de dieren die wij destijds aanschaften was geen enkel exemplaar met een vlek op bet eind van de staart. Deze werd pas zichtbaar in bet najaar van bet jaar van aanschaf en is daarna niet meer verdwenen. Verder zijn er weinig duidelijke verschillen tussen de beide geslachten. THORN (1968) schrijft dat bij de wijfjes de cloacalippen meer bolvormig zijn en de cloacaspleet meer naar achteren gericht is. In de paartijd zijn de verschillen tussen de geslachten duidelijker te zien. Drachtige wijfjes zijn te herkennen aan een dikker lichaam. Paarlustige mannetjes hebben een opgezwollen cloaca die met duidelijk zichtbare borstelige haartjes bezet is. AQUARIUM Wij houden P. brevipes in een onverwarmde kamer waar altijd een raam open staat, zodat de buitentemperatuur de binnentemperatuur bepaalt. Dit betekent dat in de winter de temperatuur tussen de 4 en l2 C schommelt en in de zomer soms wei tegen de 30 C kan oplopen. De verlichting boven bet aquarium brandt in de winter acht uur per dag. Dit wordt langzaam verlengd tot veertien uur per dag in de zomer. De afmetingen van onze aquariums varieren van 40 X 60 em (bodemoppervlak) waar een mannetje met diverse wijfjes in wordt gehouden, tot 100 x 40 em (bodemoppervlak) voor een paartje. AI te kleine aquariums lijken ons in verband met bet agressieve gedrag van deze salamander minder geschikt. Het waterniveau in de aquariums is circa 20 em. De bodembedekking bestaat uit zand of fijn grind. Schuilplaatsen zij n gecreeerd door middel van opgestapelde en schuin geplaatste stenen, waarvan sommige boven het water uitsteken. Verder bestaat de inrichting uit enkele soorten

3 Let op de witte vlekken in de staart van het mannetje. Foto: Ad Bouwm::~n. waterplanten die tegen lagere temperaturen bestand zijn. Een landgedeelte is overbodig omdat de salamanders hier normaal gesproken geen gebruik van zullen maken. Zoals we hebben beschreven, is P. brevipes een salamander die aan een Ieven in koel, stromend en zuurstofrijk water is aangepast. Hiermee moet men natuurlijk rekening houden bij de inrichting van een aquarium voor deze salamanders. Om aan deze eisen te voldoen hebben we de aqua- riums op een pomp aangesloten en Iaten we het terugstromende water van enige hoogte boven het wateroppervlak in de aquariums terugvallen. Hierdoor ontstaat naast een goede doorstroming ook zuurstofrijk water. Als men P. brevipes in een aquarium houdt dat minder zuurstofrijk water bevat, ziet men zowel de mannetjes als de wijfjes het hele jaar door langzaam met hun staart in de richting van hun Iichaam wapperen. Waarschijnlijk kunnen de salamanders LACERTA 51(3) 81 Vrouwtje. Foto: Ad Bouwman.

4 door de ontstane waterstroom meer zuurstof opnemen (amfibieen ademen ook via diffusie door de huid). In een aquarium waar bet water wei goed doorlucht is vertonen de salamanders dit gedrag in mindere mate, en ziet men dit staartwapperen bet meest bij bogere temperaturen of na hogere activiteit van de dieren. Over het algemeen vertoont P. brevipes in een aquarium met minder goed doorlucht water een passiever gedrag dan wanneer ze in zuurstofrijk water worden gehouden. VOEDSEL Aan het voedsel stellen deze salamanders geen speciale eisen. Ze gedijen goed op een dieet van regenwormen, muggelarven, vliegemaden en stukjes hart. Dit laatste reiken we met een voederpincet aan. GEDRAG IN HET AQUARIUM Bij hogere temperaturen in de zomer is P. brevipes minder actief en zitten de salamanders meestal op vaste plaatsen tussen en onder stenen. In het najaar, wanneer de temperatuur daalt, wordt P. brevipes beweeglijker. Dit geldt meer voor de mannetjes dan voor de wijfjes. In deze tijd ziet men de mannetjes regelmatig door bet aquarium patrouilleren en zodra ze iets zien bewegen gaan ze er meteen op af. Is dit een soortgenoot dan ricbt het naderende dier zijn aandacht op de punt van de staart, daar waar bij de mannetjes de witte vlek zich bevindt. Vlucht bet benaderde dier niet, dan onderzoekt de belager de staartpunt. Als dan blijkt dat het andere dier ook een mannetje is, probeert het onderzoekende dier zich vast te bijten in het andere dier. Als dit lukt, laat hij niet snel meer los. De gebeten salamander zal eerst proberen zich al kronkelend los te trekken. Lukt het niet, dan stopt bet dier zijn pogingen zicb te bevrijden en blijft slap en bewegingloos afwachten tot de 'woede' van zijn belager wat afgekoeld is en de beet wat verslapt. Daarna bervat bet gebeten dier zijn pogingen om zicb los te trek ken. Soms gebeurt bet dat een benaderd mannetje zijn belager aanvalt. Er ontstaat dan een gevecbt LACERTA Sl(3) 82 Pachytriton brevipes. Foto: Ad Bouwman.

5 LACERTA 51(3) 83 Links het mannetje, met de witte vlek op de staart, rechts het duidelijk gelnteresseerde vrouwtje. Foto: Ad Bouwman. waarbij de salamanders zich in elkaar proberen vast te bijten of zich los te trekken. De aanvaller achtervolgt een vluchtend mannetje totdat deze uit het zicht verdwenen is. Door deze bijtpartijen kunnen poten en staart beschadigen of blijven er op zijn minst duidelijk zichtbare littekens zichtbaar op de plaats van de beten. Een enkele keer heeft een dergelijke bijtpartij de dood van een dier tot gevolg. Gezien onze ervaringen met P. brevipes is het absoluut onmogelijk meer dan een volwassen mannetje in een aquarium te houden; meer wijfjes is wei mogelijk. Als er meer mannetjes in een aquarium gehouden worden, za~ het dominante mannetje telkens in de aanval gaan als hij het andere mannetje opmerkt. Onderdrukte mannetjes houden zich zo vee! mogelijk verscholen, en eten niet meer waardoor ze verzwakken. Zolang er verschillende mannetjes bij elkaar gehouden worden, blijft het dominante dier andere mannetjes opzoeken en najagen, waarbij het hem regelmatig lukt de onderdrukte dieren te verwonden. Uiteindelijk zullen de onderdrukte dieren door verzwakking sterven doordat hun wooden niet meer genezen. Als men deze dieren tijdig in een ander aquarium onderbrengt, genezen de wonden meestal snel. Als een mannetje na onderzoek van een staartpunt constateert met een wijfje te doen te hebben, laat hij haar meestal met rust. Een enkele keer bijt het mannetje naar een wijfje maar hij blijft niet vasthouden. De wijfjes zwemmen daarna meestal een klein stukje weg en worden niet door de mannetjes achtervolgd. Soms gebeurt het dat een mannetje zich wei in een vrouwtje vastbijt. Dit gebeurt dan meestal na een confrontatie tussen twee mannetjes. Het meest dominante dier is dan zo opgewonden geraakt dat hij bijt naar alles wat hij ziet. Een poging een wij fje bij een allangere tijd bij elkaar gehouden paartje te plaatsen liep op niets uit, omdat het mannetje het nieuwe wijfje niet accepteerde en haar bleef achtervolgen en aanvallen. Toen dit vrouwtje bij een a1 geruime tijd aileen gehouden

6 LACERTA SI(J) 84 mannetje werd ondergebracht, werd ze aanvankelijk nagejaagd en gebeten. Later werden de dieren verdraagzamer tegenover elkaar. Een mannetje dat in een aquarium bij Zwaardstaartsalamanders (Cynops ensicauda) werd ondergebracht zorgde voor problemen omdat hij de oorspronkelij ke bewoners aanviel. Grotere salamanders zoals Ribbensalamanders (Pieurode/es walt/) liet hij met rust. VOORTPLANTING Volgens THORN (1968) is de voortplantingstijd in augustus en september. POPE (1926) trof in juli in enkele wijfjes legrijpe eieren aan. Bij ons in bet aquarium vertoonden de salamanders paargedrag bij watertemperaturen tussen de 10 en 15 C. Dit heeft nooit tot het leggen van eieren geleid. Ook hebben we nooit een volledige paring kunnen waarnemen. Het enige wat we aan bet paargedrag hebben gezien is bet volgende. Het mannetje benadert het vrouwtje en vaak onderzoekt hij eerst de staartpunt, waarschijnlijk om bet geslacht van bet dier te bepalen. Daarna probeert hij bet wijfje de weg te versperren door zich dwars voor haar op te stellen en met zijn staart langs zijn lichaam gevouwen wapperende bewegingen te maken. Dit staartwapperen is anders dan het staartwapperen dat hiervoor is beschreven. Daarbij bewegen de salamanders hun staart langzaam naar hun lichaam toe. Bij bet bier bedoelde staartwapperen is de staart langs bet lichaam gevouwen en maakt bet mannetje snelle wapperende bewegingen met bet achterste gedeelte van zijn staart. We denken dat ze bedoeld zijn om geuren in de richting van de kop van bet vrouwtje te brengen. Heeft een wijfje geen interesse dan schenkt ze geen aandacht aan de avances van bet mannetje en gaat ze gewoon door met wat ze deed. Is een vrouwtje paringsbereid dan blijft ze stil op haar plaats zitten. Nadat bet mannetje enige tijd geurstoffen naar bet vrouwtje heeft gewapperd, draait hij zich zo dat de punt van zijn staart voor haar snuit komt. Dan loopt hij een klein stukje voor haar uit, waarbij hij zijn staart met kronkelende bewegingen been en weer beweegt. Het vrouwtje volgt bet mannetje, waarbij ze zich laat leiden door de punt (witte vlek) van de staart, en ze volgt de kronkelende bewegingen zeer nauwkeurig. Na zich een klein stukje op deze manier voortbewogen te hebben, stopt bet inannetje en wacht tot bet hem volgende wijfje de punt van zijn staart met haar snuit aanraakt. Dan loopt bet dier weer een stukje verder en bet vrouwtje volgt hem weer. We zagen dit gedrag vaak en bet ging soms uren achtereen door. Een enkele keer waren de rollen omgedraaid en liep bet wijfje voor bet mannetje uit. Ze maakte daarbij dezelfde wapperende bewegingen met haar staart als bet mannetje anders doet. Het mannetje achter haar volgt nu zeer nauwkeurig de kronkelende punt van de staart van bet vrouwtje. Een zaadoverdracht hebben we nog nooit gezien. THIESMEIER & HORNBERG (1992) schrijven dater veel overeenkomsten zijn met bet paargedrag van Triturus, Neurergus en Paramesotriton. Bij deze salamanders loopt het mannetje voor bet vrouwtje uit, en nadat ze met haar snuit zijn staart aanraakt, zet bet mannetje een spermatofoor op de bodem af en loopt dan enkele pasjes verder, waardoor bet wijfje, dat hem volgt, met haar cloaca boven de spermatofoor komt en deze kan opnemen. MUDRACK (1984) beschrijft de zaadoverdracht van P. brevipes als volgt: na bet staartwapperen bijt bet mannetje zich na wat zenuwachtig zoeken aan de onderkaak van bet vrouwtje vast. Dit kan enige uren duren. Tijdens dit gebeuren houden beide dieren hun lichaam horizontaal. Hierna bijt bet _,

7 LACERTA SI(J) 85 Paartje Pachytriton brevipes. Foto: Ad Bouwman. mannetje krachtig in de zijkant van het lichaam van het vrouwtje, even hoven de cloaca. Ook deze bouding kan geruime tijd duren. Dat deze beet krachtig is bewijst het feit dat de afdruk vaak enige weken zichtbaar blijft. Na de beet in de flanken bijt het mannetje zich opnieuw in de onderkaak van het vrouwtje vast. Beide geslachten brengen nu de onderlichamen naar elkaar toe waardoor de cloaca's elkaar raken en er een directe zaadoverdracht mogelijk is. Bij deze handelingen gebruiken de dieren de paten of de staart niet om zich aan elkaar vast te houden. Deze manier van zaadoverdracht, als in MUDRACK (1984) beschreven, is ook van verschillende andere salamandersoorten die in stromend water Ieven bekend, zoals bij Euproctus-soorten (Beeksalamanders). Een directe zaadoverdracht zoals hierboven beschreven kan gezien worden als een aanpassing aan bet Ieven in stromend water. Bij een los op de bodem afgezette spermatofoor zou er immers grate kans bestaan dat de spermatofoor door de stroom meegevoerd wordt. De overeenkomsten met het paargedrag van de geslachten Triturus, Neurergus en Paramesotriton (THIESMEIER & HORNBERG, 1992) kunnen wij onderschrijven. EIEREN De salamanders zetten de eieren aan stenen af, en volgens MUDRACK (1984) bewapperen ze deze met hun staart. Het te grande gaan van het bij hem afgezette legsel wijt hij aan het feit dat bij dit wapperen veel vuil van de bodem aan de kleverige eieren bleef vastzitten. THIESMEIER & HORNBERG (1992) vermelden dat het wijfje veel bij het legsel aanwezig is en de eieren die zich slecht ontwikkelen opeet. Hieruit concludereo ze dat de vrouwtjes van P. brevipes als een van de weinige soorten uit de familie Salamandridae broedzorg zou vertonen. Ook vermelden THIESMEIER & HORNBERG (1992) dat bet wijfje waarschijnlijk een uitwendig secreet over de eieren verdeelt. De kern van de eieren heeft een diameter van 4,5 tot 5 mm. Het aantal eieren dat afgezet wordt is

8 afhankelijk van de grootte van bet vrouwtje, zo werden na seetie in een wijfje van 16,3 em 49 eieren gevonden, in een vrouwtje van 13,5 em 40 tot 45 eieren, en in een ander wijfje waarvan de lengte niet werd vermeld 72 eieren. LARVEN Gegevens over de tijd die verstrijkt voordat de eieren uitkomen en over de opkweek van de larven zijn ons niet bekend. THORN (1968) sebrijft over de larven dat deze een rugvin bebben die zieh uitstrekt vanaf de kop tot bet uiteinde van de staart, die stomp eindigt. De larven bebben drie paar uitwendige, lange en goed ontwikkelde kieuwen, en goed ontwikkelde ledematen. Ze metamorfoseren bij een lengte tussen de 26 en 34 mm en verlaten daarna bet water niet. NAWOORD Naar onze ervaringen is de Chinese kortpootsalamander goed in gevangensebap te houden. Hij Ievert geen problemen op bij de verzorging. Het is nog problematiseb bij deze salamander de juiste eondities te vinden waarbij de dieren zieb voortplanten. Om ze tot eiafzetting te aetiveren, bebben we de dieren de laatste jaren onder versebillende omstandigbeden gebouden (meer en minder stromend water). Helaas bleef dat tot nu toe zonder resultaat. In aquariums met stilstaand of nauwelijks bewegend water vertoonden de salamanders weinig of geen paargedrag. Ook bet besebreven agressieve gedrag zagen we in deze aquariums in veel mindere mate. De temperatuur kan ook een rol spelen bij bet uitblijven van kweekresultaten. Er zijn dus nog vele onbeantwoorde vragen over bet bouden en de voortplanting van P. brevipes. We waebten vol spanning op meer waarnemingen aan deze interessante salamander. SOME EXPERIENCES WITH PACHYTRITON BREV/PES Pachytriton brevipes is imported regularly the last few years. This species lives in the mountains of southeastern Asia. All year round it lives there in cold mountain streams and rivers. To keep P. brevipes in an aquarium we should consider the following. The aquarium must contain cool streaming water, it must. offer the animals enough space to hide. In an aquarium there should not be housed more than one male. In summer these newts show little activity, and they reside on a well defined place. When the temperature sinks in autumn, the animals become more active. Especially males frequently patrol the aquarium. If there is a second male in the aquarium, the dominant male will chase the other and strongly bite it. If the latter male is not removed from the aquarium, he most probably will not survive. According to THORN (1968) the reproductive period is in August and September. In the aquaria of the authors the animals show reproductive behaviour at temperatures between 10and 15 C. Theobservedmating behaviour resembles that of Triturus-species. The female follows the tip of the maje s tail. According to MUDRACK (1984) the sperm transfer would take place by pushing the two cloacas against each other. This phenomenon however we could never observe. Breeding results have not been achieved until this moment, but in the future we hope we will be able to give a more detailed report on this subject. LITERATUUR CHANG, M.L.Y., On the salamanders of Chekiang. Contr. Bioi. Lab. Si Soe China IX. 8 : GRZIMEK, B., Het Ieven der dieren. Band S. Vissen 2 en Amfibiei!n. Het Spectrum, Utrecht/ Antwerpen. MUDRACK, W., Paarungsverhalten und Eiablage bei Pachytriton brevipes Boulenger, Sauria 6 (3): S-8. POPE, C.H., Notes on Chinese Amphibians. Bull. Am. Mus. Nat. Hist. LXI 1931 : THORN, R., Les salamandres d'europe. d' Asie et d' Afrique du Nord. Editions Paul Chevalier, Parijs. THIESMEIER, B. & C. HORNBERG, Acta Bioi. Benrodis DUsseldorf 4 (in druk). LACERTA 51(3) 86