De prooiaanvoer van de steenuil in de Gelderse Poort. 1 Inleiding

Transcriptie

1 1 Inleiding In 1998 is een driejarig onderzoek gestart naar de invloed van verontreinigingen in de uiterwaarden op de broedbiologie, voedselecologie en populatieontwikkeling van de steenuil (Boudewijn & Groen 1998a, Groen & Boudewijn 1999b). Het onderzoek is uitgevoerd in de uiterwaarden van de Gelderse Poort. Aanvullend onderzoek is verricht door vrijwilligers in de uiterwaarden van de Lek bij Culemborg. Parallel hieraan werd een studie gedaan aan een referentiepopulatie, in een niet verontreinigd gebied in de Achterhoek (Groen et al. 2000). Na het verschijnen van het Plan Ooievaar (De Bruin et al. 1987) zijn de ideeën over het beheer en de inrichting van de uiterwaarden veranderd. De laatste jaren zijn verschillende plannen voor inrichting van de uiterwaarden tot stand gekomen. Deze plannen voorzien in meer ruimte voor de natuur in het winterbed, waarbij met name de invloed van de rivier op de uiterwaarden verhoogd wordt. Daarnaast streeft Rijkswaterstaat in het kader van Ruimte voor de rivier naar meer mogelijkheden voor de afvoer van grote watermassa s in het stroomgebied van de rivier. Door het versterken van de rivierinvloed op de uiterwaarden zal er een continu proces van afslag en sedimentatie kunnen gaan plaatsvinden, waarbij ph, aeratie en bodemtemperatuur aan voortdurende veranderingen bloot staan. In veel uiterwaarden zijn verontreinigde sedimenten afgezet, die deels weer zijn afgedekt door recenter, schoner sediment (Middelkoop, 1998). Door de toenemende rivierdynamiek in de uiterwaarden kan hiermee de biobeschikbaarheid van de verontreinigingen in de sedimenten veranderen. Vervuilde sedimenten kunnen aan de oppervlakte komen en de verontreinigingen kunnen worden opgenomen in de voedselketen (Groen & Boudewijn 1999a). De steenuil is (uit 6 verschillende vogelsoorten) gekozen voor dit onderzoek op grond van zijn menu, dat vooral bestaat uit woelmuizen zoals de veldmuis en aardmuis, spitsmuizen zoals de bosspitsmuis, kevers, vliegende insecten (motten, langpootmuggen, nachtvlinders) en regenwormen. De steenuil staat aan het einde van een terristrische voedselketen in de uiterwaard, waardoor accumulatie van verontreinigingen via deze prooidieren plaatsvindt (Groen & Boudewijn 1999a). Daarnaast is de steenuil gekozen omdat deze soort een beperkt territorium heeft, waarin ze voedsel zoekt (1 37 ha, Schönn et al. 1991) en standvogel is. Doordat de vogels het gehele jaar aanwezig zijn in de territoria van de Gelderse Poort zijn ze continu blootgesteld aan diverse verontreinigingen. Het gaat hierbij om verontreinigingen als Cadmium (Cd), Kwik (Hg), Koper (Cu), Lood (Pb) en Zink (Zn). Voor steenuilen vormt Cadmium het grootste risico. Deze stof accumuleert gemakkelijk in wormen, één van de hoofdprooien van de steenuil. De overige metalen accumuleren bijna niet in wormen en worden in veel lagere concentraties door steenuilen via wormen opgenomen (Groen et al. 2000). Voor dit deelonderzoek is gebruik gemaakt van een infraroodcamera om het af en aanvliegen van de steenuilen vast te leggen. Het deelonderzoek dient onder andere om: de prooisoorten van steenuilen in de Gelderse Poort te bepalen. te weten te komen hoeveel voedsel (aantal en biomassa) de jongen krijgen voor de groei. vast te stellen wat de hoeveelheid energie (niet de energetische waarde) is, die volwassen steenuilen erin steken om hun jongen groot te brengen (het aantal keer af- en aanvliegen met prooi van de volwassen steenuilen). vast te stellen hoe het vrouwtje zich tijdens het broeden en grootbrengen van de jongen gedraagt (gaat vrouwtje tijdens broeden van het nest af, voert het vrouwtje evenveel voedsel voor de jongen aan als het mannetje, voert het vrouwtje andere prooisoorten aan dan het mannetje enz.), omdat daar vooralsnog weinig van bekend is. In december 1998 is er voor het eerst een nestkast geplaatst waaraan een infraroodcamera is bevestigd, met daaraan verbonden een time lapse recorder. In het jaar 2000 heeft zich er een steenuilenpaartje gevestigd (monsterlocatie GP11). Het paar kreeg vier jongen waarvan 1

2 er uiteindelijk twee zijn uitgevlogen. Totaal zijn er 20 bespeelde videobanden over een periode van 21 april 2000 tot 7 juni 2000, met beelden van steenuilen met of zonder prooi. Na analyse van deze banden bleek dat 10 videobanden goed bruikbaar waren om met een beeldanalyse programma te bewerken. Van deze beelden konden de prooisoorten vastgesteld worden en kon een berekening worden gemaakt van de biomassa die werd aangevoerd. 2

3 2 Materiaal & methode In totaal zijn er 20 videobanden geanalyseerd, waarvan 10 videobanden bruikbaar zijn om te bewerken met beeldanalyse, voor dit onderzoek. Deze 10 videobanden geven beelden over een periode van 21 april 2000 tot en met 7 juni De overige 10 banden zijn niet te bewerken met beeldanalyse, daar de beeldkwaliteit slecht is of omdat er geen, voor dit onderzoek, relevante beelden op te zien zijn. Deze banden bevatten beelden over de periode vanaf 8 juni Op 21 april was er een legsel van vijf eieren in de nestkast aanwezig en op 7 juni twee jonge (volgroeide) steenuilen. Het steenuilenpaar is gevolgd tijdens hun broedperiode en de periode van het grootbrengen van de jongen. 2.1 Het bewakingssysteem Om continu het binnenkomen van een van de volwassen uilen vast te leggen en vooral ook de prooisoort en de grootte ervan te bepalen, is er gebruik gemaakt van een permanent observatiesysteem. Er is een nestkast ontwikkeld waaraan een infrarood camera is bevestigd (zie foto 1 en 2). De nestkast is zo gebouwd dat een binnenkomende uil goed geobserveerd kan worden. Een binnenkomende uil moet verschillende obstakels langs waardoor hij/zij geremd wordt en de nestkast niet te vlug binnenkomt. De camera staat gericht op de invliegopening van de nestkast die met, voor de steenuil onzichtbaar, infrarood licht wordt beschenen, zodat duidelijk zichtbaar wordt of de uil een prooi mee naar binnen neemt, en wat de soort prooi is. De camera is verbonden met een time lapse recorder. Voor de invliegopening is er een sluis gemaakt met daarin een detector. Omdat de detector zowel voor inkomende uilen als ook voor steenuilen werkt die de nestkast verlaten zal er ook worden gefilmd als een steenuil de kast verlaat of in de sluis blijft zitten (dit levert echter geen relevante beelden op). Nadat een steenuil de detector in de sluis gepasseerd is wordt na een korte reactietijd (0.3 sec) de recorder in de opnamestand gebracht. Daarna worden gedurende 30 seconden op normale snelheid de beelden opgenomen. Er zijn zo gedurende drie maanden (21 april 2000 tot 27 juli 2000) beelden verkregen. De beelden van de videobanden zijn digitaal opgeslagen en met een beeldbewerkingsprogramma geanalyseerd. Als de jonge uilen een leeftijd hebben bereikt van dagen wachten ze niet meer tot de ouders het voer komen brengen maar staan ze te wachten voor de opening van de nestkast, direct voor de lens van de camera, waardoor er geen zichtbare beelden meer kunnen worden opgenomen waarop de soort prooi of de grootte ervan te zien is. Twee tot drie dagen daarna verlaten de jongen de kast en staan in het sluisje te wachten tot de ouders met prooien aan komen vliegen. Hierbij wordt regelmatig de detector gepasseerd waardoor beelden te zien zijn van een lege nestkast. Deze beelden zijn onbruikbaar en het is onduidelijk wat er in die periode aan prooien wordt aangevoerd. 3

4 Foto 1 Opstelling van de nestkast. (foto: K. Vendrig, RIZA) Foto 2 Opstelling van de nestkast in het veld. De nestkast is geplaatst op de vliering van een oude schuur in de uiterwaarden van de Gelderse Poort. (Foto: Jolande de Jonge, RIZA) 2.2 Analyse van videobanden. Voor het analyseren van de videobanden, en tevens het meten van de prooien is gebruik gemaakt van het computerprogramma Leica Qwin V2.2a, Leica Qwin is een programma dat wordt gebruikt om van videobeelden of microscoop een stilstaand beeld te creëren, waardoor op allerlei mogelijke manieren, objecten opgemeten kunnen worden. De videorecorder of microscoop kan worden aangesloten op de computer. De opgenomen videobanden worden bekeken en bij elk alarm waarbij een uil met prooi binnenkomt wordt zo n stilstaand beeld gemaakt zodat de prooi goed zichtbaar en identificeerbaar is, en tevens opgemeten kan worden. Er wordt uiteindelijk op een aantal dingen gelet: het alarmnummer, de datum en tijd van het alarmnummer, de prooisoort, de prooigrootte, en welke partner de prooi mee naar binnen neemt. Aan de hand van de grootte van de prooi en de prooisoort kan bepaald worden wat de biomassa is van deze prooien en hoeveel de jongen van dit gevolgde uilenpaartje aan biomassa consumeren. Het menu van de steenuil bestaat voornamelijk uit woelmuizen (vooral veldmuizen en aardmuizen), spitsmuizen (vooral bosspitsmuis), kevers, vliegende insekten (vooral motten, langpootmuggen en nachtvlinders) en wormen. 2.3 Biomassa van de prooien. 4

5 Om te controleren of de lengte die het programma Qwin geeft aan een opgemeten prooi wel overeen komt met de lengte in werkelijkheid, is er een proefje opgezet. Er is gebruik gemaakt van dezelfde bewakingsopstelling als die gebruikt is bij de opname van het uilenpaartje. Een geodriehoek is met deze opstelling opgenomen op een videoband. De geodriehoek wordt in het midden gehouden, daar waar de uilen binnenkomen en de prooi zichtbaar wordt. De geodriehoek is in werkelijkheid 74 mm lang. Daarvan was 70 mm goed zichtbaar op de videoband. Met het programma Qwin is er als eerste een stilstaand beeld gemaakt van de geodriehoek op videoband en vervolgens een lijn getrokken over 70 mm van die geodriehoek. Daarna is er gekeken met welke factor (calibration value) de werkelijke lengte afwijkt van de lengte die het programma geeft aan de getrokken lijn. Ook heeft het programma een calibratie factor nodig om te kunnen meten, deze wordt opgeslagen in het programma Lengtebepaling en biomassa van wormen. Om vast te stellen hoe groot de wormen waarmee de uilen de nestkast binnenkomen in werkelijkheid zijn, zijn er eerst metingen gedaan met wormen van bekende lengte. Er zijn metingen gedaan met wormen van 10,15,20 en 25 cm (werkelijke lengte). Dit is nodig om te controleren of de calibratie goed is en een soort ijking te hebben om te berekenen welke afwijking er is tussen de werkelijke lengte van een worm en een worm op de videoband. De wormen met bovengenoemde lengten zijn één voor één opgenomen op videoband, met de eerder gebruikte observatie opstelling. De wormen zijn tijdens de meting zo vastgehouden zoals de uilen dat doen (zie foto 3). Daarna is elke opgenomen worm met het programma Qwin 20 keer gemeten. Uit de 20 metingen per worm geeft het programma Qwin een gemiddelde lengte per worm. Deze gemeten lengte is recht evenredig met de werkelijke lengte (zie bijlage 1, tabel 1). Voorbeeld: Een worm van 15 cm (werkelijke lengte is 20 keer gemeten met Qwin. Er zijn zodoende op de computer lengtes verkregen van 14.1, 13.8, cm. Het gemiddelde is dan 13.9 cm. Dit scheelt dus = 1.1 cm ten opzichte van de werkelijke grootte. Zo is er bij elke lengte (10, 15, 20, 25 cm) een factor berekend (factor voor 15 cm is dus 1.1). Vervolgens worden de wormen, die vastgelegd zijn op videoband gedurende de drie maanden dat het uilenpaartje is gevolgd, gemeten met Qwin. De verkregen lengten worden dan met de berekende factor omgezet zodat de werkelijke grootte geschat kan worden (zie bijlage 1, tabel 2 voor de berekende factor per lengte). Van elke worm is ook het gewicht bepaald met behulp van een bovenweger. Van de relatie lengte/gewicht is een ijklijn gemaakt (zie bijlage 2), de ijklijn wordt beschreven door een machtsfunctie: y = x Aan de hand van deze ijklijn kan worden berekend wat de biomassa is van de wormen die de uilen aan hun jongen voeren. Foto 3 Steenuilenmannetje met worm Muizen/ratten. 5

6 Het boekje Zoogdieren van West- Europa (Lange et al., 1994) is gebruikt voor de determinatie van muizen en ratten. Tevens staan in dit boekje de gewichten van de volwassen dieren vermeld. In het veld zijn diverse soorten muizen, die gevonden zijn in de nestkasten, gewogen. Deze gewichten staan vermeldt op het veldformulier (Bijlage 3) Salamanders/hagedissen. Voor deze prooisoort is er een berekening gedaan om achter de biomassa te komen. Er kon geen levende salamander worden gemeten omdat er geen salamanders beschikbaar waren. De volgende schatting is gebruikt (mond. med. Ruurd Noordhuis & Hugo Coops): π r ² (oppervlakte van een cirkel, r = straal) een doorsnede van een salamander is ongeveer 1 cm (r = 0.5) π 0.5² = cm 2 Inhoud = lengte (verkregen van Qwin) = x cm³ biomassa salamander = Inhoud x 1.1 g/cm³ (1.1 g/ cm³ = soortelijke dichtheid) Dus een salamander met een lengte (lengte wordt verkregen van de geanalyseerde videobanden) van 5 cm heeft een geschat gewicht van gr Insekten - Larven. Er zijn als ijkpunt een drietal larven gevangen in het veld (waaronder een emelt) en gewogen met een bovenweger. Hiervan is een gemiddelde gewicht voor een larve berekend. Voor de grote larven is een gemiddeld gewicht genomen van 1 g per larve, voor de kleinere larven (te zien aan de lengte verkregen door Qwin) wordt een gemiddeld gewicht van 0.5 g genomen. - Rupsen. Er zijn een tweetal rupsen gevangen, beide met een gewicht van ongeveer 0.32 g. Dit gewicht is aangehouden als gewicht voor rupsen. - Loopkevers. Er zijn twee grote loopkevers gevangen met een gewicht van gemiddeld tot 0.55 g. Er is gekeken naar de lengte van de kevers verkregen door Qwin en vervolgens is er volgens onderstaande methode berekend wat de biomassa van de loopkevers is (opm.: Schilden van de loopkevers verteren niet en dragen netto niet bij aan de te verteren biomassa). Twee loopkevers zijn gevangen, één met een gewicht van 0.53 g en lengte van 2.5 cm, en één met een gewicht van 0.57 g en lengte van 2.7 cm. Voor de kevers met een door Qwin berekende lengte van 2.5 cm of minder is de biomassa als volgt berekend: Een kever met een gewicht van 0.53 g heeft een lengte van 2.5 cm. Dus 0.53 x lengte Gewicht = (lengte < 2.7) x lengte Gewicht = (lengte 2.7) 2.7 Voor lengtes van 2.7 cm of hoger is dezelfde methode gevolgd: X = (2.9 (voorbeeldlengte) * 0.57/2.7. Aanname: gewicht is recht evenredig met de lengte - Voor nachtvlinders is een gewicht genomen van 0.5 g. - Voor overige insecten is een gewicht van 0.15 g genomen - Voor langpootmuggen is een gewicht genomen van 0.05 g. 3 Resultaten 6

7 3.1 Verloop van het broedseizoen In 2000 zijn er vanaf 8 april 5 eieren gelegd in het nest GP11 (zie bijlage 4 nestgegevens). Het leginterval bij steenuilen is gemiddeld 2 dagen (48 uur). De broedduur nadat het legsel compleet is wordt berekend op gemiddeld 26 dagen. (Schönn et al. 1991). Geschat is dat op 11 mei het eerste ei is uitgekomen. Op 18 mei waren er vier jongen in het nest aanwezig. Eén ei bleek niet uit te zijn gekomen. Op 25 mei waren er nog drie jongen in het nest en op 31 mei twee. De resultaten van de analyse van de videobanden zijn samengevat voor de periode van 21 april 2000 tot en met 7 juni Aanvoer van voedsel naar het nest Na de uitkomst van de eieren is het aantal nestbezoeken door het mannetje en het vrouwtje hoog. In beide onderstaande figuren is het aantal niet gedetermineerde prooien in de grafiek meegenomen, het totaal aantal aangevoerde prooien over de observatieperiode bedraagt Tijdens het broeden is het aantal nestbezoeken (aanvliegfrequentie) en de aanvoer van prooien door het mannetje gering namelijk 0-10 keer per dag. Na het uitkomen van de eieren neemt de prooiaanvoer sterk toe (tot wel keer per dag). Als de jongen ongeveer drie weken oud zijn gaan er twee dood en neemt de aanvoer van prooien af (figuur 1) Eieren uit 4 jongen 3 jongen 2 jongen /4 24/4 27/4 30/4 3/5 6/5 9/5 12/5 15/5 18/5 21/5 24/5 27/5 30/5 2/6 Aantal nestbezoeken 5/6 aantal x binnen (totaal) Datum aantal x binnen met prooi Figuur 1 Aantal bezoeken en aangevoerde prooien door het mannetje aan het nest in de periode van 21 april - 7 juni in de Gelderse Poort. Het vrouwtje verlaat regelmatig het nest in de periode voordat de eieren uitkomen. Het vrouwtje gaat in deze periode ongeveer om de twee uur gemiddeld 7 minuten van het nest af. Dit kan zijn om de ontlasting kwijt te raken, zich te poetsen of wassen, het verenpak te onderhouden of om zich te strekken (mond. med. Stef van Rijn). Wanneer de jongen ongeveer drie weken oud zijn komt het vrouwtje tot 30 x binnen met prooi. Als er twee jongen dood gaan neemt de aanvoer van prooien af. Wanneer de overgebleven twee jongen ongeveer drie weken oud zijn is de aanvoer van het aantal prooien hoog (figuur 2). 7

8 60 Eieren uit 4 jongen 3 jongen 2 jongen /4 24/4 27/4 30/4 3/5 6/5 9/5 12/5 15/5 18/5 21/5 24/5 27/5 30/5 2/6 Aantal nestbezoeken 5/6 aantal x binnen (totaal) Datum aantal x binnen met prooi Figuur 2 Aantal bezoeken en aangevoerde prooien door het vrouwtje aan het nest in de periode van 21 april - 7 juni in de Gelderse Poort. 3.3 Het jaagsucces van de volwassen uilen. Met het jaagsucces wordt bedoeld of het aan en af vliegen van het mannetje/vrouwtje effect (succes) heeft, er is succes (effect) als er prooien worden aangevoerd. Het jaagsucces wordt weergegeven als een fractie. De fractie wordt als volgt berekend: Aantal x binnen met prooi/ aantal x binnen (totaal). Een fractie van 1 betekent dat de volwassen steenuil als hij/zij binnenkomt altijd een prooi aanvoert. Het jaagsucces is hier dus groot. Een fractie van 0.1 betekent dat de volwassen steenuil vaker binnenkomt zonder prooi dan met prooi, het jaagsucces is hier dus laag (maar 1 op de 10 keer binnen met prooi). Het berekende jaagsucces is inclusief onbekende prooien. Het jaagsucces van het mannetje neemt in de eerste periode (21 april tot 27 april) toe van nul naar altijd met prooi thuis. In de periode daarna komt het mannetje eigenlijk steeds met prooi binnen tot de ei uitkomst (zie figuur 3). In de periode direct voor de eiuitkomst wordt een voedselvoorraad bestaande uit muizen aangelegd (zie bijlage 3). Rond de ei uitkomst is er een afname van de fractie nestbezoeken met prooi. Na de ei uitkomst is er weer een toename van de fractie. Wanneer de jongen ongeveer een week oud zijn komt het mannetje altijd met prooi thuis. In de jongentijd komt het mannetje per dag gemiddeld met ongeveer 30 prooien thuis (figuur 3). 8

9 Eieren uit 4 jongen 3 jongen 2 jongen /4 24/4 27/4 30/4 3/5 6/5 9/5 12/5 15/5 18/5 21/5 24/5 27/5 30/5 2/6 5/6 Fractie Datum Figuur 3 Jaagsucces van het mannetje in de periode van 21 april 7 juni 2000 in de Gelderse Poort. De lijn geeft de fractie nestbezoeken met prooi van het totaal aantal nestbezoeken weer. Als de jongen uit het ei zijn gekomen neemt het jaagsucces van het vrouwtje (en binnengebrachte prooien) toe. In de periode voordat de eieren uitkomen verlaat het vrouwtje om de twee uur het nest en komt meestal binnen zonder prooi. Na het uitkomen van de eieren neemt onmiddellijk de fractie toe, maar is het jaagsucces niet zo groot als bij het mannetje (meestal is de fractie >1). Het vrouwtje komt gemiddeld met 12 prooien per dag (24 uur) thuis. Gemiddeld komt het vrouwtje per dag met 12 prooien thuis in de jongentijd Eieren uit 4 jongen 3 jongen 2 jongen Fractie /4 24/4 27/4 30/4 3/5 6/5 9/5 12/5 15/5 18/5 21/5 24/5 27/5 30/5 2/6 5/6 Datum Figuur 4 Jaagsucces van het vrouwtje in de periode 21 april 7 juni 2000 in de Gelderse Poort. De lijn geeft de fractie nestbezoeken met prooi van het totaal aantal nestbezoeken weer. 3.4 Prooiaanvoer op aantalsbasis. 9

10 Het hoofdmenu van de steenuil in de Gelderse Poort en daarmee het bejaagbare aanbod van prooidieren dat benut wordt bestaat met name uit wormen, insekten als larven, kevers en nachtvlinders en muizen (figuur 5). Uitgezet is het percentage van het totale aantal bekende prooien (n=984). % van het totaal aantal prooien per prooitype hagedis hooiwagen insekt kever kikker krekel kuiken larve muis muis/vogel wormen rat Prooitype rups salamander slak spin/vlinder vlinder vogel vogel/konijn zoogdiertje Figuur 5 Het aandeel (%) van het totale aantal gevangen prooien per prooitype in de periode 21 april tot en met 7 juni. Alle gedetermineerde prooitypen staan vermeld, de onbekende prooisoorten zijn niet meegenomen. Het totale aantal bekende gevangen prooien bedraagt 984, waarvan het mannetje er 674 heeft gevangen en het vrouwtje 245. In de eerste helft van mei worden vooral veel zoogdieren (muizen) aangevoerd ten opzichte van andere prooisoorten, later wordt deze aanvoer minder (figuur 6). Ook is de aanvoer van insekten in de laatste weken toegenomen. In de week van 18 mei zijn er voor het eerst hooiwagens aangevoerd. Over het algemeen is het aandeel weekdieren (wormen) gedurende de hele periode vrij constant. Amfibieën hebben een klein aandeel in het menu (figuur 6). Soortsverdeling op aantalsbasis (%) 100% 80% 60% 40% 20% 0% 21/4-27/4 28/4-4/5 5/5-11/5 12/5-17/5 18/5-24/5 25/5-31/5 1/6-7/6 amfibieen insekten zoogdieren weekdieren Datum Figuur 6 Soortsverdeling op basis van aantal ten opzichte van het totaal aantal gevangen prooien per week. 10

11 2.5 aantal prooien per uur uur Figuur 7 Gemiddeld aantal prooien per uur over de gehele dag in de periode van 21 april 2000 tot 7 juni 2000 met uitzondering van 13 mei tot 18 mei prroiaandeel (%) uur rest muizen larven kevers hooiwagens insekt rest wormen Figuur 8 Prooiaandeel (%) op basis van aantal per uur over de gehele dag in de periode van 21 april 2000 tot en met 7 juni 2000 met uitzondering van 13 mei tot 18 mei. Nacht = 23:00 uur tot 06:00 uur, ochtend = 06:00 uur tot 11:00 uur, middag = 11:00 uur tot 20:00 uur en avond = 21:00 uur tot 23:00 uur. Het zwaartepunt in de prooiaanvoer door Steenuilen valt in de avond en nacht (zie figuur 7). Er is een duidelijk verschil in aanvoer van prooien tussen dag en nacht. s Nachts worden gemiddeld tot meer dan twee prooien per uur gebracht. Overdag is dat slechts minder dan een halve prooi per uur (figuur 8). Tussen ochtend en middag lijkt een gering verschil aanwezig te zijn. s Nachts worden meer insekten als kevers, larven en vlinders en minder wormen aangevoerd. Vanaf 20:00 uur stijgt de totale prooiaanvoer gestaag en blijft dan hoog tot 06:00 uur in de vroege ochtend (figuur 7). Tussen 06:00 uur en 10:00 uur is aanvoer hoger dan in de middag. Muizen worden eens in de paar uur gevangen, maar overwegend in de late ochtend en de vroege middag (08:00 uur tot 14:00 uur). In de middag zijn er veel 11

12 overige prooien aangevoerd, deze bestaan voornamelijk uit vogels en amfibieën. 3.5 Prooiaanvoer op gewichtsbasis. In onderstaande tabel wordt voor elk prooitype het aantal gevangen prooien en het aantal procent van het totaal vermeldt (vergelijk figuur 5). De totale geschatte hoeveelheid aangevoerde biomassa per prooitype en het aantal procent van het totaal geeft een beeld van de werkelijke consumptie. Zo blijkt dat van de groep insecten er in verhouding tot de groep zoogdieren veel gevangen zijn maar dat de aangevoerde biomassa in verhouding laag is. Op gewichtsbasis vormen zoogdieren en regenwormen het stapelvoedsel met ruim 70 % van de totale geconsumeerde hoeveelheid voedsel. Terwijl vogels, insekten en amfibieën op gewichtsbasis slechts 7 12 % van het menu uitmaken. Tabel 1 Aantal gevangen prooien per prooitype en de totale biomassa per prooitype. Groep Soort % Aantal Biomassa (g) % Zoogdieren Muizen Ratten Konijnen Ongedetermineerd Totaal biomassa Vogels Niet vast te stellen Totaal biomassa 132 Insecten Hooiwagens Kevers Krekels Larven Rupsen Vlinders Ongedetermineerde insecten Totaal biomassa Amfibieën Hagedissen Salamanders Kikkers Totaal biomassa Weekdieren Wormen Naaktslakken Totaal biomassa Gedurende het broedseizoen is de prooiaanvoer aan duidelijke veranderingen onderhevig. Het aantal prooien dat per 2 dagen wordt aangevoerd is vaak hoger dan de biomassa (figuur 9). Dit zijn vaak dagen waarbij het mannetje veel binnenkomt met lichte prooitypen als hooiwagens en kleine insecten. De aangevoerde biomassa neemt sterk toe als de jongen een week oud zijn (18 mei tot 22 mei). Vanaf 22 mei worden veel prooien aangevoerd, maar is de biomassa relatief gering (figuur 9). Dit komt doordat vanaf 22 mei veel meer insecten worden aangevoerd. De geringe aangevoerde hoeveelheid aan biomassa heeft tot gevolg dat na 22 mei sterfte optreedt van twee van de vier jongen. 12

13 Aandeel biomassa (%) 25,00 20,00 15,00 10,00 5,00 Eieren uit 4 jongen 3 jongen 2 jongen Aantal prooien 0, / / /04 3-4/05 7-8/ / /05 Datum 19-20/ / /05 31/05-1/06 4-5/06 Figuur 9 Aandeel % van de totale biomassa ten opzichte van het totaal aantal prooien. De data zijn geclusterd voor een periode van twee dagen. De blauwe lijn geeft het aantal % totale biomassa weer, de roze lijn geeft het aantal prooien. 13

14 4. Bespreking resultaten 4.1 Inleiding 14

15 In 1998 is gestart met het onderzoek naar de mogelijke effecten van verontreinigingen in de uiterwaarden op de broedbiologie van de steenuil. Op grond van de beschikbare kennis is er voor gekozen om het onderzoek te concentreren in de uiterwaarden van de Gelderse Poort (Boudewijn & Groen, 1998a). In 1999 is er voor het eerst een nestkast geplaatst waaraan een infraroodcamera is bevestigd. De gegevens verkregen van de diverse gemaakte videobanden zijn nieuw, en nog niet eerder geanalyseerd. In dit hoofdstuk worden de resultaten besproken van de analyse van videobanden. De camera filmde in de periode van 21 april tot en met 7 juni. In de periode van 12 mei tot 17 mei zijn de gegevens niet bruikbaar. Dit komt doordat de opnameapparatuur toen verkeerd afgesteld was en er zodoende beelden zijn waarvan niet kan worden vastgesteld of en welke prooien er worden aangevoerd en door wie omdat deze te snel voorbij gaan. Deze gegevens zijn dus niet in de grafieken opgenomen, waardoor er een gat in de data is ontstaan. De gegevens van 1 juni tot en met 7 juni zijn niet betrouwbaar daar ook in die periode de videobeelden dusdanig waren dat er niet goed te zien was welke en of er prooien werden aangevoerd en door wie. Dit wordt veroorzaakt doordat de jongen voor de invliegopening zitten en het voedsel daar aannemen, waardoor de oude vogels en hun meegebrachte prooi niet in beeld komen. Als de jongen niet voor het gat zitten komen de oude vogels wel naar binnen, deze gegevens zijn wel gebruikt maar voor die periode zijn de gegevens niet representatief. 4.2 Aanvoer van voedsel naar het nest Er zijn duidelijke verschillen in het verloop van het aantal nestbezoeken en in prooiaanvoer tussen mannetje en vrouwtje. Het vrouwtje zit tot 11 mei te broeden, maar gaat wel om de twee uur van het nest af. Er is uit deze gegevens alleen niet af te leiden waarom het vrouwtje het nest verlaat. Het vrouwtje komt weinig met prooi naar binnen in de periode van het broeden, maar gaat wel van het nest af. Het mannetje voert in de broedperiode prooien aan (in de eerste week na eiuitkomst vooral muizen), waarschijnlijk om een voorraadje aan te leggen. Tijdens controle van de nestkast is er diverse keren een voorraad aangetroffen in het nest (zie bijlage 3). Het aanvoeren van prooien door steenuilen is ook afhankelijk van het weertype: Bij veel wind en regen worden minder prooien aangevoerd omdat er teveel storingen (ruis) zijn die het gehoor van de steenuil om prooien waar te nemen belemmeren. Dat kan deels een verklaring zijn voor de variatie in prooiaanvoer. Muizen worden waarschijnlijk uitsluitend op het gehoor bejaagd. Wormen worden op zicht bejaagd. 4.3 Het jaagsucces van het paar tijdens het broedseizoen Het verloop van het aandeel nestbezoeken met prooi (fractie) is duidelijk verschillend tussen mannetje en vrouwtje. In de eerste periode (totdat de eieren uitkomen) is bij beide seksen het jaagsucces laag maar bij het mannetje iets hoger dan bij het vrouwtje. Bij het mannetje is het jaagsucces in deze periode groter doordat deze prooien aanvoert die waarschijnlijk dienen als voorraad. In de periode voordat de eieren uitkomen is de fractie geruime tijd 1 (jaagsucces is hoog), maar is het aantal keer binnen met prooi veel minder dan in de jongentijd (waar de fractie ook 1 is). Rond de eiuitkomst is het jaagsucces van het mannetje even laag maar direct na eiuitkomst weer hoog. In de jongenperiode neemt het aantal nestbezoeken met prooien door het mannetje sterk toe. Het mannetje is over de gehele periode veel efficiënter in het aanvoeren van prooien dan het vrouwtje. 4.4 Prooiaanvoer op aantalsbasis Het menu van de steenuil bestaat voornamelijk uit insekten en wormen. Het aantal geconsumeerde muizen is vrij laag, maar leveren wel het hoogste aandeel biomassa voor de jongen. Muizen en wormen vormen op basis van gewicht het stapelvoedsel. Het is vreemd dat er in de jongenperiode veel hooiwagens en andere insecten worden aangevoerd, omdat 15

16 deze prooien op basis van biomassa een geringe bijdrage leveren voor de jongen. Uit de gegevens verkregen van het analyseren van de videobanden bleek dat hooiwagens voornamelijk door het mannetje worden aangevoerd (mannetje 84,9 % van totaal aantal hooiwagens, vrouwtje 15,1 % van totaal aantal hooiwagens). Het feit dat er hooiwagens worden aangevoerd kan komen doordat hooiwagens makkelijk te vangen zijn of doordat er op dat moment geen ander aanbod van prooien was. Wormen vormen het hele seizoen een belangrijk aandeel in het menu. In de week van 12 mei is het aandeel wormen in het menu lager. Dit kan komen doordat het in het begin van die week en de week daarvoor erg warm was en er weinig regen is gevallen (bijlage 5). Wormen zitten daardoor vermoedelijk wat dieper in de grond, waardoor ze voor de steenuilen moeilijker bereikbaar zijn. Wormen worden voornamelijk gevangen wanneer de grond nog vochtig is (dauw of regen) en de wormen over het oppervlak kruipen of ten dele uit hun gangen komen. Naarmate de jongen ouder worden, worden ook steeds meer insekten aangevoerd. 4.5 Prooiaanvoer op gewichtsbasis Op basis van biomassa vormen wormen en muizen het hoofdbestanddeel in de prooiaanvoer. Via de wormen krijgen steenuilen de meeste zware metalen binnen. Dit is een bewijs dat de uilen in de Gelderse Poort aan verontreiniging blootgesteld staan. Wanneer de eieren uitkomen neemt de aangevoerde biomassa sterk toe. Het is vreemd dat in de periode van 11 mei (uitkomen van de eieren) tot 18 mei de hoeveelheid biomassa niet omhoog gaat. Er worden dus geen of weinig prooien aangevoerd. Dit wordt mogelijk veroorzaakt doordat er eerst gevoerd wordt vanuit een aangelegde voorraad. 5. Conclusies De doelstellingen van het deelonderzoek Onderzoek naar de prooiaanvoer van de steenuil middels analyse van videobeelden waren: Het bepalen van prooisoorten van steenuilen in de Gelderse Poort. Te weten komen wat de hoeveelheid prooien en hun biomassa is die de jongen krijgen voor de groei. 16

17 Vaststellen wat de hoeveelheid energie (niet de energetische waarde) is die de volwassen steenuilen erin steken om hun jongen groot te brengen (het aantal keer af- en aanvliegen met en zonder prooi van de volwassen steenuilen). Het gedrag van het vrouwtje tijdens het broeden en grootbrengen van de jongen vaststellen omdat daar vooralsnog weinig van bekend is. Uit de verkregen resultaten zijn een aantal conclusies te trekken en wordt aan bovenstaande doelstellingen voldaan. Het mannetje bezoekt tijdens het broeden gemiddeld 8 keer per dag (etmaal) het nest om het broedende vrouwtje te voeren Na eiuitkomst neemt de aanvoer van prooien door het mannetje toe tot wel keer per dag (etmaal) Het vrouwtje verlaat in de broedperiode om de twee uur, gemiddeld 7 minuten het nest. Aanvoer van prooien door het vrouwtje neemt langzaam toe Prooiaanvoer door het mannetje en vrouwtje is op aantalsbasis hoog, maar is laag op basis van biomassa, als er jongen van twee weken oud zijn De worm is op aantalsbasis de belangrijkste prooi Op gewichtsbasis waren wormen, zoogdieren en amfibieën belangrijk, deze vormen het stapelvoedsel, insekten worden veel gevoerd als de jongen twee tot drie weken oud zijn, maar op gewichtsbasis is dit verwaarloosbaar Er wordt veel biomassa aangevoerd als de jongen ruim een week oud zijn Als de jongen ongeveer 12 dagen oud zijn neemt de hoeveelheid aangevoerde biomassa ineens af (waarschijnlijk door weersomslag), waarna sterfte optreedt onder twee van de vier jongen 17

18 6. Aanbevelingen Om een reëel beeld te kunnen krijgen van het gedrag van steenuilen tijdens het broedseizoen is het aan te bevelen om meerdere steenuilennesten te volgen met een infraroodcamera. Zo kan er een vergelijking gemaakt worden tussen nesten, en wordt een vollediger beeld verkregen van het gedrag van steenuilen tijdens het broedseizoen. Ook is het zinvol om ook een camera te richten op het nest en niet alleen op de invliegopening. Door de camera te richten op het nest kun je bijvoorbeeld vaststellen waardoor er jongen doodgaan (recht van de sterkste?). Er kan dan een beter beeld verkregen worden van de voorraad die de steenuilen aanleggen en wat het vrouwtje tijdens het broeden precies doet (o.a. worden de eieren in het nest regelmatig omgedraaid door het vrouwtje?), is een relevante vraag voor de eiuitkomst (mond. med. Stef van Rijn). 18

19 Waargenomen is dat het vrouwtje tijdens het broeden om de twee uur gemiddeld zeven minuten het nest verlaat. De vraag die dan naar boven komt is: Wat doet het vrouwtje in die zeven minuten? Om het gedrag van het vrouwtje tijdens het broeden compleet te maken (niet het doel van dit onderzoek) moet worden waargenomen wat het vrouwtje doet in die zeven minuten door bijvoorbeeld het vrouwtje gedurende enkele dagen vanuit een schuilhut te observeren. 19

20 7. Dankwoord In dit rapport worden de resultaten beschreven van het deelonderzoek Analyse van videobeelden verkregen door een met infraroodcamera gevolgd steenuilennest, deze studie maakt deel uit van het project Effecten van verontreinigingen op vogels in rivierecosystemen dat vanaf 1998 tot 2001 is uitgevoerd in de uiterwaarden van de Gelderse Poort. Mijn dank gaat allereerst uit naar Niko Groen van het RIZA te Lelystad, mijn begeleider bij dit onderzoek, voor het meehelpen met de laatste kleine veldwerkzaamheden en het mogelijk maken van het schrijven van dit verslag. Ook wil ik John van Schie en Matthijs Rutten van het RIZA te Lelystad bedanken voor het wegwijs maken met het programma Qwin, het installeren van de beeldanalyzer en het helpen identificeren van de prooitypen die op het scherm te zien waren. 20

21 21

22 8. Literatuurlijst 22

23 Boudewijn, T.J. & Groen N.M. 1998a. Projectplan voor onderzoek naar de mogelijke effecten van contaminanten in uiterwaarden op vogels Waardenburg, Culemborg. Bruin D. De, D. Hamhuis, L. Van Nieuwenhuijze, W. Overmars, D. Simons & F. Vera, Plan Ooievaar. De toekomst van het rivierengebied. Gelderse milieufederatie, Arnhem Groen, N.M & Boudewijn T.J. 1999a. Effecten van verontreinigingen op vogels in rivierecosystemen. RIZA werkdocument X en Waardenburg rapport 99.08, Culemborg. Groen, N.M & Boudewijn T.J. 1999b. Projectplan voor onderzoek naar de mogelijke effecten van contaminenten in uiterwaarden op vogels, Onderzoek in de jaren Waardenburg, Culemborg. Groen, N.M., Boudewijn T.J., & Jonge, J. De Effecten van verontreinigingen op vogels in rivierecosystemen, deel 3. RIZA werkdocument , Lelystad Groen, N.M Effecten van verontreinigingen op vogels in rivierecosystemen, deel 4. RIZA werkdocument X, Lelystad. Lange, R., P. Twisk, A. Van Winden & A. van Diepenbeek, Zoogdieren van West-Europa. KNNV-uitgeverij, Utrecht. Middelkoop, H. (red), Twee rivieren Rijn en Maas in Nederland. RIZA-rapport Rijkswaterstaat, RIZA, Arnhem. Schonn S., W. Scherzinger, M. Exo & R. Ille Der Steinkauz. Die Neue BrehmBucherei, Wittenberg Lutherstadt. 23

24 24

25 Bijlagen 25