Gasten van bijenhotels

Gasten van bijenhotels Dit boek geeft informatie en tips over bijenhotels en hun bewoners. Daaruit blijkt dat goede bijenhotels ecosystemen in het klein zijn. Niet alleen bijen, maar ook wespen, oorwormen en kevers leven in de gangetjes. Daarnaast zijn er allerlei predatoren, parasieten en tijdelijke gasten die rondom het bijenhotel kunnen worden waargenomen. Auteur Pieter van Breugel heeft in de loop van de jaren een grote kennis opgebouwd over bijenhotels en deelt deze met ons in dit boek. Pieter van Breugel Natuur in de stad staat erg in de belangstelling. Warmteminnende insecten gedijen goed bij de relatief hoge temperaturen in deze biotoop van van beton en baksteen. Door de grote hoeveelheid minibiotoopjes in de stad ontstaat er ook veel diversiteit in de fauna. Het bloemaanbod in tuinen en perken is erg hoog ten opzichte van het agrarisch gebied. Hiervan profiteren vooral bijen en zweefvliegen, die hier nectar en stuifmeel verzamelen. De rol van deze natuurlijke bestuivers van cultuurgewassen en wilde planten wordt meer en meer onderkend. Burgers dragen dan ook graag hun steentje bij aan de bescherming van deze nuttige beestjes en plaatsen een bijenhotel in hun tuin. Gasten van bijenhotels Pieter van Breugel

Inhoud Voorwoord 7 Hoofdstuk 1 Bijen en wespen helpen? 9 Hoofdstuk 2 De vliesvleugeligen van Nederland 13 2.1 Inleiding 13 2.2 Suborde Symphyta 13 2.2.1 Hout-, halm en bladwespen 13 2.3 Suborde Apocrita 15 2.3.1 Sluipwespen 15 2.3.2 Angeldragers 16 Hoofdstuk 3 De lichaamsbouw van bijen en wespen 33 3.1 Zoals alle insecten 33 3.2 De kop (caput) 34 3.3 Het borststuk (thorax) 36 3.4 Het achterlijf (abdomen) 38 3.5 Verschil tussen bijen en wespen 40 Hoofdstuk 4 De bijen van Nederland 41 4.1 Hoe gaat het met de bijen en wespen? 41 4.2 Gegevens verzamelen 42 4.3 Bio-indicatoren 42 4.4 Bijen in teelten 42 4.5 Concurrentie tussen honingbijen en wilde bijen 43 4.6 Naamgeving 43 4.7 Bespreking van de bijengenera 44 Hoofdstuk 5 Het leven van solitaire bijen en wespen 81 5.1 Diversiteit 81 5.2 Bloembezoek 81 5.3 Bestuiving 82 5.4 Voedsel voor de volwassen bij en wesp 85 5.5 Nectar en stuifmeeltransport 87 5.6 Voedsel voor de bijenlarve 89 5.7 Voedsel voor de wespenlarve 89 5.8 Nestelen: ondergronds of bovengronds 90 5.9 Ei, larve en pop 93 5.10 In de rij om uit te vliegen 96 5.11 Reiniging 96 5.12 Oriëntatie: kijken en ruiken 97 5.13 Dagritme 98 5.14 Patrouilleren en paringsritueel 98 5.15 Geluid maken 99 5.16 Volk, staat en kolonie 100 5.17 Overwinteren 100 5.18 Vliegtemperatuur 101 5.19 Afweerhouding 102 5.20 Verouderen en doodgaan 102 5.21 Parasieten 103 5.22 Overlast van solitaire bijen en wespen 103 5.23 Vangen en hanteren 106 Hoofdstuk 6 Nesthulp voor bijen en wespen 107 6.1 Inleiding 107 6.2 Voorwaarden scheppen 108 6.3 Nestblokken 109 6.4 Onderhoud 112 6.5 Andere nestgangen 113 6.6 Merghoudende twijgen 117 6.7 Gangen in steen 117 6.8 Nestvoorzieningen te koop 117 6.9 Kijkkastjes 119 6.10 Dood hout 122 6.11 Steilwanden 123 6.12 Insectenheuvel 126 6.13 Bestrating met voegen 127 6.14 Stapelmuur 127 6.15 Grootschalige nesthulp 128 6.16 Nadelen van nesthulp 132 6.17 Hulp voor honingbijen, hommels en papierwespen 133 Hoofdstuk 7 Een voedselrijke omgeving 135 7.1 Voedselaanbod 135 7.2 Tuinen als voedselbron 136 7.3 Geschikte planten voor bijen 138 Hoofdstuk 8 De wormkruidbij Colletes daviesanus in nestblokken 145 8.1 Kennismaking 145 8.2 Boerenwormkruid begint te bloeien 145 8.3 Nestplaatsen 147 8.4 Het nest in aanbouw 148 8.5 Bloembezoek 148 8.6 Bevoorrading en afwerking van het nest 149 8.7 Ontwikkeling 152 8.8 Parasieten 154 Hoofdstuk 9 Maskerbijen Hylaeus in nestblokken 155 9.1 Kennismaking 155 9.2 Resedamaskerbijen 156 9.3 Het vervoer van larvenvoedsel 157 9.4 Het nest van maskerbijen 158 9.5 Nestafsluiting 160 9.6 Slaapgangen 162 9.7 Reseda in de tuin 163 9.8 Parasieten van maskerbijen 163 Hoofdstuk 10 De grote wolbij Anthidium manicatum 165 10.1 Kennismaking 165 10.2 Het verschijnen van wolbijen 165 10.3 Mannengedrag 166 10.4 Bloembezoek 169 10.5 Nestvoorbereiding 172 10.6 Het nest 174 10.7 Verspreiding en voorkomen 174 10.8 Hulp voor grote wolbijen 174 10.9 Parasieten 176 Hoofdstuk 11 Behangersbijen Megachile en de lathyrusbij Chalicodoma ericetorum in nestblokken 177 11.1 Als behangersbij geboren 177 11.2 De tuinbladsnijder Megachile centuncularis 185 5

Gasten van bijenhotels 11.3 De grote bladsnijder Megachile willughbiella 194 11.4 De distelbehangersbij Megachile ligniseca 201 11.5 De gewone behangersbij Megachile versicolor 202 11.6 De Lapse behangersbij Megachile lapponica 203 11.7 De lathyrusbij Chalicodoma ericetorum 205 Hoofdstuk 12 Klokjesbijen Chelostoma in nestblokken 217 12.1 Kennismaking 217 12.2 De ranonkelbij Chelostoma florisomne 217 12.3 De grote klokjesbij Chelostoma rapunculi 224 12.4 De kleine klokjesbij Chelostoma campanularum 230 12.5 De zuidelijke klokjesbij Chelostoma distinctum 233 Hoofdstuk 13 Tronkenbijen Heriades truncorum in nestblokken 235 13.1 Kennismaking 235 13.2 Tronkenbijen herkennen 236 13.3 De mannetjes 237 13.4 Nestkeuze en grote schoonmaak 241 13.5 Nestbouw 242 13.6 Nestafsluiting 246 13.7 Ontwikkeling 251 13.8 Voedsel verzamelen 256 13.9 Nestnood 259 13.10 Parasieten 261 Hoofdstuk 14 Metselbijen (Hoplitis en Osmia) in nestblokken 263 14.1 Kennismaking 263 14.2 De rosse metselbij Osmia bicornis (tot voor kort Osmia rufa) 263 14.3 De gehoornde metselbij Osmia cornuta 282 14.4 De blauwe metselbij Osmia caerulescens 285 14.5 De slangenkruidbij Hoplitis adunca 288 Hoofdstuk 15 Koekoeksbijen in nestblokken (tubebijen Stelis, viltbijen Epeolus, kegelbijen Coelioxys) 291 15.1 Lastige gasten 291 15.2 Tubebijen Stelis 291 15.3 De gewone viltbij Epeolus variegatus 296 15.4 Kegelbijen Coelioxys 296 Hoofdstuk 16 Spinnendoders (familie Pompilidae) 299 16.1 Wie zijn ze? 299 16.2 Andere kenmerken 299 16.3 Slepen met de prooi 300 16.4 De metselspinnendoder Auplopus carbonarius 300 16.5 Andere spinnendoders 304 Hoofdstuk 17 Metselwespen en nesthulp (subfamilie Eumeninae) 309 17.1 Even voorstellen! 309 17.2 Muurwespen Ancistrocerus 311 17.3 Behangerswespen Discoelius 316 17.4 Urntjeswespen Eumenes 320 17.5 Schoorsteenwespen Odynerus 322 17.6 Deukmetselwespen Symmorphus 324 Hoofdstuk 18 Graafwespen in nestblokken (families Sphecidae en Crabronidae) 333 18.1 Kennismaking 333 18.2 Kleine graafwespen 334 18.3 Pottenbakkerswespen Trypoxylon 335 18.4 Bladluizenjagers 341 18.5 Crossocerus, graafwespen met grote ogen 357 18.6 De Mexicaanse zwartsteel Isodontia mexicana 359 18.7 De spektorplatkopwesp Laelius femoralis 360 Hoofdstuk 19 Slapers en schuilers 363 19.1 In rust door de winter 363 19.2 Slaapstrategie 364 19.3 Slapende bijen en graafwespen in nestblokken 368 19.4 Andere slapers en schuilers 376 Hoofdstuk 20 De vijanden van bijen en wespen 377 20.1 Leven ten koste van bijen en wespen 377 20.2 Bijenvangers 378 20.3 Parasitaire vliegen en roofvliegen (Diptera) 383 20.4 Parasitaire kevers 398 20.5 Parasitaire wespen 405 20.6 Waaiervleugeligen (Strepsiptera) 445 20.7 Mijten (Acari) 448 Hoofdstuk 21 Inwoners, meelifters, lastpakken, dieven en vogels 449 21.1 Inwoners 449 21.2 Meelifters 454 21.3 Lastpakken 457 21.4 Dieven 459 Hoofdstuk 22 Spinnen (Araneae) 465 22.1 Kennismaking 465 22.2 Krabspinnen (Thomisidae) 465 22.3 Wielwebspinnen (Araneidae) 466 22.4 Zesoogspinnen (Segestriidae) 468 22.5 Springspinnen (Salticidae) 469 22.6 Trechterspinnen (Agelenidae) 474 Hoofdstuk 23 Educatie, onderzoek en fotografie 475 23.1 Educatie 475 23.2 Onderzoek 476 23.3 Fotografie 476 Bijlage 1 Van de Nederlandse naar de wetenschappelijke namen van de bijen in dit boek 479 Begrippenlijst 481 Literatuur 485 Websites 485 Dankwoord 486 6

Hoofdstuk 6 Nesthulp voor bijen en wespen De belangstelling voor het aanbieden van nesthulp aan insecten is aanleiding om hier een overzicht te bieden van de mogelijkheden met betrekking tot aculeate Hymenoptera, met name solitaire bijen en wespen. Bijenhotel, insectenmuur, bijenkroeg; het zijn allemaal benamingen die de populariteit van nesthulp onderstrepen. In dit hoofdstuk worden de voorwaarden genoemd waaraan nesthulp voor bovengronds nestelende soorten moet voldoen. De uitvoering kent een grote diversiteit aan mogelijkheden, maar niet alle varianten zijn even succesvol. Wat de mogelijkheden zijn en hun voors en tegens komt aan de orde. Gepleit wordt voor nesthulp in betrekkelijk kleine eenheden, hier nestblokken genoemd, die eenvoudig te vervangen of aan te vullen zijn. Daarnaast is er aandacht voor steile wanden van leem of zand die eveneens goede mogelijkheden bieden voor een aantal soorten bijen en wespen en eventueel in combinatie met andere vormen van nesthulp kunnen worden aangeboden. Vanzelfsprekend profiteren, naast de beoogde soorten, ook hun parasieten en commensalen van het nestaanbod. 6.1 Inleiding Wil je ooit de inspirerende ontdekking doen dat klokjesbijen, metselbijen, tronkenbijen of behangersbijen je tuin hebben uitverkoren om er voedsel te zoeken en te wonen dan moet er aan twee belangrijke voorwaarden worden voldaan. Ten eerste dienen er natuurlijk in voldoende mate geschikte bloeiende planten aanwezig te zijn, want veel bijen bezoeken uitsluitend bepaalde soorten bloemen (oligolectisch). Ze zijn voor de voedselvoorziening van hun larven afhankelijk van stuifmeel en nectar en verzamelen dat op hun voorkeursplanten. In hoofdstuk 7 wordt hierop nader ingegaan. De larven van solitaire wespensoorten zijn afhankelijk van dierlijk voedsel als 6.2 Oude gebouwtjes met leem en vermolmd hout bieden geschikte onderkomens voor bijen en wespen. 6.1 Gangen van houtetende insecten vormen natuurlijke nestplaatsen voor veel solitaire bijen en wespen. 6.3 Deze oude schansmuur in Geldrop is gemetseld met kalkspecie en biedt nestplaats aan diverse soorten bijen en wespen. 107

Gasten van bijenhotels 6.4 Bloementuinen, zoals in dit geval de insectentuin in Veghel, vormen steeds meer de laatste wijkplaats voor een aantal soorten bijen en wespen. 6.5 De gehoornde metselbij Osmia cornuta is een van de vele soorten die graag gebruikmaken van boorgangen in hout. insecten en spinnen en minder gebonden aan bloemen, hoewel die vaak wel hun energiebron vormen. Voor hun larvenvoedsel is de aanwezigheid van ruigtes met struiken en bomen belangrijk. De tweede voorwaarde betreft hun behuizing. Ondergronds nestelende soorten (endogeïsch) maken hun eigen nestgangen. Die soorten kunnen we helpen door ze zonnige humusarme plekken aan te bieden (zie 6.12 en 6.13). Bovengronds nestelende soorten (hypergeïsch) zoeken vaak bestaande gangen om te bewonen. Van nature zijn dat vraatgangen van kevers of houtwespen in (dood) hout. Maar in de menselijke omgeving is een dergelijke behuizing niet simpel voorhanden. In vroeger tijden waren de manier van bouwen en het beheer van die directe omgeving minder efficiënt en dat bood veel meer speelruimte aan dieren en planten. Kieren, spleten, muren met zachte mortel, rottend hout, oude weipalen, riet, bloemrijke hooilanden en ongemaaide ruigtes waren vroeger -meestal noodgedwongen door armoede of tijdgebrek- in ruime mate voorhanden en boden geschikte mogelijkheden voor insecten om er te nestelen. Verbeterde bouwwijzen hebben de nestmogelijkheden in de menselijke omgeving sterk beperkt. Schaalvergroting en mechanisatie in de landbouw hebben geleid tot bloemloze monoculturen, het verlies van overhoeken, versnippering van natuurterreinen, overbemesting en verdroging. De hierdoor ontstane verarming van de flora heeft op veel soorten insecten een zeer verarmend effect. In bloementuinen en steden en extensief beheerde buitengebieden of bermen en op dijken kunnen we nog een redelijke variatie aan bloemplanten aantreffen. Stilaan zijn de tuinen in dorpen en steden de laatste wijkplaatsen geworden voor een aantal soorten bijen. Sommige solitaire bijen en wespen zouden inmiddels het predicaat cultuurvolgers kunnen krijgen. Een nuttige vorm van nesthulp bestaat uit het aanbieden van nagebootste vraatgangen in hout. Hieronder wordt daar nader op ingegaan. Een positief effect van het aanbieden van deze vorm van nesthulp is, dat mensen (en in het bijzonder kinderen) insecten in hun activiteiten onbevreesd kunnen gadeslaan. Juist deze mogelijkheid maakt dat de educatieve waarde groot is. Het betreft immers nuttige insecten - bijen die wilde planten en gewassen bestuiven en wespen die potentiële plaaginsecten wegvangen - met een bijzondere levenscyclus. Dat blijkt niet zelden zo te boeien, dat de insectenvrees er aanzienlijk door vermindert en de waardering voor deze dieren en insecten in het algemeen toeneemt. Alleen al het feit dat de wespen en bijen die in de nesthulp komen wonen ons niet steken, maar vluchten als we te dichtbij komen, vormt een drempelverlagende geruststelling. De hoofdstukken 8 en verder gaan over de soorten die gebruik kunnen maken van aangeboden nestgangen. 6.2 Voorwaarden scheppen Nesthulp kan bijen en wespen ten goede komen. In de volgende paragrafen volgt een reeks van mogelijkheden waarop dat kan. De meeste aandacht gaat daarbij uit naar solitaire bijen en wespen in de stedelijke omgeving. Van de solitaire bijen inclusief hun koekoeksbijen maakt ongeveer 10% (om en nabij 35 soorten) gebruik van boorgangen. Al gauw verdubbelt dit aantal als alle vormen van nesthulp worden toegepast die hierna besproken worden, dus inclusief vermolmend hout en steile wandjes van zand. Voor solitaire wespen komen we makkelijk op meer dan 60 soorten. Het doel is zoveel mogelijk voorwaarden te scheppen voor een omgeving, die door solitaire bijen en wespen als gunstig wordt beschouwd. Belangrijke voorwaarden zijn: > de nestlocatie wordt een flink deel van de dag door de zon beschenen > er is een groot aanbod aan bestaande gangen (in hout, stengels of steen) en mogelijkheden om de gangen zelf uit te knagen (vermolmd hout, stengels/takken met merg) > de aanwezigheid van steilwanden van leem of zand en ook zonbeschenen zandplaatsen om de bodembewonende soorten hulp te bieden 108

Hoofdstuk 6 Nesthulp voor bijen en wespen > de aanwezigheid van leem zodat de dieren nestgangen kunnen afdichten of lemen behuizingen kunnen maken > er zijn in voldoende mate geschikte drachtplanten voor de bijen > er zijn voldoende ruigtes en struwelen voor de insecten en spinnen die als buit dienen voor solitaire wespen (de larven daarvan zijn carnivoor). Een aantal zaken is hieronder nader toegelicht. Maar met inachtneming van het bovenstaande zijn naar eigen mogelijkheden of wensen veel variaties te realiseren. 6.3 Nestblokken Onder nestblokken verstaan we stukken hout waarin gaten zijn geboord van diverse diameters. Bijgaande foto s laten voorbeelden zien. Deze vorm van nesthulp zal de snelste resultaten geven omdat enkele soorten, zoals de rosse metselbij en de tronkenbij, al graag van die nestgangen gebruik maken. Zorg er wel voor dat het blok niet in de wind op en neer kan schommelen. Een dergelijke voorziening is eenvoudig te maken. De boorgaten moeten zo glad mogelijk zijn en mogen geen scheuren vertonen. De diameters kunnen uiteenlopen van 1,5 tot 12 mm. Maar de gangen van 2,5 tot 8 mm zijn het meest in trek, dus die moeten veruit de meerderheid vormen. Ze mogen nooit door en door geboord worden, één kant moet dicht zijn. Gewoonlijk worden de gangen in horizontale oriëntatie aangeboden, hoewel ook verticale gangen door diverse soorten worden benut, zelfs als die van onderaf zijn geboord. In een houtblok kan dwars op de draad of met de draad van het hout mee geboord worden. Het verdient aanbeveling om houtblokken of dikke planken zo te kiezen dat dwars op de draad kan worden geboord. Dat voorkomt scheurvorming. Het boren op die manier vereist echter meer geduld en vraagt om scherpe boren. Immers er mogen geen vezels in de gangen omhoog gaan staan. Dat betekent ook dat zachte houtsoorten niet in aanmerking komen om op deze manier te worden geboord. Daarin staan ten gevolge van de luchtvochtigheid altijd snel braampjes overeind. 6.6 Nestblok gemaakt van merantiblokken en wanden van Amerikaans eiken, alles kops geboord. 6.7 Nestblok gemaakt van hetzelfde materiaal als het vorige blok, maar met meer buisjes en een spits dakje. 6.8 Nestblok gemaakt van Amerikaans eiken deels kops, maar voornamelijk niet kops geboord; de gangen blijken even gewild. 109

Gasten van bijenhotels 6.9 Een nestblok gemaakt van esdoornhout met de gangen geboord dwars op de houtdraad. X 6.10 Door de overlangse scheuren in dit acaciahout is deze nesthulp vrijwel nutteloos. 110

Hoofdstuk 6 Nesthulp voor bijen en wespen X 6.11 Dergelijke snel gemaakte nesthulp wordt niet bewoond omdat de gangen veel opstaande vezels hebben en daardoor niet glad zijn van binnen. X 6.12 Boomschijven van zomereik met daartussen rietstengels. 6.13 Deze nog nieuwe boomschijven vertonen al zoveel scheuren dat er weinig bewoners te verwachten zijn. Nestgangen kops boren, dus met de draad van het hout mee, geeft de gemakkelijkste resultaten. Het boren gaat snel en de gangen zijn ook eerder glad van binnen, zelfs met wat minder scherpe boren. Er moet dan wel met hout gewerkt worden dat al droog is en dat weinig of geen scheuren vertoont. Houtblokken van eiken, esdoorn, es en beuk komen in aanmerking. Andere soorten hardhout zijn vaak zeker zo geschikt. Het gaat dan al gauw om tropische houtsoorten. Dat wordt minder bezwaarlijk als het afvalhout betreft dat anders wordt opgestookt. Zolang helaas nog steeds veel tropisch hout voor kozijnen wordt gebruikt, kan het toepassen van daarvan afkomstig afvalhout voor nesthulp nog een beetje als rechtvaardiging dienen. In het geval dat er kops wordt geboord kunnen ook zachtere houtsoorten worden gebruikt. Heel populair is het gebruik van kops geboorde boomschijven van bijvoorbeeld eiken. Maar heel vaak blijken deze veel scheuren te gaan vertonen en blijft maar een paar procent van de met veel moeite geboorde gangen geschikt. Dikwijls zijn de schijven ook veel te dun om scheurvorming te voorkomen. Een dikte van 15 cm is wel minimaal en het is aan te bevelen om het hout eerst te laten drogen. Scheurvorming wordt minder als een schijf is gehalveerd of als er een punt uitgezaagd is. Vaak treedt scheurvorming alsnog op door inwerking van het weer en dan biedt dat parasieten meer kans om toe te slaan. De diepte van de gangen hangt samen met de diameter en de lengte van de beschikbare boor. Van elke diameter zijn verlengde boren te koop. Bij 1,5 mm is een boordiepte van minstens twee cm aan te bevelen, oplopend tot een diepte van minstens 6 cm bij 8 mm doorsnede. In gangen van 10 mm of meer worden maar zelden nesten 111

Hoofdstuk 10 De grote wolbij Anthidium manicatum De grote wolbij is een markante, grote bijensoort met een opvallende geel-zwarte tekening. Deze bij nestelt in bestaande holtes, maar maakt niet vaak gebruik van kunstmatige nesthulp. Wel komen mannetjes er graag in slapen. De vrouwtjes verzamelen haren van bepaalde planten om hun nest mee te bekleden. De mannetjes patrouilleren bij deze planten in de hoop met vrouwelijke soortgenoten te paren. Dit hoofdstuk bespreekt de levenscyclus, het gedrag en de nestbouw. Herkenning van de grote wolbij -geel-zwarte bij van breed postuur mannetje (foto 10.1) -met lange witte haren aan de poten -poten veel dunner dan bij vrouwtje -met 5 zwarte stekels aan het achterlijf -vliegt in banen tussen bloemplanten -afmeting tot 18 mm vrouwtje (foto 10.2) -pootleden dikker dan van mannetje -verzamelt stuifmeel in goudgele buikharen -schraapt haren van planten -afmeting tot 11 mm 10.1 Kennismaking Van de vier soorten wolbijen in ons land (zie 4.7.8) is de grote wolbij Anthidium manicatum het vaakst in de menselijke omgeving aan te treffen. In onze bloementuinen en parken en in de kustduinen kom je ze tegen, vooral als er roze lipbloemen bloeien, liefst andoorns. Deze forse bijen zijn opvallend door hun geel-zwarte tekening, waardoor ze oppervlakkig beschouwd op wespen lijken. Grote wolbijen zijn echter meer behaard dan wespen en meer gedrongen van bouw. Hun bloembezoek verraadt dat het bijen zijn, want wespen kunnen niet bij de diep liggende nectar van lipbloemen of vlinderbloemen. De mannelijke grote wolbijen zijn het uitbundigst wit behaard, vooral aan de poten. Ze vliegen vaak tussen de drachtplanten op zoek naar vrouwtjes. Deze verzamelen stuifmeel tussen hun buikharen. Ze zijn ook te zien op planten met donsharen, die ze ervan afschrapen om er hun nest van plantenwol mee te maken. Aan dit gedrag danken deze bijen hun naam. 10.1 Een mannetje grote wolbij heeft dunne poten met lange witte haren. 10.2 Een vrouwtje grote wolbij heeft veel dikkere poten dan een mannetje. 10.2 Het verschijnen van wolbijen Als er nestblokken in de tuin zijn opgehangen, zullen s avonds en bij naderend slecht weer, vooral vanaf half mei, plots geel-zwarte grote wolbijen voor de nestblokken rondvliegen om een gang te zoeken waarin ze kunnen schuilen en slapen. Ze verkiezen daarbij gewoonlijk gangen met een doorsnee van 8 mm en groter. Voordat vrouwtjes een nestplaats hebben gevonden, zitten mannetjes en vrouwtjes vaak door elkaar in dezelfde gang waarin ze gezamenlijk de nacht doorbrengen. Staand of liggend op hun rug of zij, het maakt allemaal niet veel uit, maar wel vrijwel steeds met de achterkant naar de opening (foto 10.3). Mannetjes en vrouwtjes komen ongeveer tegelijk uit hun winterverblijven tevoorschijn, vaak zelfs de vrouwtjes wat eerder dan de mannetjes (proterogynie), wat bij de meeste soorten bijen niet 10.3 Een mannetje grote wolbij in zijn slaapgang zit altijd met zijn achterlijf naar de opening. 165

Gasten van bijenhotels 10.4 Een mannetje grote wolbij voor zijn slaapgang opwarmend in de zon. 10.5 Een vrouwtje grote wolbij komt uit een gang waarin ze is gaan schuilen om droog te blijven. het geval is. Gewoonlijk zijn de mannetjes van andere soorten er enkele dagen tot enkele weken eerder (proterandrie). 10.3 Mannengedrag Na zo ongeveer een week na het begin van de vliegtijd komen er weinig vrouwtjes meer in de gangen slapen. Ze hebben dan een eigen nestplaats gevonden en verblijven daar bij slecht weer en s nachts. De mannetjes keren bij warm zonnig weer iedere avond steeds iets later terug zolang de dagen lengen. Ze zoeken eerst in vliegverkenning enkele gangen af, maar gewoonlijk besluiten ze al snel tot dezelfde slaapgang als de nacht ervoor. Aan vroeg opstaan hebben mannelijke wolbijen een beetje een hekel. De zon moet er wel zijn en de temperatuur aangenaam, dan komen ze achteruit uit hun slaapgang, vaak daartoe gedwongen door makkers die wat dieper in de gang zaten en ook het weer willen peilen. Meestal zitten ze even voor de gang en halen eens diep adem door te pompen met hun achterlijf, zodat verse lucht door de ademhalingsopeningen binnenstroomt. Pas dan vliegen ze weg. Hoewel ze vaak met meerdere mannetjes in dezelfde gang overnachten, verdragen ze elkaar op potentiële ontmoetingsplekken voor vrouwtjes totaal niet en kunnen ze flink achter elkaar aanzitten om een rivaal te verjagen. De mannetjes keren steeds terug naar hun eigen plantengroepjes, die ze tegen indringers verdedigen. Er is sprake van territoriumvorming. Niet alleen andere wolbijen, ook grote zweefvliegen, honingbijen en hommels worden lastiggevallen. Daarbij vliegt een man tegen de ongewenste bloembezoeker aan en gebruikt daarbij soms de stekels aan zijn achterlijf om indruk te maken. Ook bijtend proberen ze een mededinger of bijvoorbeeld een honingbij uit te schakelen. De kaken van mannetjes zijn, net als die van vrouwtjes, van scherpe tanden voorzien, zodat ze flink kunnen toehappen en rivalen kunnen uitschakelen (foto 10.11). Die tanden zijn ook 166 10.6 Het onderste mannetje grote wolbij heeft de andere uit de gezamenlijke slaapgang geduwd.

Hoofdstuk 10 De grote wolbij Anthidium manicatum 10.7 Aan het uiteinde van zijn achterlijf draagt een mannetje grote wolbij vijf gekromde stekels. 10.8 Een mannetje grote wolbij doet zich te goed aan de nectar van hartgespan. 10.9 Een mannetje grote wolbij op patrouillevlucht. bedoeld om zich uit de cocon te bevrijden, waarbij een keurig rond kapje van binnenuit wordt uitgebeten (foto 10.46), zoals alle vliesvleugeligen doen. De mannetjes zwerven binnen hun territorium langs steeds dezelfde vliegbanen tussen bloemen die door de vrouwtjes worden bezocht. Ze leggen dan korte stukken rechtuit vliegend af en blijven plots stil in de lucht hangen om als een helikopter om hun verticale as te draaien, zodat ze aan alle kanten de bloemen goed kunnen bekijken, op zoek naar foeragerende vrouwtjes. Er bestaat een soort hiërarchie onder rivaliserende mannetjes in grote bestanden van geschikte drachtplanten. Daar zijn de territoria soms heel klein, minder dan een vierkante meter, en komen de dieren al snel terecht in het gebied van een ander, wat tot korte achtervolgingen en schermutselingen kan leiden. Meestal zijn grotere mannetjes dominant en laten kleine mannetjes zich zonder verzet verjagen, maar die kleine mannetjes dringen niet zelden steels territoria binnen van grote soortgenoten. Ze vliegen daarbij lager en worden dan niet gauw opgemerkt, wat hun de kans biedt toch te paren met foeragerende vrouwtjes. 10.10 Dit mannetje grote wolbij is het slachtoffer geweest van een rivaal die hem de linker voorvleugel heeft afgebeten. Deze bij kon zich nog dagen in leven houden door naar bloemen te klimmen maar de territoriumbezitter liet hem weinig rust. Zijn kansen op paren waren al helemaal verkeken. 10.11 Een portret van een mannetje grote wolbij. De kaken zijn opvallend scherp getand. 167

Hoofdstuk 20 De vijanden van bijen en wespen 20.155 Dit vrouwtje kleine knotswesp heeft zojuist een ei gelegd in de stuifmeelvoorraad van een tronkenbij, waardoor haar achterlijfspunt bedekt is met stuifmeel. 20.156 Het stuifmeel wordt snel afgepoetst. mannetje om dan al snel de vergissing te bemerken. Ze overvallen vrouwtjes die net tevoorschijn komen, maar ook koppeltjes die aan het paren zijn, zowel van de eigen soort als van tronkenbijen. Dat veroorzaakt wel een soort paniekreactie bij de mannelijke helft van het parende duo, alsof hij weg wil vliegen maar niet kan. Dikwijls eindigt een paring hierdoor in de touwtrekkershouding, dus met de koppen van elkaar af. Nadat een kleine knotswesp met haar antennes aan een nestgang van een tronkenbij heeft geroken en de eigenaresse niet thuis lijkt, gaat ze snel binnen voor verder inspectie, komt direct weer naar buiten en gaat achterstevoren naar binnen om een ei in de voedselvoorraad te drukken. Dat gaat in enkele seconden. Nadien wordt al snel het gele stuifmeeltoef- 20.157 Een kleine knotswesp in kwispelhouding. je aan de achterlijfspunt afgepoetst. Ook de kleine knotswesp kwispelt met omhoog gekruld achterlijf, net als de andere knotswespen dat doen. Het lijkt haast alsof ze daarmee haar opwinding van zich af moet schudden. Tronkenbijen hebben een langere vliegtijd dan kleine knotswespen, die vooral in juni en juli actief zijn, terwijl de tronkenbij ook nog wel in september kan worden aangetroffen. Hoe later in het seizoen, hoe minder last de tronkenbijen van de kleine knotswespen hebben. De kleine knotswesp overwintert als rustlarve in een cocon. Net als de tronkenbij is de kleine knotswesp een cultuurvolger, die veel op nesthulp is aan te treffen, voornamelijk in het zuidoosten van ons land. 20.5.2 Goudwespen (Chrysididae) Alle soorten goudwespen hebben een prachtige metaalglans in de kleuren groen, blauw, paars, rood of goudgeel. Het zijn vaak wel juweeltjes van dieren. De lichtval is erg bepalend voor de kleurstelling. Zon, schaduw of flitslicht leiden tot subtiele verschillen. Wat de functie van de kleuren en de metaalglans is, is niet duidelijk. Hun metaalkleurige huid dient als stevig pantser tegen dieren die hen willen overvallen. Geen enkele wesp of bij kan dit pantser doorboren, mede omdat goudwespen zich bij onraad onmiddellijk oprollen en hun eventueel kwetsbare onderkant afschermen. De meeste soorten hebben daarvoor zelfs een uitgeholde buikzijde waar ze ook hun poten in kunnen stoppen. Vrouwelijke goudwespen hebben een uitstulpbare legbuis, bestaande uit omgevormde laatste segmenten en de rudimentaire angel. Daarom hebben ze maar een drietal (soms vier) direct zichtbare rugplaten. Het leven van goudwespen is vanuit het standpunt van hun slachtoffers minder glansrijk, want het zijn allemaal parasitaire soorten. In ons land komen meer dan 60 soorten voor, die vaak erg gespecialiseerd zijn in het parasiteren bij één of enkele soorten andere insecten. Sommige soorten vallen door hun kleine afmetingen nauwelijks op, andere zijn zeer opvallend. Ons land telt ten minste acht soorten zandgoudwespen (Hedychridium en Hedychrum) die parasitair zijn bij 413

Gasten van bijenhotels 20.158 Op schermbloemen komen goudwespen graag drinken, zoals in dit geval een mannetje juweelwesp Hedychrum nobile. 20.159 Bij een bedreiging rolt een goudwesp zich snel op. 20.160 Dit vrouwtje juweelwesp Hedychrum nobile is een zandgoudwesp die parasiteert bij knoopwespen. 20.161 De goudwesp Hedychrum rutilans, hier een vrouwtje op boerenwormkruid, plant zich voort ten koste van de bijenwolf. 20.162 Een kogelgoudwesp (waarschijnlijk Pseudomalus auratus) doet zich te goed aan extraflorale nectariën van laurierkers. 20.163 Een typisch voorbeeld van een tandgoudwesp (waarschijnlijk Chrysis ignita) met puntige uitsteeksels aan het achterlijf. 414