Sublittorale hardsubstraat levensgemeenschappen in het Veerse Meer. De ontwikkeling na de Katse Heule

Transcriptie

1 Sublittorale hardsubstraat levensgemeenschappen in het Veerse Meer De ontwikkeling na de Katse Heule

2

3 Sublittorale hardsubstraat levensgemeenschappen in het Veerse Meer De ontwikkeling na de Katse Heule In opdracht van: Deltares Auteurs: dr. M.J. de Kluijver & ing. M.C. Dubbeldam Eindrapport, 29 juni 215 Marien Onderzoek en Aquacultuur Jacobahaven ML Kamperland Tel: Fax: info@zeeschelp.nl Foto voorpagina: De oester-gemeenschap na de opening van de Katse Heule.

4

5 Inhoud Inleiding... 1 Methode... 3 Hard substraat levensgemeenschappen... 3 Fysisch-chemische parameters... 4 Resultaten... 5 Levensgemeenschappen... 5 Ontwikkeling van de dominante soorten en soorten-groepen Discussie en conclusie Literatuur... 33

6

7 Samenvatting Sinds 1991 worden de levensgemeenschappen op hard substraat in het Veerse Meer geïnventariseerd. In de periode voor de opening van de Katse Heule in 24 was het Veerse Meer brak met een saliniteit van rond de 16. Er bestonden van 1991 tot 23 afzonderlijke gemeenschappen in de wierzone en diepere delen waarin zeepokken en mosselen dominant waren. Aan het einde van de negentiger jaren werd de Japanse oester dominant binnen deze gemeenschappen en in 22 de trompetkalkkokerworm. Deze kokerbouwende worm overgroeide alle aanwezige substraten en veroorzaakte tot aan de opening van de Katse Heule voor een soortenarme gemeenschap. Na de ingebruikname van de Katse Heule in 24 steeg de saliniteit op alle locaties tot boven de 28 en de typische brakwater soorten van het meer verdwenen. De kolonisatie van de solitaire zakpijp Ascidiella aspersa zorgde voor het ontstaan van een pioniersgemeenschap op alle locaties in 25. Op de oostelijke locaties zorgde de komst van de Japanse oester, kolonievormende zakpijpen en het roodwier Heterosiphonia japonica voor het ontstaan van een oestergemeenschap, terwijl op de westelijke locatie varianten van de pioniersgemeenschap ontstonden. Deze oostelijke oester-gemeenschap is ook algemeen in het oostelijke deel van de Oosterschelde en in het Grevelingen Meer. Op de oostelijke locaties ontstonden voors- en nasvarianten van de oestergemeenschap met een hoge bedekking van het roodwier Heterosiphonia japonica in het voor en kolonievormende zakpijpen, met name Didemnum vexillum in het na. Op de westelijke locatie nam na 28 de bedekking van de mossel af en begon de bedekking van de Japanse oester te stijgen. Sinds 212 worden gemeenschappen meer algemeen, die ook op de oostelijke locaties aanwezig zijn.

8

9 Inleiding Na de ingebruikname van de Katse Heule in de Zandkreekdam in 24 is een regelmatige uitwisseling van zeewater uit de Oosterschelde naar het Veerse Meer gerealiseerd, waardoor de waterkwaliteit van het Veerse Meer aanzienlijk verbeterd is. Door de continue verversing is een stabiel zoutgehalte ontstaan en is het doorzicht sterk verbeterd. De directe uitwisseling maakt het voor flora en fauna ook mogelijk om vrij te migreren tussen de Oosterschelde en het Veerse Meer. Voor de ingebruikname van de Katse Heule lag het zomerpeil van het meer op NAPniveau, maar werd gedurende de winter het peil.7 m verlaagd. Na de ingebruikname werd het streefpeil voor de zomer op NAP -. m gezet en voor de winter op NAP -.6 m. Na de vaststelling van het peilbesluit in 27 werd vanaf het na van 28 een gefaseerde verhoging van het winterpeil uitgevoerd, waardoor het winterpeil vanaf het na van 211 NAP -.3 m bedraagt. (het zomerpeil bedraagt NAP -.5 m). Deze wisseling in het peil heeft directe gevolgen voor de ontwikkeling van de levensgemeenschappen in de ondiepe delen van het meer. Vooral macro-algen zullen reageren op de veranderende peilwisselingen, maar ook de verspreiding van Japanse oesters zal zich hierop aanpassen. Toch heeft de openstelling van de Katse Heule ook ongewenste effecten, zo is de sedimentbelasting op het Veerse Meer veranderd, en ook kunnen plaagsoorten, zoals de Amerikaanse ribkwal Mnemiopsis leidyi en de alg Phaeocystis globosa, het meer binnen komen. Deze factoren kunnen invloed hebben op het functioneren van het ecosysteem. 1

10 2

11 Methode Hard substraat levensgemeenschappen Het Veerse Meer kent harde substraten in de vorm van steenstort langs dijken en dammen, de erosiedammetjes rondom eilanden, palen, steigers en enkele wrakken. De meeste harde substraten komen voor van tot 5 meter diepte en een enkele keer tot à 12 meter diepte. Voor het Veerse Meer zijn daarom 2 representatieve diepte-strata onderzocht: de wierzone ( meter diepte t.o.v. het zomerpeil) en de ondiepe faunazone ( meter diepte t.o.v. het zomerpeil). De locaties zijn zo gekozen dat zij voor beide diepte-strata een representatief beeld van het Veerse Meer weergeven (Figuur 1). Figuur 1. De locaties waar hardsubstraat opnamen zijn gemaakt in september 211. Nabij de Katse Heule zijn de stations gekozen op de locatie Jonkvrouw Annapolder, in het middendeel op de locaties Geersdijk en bij boei VM51 bij de Spieringpolder en in het westelijke deel op de locatie Caisson. Op de laatste locatie is bovendien een station op 7. meter diepte bemonsterd. Sinds 1991 gebeurde dit eenmaal per op de locaties Geersdijk en Caisson. In 24 is de locatie Jonkvrouw Annapolder in het monitoringsprogramma opgenomen en sinds 27 zijn op deze drie locaties de voors- en na situatie geïnventariseerd. 3

12 Per station zijn binnen 3 kwadranten (totaal 31 dm 2 ) de bedekkingspercentages van alle sessiele (=vastzittende) organismen in verticale projectie geschat. De organismen werden voor zover mogelijk onder water gedetermineerd, en uit ieder kwadrant werden monsters meegenomen voor verdere determinatie onder de microscoop. De levensgemeenschappen zijn in principe opgebouwd uit een bovenste structuurlaag (BL) van thalli van grote wieren, een middelste structuurlaag van opgerichte organismen, inclusief epifytische en epizoïsche organismen, en een korstvormige structuurlaag bestaande uit korstvormige wieren en mosdiertjes. Per station zijn ook de opvallende vagiele (= niet vastzittende) soorten genoteerd. Deze soorten zijn niet voor de clusteranalyse gebruikt. Om de ontwikkeling van de hardsubstraat levensgemeenschappen te volgen, is een clusteranalyse uitgevoerd met logaritmisch getransformeerde data uit de periode 1991 t/m 214. De analyse is uitgevoerd met het programma MVSP (Kovach, 1999) met de Bray-Curtis coëfficiënt in combinatie met en de average-linkage methode. De Bray-Curtis coëfficiënt is geschikt voor kwantitatieve data, en berekent de (dis)- similariteit tussen alle stations en clustergroepen. In de average-linkage clustering wordt de (dis)-similariteit tussen groepen berekend met de gemiddelde (dis)-similariteit tussen alle mogelijke combinaties binnen de groepen. De methode is ook bekend als de UPGMA ( unweighted-pair groups ) methode. Vervolgens is een inverse analyse uitgevoerd zoals beschreven in Kaandorp (1986). De inverse analyse maakt een onderscheid mogelijk tussen dominante, algemeen voorkomende soorten en karakteristieke soorten. Soorten worden als dominant beschouwd indien zij een bedekkingspercentage van 4% bereiken. Fysisch-chemische parameters Op de stations zijn de zuurstofverzadiging, temperatuur, saliniteit en ph van het water gemeten en is de samenstelling van het bodemsediment bepaald. Sedimentkarakteristieken van de bovenste cm van de sedimentlaag zijn bepaald door de monsters te zeven over 7 gekalibreerde zeven ( mm). De karakteristieken zijn uitgedrukt als de procentuele bijdrage van de drooggewichten van de verschillende fracties. Omdat de verdeling van de fracties niet normaal bleek te zijn, is op basis van de dominante fracties een typologie voor de bodemsedimenten opgesteld (Tabel 1). Wanneer, door een recente verstoring, de sedimenten een tweetoppige verdeling vertonen, wordt dit sediment aangeduid als een verstoord (dis) grover type. Het percentage organische stof is bepaald van de bovenste zes cm van het bodemsediment door de monsters te drogen bij 7 ºC en vijf uur te verassen bij 525 ºC. Tabel 1. Typologie voor de bodemsedimenten. Type sediment I II II IV V VI VII VIII Dominante fractie in mm > <.5 Benaming schelprest zeer grof zand fijn zand zeer ultra slib grof zand fijn zand fijn zand 4

13 Resultaten Levensgemeenschappen Voor de analyse is een clustering uitgevoerd met data uit de reguliere hardsubstraat monitoring uit de periode (Figuur 2). Figuur 2. Vereenvoudigd dendrogram van de clusteranalyse. In totaal zijn zes hoofdclusters gevonden, waarbinnen verschillende gemeenschappen en varianten voorkwamen. De geografische verdeling is schematisch in Figuur 3 weergegeven. Jonkvrouw C1a 3-C1c 4-a7 4-a3 4-a7 4-a3 4-a5 4-a3 4-a5 4-a3 4-a5 4-a3 4-a4 4-a3 4-a 4-a8 4-a5 4-a C1a 4-a1 4-a2 4-a2 4-a2 4-a5 4-a C1a 4-a2 4-a2 4-a4 4-a1 4-a5 4-a5 4-a2 4-a4 4-a2 4-a2 Geersdijk I1 1-I1 1-I1 1-I1 1-I1 1-I1 1-I1 1-I1 1-I1 1-I1 1-C1 3-C1a 3-C1c 5 4-a1 4-a1 4-a1 4-a11 4-a1 4-a6 4-a6 4-a6 4-a6 4-a6 4-a6 4-a6 4-a6 4-a6 4-a C1 1-C1 1-C1 1-C1 1-C1 2 3-C1a 3-C1b 4-a1 4-a1 4-a1 4-a1 4-a11 4-a1 4-a6 4-a2 4-a2 4-a C1 1-C1 1-C1 1-C1 1-C1 1-C1 1-C1 2 4-a5 4-a5 4-a4 4-a5 4-a2 4-a2 VM C1a 4-a1 4-a11 4-a1 4-a6 4-a a C1a 4-a11 4-a1 4-a1 4-a2 Caisson I1 1-I1 1-I1 1-I1 1-I1 1-I1 1-I1 1-I1 1-C1 3-C1a 3-C1c 5 3-C1b 4-a 3-C1b 4-a 3-C1c 4-a 3-C1c 4-a 4-a11 4-a 4-a6 4-a 4-a6 4-a6 4-a C1b 3-C1b 4-a11 3-C1b 4-a11 4-a9 4-a11 4-a9 4-a9 4-a 4-a9 4-a2 4-a C1 1-C1 1-C1 1-C1 1-C1 1-C1 1-C1 1-C1 2 3-C1a 3-C1b 3-C1b 3-C1b 3-C1b 4-a11 3-C1b 4-a11 4-a9 4-a11 4-a9 4-a9 4-a9 4-a9 4-a C1 1-C1 3-C1b 4-a a C1 Figuur 3. Verdeling van de sublittorale levensgemeenschappen op hard substraat in het Veerse Meer in de periode De geordende tabel is gegeven in Tabel 2. 5

14 Tabel 2. Geordende tabel (bedekking in%) van de aangetroffen gemeenschappen in het Veerse Meer in de periode Vet gedrukte dichtheden geven een presentie van de soort in minimaal 66.7% van de stations binnen een gemeenschap aan en onderstreepte waarden geven per soort een voorkomen van minimaal 9% van de totale kwantiteit binnen de gemeenschappen aan. Afkortingen: An - anemoon, Bi - tweekleppige, Br - bryozoo, BW - bruinwier, Cr crustacea, En entoproct, GW - groenwier, Hy - hydroïd, Po - polychaet, RW - roodwier, Sc kwal, Sp - spons en Tu - tunicaat. Station 1-C1 1-I1 2 3-C1a 3-C1b 3-C1c 4-a1 4-a2 4-a3 4-a4 4-a5 4-a6 4-a7 4-a8 4-a9 4-a 4-a kokerbouwende organismenpo/cr 2,3,8 -,1 1,4,3,7,3,3,3,4,2,5,2,1,1,4 -,5 Obelia dichotoma Hy 1,9,1 -,,2 -,3,1,,1 4,7, ,7,1 2,2,6,5 Cryptosula pallasiana Br -, -,1 - -,1,3,4,4,3 -,4 -,2,1 - -,3 Sagartogeton undatus An - - -,1, -,2,1,1,1,2 -,1 - -,1,1 -,2 Mytilus edulis Bi 42,2 57,2,1 4,7 39,3 14,6,5,3, , , 2,1,4 44,5 - zeepokken Cr 16,7 16,8,1,2 6,7 2, 2,4,5 1,2 1, 1,6,9,9-9, 7,3 4,8 4,9 - Aurelia aurita (strobilus) Sc,2 - -,1, , ,,1, - - Halichondria panicea Sp, ,,5 2,4,3,3,3,1,3,3,2 -,1,1,8,5 - Callithamnion byssoides RW,8 26,1 -,5,,5,3,, , - Polysiphonia violacea RW, 7,3 -,1,1,5,5-1,3 -,2,6, ,7, - - Ceramium deslongchampsirw, 3,1 -,2, 2,8 -, 4,7,1 1,,2,2 36,7, 1,9,3 - - Bryopsis hypnoides GW, 1, ,6,, -, 3, , 3,6 - - Haliclona xena Sp,,4 -,1, -,3,2 -,2 1,7,3 - -,1 1,1 3,4 - - Botryllus schlosseri Tu 1,4,8 -,1,2,3,2,1,2 -,4,1,5 -,2,3,3,1 - Ulva spec. GW - 1,6 -, - 1, ,6 -,5,1 -,3-1, Cladophora sericea GW,,4 -,1, 1,1 - -,2 - -, -,3 -,2, - - Halichondria bowerbanki Sp,1,2 -,2,1 - -,, - -, - -, Conopeum reticulum Br,2,1,,1, -, - - -, , - - Bowerbankia spec. Br,2, ,1 - Opercularella lacerata Hy, , - -,, - -, Diadumene cincta An 1,6,8 1,4 3,2,5,4,1, -,1, -,3 - -,1,1,2 - Ficopomatus enigmaticus Po 11,3,1 91,8 32,6,3,1, , Dasya baillouviana RW,5 27,1-3,6 -,5 -, - - -, Ceramium rubrum RW,,9 -, , Chaetomorpha linum GW -, , Enteromorpha linza GW -, - - -, Molgula manhattensis Tu 1,8,4, -, , Chaetomorpha aerea GW,, Barentsia gracilis En,, KL Conopeum reticulum Br,, Hartlaubella gelatinosa Hy, Prosuberites epiphytum Sp, Conopeum seurati Br, Alcyonidium mytili Br, Cladophora laetevirens GW -, Bryopsis plumosa GW -, Polysiphonia nigrescens RW -, Crassostrea gigas Bi 11,5 6,8,1 3,5,7 24,9 76, 86, 91,7 8,4 88, 73,2 92,5 95,,2 2,3 3,8 47,5 - Sargassum muticum BW ,6 1,4,2 -, ,2 - -,7-11,7 - Styela clava Tu - - -,8,4,8 2,4 1,6 1,8 1,9 1,9 1, 2,5 1,3,7 1,,9 1,2 - Gracilaria vermiculophyllarw ,1,1 1,3, 2,2,9,,8 2, - -,3,6,9 - Botrylloides violacea Tu - - -, 1, 1,4 6,1 3,2 4,4 1,5 1,9 2,7,7 3,7 1,1 -,4 3, - Bougainvillia ramosa Hy - - -,1,1 -,2,2 - -, ,7 - BL Sargassum muticum BW , ,3-66,7 - Ascidiella aspersa Tu ,3 15,1,6 6,4 3,4 2, 1,5 1,,2 -,3,6 -,3 - - Ciona intestinalis Tu ,5,3, 2,2 1,1,7 1,8,1,2 - -,4 -,2 - - Mycale micracanthoxea Sp - - -, ,1 -, Ostrea edulis Bi - - -,, , Heterosiphonia japonica RW - - -,4 18,7 13,3,6 6,5 15,2 38,8 24,6,4 22,5 21,7 13, 17, 4,5,1 - Diplosoma listerianum Tu - - -,3 3,8-2,9,8,1,7, , Smittoidea cf prolifica Br - - -,,2 -, , , -, - - Leucosolenia variabilis Sp - - -,,1,1,2,1,1 -,1, ,1,1 - - Antithamnion plumula RW ,1,3 -, - -,, Sarsia tubulosa Hy , -,, , -,3 -, Aplidium glabrum Tu ,,3 -,3,2 -,,2 -,3, Codiales (ijle fase) GW ,1,4,1,5 -,1, ,1,4 - - Griffithsia devoniensis RW -, - - -, , Chondrus crispus RW -, - - -, ,3, - - Tricellaria inopinata Br - - -,1, Scypha ciliata Sp , Suberites spec. Sp , Enteromorpha prolifera GW , Ectocarpus spec. BW , Desmarestia viridis BW , - - 9,1 9, 7, ,9 2,1 - - BL Desmarestia viridis BW ,5 5, , Polysiphonia senticulosa RW ,,1-1,7 -, Acrochaetium spec. RW , Rhodochorton purpureum RW,, ,4 - - Hymeniacidon perlevis Sp -,1 -,1 - -,5 1,3,3,1,6,7-1,7 2,8, Spirorbidae Po ,3,4,6,5,6,6,4,5,3,2,2 - - Didemnum vexillum Tu - - -, - - 3,6 15, 7,6 6,7 4,3 7,7-6,3 3,1,1 - -,2 Agardhiella subulata RW ,2,4 - -,6-3, Ceramium cimbricum RW ,2 - -,2 - -, -, Haliclona rosea Sp , ,, Diadumene luciae An ,1, Grateloupia turuturu RW , Codium fragile GW , Phymatolithon lenormandiirw , Cliona celata Sp , Metridium senile An ,3 -,2, Celtodoryx girardae Sp , - -, Pomatoceros triqueter Po , -,1, Polysiphonia urceolata RW , aantal stations totaal aantal soorten gemiddeld aantal soorten,2 12,3 3,3 13,7 13,8 17, 16,8 17,2 18,5 15,8 19,6 17,2 13, 17, 12, 15,9 13,2 11,5 5, % kaal 3,8 27,6 7,6 21,9 35,3 4,5 11,2 12,6 4,2 19,6 12, 2,1 7,5 5, 65,6 41, 42,9 1, 99, 6

15 In Tabel 3 zijn de dominante soorten van de verschillende gemeenschappen en varianten samengevat. Tabel 3. De dominante soorten binnen de verschillende gemeenschappen en varianten. code: Dominante soorten: gemeenschappen in de periode voor de Katse Heule: 1-C1 Mytilus edulis, zeepokken, Crassostrea gigas en Ficopomatus enigmaticus 1-I1 Dasya bailouviana, Callithamnio byssoides, Polysiphonia violacea, Mytilus edulis, zeepokken en Crassostrea gigas 2 Ficopomatus enigmaticus gemeenschappen en varianten in de periode na de Katse Heule: 3-C1a Ficopomatus enigmaticus, Crassostrea gigas, Ascidiella aspersa, Ciona intestinalis en Mytilus edulis 3-C1b Heterosiphonia japonica, Mytilus edulis, Ascidiella aspersa en zeepokken 3-C1c Heterosiphonia japonica, Crassostrea gigas en Mytilus edulis 4-a1 Heterosiphonia japonica, Crassostrea gigas, Ascidiella aspersa en Botrylloides violacea 4-a2 Heterosiphonia japonica, Crassostrea gigas en Didemnum vexillum 4-a3 Heterosiphonia japonica, Ceramium deslongchampsii, Crassostrea gigas, Didemnum vexillum en Botrylloides violacea 4-a4 Desmarestia viridis, Heterosiphonia japonica, Crassostrea gigas en Didemnum vexillum 4-a5 Desmarestia viridis, Heterosiphonia japonica, Crassostrea gigas, Obelia dichotoma en Didemnum vexillum 4-a6 Heterosiphonia japonica, Desmarestia viridis, Crassostrea gigas en Didemnum vexillum 4-a7 Heterosiphonia japonica, Crassostrea gigas en zeepokken 4-a8 Ceramium deslongchampsii, Heterosiphonia japonica, Ceramium cimbricum, Crassostrea gigas en Didemnum vexillum 4-a9 Heterosiphonia japonica, Crassostrea gigas, zeepokken en Mytilus edulis 4-a Desmarestia viridis, Heterosiphonia japonica, Crassostrea gigas, Mytilus edulis en zeepokken 4-a11 Heterosiphonia japonica, Crassostrea gigas, Mytilus edulis en zeepokken 5 Sargassum muticum, Crassostrea gigas, Mytilus edulis en zeepokken 6-7

16 De fysisch-chemische parameters op de stations zijn gegeven in de Figuren 4, 5, 6, 7 en 8. Jonkvrouw ,7 29,9 28,1 28,6 27,4 29, 27,8 31,3 28,3 28,8 26,6 29, 28,6 29,1 29, 28,6 28,2 29, ,7 29,9 29,9 31,5 29,2 3,5 29,2 28, ,4 29,6 29,2 29,5 28,1 28,5 28,1 29,8 3,1 28,7 31,1 Geersdijk , 15,6 27,4 29,2 27,5 28,2 26,2 27,7 26,9 3,4 26,9 28, 25,7 28,5 28,1 28,4 27,3 27,3 26,5 28, ,1 15,9 28,4 27,7 29,3 27,9 28,2 26,6 27,9 27,7 3,6 28, 28,5 28,9 27, ,6 28,4 28,6 28,3 27,9 27,6 3,3 VM ,9 27,4 3,3 27,6 28, , ,4 3,3 27,6 29,1 Caisson , 15,9 27,7 28,9 27,4 27,8 25,1 27,6 27,9 3, 26,8 27,5 25,9 28,2 28,3 28,2 27,1 27,1 26,4 28, , 25,1 27,6 27,9 3, 26,9 27,5 26,1 28,2 28,2 27,1 26,9 26,4 28, ,2 16, 19,7 27,7 28,9 27,9 26,6 27,9 28,1 3, 27,1 27,6 26,6 28,1 28,3 28,3 27,7 26, ,1 28,4 26,9 29, Figuur 4. Saliniteit op de stations in het Veerse Meer in de periode Jonkvrouw , 3, 117,9,9 163,3 2,1 4,1 93,6 114,7 117,5 3,3 126,8 135,4 116,6 9,5 134,1 89,8 2, ,2 9, 85,6 84,7 99,1 97,7 9,1 97, , 94,6 95,8 128,7 6,8 111,6 91,2 96,9 1,1 83,2 98, Geersdijk ,3 92, 7, 97, 97,5 91,9 181,5 93,5 118,8 91,7 136,8 92,7 91,8 9,4 132,8 127,5 9,2 9,7 3,7 118, ,1 89, 96,3 93, 95, 89,9 91,3 152,6 93,7 99,2 9,1 89,3 97,5 1,1 94, ,1 122,5 87,5 112,1 95,3 84,2 84,5 VM , 136, 7,8 82,7 93,6 146, , , 2,9 91,3 91,4 68,4 Caisson ,6 89, 94, 96, 99,9 9,8 168,4 5, 4,7 91, 148,9 4,8 3,8 2,8 145,3 121,8 3,7 92,4 4,5 128, ,3 162,6 89, 97,5 89, 167,8 96,7 87, 98,7 9,4 95,5 75,4 99,2 87, ,6 88, 95,2 86, 95, 86,1 113,8 81, 88,6 89, 141,5 85,2 62,9 98,3 132,6 72,7 94,4 86, ,2 8,4 72,5 4, Figuur 5. Percentage verzadiging van zuurstof op de stations in het Veerse Meer in de periode Jonkvrouw ,1 8,4 8,15 7,94 8,55 8,5 8,39 8,19 8,66-8,59 8,48 8,37-8,4 8,21 8,32 8, ,42 7,95 7,98 8, ,54 8, ,1 8,9 7,94 8,46 8,39 8,62 8,49 8,26 8,21 8,31 8,14 Geersdijk ,4 8,34 7,97 7,97 8,4 7,82 8,65 7,98 8,44 8,12 8,86 8,15 8,51 8,2 8,36 8,39-8,8 8,37 8, ,41 8,33 8,14 7,92 7,96 8, 7,82 8,57 8, 8,37 8,14 8,14 8,16 8,32 8, ,52 8,72 8,51 8,29-8,3 8,7 VM ,92 8,9 8,43 8,5 8,3 8, , ,82 8,43 8,5 8,2 7,92 Caisson ,38 8,35 7,82 7,89 8,11 7,86 8,75 7,97 8,3 8,4 8,87 8, 8,53 8,17 8,37 8, 8,3 7,81 8,36 8, ,21 8,7 7,85 8,3 8,5 8,86 8,3 8,46 8,14 7,92 8,2 7,77 8,34 8, ,32 8,35 8,51 7,77 7,89 7,76 8,14 7,82 8,26 8,4 8,73 7,98 8,35 8,16 8,33 7,66 8,18 8, ,99 8,23 7,77 7, Figuur 6. De ph op de stations in het Veerse Meer in de periode

17 Jonkvrouw Geersdijk VM Caisson Figuur 7. Temperatuur in C op de stations in het Veerse Meer in de periode Jonkvrouw ,4 23,1 13,6 6,2 19,6 42,6 32,6 28, 35,4 4,3, 48,1, 37,7 32,2 47,4 33,7 28, ,2 27,9 49,6 6,2 52,7 55,3 29,3 66, ,8 48,2 35,6 49,5 4,7 7,6 61,3 59,3 5,4 55,9 59,5 Geersdijk ,1 6,5 11, 3,6 13,4 11,5 11,3 13,5 7,3 9,4 35,4 7,7 6,9 15, 7,6 4,7 13, 9,6 5,5 5,9 7,4, 9,3, 9,9 7,3 7,6 3,7 6, ,7,3 12,1 19, 12,8 15,7 11,4,9 14,2 14,8 13,6 7,8 15, 12, 15, 12,8 8,3 11, ,6 9, 11,8 13,2 11,5, 22,2 12,8 13,2 1,6 11,1,3 7,8 7,2 VM ,7 2,9 19,2,7 11,4, , ,1 29,9 19,2 16,8 26,9 Caisson ,7 11,5 2, 7,6, 6,3,9 5,6 3,8 1,6 5,5 7,4 3,4 8,1 6,2 8,7 8, 5,3 4,8 4,2 9,6, 8,1 4,1 3, 6,6 4, ,5 7,4 8, 6, 6,4 5,8 5,2 5,6 7,5 6, 7,6 3,4 11,7 9, ,8,3 13,9 13,1 7,1 8,6 11,5 9,1 8,5 11,8 6,2 16,4 17,9 15, 11,4 5,3,4 8,8 7,2,7 6,2 9,6 11,7, ,4 12,1 21,3 6,9 8,3 11, ,5 Figuur 8. Samenstelling van de bodemsedimenten op de stations in het Veerse Meer in de periode De verschillende typen zijn in kleuren weergegeven (V-blauw, VI-groen, V(dis)-bruin en VIII-rood; zie Tabel 1). In het sediment staat het percentage van de fracties 9 µm. De periode voor de Katse Heule In de periode voor de Katse Heule was het Veerse Meer brak met een saliniteit van rond de 16. De bodemsedimenten bestonden op de locaties Geersdijk en Caisson uit de zandige typen V en VI. Er bestonden van 1991 tot 23 afzonderlijke gemeenschappen in de wierzone en diepere delen (cluster 1) op de locaties Geersdijk en Caisson. De gemeenschap in de wierzone werd gedomineerd door zeepokken, mosselen en de roodwieren Dasya baillouviana en Callithamnion byssoides. Er waren geen soorten karakteristiek voor deze gemeenschap, maar drie soorten wieren waren ertoe beperkt. Gemiddeld kwamen er 12.3 soorten op de stations voor. In de diepere delen waren zeepokken en mosselen dominant. Er waren geen soorten karakteristiek voor deze gemeenschap, maar vier soorten waren ertoe beperkt. Gemiddeld kwamen er.2 soorten op de stations voor. In 1999 werd de Japanse oester Crassostrea gigas dominant binnen deze gemeenschap op de locatie Geersdijk, en in 22 nam de bedekking van de trompetkalkkokerworm Ficopomatus enigmaticus op de locaties Geersdijk en Caisson sterk toe. Het doorzicht van het water was in 22 zo gering, dat er pas in december opnamen konden worden gemaakt. 9

18 In 23 bleef het doorzicht slecht en werden opnieuw pas in december de opnamen gemaakt. De saliniteit was op beide locaties al gestegen tot boven de 19. Alle beschikbare substraten waren overgroeid door de trompetkalkkokerworm, en er kwamen gemiddeld 3.3 soorten per kwadrant in deze gemeenschap van cluster 2 voor. De periode na de Katse Heule Na de ingebruikname van de Katse Heule werden in 24 de opnamen in november gemaakt. Vanaf 24 is ook de Kortgeense nol op de locatie Jonkvrouw Annapolder, ten westen van de Katse Heule lijks bemonsterd. De saliniteit op alle drie de locaties was gestegen tot boven de 28, maar alle beschikbare substraten waren nog begroeid met de soortenarme trompetkalkkokerworm-gemeenschap. Het sediment op de locatie Jonkvrouw Annapolder bestond uit het fijn-zandige type VI. In het na van 25 werd op alle locaties op alle diepten een kolonisatie-gemeenschap uit cluster 3 gevonden. Deze gemeenschap werd gedomineerd door de solitaire zakpijpen Ascidiella aspersa en Ciona intestinalis. Japanse oesters, mosselen en trompetkalkkokerwormen kwamen op alle locaties voor, maar wisselden sterk in dominantie. De Japanse oester was dominant op de oostelijke locatie Jonkvrouw Annapolder en de mossel en trompetkalkkokerworm op de westelijke locatie Caisson. In 26 hadden zich vanuit de kolonisatie-gemeenschap twee varianten ontwikkeld. In de infralittorale zone was de Japanse oester dominant op de locaties Jonkvrouw Annapolder en Geersdijk, en de mossel op de locaties Geersdijk en Caisson. Doordat zich enkele wieren hadden kunnen vestigen was de variant soortenrijker dan in de circalittorale zone. In de variant in de circalittorale zone was de bedekking van oesters laag op de locatie Geersdijk en was de soort afwezig op de locatie Caisson. Wel was de solitaire zakpijp Ascidiella aspersa dominant op beide locaties. Na 26 trad er een duidelijke differentiatie op tussen de gemeenschappen op de oostelijke locaties en die op de locatie Caisson. Vanaf 27 zijn de gemeenschappen in het voor en na bemonsterd. Op de oostelijke locaties werd op alle diepten de Japanse oester dominant waardoor varianten uit cluster 4 ontstonden, en op de westelijke locatie Caisson bleef de mossel dominant waardoor de variant uit cluster 3 bleef bestaan. In totaal werden er vanaf 27 elf varianten uit cluster 4 gevonden en 2 aparte gemeenschappen (cluster 5 en 6). Ontwikkeling van de varianten in de infralittorale zone In de infralittorale zone op de locatie Jonkvrouw Annapolder werd in het voor van 27 variant 4-a7 gevonden en in het na 4-a3. Beide varianten waren tot deze locatie beperkt. In variant 4-a7 waren naast de Japanse oester ook zeepokken dominant. Het roodwier Heterosiphonia japonica groeide dominant op de oesters. Gemiddeld kwamen er 13 soorten per station voor. In het na was de bedekking van de zeepokken sterk afgenomen, maar was de bedekking van het roodwier Gracilaria vermiculophylla toegenomen. Gemiddeld kwamen er in variant 4-a soorten per station voor. In 28 werden dezelfde varianten gevonden, met hoge bedekkingen van zeepokken en Heterosiphonia japonica in het voor, en de roodwieren Polysiphonia violacea en

19 Ceramium deslongchampsii en de kolonievormende zakpijp Botrylloides violacea in het na. In 29 werd de voorsvariant niet meer gevonden. Nu werd de voors variant 4-a5 gevonden. Zeepokken waren niet langer dominant, maar het bruinwier Desmarestia viridis was vaak dominant. Gemiddeld kwamen er 19.6 soorten per station voor. In het na waren de bedekkingen van Heterosiphonia japonica en Desmarestia viridis weer afgenomen en was variant 4-a3 weer aanwezig. Deze seizoensvariatie bleef in 2 en 211 bestaan. Wel nam in de nasvariant de bedekking van de kolonievormende zakpijp Didemnum vexillum sterk toe ten opzichte van het voor. In 212 werd de voorsvariant 4-a4 gevonden. Deze werd gedomineerd door dezelfde soorten als variant 4-a5, maar was met gemiddeld 15.8 soorten per station soortenarmer. In 213 werd in het voor de voorsvariant 4-a gevonden en in het na de variant 4-a8. Ten opzichte van variant 4-a5 was de bedekking van Desmarestia viridis in 213 sterk toegenomen. In de nasvariant waren de bedekkingen van de roodwieren Ceramium deslongchampsii en Ceramium cimbricum hoog. In 214 werd opnieuw voorsvariant 4-a5 gevonden en werd in het na, door het ontbreken van veel wieren de variant uit de circalittorale zone 4-a2 gevonden. Het aantal soorten binnen de varianten steeg tot 2, waarna erna het aantal stabiliseerde en in het na zelfs afnam. Op de locatie Geersdijk werd in het voor van 27 in de infralittorale zone gemeenschap 5 gevonden en in het na variant 4-a1. Gemeenschap 5 werd gedomineerd door de Japanse oester en zeepokken, met een dichte bovenste structuurlaag van het Japans bessenwier Sargassum muticum. Gemiddeld kwamen er 11.5 soorten per station binnen deze gemeenschap voor. In het na was het Japans bessenwier afgestorven en de bedekking van zeepokken afgenomen en was alleen de Japanse oester dominant. Binnen deze variant kwamen gemiddeld 16.8 soorten per station voor. In 28 was het Japans bessenwier niet ontwikkeld en werd in beide seizoenen variant 4-a1 gevonden. In het voor van 29 was het substraat begroeid met oesters en kwam verder alleen de spons Haliclona xena dominant voor. Binnen deze variant 4-a11 kwamen gemiddeld 13.2 soorten per station voor. In het na was deze spons afgestorven en werd opnieuw variant 4-a1 gevonden. Vanaf 2 werd in het voor en na variant 4-a6 gevonden. Deze variant werd alleen gedomineerd door de Japanse oester, het roodwier Heterosiphonia japonica en de kolonievormende zakpijp Didemnum vexillum. Gemiddeld kwamen er 17.2 soorten per station voor. Op de locatie Caisson werd in het voor van 27 de gemeenschap van cluster 5 gevonden, met mosselen, zeepokken en Japans bessenwier. In het na was de bovenste structuurlaag van Japansbessenwier afgestorven en de bedekking van Heterosiphonia japonica toegenomen, waardoor de kolonisatie-gemeenschap uit cluster 3 aanwezig was. In het voor van 28 waren de wieren weer dominant aanwezig, waardoor variant 4- a aanwezig was. Gemiddeld kwamen er 15.9 soorten per station binnen deze variant voor. In het na waren de bruinwieren weer afgestorven, waardoor opnieuw de kolonisatie-gemeenschap uit cluster 3 aanwezig was. Dit patroon herhaalde zich in de erop volgende jaren. Na 28 nam de bedekking van de Japanse oester in de infralittorale zone toe, en in 212 nam de bedekking van mosselen sterk af, waardoor variant 4-a6, die sinds 2 op de locatie Geersdijk aanwezig was, nu ook op de locatie Caisson aanwezig was. 11

20 Ontwikkeling van de varianten in de circalittorale zone In de circalittorale zone op de locatie Jonkvrouw Annapolder werden in het voor en na van 27 variant 4-a2 gevonden. Deze variant werd gedomineerd door de Japanse oester met daarop de kolonievormende zakpijp Didemnum vexillum. Verschillen in de bedekking van de dominante soorten zorgden voor het ontstaan van voors- en nasvarianten in de erop volgende jaren. In het voor was de bedekking van het roodwier Heterosiphonia japonica hoog, en in het na was de bedekking van kolonievormende zakpijpen hoog, waardoor in het voor vaak de varianten uit de infralittorale zone in het circalittoraal voorkwamen. In 214 ontbrak de voors variant en werd in het voor en het na variant 4-a2 gevonden. In de circalittorale zone op de locatie Geersdijk werden in het voor en na van 27 en 28 variant 4-a1 gevonden. Deze variant was ook aanwezig in de infralittorale zone. In 29 kwamen dezelfde varianten voor als in de infralittorale zone. Vanaf 2 ontstonden de voors- en nasvarianten die ook op de locatie Jonkvrouw Annapolder aanwezig waren, met een hoge bedekking van Heterosiphonia japonica in het voor en Didemnum vexillum in het na. Evenals op de locatie Jonkvrouw Annapolder ontbrak in 214 de voors variant en ook hier werd in het voor en het na variant 4-a2 gevonden. In de circalittorale zone op de westelijke locatie Caisson bleef in 27 en 28, in zowel het voor als in het na de door de mossel gedomineerde variant 3-C1b bestaan. In de jaren tot 211 bestonden er duidelijke seizoensvarianten, met variant 4-a11 in het voor. De bedekkingen van mosselen en het roodwier Heterosiphonia japonica waren hoog in deze variant. In 29 was in het na variant 3-C1b nog aanwezig, maar in 2 en 211 werd variant 4-a9 gevonden. Deze variant was tot deze locatie beperkt. De bedekkingen van mosselen en van Heterosiphonia japonica waren lager dan in variant 4- a11, en gemiddeld kwamen er 12 soorten per station voor. In 212 en de erop volgende jaren werd deze variant in zowel het voor als na gevonden. Wel nam de bedekking van de Japanse oester toe binnen deze variant. In het voor van 212 kwam op het diepe station variant 4-a11 nog voor. In het voor van 213 kwam variant 4-a uit de infralittorale zone voor en in het na werd op het diepe station de gemeenschap uit cluster 6 gevonden. Hierin waren geen soorten dominant en er kwamen slechts 5 soorten voor. Hoewel de zuurstofverzadiging 72.5% bedroeg, lijkt er toch een lange periode van zuurstofloosheid op deze diepte te zijn opgetreden gedurende de zomer. Op andere locaties in het westelijke deel van het Veerse Meer werden in de zomer plekken met zwavelbacteriën gevonden. In het voor van 214 waren de bedekkingen van de Japanse oester en de zakpijp Didemnum vexillum zo hoog geworden, dat variant 4-a2 ook op de locatie Caisson gevonden. Na de opening van de Katse Heule werd in 26 in de circalittorale zone op de locatie Jonkvrouw Annapolder het sediment fijner van samenstelling. In het na van 28 begon deze accumulatie van fijne fracties ook in de infralittorale zone. Om dit nader te onderzoeken zijn in de periode sedimentvallen in de circalittorale zone op de locaties geplaatst en zijn vanaf 211 de percentages droge stof en organische stof van de bodemsedimenten bepaald. 12

21 % organische stof % organische stof Uit de metingen met de sedimentvallen bleek de potentiële sedimentbelasting het hoogste te zijn op de locatie Jonkvrouw Annapolder, gevolgd door Geersdijk en dat de sedimentbelasting het laagste was op de locatie Caisson (Kluijver & Dubbeldam, 29, 2, 211). De potentiële sedimentbelasting bleek gedurende de periode mei-september te stijgen gedurende het seizoen en op de locatie Jonkvrouw Annapolder werd in september ongeveer 8 g/m 2 /dag gemeten en op de locatie Caisson ongeveer 2 g/m 2 /dag. Op de locatie Jonkvrouw Annapolder steeg het percentage van fracties 9 µm van ruim 6% in mei tot 9% in september. De relatie tussen de percentages organische en droge stof in de bodemsedimenten op de verschillende locaties zijn gegeven in de Figuren 9, en 11. Jonkvrouw Annapolder V VI VIII JA % droge stof Figuur 9. De relatie tussen de percentages droge stof en organische stof voor de locatie Jonkvrouw Annapolder (JA). De verschillende sedimenttypen zijn in kleuren weergegeven (V-blauw, VI-groen en VIII-rood; zie Tabel 1). Geersdijk V VI VIII Ge % droge stof Figuur. De relatie tussen de percentages droge stof en organische stof voor de locatie Geersdijk (Ge). De verschillende sedimenttypen zijn in kleuren weergegeven (V-blauw, VI-groen en VIII-rood; zie Tabel 1). 13

22 % organische stof Caisson V VI VIII Ca % droge stof Figuur 11. De relatie tussen de percentages droge stof en organische stof voor de locatie Caisson (Ca). De verschillende sedimenttypen zijn in kleuren weergegeven (V-blauw, VI-groen en VIII-rood; zie Tabel 1). Uit de figuren blijkt duidelijk dat op de oostelijke locatie Jonkvrouw Annapolder, direct achter de Katse Heule, het sediment bestaat uit een laag percentage droge stof in combinatie met een hoog percentage organische stof. 14

23 15

24 Ontwikkeling van de dominante soorten en soorten-groepen Voor een aantal dominante soorten en soorten-groepen is de ontwikkeling in de tijd op de verschillende locaties gevolgd. Hierbij is onderscheid gemaakt tussen de infra- en circalittorale zone, en voor de locatie Caisson is de circalittorale zone opgedeeld tussen de stations tot 6 meter diepte en de stations op grotere diepten. Het aantal soorten per station op de verschillende locaties in de tijd is gegeven in Figuur 12. In de brakwater periode voor de opening van de Katse Heule was het aantal soorten hoger in de gemeenschap in de infralittorale zone dan in de gemeenschap in de circalittorale zone en hoewel dezelfde gemeenschappen op beide locaties voorkwamen, waren ze iets soortenrijker op de oostelijke locatie Geersdijk dan op de westelijke locatie Caisson. Voor de opening van de Katse Heule was op alle locaties het aantal soorten in de circalittorale zone sterk gedaald. In de infralittorale zone zijn in deze periode geen opnamen gemaakt, maar in de winter waren de wieren afgestorven en kwam de trompetkalkkokerworm hier ook dominant voor. In 25 steeg het aantal soorten sterk. Dit gebeurde het snelste op de locatie Jonkvrouw Annapolder, gevolgd door de locatie Geersdijk en tenslotte de locatie Caisson. Rond 2 stopte de stijging van het aantal soorten. Het aantal soorten in het voor en na was vergelijkbaar op de locaties Jonkvrouw Annapolder en Geersdijk, maar op de locatie Caisson was het aantal soorten in het voor vaak lager dan in het na. Waarschijnlijk is dit veroorzaakt door de lagere watertemperatuur in het voor op deze locatie. Het lage soortenaantal in sommige jaren op het diepe station op de locatie Caisson is veroorzaakt door langdurige perioden van zuurstofloosheid in de zomer. 16

25 aantal soorten aantal soorten aantal soorten aantal soorten aantal soorten aantal soorten aantal soorten Jonkvrouw Anna-infralittoraal Jonkvrouw Anna-circalittoraal Geersdijk-infralittoraal Geersdijk-circalittoraal Caisson-infralittoraal Caisson-upper circalittoraal Caisson-lower circalittoraal Figuur 12. Het aantal soorten per station op de locaties Jonkvrouw Annapolder, Geersdijk en Caisson in de tijd. 17

26 De totale wierbedekking per station op de verschillende locaties in de tijd is gegeven in Figuur 13. De totale wierbedekking in de infralittorale vertoonde in de brak water periode grote lijkse fluctuaties op beide locaties in het na. In de circalittorale zone kwamen in het na nauwelijks wieren voor. Sinds 27 zijn zowel de voorsbedekking en de nasbedekking bepaald. Op alle locaties was de bedekking in het voor hoger zowel in de infralittorale zone als in de circalittorale zone. In de infralittorale zone is dit zeker veroorzaakt door het afsterven van de grote bruinwieren (Sargassum muticum en Desmarestia viridis) in de zomer, maar ook door de afname in de bedekking van het roodwier Heterosiphonia japonica gedurende van seizoen. Op de stations in de circalittorale zone lijkt dit te worden versneld door het verminderde doorzicht van het water in de zomer. Op het diepe station op de locatie Caisson speelt de instelling van het zomerpeil zeker een rol. Hier kwamen in het na nauwelijks wieren voor. 18

27 % wier totaal % wier totaal % wier totaal % wier totaal % wier totaal % wier totaal % wier totaal Jonkvrouw Anna-infralittoraal Jonkvrouw Anna-circalittoraal Geersdijk-infralittoraal Geersdijk-circalittoraal Caisson-infralittoraal Caisson-upper circalittoraal Caisson-lower circalittoraal Figuur 13. De totale wierbedekking per station op de locaties Jonkvrouw Annapolder, Geersdijk en Caisson in de tijd. 19

28 De bedekking van de mossel Mytilus edulis per station op de verschillende locaties in de tijd is gegeven in Figuur 14. In de brakwater periode was de mossel de meest algemene soort in het Veerse Meer, zowel in zowel de infra- als de circalittorale zone. Voor de opening van de Katse Heule was de bedekking van de soort al sterk gedaald. Na de opening van de Katse Heule was de soort alleen nog op de locatie Caisson dominant. Op de locatie Jonkvrouw Annapolder kwam de soort in de erop volgende jaren niet voor. Op de locatie Geersdijk werd de soort in 26 dominant in de infralittorale zone, maar daarna nam de bedekking sterk af. Op de locatie Caisson steeg de bedekking van de soort tot en met 27, maar daarna nam de bedekking van de soort af in zowel de infra- als circalittorale zone. 2

29 % Mytilus edulis % Mytilus edulis % Mytilus edulis % Mytilus edulis % Mytilus edulis % Mytilus edulis % Mytilus edulis Jonkvrouw Anna-infralittoraal Jonkvrouw Anna-circalittoraal Geersdijk-infralittoraal Geersdijk-circalittoraal Caisson-infralittoraal Caisson-upper circalittoraal Caisson-lower circalittoraal Figuur 14. De bedekking van de mossel Mytilus edulis per station op de locaties Jonkvrouw Annapolder, Geersdijk en Caisson in de tijd. 21

30 De bedekking van de trompetkalkkokerworm Ficopomatus enigmaticus per station op de verschillende locaties in de tijd is gegeven in Figuur 15. De trompetkalkkokerworm kwam in het brakke meer in lage dichtheden voor in de circalittorale zone. In 22, in een zomer met een sterke algenbloei, breidde de soort zich explosief uit en overgroeide alle beschikbare substraten en alle andere organismen. In 25, na de opening van de Katse Heule, daalde de bedekking op de locatie Jonkvrouw Annapolder en in 26 op de locaties Geersdijk en Caisson. Hierna is deze brakwatersoort alleen nog in lage dichtheden op de locatie Caisson gevonden. 22

31 % Ficopomatus enigmaticus % Ficopomatus enigmaticus % Ficopomatus enigmaticus % Ficopomatus enigmaticus % Ficopomatus enigmaticus % Ficopomatus enigmaticus % Ficopomatus enigmaticus Jonkvrouw Anna-infralittoraal Jonkvrouw Anna-circalittoraal Geersdijk-infralittoraal Geersdijk-circalittoraal Caisson-infralittoraal Caisson-upper circalittoraal Caisson-lower circa littoraal Figuur 15. De bedekking van de trompetkalkkokerworm Ficopomatus enigmaticus per station op de locaties Jonkvrouw Annapolder, Geersdijk en Caisson in de tijd. 23

32 De bedekking van de Japanse oester Crassostrea gigas per station op de verschillende locaties in de tijd is gegeven in Figuur 16. De Japanse oester werd in 1993 voor het eerst in het Veerse Meer gevonden in de circalittorale zone op de locatie Geersdijk. In 2 bedekte de soort alle beschikbare substraten op de locatie Geersdijk en kwam ze nu ook op de locatie Caisson voor. Door de explosieve groei van de trompetkalkkokerworm werd de oester volledig overgroeid en vormde de basis van de trompetkalkkokerwormriffen. Na de opening van de Katse Heule was de soort in 25 direct dominant op de locatie Jonkvrouw Annapolder en in 27 werd de soort compleet dominant op de locatie Geersdijk. Het duurde tot 212 voor de soort echt dominant werd op de locatie Caisson. 24

33 % Crassostrea gigas % Crassostrea gigas % Crassostrea gigas % Crassostrea gigas % Crassostrea gigas % Crassostrea gigas % Crassostrea gigas Jonkvrouw Anna-infralittoraal Jonkvrouw Anna-circalittoraal Geersdijk-infralittoraal Geersdijk-circalittoraal Caisson-infralittoraal Caisson-upper circalittoraal Caisson-lower circalittoraal Figuur 16. De bedekking van de Japanse oester Crassostrea gigas per station op de locaties Jonkvrouw Annapolder, Geersdijk en Caisson in de tijd. 25

34 De bedekking van de solitaire zakpijpen per station op de verschillende locaties in de tijd is gegeven in Figuur 17. In de brakwater periode kwam de zijker Molgula manhattensis als enige solitaire zakpijp binnen het Veerse Meer voor. In 1996 was de soort zelfs dominant in de circalittorale zone op de locatie Geersdijk. Na de opening van de Katse Heule werd direct de vuilwitte zakpijp Ascidiella aspersa dominant op alle locaties. In 27 nam deze soort in bedekking af, maar kon in sommige jaren weer dominant zijn. Ook de Japanse zakpijp Styela clava en de doorzichtige zakpijp Ciona intestinalis konden in sommige jaren op bepaalde locaties dominant aanwezig zijn. 26

35 % solitaire tunicata % solitaire tunicata % solitaire tunicata % solitaire tunicata % solitaire tunicata % solitaire tunicata % solitaire tunicata Jonkvrouw Anna-infralittoraal Jonkvrouw Anna-circalittoraal Geersdijk-infralittoraal Geersdijk-circalittoraal Caisson-infralittoraal Caisson-upper circalittoraal Caisson-lower circalittoraal Figuur 17. De bedekking van de solitaire zakpijpen per station op de locaties Jonkvrouw Annapolder, Geersdijk en Caisson in de tijd. 27

36 De bedekking van de kolonievormende zakpijpen per station op de verschillende locaties in de tijd is gegeven in Figuur 18. In de brakwater periode kwam de het sterretje Botryllus schlosseri als enige kolonievormde zakpijp binnen het Veerse Meer voor. In het voor van 27 werd Didemnum vexillum dominant op de locatie Jonkvrouw Annapolder, en in het na had deze zakpijp 4% van de oesters bedekt. Op de locatie Geersdijk werd de soort in het na van 29 gevonden en in het na van 2 waren ook hier de oesters voor 4% bedekt met de soort. Het duurde tot 211 tot de soort ook dominant was op de locatie Caisson. Ook de andere kolonievormende zakpijpen Botrylloides violacea en Diplosoma listerianum vertoonden het patroon van een hogere bedekking in het na dan in het voor. Botrylloides violacea werd vrij snel na de opening van de Katse Heule dominant op alle locaties, maar de bedekking was minder hoog dan die van Didemnum vexillum. Diplosoma listerianum was alleen in 28 dominant op de locaties Geersdijk en Caisson en in 29 op de locatie Jonkvrouw Annapolder. Hierna kwam de soort alleen nog in lage bedekkingen voor, hoofdzakelijk op de locatie Jonkvrouw Annapolder. De kolonievormende zakpijp Aplidium glabrum kwam op alle locaties voor, maar was nergens dominant. 28