UvA-DARE (Digital Academic Repository) Getting emotional with evolutionary simulations: the origin of affective processing in artificial neural networks Heerebout, B.T. Link to publication Citation for published version (APA): Heerebout, B. T. (2011). Getting emotional with evolutionary simulations: the origin of affective processing in artificial neural networks General rights It is not permitted to download or to forward/distribute the text or part of it without the consent of the author(s) and/or copyright holder(s), other than for strictly personal, individual use, unless the work is under an open content license (like Creative Commons). Disclaimer/Complaints regulations If you believe that digital publication of certain material infringes any of your rights or (privacy) interests, please let the Library know, stating your reasons. In case of a legitimate complaint, the Library will make the material inaccessible and/or remove it from the website. Please Ask the Library: http://uba.uva.nl/en/contact, or a letter to: Library of the University of Amsterdam, Secretariat, Singel 425, 1012 WP Amsterdam, The Netherlands. You will be contacted as soon as possible. UvA-DARE is a service provided by the library of the University of Amsterdam (http://dare.uva.nl) Download date: 05 Feb 2017
Dit proefschrift gaat over emoties, hoe emoties gedrag beïnvloeden en de bijbehorende processen in het brein. Meer specifiek is onderzocht hoe dat emotioneel gemotiveerde gedrag en de onderliggende neurale structuren ontstaan kunnen zijn in onze evolutie. Een belangrijk uitgangspunt voor het onderzoek is dat emoties in oorsprong worden opgeroepen door evolutionair relevante omstandigheden. Zo representeren positieve en negatieve emoties respectievelijk evolutionair voordelige en nadelige prikkels en situaties. Wanneer je jezelf bijvoorbeeld in een gevaarlijke omgeving bevindt, laten we zeggen op de rand van een afgrond, dan ligt het voor de hand dat het je overlevingskansen ten goede komt om een gevoel te ontwikkelen dat je motiveert weg te gaan van de afgrond. Uit experimenten is gebleken dat de onderliggende processen in het brein zelfs je gedrag kunnen beïnvloeden zonder dat je jezelf bewust bent van de emotie. In angstige situaties gaan mensen iets meer zweten en waardoor de huid elektriciteit iets beter geleidt. In experimenten kun je die betere huidgeleiding al meten wanneer mensen zeer kort een plaatje zien van een hele boze hond met ontblote tanden en direct daarna een neutraal plaatje van bijvoorbeeld een geometrische figuur. De proefpersonen gokken op kansniveau als je ze vraagt of ze wel of niet een enge foto hebben gezien, maar hun brein, en zo hun lichaam en gedrag, reageert er wel op. De processen die samenhangen met emoties, en aanzetten tot evolutionair relevant gedrag, worden ook wel affectieve basisprocessen genoemd. De werking en het ontstaan van deze processen en de onderliggende neurale structuren in het brein werden in dit proefschrift onderzocht door het evolutionaire proces op de computer na te bootsen. Dit werd gedaan door een wereld te creëren in de computer met virtuele agents ( Pac-man -achtige wezentjes). Zie voor een impressie Figuur 1A. In die wereld konden de agents zich vrij bewegen door aan weerszijden van hun lichaam twee motor-actuators (wieltjes) aan te sturen. Zo konden ze hun richting en snelheid aanpassen. Als breintjes hadden de agents kunstmatige neurale netwerken. Hiermee konden de agents de signalen van hun sensoren verwerken en zo reageren op de objecten in hun omgeving. Belangrijker dan de technische details over de werking van de netwerken, was dat de agents de eigenschappen van hun netwerken door konden geven aan hun kinderen. Netwerken waarvan de sterkte van de verbindingen tussen de
knopen voordelig gedrag opleverde, hadden dus een grotere kans om doorgegeven te worden. Figuur 1B geeft een schematische weergave van zo n netwerk. De agents namen hun omgeving volledig waar door geuren. Alle objecten verspreiden geuren en doordat de sterkte van de geuren net iets verschilde tussen hun linker er rechter geursensor konden zij daarop reageren. De geursterktes werden verwerkt door hun breintjes die daarop de wieltjes aanstuurden om de agent bijvoorbeeld van de geur af of er naar toe te sturen. De breintjes waren echter nooit helemaal identiek aan de breintjes van de ouders. Bij het kopiëren van de blauwdruk werden, net als in de natuur, foutjes gemaakt waardoor het nageslacht toch verschilde van de ouders en variatie ontstond. Wanneer de agents zich door de wereld bewogen en in contact kwamen met andere objecten leverde dat soms voordeel op en soms nadeel. Sommige objecten (planten) gaven een verhoogde voortplantingskans op en andere objecten (roofdieren) juist een verlaagde kans. De willekeurige variatie, die ontstond bij het kopiëren, had tot gevolg dat sommige kinderen het iets beter deden dan de ouders en sommige iets slechter. Gunstige veranderingen bleven zo behouden en konden vermeerderen terwijl ongunstige veranderingen vanzelf verdwenen uit de populatie. Nadat deze stappen herhaald waren over een groot aantal generaties konden de agents heel goed onderscheid maken tussen de planten en de roofdieren. Ze bewogen zich consequent in de richting van een plant en juist weg van een roofdier. De planten en roofdieren waren constante factoren in de virtuele omgeving. Zij bleven altijd gelijk in aantal. Planten stonden stil en groeiden terug op een willekeurige plaats, wanneer zij werden opgegeten door een agent. Roofdieren bewogen zich in de richting van een agent, maar anders dan de agents, ontwikkelden zij zich niet. 170
C Toenadering Vermijding Samenvatting Activatie Activatie T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8 T9 T10 T11 T12 T13 T14 T15 T16 T17 T18 T19 T20 Tijdstappen T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8 T9 T10 T11 T12 T13 T14 T15 T16 T17 T18 T19 T20 Tijdstappen B O L O R H1 H2 H3 H4 H5 H6 H7 H8 A IAL IBL IBR IAR Figuur 1. Grafische weergave van agent met oscillerende netwerk. (A) Twee virtuele werelden met de agent (geel), planten (groen) en roofdieren (rood). In de linker wereld beweegt de agent zich naar de planten die hij waarneemt. In de rechter vlucht de agent voor twee roofdieren. (B) Schematische weergave van het neurale netwerk dat het gedrag van de agent bepaalt. (C) De activaties van de knopen uit de middelste laag. Links, reagerend op voedsel, oscilleren de knopen snel. Rechts, reagerend op roofdieren, oscilleren de knopen traag. 171
Wij namen aan dat in de simulaties neurale structuren en mechanismen kunnen ontstaan die, in abstractie, analoog zijn aan die van een biologisch brein. In het tweede hoofdstuk van dit proefschrift wordt de onverwachte vondst beschreven van agents met oscillerende netwerken (zie ook Figuur 1C). Doordat in echte breinen neuronen op elkaar reageren, kunnen ze soms met hele groepen tegelijk in regelmatige patronen gaan vuren. De ritmes waarmee ze vuren kunnen in tempo verschillen. Wat de functie van de ritmes is en wat het tempo bepaalt, is in de neurowetenschap een vrij nieuw onderzoeksgebied en veel is nog onbekend. In de simulaties ontstonden dergelijke ritmes vanzelf, nadat een laag neuronen was toegevoegd die signalen terug konden sturen naar de neuronen waarvan ze zelf signalen ontvingen. Het was bijzonder opmerkelijk dat de agents waarvan de netwerken oscillerende ritmes vertoonden bijna dubbel zo goed waren in het verzamelen van planten en het vermijden van roofdieren. Experimenten met oscillerende agents, waarbij een plant vlak voor de agent plotseling werd vervangen door een roofdier, lieten zien dat deze toename in prestatie het gevolg was van een vergrote omschakelingssnelheid (flexibiliteit) van de oscillerende agents. Wanneer de agents normaal gesproken in een bepaalde gedragsmodus zaten, in dit geval het toenaderingsgedrag naar de plant, werd alternatief gedrag onderdrukt en kostte het even tijd voor zij konden wisselen van naderen naar vluchten. Doordat de knopen in het oscillerende netwerk steeds aan en uit gingen, moest steeds opnieuw het andere gedrag worden onderdrukt. Wanneer dan opeens de situatie veranderde, en er een roofdier verscheen, kostte het veel minder tijd om te schakelen en daardoor had de agent een grotere kans succesvol te vluchten. De oscillaties hadden dus geen invloed op de gekozen richting, maar wel op de snelheid waarmee gewisseld kon worden. In hoofdstuk drie werd de structuur met de terugkoppelingen en het mechanisme van de oscillerende netwerken verder onderzocht met een eenvoudig model. Ook werd onderzocht of het ritme van de oscillaties sneller was bij planten dan bij roofdieren. Dit werd verwacht omdat een agent die voedsel verzamelt en dan een roofdier tegenkomt snel moet kunnen schakelen, terwijl een agent die aan het vluchten is en dan een plant tegenkomt het voedsel beter kan negeren. Door de resultaten van in totaal nog eens 25 simulaties te analyseren, werd dit inderdaad bevestigd. Bij mensen gaan positieve emoties over het algemeen gepaard met een toename in cognitieve flexibiliteit. De resultaten van de simulaties vormden de basis 172
voor onze nieuwe hypothese dat deze verhoogde cognitieve flexibiliteit ook bij mensen samenhangt met snellere oscillaties in het brein. In hoofdstuk vier werd een tweede oscillerende structuur toegevoegd aan de netwerken om te onderzoeken of deze gelijk zou gaan lopen en of dat binnen de simulaties voordelig zouden zijn. Door zo n synchronisatie tussen de twee structuren zouden wellicht patronen vastgehouden kunnen worden, ook nadat stimuli niet meer werden waargenomen. Hoewel dergelijke eigenschappen van een soort werkgeheugen zich niet volledig ontwikkelden, waren er aanwijzingen dat het kort onthouden van een stimulus wel mogelijk was door middel van de terugkoppelingen in de netwerken. Hoofdstuk vijf beschrijft twee experimenten waarmee de invloed van affectieve processen op de cognitieve flexibiliteit van mensen verder werd onderzocht. Omdat de hypothese geldt voor de affectieve processen en deze, zoals gezegd, gedrag onbewust kunnen beïnvloeden, was het niet van belang dat de mensen de emotie bewust beleefden. Bewuste waarneming kon bovendien de interpretatie van de resultaten weer moeilijker maken. Daarom was in het experiment een gezicht met een sterke emotionele lading (boos of blij) steeds heel kort zichtbaar. Dat bleek inderdaad voldoende om de affectieve processen in het brein dusdanig te beïnvloeden dat het meetbare verschillen opleverde. In het eerste experiment moesten mensen steeds dezelfde handeling uitvoeren. Zo vaak dat het een automatisme werd. Heel soms kwam er een signaal dat de handeling anders uitgevoerd moest worden. Het verwerken van de uitzondering kostte natuurlijk meer tijd dan normaal. Daarentegen, in overeenstemming met de hypothese was dit makkelijker (dat wil zeggen, het kostte minder extra tijd) wanneer heel kort, voorafgaand aan het uitzonderlijke signaal, een blij gezicht werd getoond. Ook hier bleek dat de mensen niet achteraf konden zeggen of ze een gezicht hadden gezien en of het boos of blij was. In het tweede experiment zagen proefpersonen eerst een mix van twee plaatjes (doorschijnend over elkaar heen gelegd) van een auto en dan, naast elkaar de twee plaatjes apart. Het ene plaatje toonde de voorkant en de andere de achterkant van de auto. Maar de plaatjes waren zo bewerkt dat de voorkant alleen werd getoond met vooral de grootschalige eigenschappen van het plaatje (een soort vage vlakken) en de achterkant juist met de kleinschalige eigenschappen, de details, van het plaatje (vooral de contouren van de auto). De proefpersonen moesten vervolgens aangeven welk van de twee gescheiden plaatjes zij het meest vonden lijken op de vermengde versie die ze als 173
eerste zagen. Sommige proefpersonen bleken een duidelijke voorkeur te hebben voor ofwel de globale eigenschappen ofwel de lokale eigenschappen van het plaatje. Opvallend, en weer in overeenstemming met onze hypothese, was dat de mensen met een duidelijke voorkeur ineens vaker het andere plaatje kozen als ze, zonder dat zij er zich van bewust waren, heel kort gezichten getoond kregen met een blije uitdrukking. Hier nam dus de dominantie van de voorkeur van de proefpersonen af, ofwel nam de flexibiliteit toe van de proefpersonen als gevolg van de affectieve processen, in gang gezet door de blije gezichten. Tot slot werd in hoofdstuk zes nog een experiment uitgevoerd dat de affectieve processen in het brein meer direct in verband bracht met de snelle oscillaties. Uit eerder onderzoek bleek dat het mogelijk is om neuronen die visuele informatie verwerken in een vast ritme te laten vuren door middel van een snelle contrastflikkering van een computerscherm. De proefpersonen kregen steeds drie gezichten te zien waarbij vooraf op de locatie van één van de gezichten een snelle contrastflikkering gegeven werd. Deze was zo snel en het contrast was zo klein dat de proefpersonen het niet bewust zagen. Wanneer hen aan het einde van het experiment gevraagd werd steeds te gokken waar de contrastflikkering werd gegeven, dan kozen ze precies op kansniveau. De nieuwe hypothese voorspelt dat positief affectieve processen in het brein samenhangen met het vuren van neuronen in snelle ritmes. De redenering was dus dat als neuronen extern gestuurd worden om snel te vuren, dit wellicht ook voor een enigszins meer positieve waardering zou zorgen. De gezichten die de proefpersonen zagen waren steeds van een vrouw en twee mannen, of andersom. De proefpersonen werd gevraagd of hun indruk van het gezicht van het geslacht dat één keer voorkwam vooral positief dan wel negatief was. In de helft van de gevallen was er heel kort de contrastflikkering op de locatie van dat gezicht. Wanneer de contrastflikkering er niet was, vonden de proefpersonen 49 procent van de gezichten die zij beoordeelden positief. Met de contrastflikkering steeg dat naar 55 procent. Die toename was dus precies zoals de hypothese voorspelde en omdat de contrastflikkering maar zeer kort werd aangeboden (slechts 400 milliseconde) was de toename zelfs veel groter dan verwacht. Ook hier had het experiment vooral betrekking op de onbewuste processen die ten grondslag liggen aan de bewuste emoties die men ervaart. Om deze reden was ook een onderdeel aan het experiment toegevoegd waarbij de emotionele invloed op reactie van de proefpersonen onbewust werd gemeten. Uit eerder onderzoek is gebleken dat het 174
verschil maakt of proefpersonen in een taak moeten reageren door een armbeweging naar zich toe te maken, door de biceps aan te spannen, of dat ze een beweging van zich af maken, door de triceps aan te spannen. Wanneer proefpersonen zo snel mogelijk moeten reageren op een plaatje met een positieve emotionele lading, bijvoorbeeld een lachend gezicht, dan reageren ze sneller met een beweging naar zich toe dan van zich af. Andersom, reageren op een negatief plaatje, bijvoorbeeld een verdrietig gezicht, gaat sneller met een beweging van je af. In het onbewuste onderdeel van het experiment moesten proefpersonen daarom het reageren op het gezicht van het geslacht dat eenmaal voorkwam met een opgaande (biceps aanspannen) of neergaande (triceps aanspannen) beweging. Met de richting moesten de proefpersonen aangeven of het geslacht dat eenmaal voorkwam mannelijk of vrouwelijk was. Net als bij het andere onderdeel werd ook hier in een deel van de gevallen de contrastflikkering gegeven. Wanneer de proefpersonen een beweging omhoog, naar zich toe, maakten, dan deden ze dit sneller wanneer de snelle contrastflikkering was gegeven omdat dit gezicht dus een verhoogde positieve lading had gekregen. Ook als er in geen enkel opzicht bewustzijn was voor een emotie, werd dus zo de veronderstelde emotionele beïnvloeding gevonden. In het afsluitende hoofdstuk worden de resultaten samengevat en wordt terug gekeken op de rol van de evolutionaire simulaties. Er wordt gesteld dat hoewel de modellen en hypotheses die met behulp van deze techniek worden geproduceerd op een zeer abstract niveau liggen, zij toch een wezenlijk belang kunnen dienen voor de neurowetenschap. Daarbij geldt bovendien dat deze techniek het mogelijk maakt onderzoek te doen naar de evolutionaire waarde van neurale mechanismes en structuren wat met andere middelen nauwelijks mogelijk is. De resultaten van de laatste experimenten geven aan dat de uitkomsten van dergelijke simulaties toetsbare hypotheses opleveren, die bovendien zeker een voorspellende waarde kunnen hebben. 175