Eeuwen geleden zagen mensen dat in de herfst vogels van hun broedgebieden verdwenen. Maar waar gingen zij naar toe? Aristoteles veronderstelde dat lijsters in de winter transformeerden in roodborstjes en in de zomer weer terug veranderden in lijsters. Er werd ook gedacht dat zwaluwen, die in de herfst in grote groepen uitrustten in het riet, een winterslaap hielden in de drassige bodem. Zelfs Carl van Linné was overtuigd van deze theorie (Nachtigall 1987). De migratie als verklaring voor het verdwijnen van kleine zangvogels was onvoorstelbaar, niet alleen voor mensen uit de oudheid maar zelfs tot aan de 18 e eeuw. Zelfs vandaag de dag, nu we weten dat vogels geen winterslaap houden of een metamorfose ondergaan, maar migreren, blijven zulke trektochten over honderden tot duizenden kilometers een fascinerend fenomeen. Trekvogels moeten verschillende uitdagingen aangaan, zoals het vinden van de juiste route, het bepalen van gunstige omstandigheden zoals "rugwind" en de vogels moeten rekening houden met andere seizoen gebonden activiteiten bij de timing van hun migratie. Bovendien, sinds het vliegen van vogels is geassocieerd met hogere energetische kosten, moeten vogels zorgen voor genoeg brandstof om lange afstanden en ecologische barrières te kunnen overbruggen. Aldus, de meeste trekvogels nemen toe in gewicht als voorbereiding op hun trektocht, Dit wordt geassocieerd met veranderingen in de grootte en fysiologie van veel organen en weefsels. Gedurende de migratie moeten vogels de kosten van een snelle omzetting van energie tijdens lange vluchten trotseren. Daarnaast, de gevolgen van zulke hoge energetische kosten kunnen ook effect hebben op daaropvolgende levensfasen, zoals voortplanting. In mijn proefschrift onderzoek ik de gevolgen lange vluchten op korte en langere termijn. Deze "lange" vluchten zijn uitgevoerd onder gestandaardiseerde condities in een wind tunnel van het Max Planck instituut voor ornithologie in Seewiesen, Duitsland. De energetische kosten van vliegen zijn gemeten bij verschillende soorten op verschillende manieren. De soorten die zijn bestudeerd variëren van kleine vogelsoorten, zoals kolibries tot grotere soorten, zoals albatrossen. Energetische kosten zijn onder andere vastgesteld aan de hand van aërodynamische modellen, en door middel van directe en indirecte calorimetrie metingen in het veld en in het lab, bijvoorbeeld in vliegkamers en wind tunnels. Echter, een groot aantal van deze metingen hebben zich beperkt tot korte vluchten met een duur van minder dan een uur. Ten opzichte van migratie, is het 150
van groot belang om niet alleen de vliegkosten van lange vluchten te meten, maar ook de effecten van brandstof op de kosten van vliegen. Tot dusver zijn er twee studies beschikbaar die de kosten van vliegen hebben gemeten in relatie tot lichaamsgewicht tijdens lange vluchten (Kvist et al. 2001, Engel et al. 2006). De effecten van het spontane veranderingen in lichaamsgewicht op vliegkosten tijdens zes uur durende vluchten zijn onderzocht in Hoofdstuk 2 voor een kleine soort, de Boerenzwaluw (Hirundo rustica) en in Hoofdstuk 3 voor een grotere vogel, de Roze spreeuw (Sturnus roseus). Beide studies laten zien dat energie uitgaven tijdens vliegen toeneemt met lichaamsgewicht, maar in een mindere mate dan verwacht werd aan de hand van de voorspellingen op basis van aërodynamische principes of vergelijkingen tussen soorten. De allometrische exponenten bedroegen voor de twee soorten slechts 0,58 en 0,57 (respectievelijk vergelijkingen 2.3 en 3.1). Echter, op basis van aërodynamische berekeningen werden waarden voorspeld tussen 1,05 en 1,59, en op basis van een vergelijking tussen soorten zouden waarden tussen 0,67 en 1,93 kunnen worden verwacht (Hoofdstuk 2). Mijn resultaten ondersteunen eerdere bevindingen dat bij metingen binnen een soort, zoals bij de Kanoetstrandloper (Calidris canutus, Kvist et al 2001) en de Roze spreeuw (Engel et al. 2006), lage allometrische exponenten optreden (respectievelijk 0,35 en 0,55). Daarom lijken vliegkosten toe te nemen met het lichaamsgewicht (en brandstof reserves), maar in mindere mate dan algemeen werd aangenomen. Als gevolg hiervan moeten de voorspellingen voor wat betreft migratie strategieën en vliegbereik zorgvuldig worden bijgesteld. Andere onderzoekers hebben beredeneerd dat vanwege de verandering in de vlieg efficiëntie vogels met een zekere brandstoflast lagere vliegkosten hebben dan eerder werd aangenomen. Zulke veranderingen kunnen betrekking hebben op aanpassingen van de vliegstijl, als ook op fysiologische aanpassingen. Wij hebben vliegstijl onderzocht in termen van de vleugelslag frequentie in relatie tot lichaamsgewicht bij de Boerenzwaluw (Hoofdstuk 2) en Roze spreeuw (Hoofdstukken 3 en 4). Terwijl vleugelslag frequentie vaak positief gerelateerd was aan het lichaamsgewicht (vergelijkingen 2.4 en 3.4), was deze factor niet meetbaar gecorreleerd met de energie uitgave gedurende de vlucht. Wij kunnen niet met zekerheid vaststellen dat het vlieggedrag van zware individuen was veranderd voor wat betreft de vleugelslag frequentie,of de amplitude amplitude of het effectieve vleugeloppervlak. Verder hebben wij de mogelijke 151
mechanismen achter de relatie lichaamsgewicht en de vliegkosten onderzocht in Hoofdstuk 3. Hiervoor hebben wij lange vluchten van Roze spreeuwen gemeten, met individuen die meerdere keren vlogen met natuurlijke variatie in lichaamsgewicht en onder een van de volgende behandelingen: óf onbeperkt, óf met een lichtgewicht controle tuigje om het lichaam, óf een met gewicht beladen tuigje, welke óf meteen was bevestigd óf minimaal negen dagen voor de test vlucht. Wij verwachtten dat de vliegkosten van de zwaarbeladen dieren zouden toenemen met lichaamsgewicht in de zelfde mate als de onbeperkte of controle vluchten. Als de vogels tijd nodig zouden hebben om zich aan te passen aan de zwaardere massa, dan zou dit leiden tot een sterkere verhoging van de vliegkosten. De vliegkosten van vogels uitgerust met het beladen tuigje waren even hoog voor wat betreft dieren die dit of kort of negen dagen voor de vlucht hadden gekregen. Dit geeft aan dat de vogels geen tijd nodig hadden om zich aan te passen aan hun kunstmatig verhoogde lichaams gewicht. Ook de grootte van de borstspier was niet afhankelijk van het tijdstip van de "belading". Wij vonden dezelfde veranderingen in vliegkosten voor alle behandelingen, wat betreft de natuurlijke en kunstmatige toename in lichaamsgewicht. Een natuurlijke toename in lichaamsgewicht van 7.4% had een verhoging van de vliegkosten tot gevolg van 3.4%, terwijl een kunstmatige toename van 7.4% resulteerde in een toename van 4.2%. Vanwege dit resultaat kunnen vliegkosten het beste worden uitgelegd aan de hand van de totale getransporteerde massa (namelijk, lichaamsgewicht plus massa van het tuigje; vergelijking 3.3), ongeacht de experimentele situatie. Vleugelslag frequentie was ook niet beïnvloed door de verschillende behandelingen. Deze resultaten geven aan dat relatief lage kosten bij een hoog lichaamsgewicht het resultaat zijn van directe fysiologische aanpassingen en/of het vlieggedrag, en niet het resultaat van een aanpassing aan het lichaamsgewicht op lange termijn. De vliegkosten van de voorgaande studies zijn gemeten met de dubbel gelabeld water ("doubly labelled water", DLW) methode. DLW is verrijkt met zware waterstof ( 2 H) en zuurstof ( 18 O) isotopen. Het zware waterstof verlaat het lichaam voornamelijk in de vorm van water, terwijl het zware zuurstof verdwijnt als water en als koolstofdioxide. De DLW methode maakt gebruik van verschillende verdwijnings snelheden van 2 H en 18 O om de productie van de koolstofdioxide te schatten en zodoende de energie uitgaven. Ondanks het feit dat deze methode het mogelijk maakt om de energie uitgaven te meten tijdens het vrije en natuurlijke gedrag, is het een nadeel dat de energie uitgaven gemeten worden tijdens langere tijdsintervallen van enkele uren tot zelfs enkele 152
dagen. Voor sommige onderzoeksvragen is het wenselijk om energie uitgaven te meten voor kortere tijdsintervallen. In Hoofdstuk 4, worden resultaten gepresenteerd van metingen aan de hartslag frequentie verricht gedurende zes uren bij vliegende Roze spreeuwen onder gecontroleerde omstandigheden met natuurlijke variaties in het lichaamsgewicht. De hartslag frequentie was hoger in zwaardere vogels en bleek een goede voorspeller voor de vliegkosten. Wij zagen een continue daling in hartslag frequentie van 8% gedurende de zes uur durende vluchten. Gedurende die periode nam het lichaamsgewicht in dezelfde mate af (met 8%). Dus een afname in de hartslag frequentie is mogelijk het gevolg van een afname in het lichaamsgewicht. Zo'n afname in gewicht kan tot het gevolg hebben dat de vliegkosten aan het eind van een lange vlucht lager zijn dan aan het begin. Om de mogelijke afname van vliegkosten gedurende de vlucht te kunnen kwantificeren, hebben wij gebruik gemaakt van de eerder vastgestelde relatie tussen de vliegkosten en het lichaamsgewicht van de Roze spreeuw (vergelijking 3.3) en de afname van de hartslag frequentie. Voor een gemiddeld individu van ongeveer 87g, voorspellen wij een afname in vliegkosten van 4-12% gedurende een 6 uur durende vlucht in de windtunnel. Trekvluchten worden niet alleen geassocieerd met hoge energie kosten en fysiologische veranderingen. Mogelijk moeten de dieren tijdens de trek ook rekening houden met andere belangrijke processen, zoals de organisatie van de jaarlijkse cyclus. Zoals vermeld in Hoofdstuk 5, hebben wij gedurende het voorjaar Roze spreeuwen in de windtunnel laten "migreren" en vervolgens gekeken naar de consequenties hiervan op de conditie van de vogels en op het verloop van het daarop volgende broedseizoen. Een groep mannetjes vloog gedurende zeven weken over een afstand van meer dan 4700 km. Deze dieren werden vergeleken met niet- "migrerende" controle dieren. Het niveau van energie uitgaven was met 55% toegenomen in de "migrerende" vogels in vergelijking met de "niet migrerende vogels". Tijdens de "migratie" zagen wij een significante toename in lichaamsgewicht, vet reserves and borstspier grootte. Tijdens de migratie werd de kleur van de snavel en de rugveren (welke waarschijnlijk dienen als een geslachtelijk signaal) werden meer roze-kleurig. Zelfs in de afwezigheid van broed plaatsen en vrouwtjes nam het circulerende testosteron plasma niveau significant toe tijdens de migratie periode, wat op een progressieve ontwikkeling van de testes duidt. Veel van de waargenomen veranderingen in lichaamsconditie traden in gelijke mate op in de dieren van beide groepen, en waren dus niet gerelateerd aan het niveau van het energiemetabolisme. De sterke seizoensveranderingen tijdens de "migratie" 153
periode zijn waarschijnlijk intern geprogrammeerd. Na de migratie periode gingen de mannetjes van beide groepen meteen de competitie aan voor de nestplaatsten en partners in één gemeenschappelijke volière. De dieren uit beide groepen accepteerden direkt de "broedplaatsen" en begonnen meteen met zingen en het bouwen van een nest. Mannetjes van beide groepen waren in dezelfde mate bezig met zang en hofmakerij. Het agressief gedrag tegenover andere mannetjes verschilde niet tussen beide de groepen en "migrerende" mannetjes presteerden net zo goed als "niet migrerende" mannetjes tijdens de agressieve interacties. Dus, wij hebben geen relatie kunnen vinden tussen het werkniveau van trekkende en rustende groepen Roze spreeuwen en hun opeenvolgende reproductieve gedrag. Kennelijk vormt een hoge inspanning van de trekkende dieren geen belemmering voor het succesvol afronden van het broedseizoen Vermeld dient te worden dat de dieren van beide groepen de beschikking hadden over een ongelimiteerd voedsel aanbod, waardoor vogels zich gemakkelijk konden herstellen van een hoog werkniveau. Helaas weten wij weinig van de flexibiliteit van migratie strategieën van individuele dieren. Brandstof reserves hebben een significante invloed op vliegkosten, zodoende op vliegafstand en op de snelheid van de migratie. Verder zagen wij ook dat zolang vogels zich kunnen aanpassen aan de energetische kosten van de migratie, zij geen schade ondervinden van dit hoge werkniveau. Ook konden zij hun reproductieve cyclus afronden met een normaal broedsucces. Het is evenwel mogelijk dat de "trekkende" dieren pas na het broedseizoen moeten betalen voor hun energetisch dure migratie vluchten, hetgeen zou kunnen leiden tot een vermindering van hun levensduur of fitness. Alhoewel wij nu veel meer weten dan in de tijd van Aristoteles, het fenomeen van vogel trek behoeft nog veel meer onderzoek voordat dit fenomeen (ooit) volledig zal worden begrepen. 154
Migrating birds have been observed to fall into the sea due to sudden head winds, heavy rainfalls, or hailstorms. Others, which landed on ships, preferred captivity over dying or flying back. (fol. 25 r)