Synthetic Biology of Cyanobacterial Cell Factories S.A. Angermayr

Save this PDF as:
 WORD  PNG  TXT  JPG

Maat: px
Weergave met pagina beginnen:

Download "Synthetic Biology of Cyanobacterial Cell Factories S.A. Angermayr"

Transcriptie

1 Synthetic Biology of Cyanobacterial Cell Factories S.A. Angermayr

2 Synthetic biology of cyanobacterial cell factories S. Andreas Angermayr Copyright 2014 S. Andreas Angermayr Samenvatting Cyanobacteriën, prokaryote organismen die oxygene fotosynthese uit kunnen voeren, vormen een belangrijk phylum binnen het Domein van de Bacteria. In het evolutionaire proces van het ontstaan van leven op aarde hebben zij de elementaire bouwstenen aangeleverd waardoor nu ook algen en planten dit proces kunnen uitvoeren. Gedurende de afgelopen paar jaar heeft de toepassing van metabole engineering en synthetische biologie in deze organismen een grote vlucht genomen, met als doel het toepassen van hun vermogen om lichtenergie om te zetten in biomoleculen. Echter, niet alleen de moderne microbiële biotechnologie, maar ook het fundamentele onderzoek in de levenswetenschappen, heeft veel profijt van de doorbraken op het gebied van de genetische engineering en de synthetische biologie. Dankzij toepassing van deze methoden is ook ons inzicht in de moleculaire werking van de essentiële levensprocessen (i.e. adaptatie, reproductie en evolutie) sterk toegenomen. Het primaire doel van het werk gepresenteerd in dit proefschrift is om te leren begrijpen hoe de metabole omzettingen die uitgevoerd worden door cyanobacteriën benut kunnen worden voor de synthese van nuttige (koolstof-bevattende) verbindingen. Dit doel wordt nagestreefd door het eindproduct van een belangrijke metabole flux van zo n organismen te koppelen aan een soort-vreemde metabole route, die dat intermediair van de cyanobacterie om kan zetten in een gewenst product. Hiermee wordt de energie uit zonlicht uiteindelijk vastgelegd in de chemische bindingen van het gevormde product. Essentieel voor het slagen van deze aanpak is het optimaliseren van de (eventueel kunstmatig samengestelde) syntheseroutes voor productvorming, die langs genetische weg in een cyanobacterie worden ingebracht. En omgekeerd levert het verder karakteriseren van deze metabole routes weer een bijdrage aan de ontwikkeling van nieuwe inzichten en hulpmiddelen (zoals bijvoorbeeld genetische expressiesystemen) voor de synthetische biologie van o.a. cyanobacteriën. Uiteindelijk wordt het langs deze weg misschien zelfs mogelijk om volledig nieuwe cyanobacteriën, die geoptimaliseerd zijn voor dit soort toepassingen, te ontwerpen. Hoofdstuk 1 van dit proefschrift stipt kort een aantal hoogtepunten uit de geschiedenis van de microbiële biotechnologie aan, waaruit duidelijk wordt dat de mensheid al heel lang micro-organismen - inclusief cyanobacteriën - toepast om diverse producten te kunnen maken. Met het beschikbaar komen van recombinant DNA technologie werd het mogelijk dit scala van producten sterk uit te breiden. Het is ook dankzij de recombinant DNA technologie dat we tegenwoordig in staat zijn om biologische functionaliteiten, die uit heel

3 verschillende organismen afkomstig kunnen zijn, in één en hetzelfde organisme te combineren. Hierdoor kunnen we fototrofe cyanobacteriën gebruiken als gastheer om met behulp van fermentatieroutes uit chemotrofe organismen, via directe conversie, koolstofbevattende energiedragers te laten synthetiseren. Het gebruik van CO 2 maakt het op deze manier mogelijk om koolstof-neutrale biobrandstoffen te maken. In hoofdstuk 2 wordt beschreven hoe Synechocystis genetisch aangepast kan worden, via het inbrengen van een gen coderend voor L-melkzuur dehydrogenase (L-LDH) uit de bodembacterie Bacillus subtilis, om het organisme L-melkzuur te laten produceren. Melkzuur wordt traditioneel gewonnen met behulp van melkzuurbacteriën uit (melk)suiker. Het kan gebruikt worden in een groot aantal toepassingen, waaronder de productie van bioplastics, als conserveringsmiddel en in de farmaceutische industrie. Verdere optimalisatie van de melkzuurproductie kan bereikt worden door een beter gebruik van de redox-equivalenten die door de oxygene fotosynthese beschikbaar komen in de vorm van NADPH. De co-expressie van het L-LDH met het oplosbare transhydrogenase gen uit Pseudomonas aeruginosa maakt dit mogelijk. Dit transhydrogenase enzym kan NADPH omzetten in NADH, het substraat waaraan L-LDH de voorkeur geeft. Het tot expressie brengen van verschillende niveaus van het L-LDH uit Lactococcus lactis in Synechocystis is beschreven in hoofdstuk 3. Dit kan bewerkstelligd worden door gebruik te maken van een set promotors met verschillende sterkte, zoals PrnpB, PpsbA2, and Ptrc. Hiermee worden stammen gecreëerd die elk een verschillende snelheid van melkzuurproductie laten zien. Door deze gegevens te combineren met metingen van de activiteit van het L-LDH enzym in cel-vrije extracten van deze set van stammen kan een zogenaamde gevoeligheidsanalyse uitgevoerd worden. Deze analyse laat zien dat de controle op de snelheid van melkzuurproductie in deze stammen volledig ligt in de hoeveelheid van het heteroloog tot expressie gebrachte L-LDH. In hoofdstuk 4 wordt een aantal ontwerpprincipes voor de constructie van een melkzuur over-producerende Synechocystis stam uitgetest. Verdere over-expressie (t.o.v. de resultaten beschreven in hoofdstuk 3) van het L-LDH bleek mogelijk tot een niveau waarop de relatieve toename in de snelheid van melkzuur productie niet meer proportioneel was met de relatieve hoeveelheid tot expressie gebrachte L-LDH enzymactiviteit in het cytoplasma van Synechocystis. Onder deze condities neemt de bijdrage van het L-LDH op de controle van de snelheid van melkzuurproductie af en wordt deze controle overgenomen door andere enzymen uit het metabole netwerk dat tot melkzuur productie leidt. Precies op dat punt wordt het mogelijk om een bijdrage waar te nemen van het ook tot expressie gebrachte enzym pyruvaat kinase, aan de snelheid van melkzuurproductie. Herverdeling van de koolstof-flux in de richting van melkzuur in het metabole netwerk van de cyanobacterie, via het uitschakelen van een stroom-opwaartse vertakkingsroute, bleek ook mogelijk, hoewel dat wel sterk ten koste ging van de maximale groeisnelheid van het recombinante organisme. Voortbouwend op het inzicht verkregen uit de experimenten die in hoofdstuk 2 zijn

4 beschreven, is vervolgens geprobeerd direct gebruik te maken van de reductie-equivalenten van NADPH (wat aan de thylakoide membraan gesynthetiseerd wordt), door een melkzuur dehydrogenase enzym genetisch aan te passen zodat dit enzym een voorkeur heeft voor NADPH boven NADH (via zgn. plaats-gerichte mutagenese). Deze aanpassing van de specificiteit van het enzym leidde inderdaad tot verhoging van de productiesnelheid van melkzuur. Het uitschakelen van concurrerende reacties is één van de centrale concepten uit de metabole engineering. Metabole routes in de cel die aanleiding geven tot omzetting van gefixeerd CO 2 in zgn. reservestoffen zoals glycogeen en poly-β-hydroxyboterzuur zijn voorbeelden van zulke concurrerende routes. Hoofdstuk 5 beschrijft de expressie van een melkzuur dehydrogenase in een stam die geen glycogeen meer kan maken. Onder omstandigheden waaronder het wild type organisme normaliter veel glycogeen maakt, leidt het gebruik van ingebracht gen inderdaad tot een verhoging van de snelheid van melkzuurproductie. In hoofdstuk 6 wordt de productie van de complementaire optische enantiomeer van L-melkzuur, i.e. D-melkzuur, door Synechocystis mogelijk gemaakt door een melkzuur dehydrogenase coderend gen in te brengen uit Leuconostoc mesenteroides. Opvallend is dat een dergelijk organisme tijdens zijn groei een tijdelijke fase laat zien waarin melkzuur netto opgenomen wordt, i.p.v. uitgescheiden. Dit komt doordat Synechocystis in staat is D- melkzuur wel, en L-melkzuur niet, in het metabolisme in te sluizen. Hoofdstuk 7 geeft een overzicht van alle gepubliceerde data over productvorming uit CO 2 in genetisch gemodificeerde cyanobacteriën. De hoogste productieniveaus zijn tot nu toe beschreven in zgn. batch-cultuur experimenten, voor de productie van korte-keten alcoholen en organische zuren die direct zijn afgeleid van centrale verbindingen uit het intermediair metabolisme van cyanobacteriën. Omdat meerdere producten kunnen worden gesynthetiseerd vanuit één en hetzelfde metabole intermediair, worden in dit hoofdstuk ook combinatiemogelijkheden van verschillende optimalisatiestrategieën besproken. Hoofdstuk 8 presenteert een optimalisatiestudie van 2,3-butaandiol productie met recombinante Synechocystis stammen. Heterologe expressie van combinaties van genen afkomstig uit melkzuur bacteriën, enterobacteriën en bacilli geeft aanleiding tot de vorming van een kunstmatig metabool pad dat aanleiding kan geven tot de vorming van een mengsel van acetoïne en 2,3-butaandiol. Deze laatstgenoemde verbinding is een korte-keten alcohol die zeer goed bruikbaar is als drop-in brandstof. Ook kan deze verbinding omgezet worden in butanon, wat daarnaast bruikbaar is als oplosmiddel, en in butadieen (wat samen met styreen omgezet kan worden in synthetisch rubber). Het toevoegen van een gen dat codeert voor een oplosbaar transhydrogenase, alsook het gebruik van NADPH-specifieke reductases, leidt ook voor deze pathway tot hogere productiesnelheden, waarmee de resultaten uit de hoofdstukken 2 en 4 verder bevestigd worden.

5 Door gebruik te maken van geminiaturiseerde reactoren (zgn. microfluidic devices ) kan de performance van individuele cellen met betrekking tot hun productiviteit van melkzuur geanalyseerd worden, en kunnen hoog-producerende stammen uit een mengsel van cellen geïsoleerd worden. Het gebruik van zo n device, dat picoliter druppels kan vormen waarin maar één cel aanwezig is, is beschreven in hoofdstuk 9. De verkregen resultaten laten zien dat dit inderdaad mogelijk is met recombinante stammen met verschillende melkzuurproductie niveaus. Dezelfde techniek kan daarom in de toekomst mogelijk gebruikt worden om uit een collectie van mutanten de hoogst-producerende cellen te isoleren. Dit betekent een belangrijke uitbreiding van het arsenaal van methoden waarover een metabole engineer in de toekomst kan beschikken. Hoofdstuk 10 duikt in de details van de fysiologie van Synechocystis. Hiervoor werd het organisme gekweekt in een geavanceerde foto-bioreactor, onder omstandigheden die relevant zijn voor de grootschalige toepassing van deze organismen voor biobrandstofproductie, i.e. onder een dag/nacht ritme, en met anaerobe condities in het donker. Uit de verkregen resultaten blijkt verrassenderwijs dat de hoeveelheid glycogeen die in de cel wordt opgeslagen suggereert dat de cel zich actief voorbereidt op de volgende daglicht periode. Uit de parallel gemeten gegevens over eiwit- en metabolietniveaus in de cel komt het beeld naar voren van een heel sterk gebalanceerde fysiologie in cellen van dit organisme, die sterk modererend werkt op de externe fluctuaties die door het (circa)diane ritme worden opgelegd. In hoofdstuk 11 worden de conclusies uit de afzonderlijke hoofdstukken van het proefschrift besproken in het licht van de algemene stand van zaken van de kennis uit de wetenschappelijke literatuur. Dat leidt tot de conclusie dat specifieke metabole engineeringsprincipes die in dit proefschrift besproken worden waarschijnlijk gebruikt kunnen worden om een nog veel groter palet aan waardevolle verbindingen met behulp van recombinante cyanobacteriën uit CO 2 en (zon)licht te kunnen synthetiseren. Hiermee kan deze aanpak mogelijk haar economische levensvatbaarheid bewijzen. We mogen verwachten dat het beschikbaar komen van steeds meer, en nog efficiëntere, methoden binnen de synthetische biologie hierop nog een verder positief effect zal hebben.

Multi-Omics Analyses of the Molecular Physiology and Biotechnology of Escherichia Coli and Synechocystis sp. PCC6803 O. Borirak

Multi-Omics Analyses of the Molecular Physiology and Biotechnology of Escherichia Coli and Synechocystis sp. PCC6803 O. Borirak Multi-Omics Analyses of the Molecular Physiology and Biotechnology of Escherichia Coli and Synechocystis sp. PCC6803 O. Borirak Samenvatting O. BORIRAK Het hoofddoel van het onderzoek beschreven in dit

Nadere informatie

Encounters with Oxygen. Aerobic Physiology and H2O2 Production of Lactobacillus johnsonii R.Y. Hertzberger

Encounters with Oxygen. Aerobic Physiology and H2O2 Production of Lactobacillus johnsonii R.Y. Hertzberger Encounters with Oxygen. Aerobic Physiology and H2O2 Production of Lactobacillus johnsonii R.Y. Hertzberger Samenvatting (voor breed publiek) Melkzuurbacteriën zijn belangrijke organismen in het leven van

Nadere informatie

Samenvatting. Samenvatting

Samenvatting. Samenvatting Samenvatting Samenvatting Gisten zijn ééncellige organismen. Er zijn veel verschillende soorten gisten, waarvan Saccharomyces cerevisiae, oftewel bakkersgist, de bekendste is. Gisten worden al sinds de

Nadere informatie

Growth and Functioning of the Microbial Plankton Community: Effects of Temperature, Nutrients and Light V.S. Brauer

Growth and Functioning of the Microbial Plankton Community: Effects of Temperature, Nutrients and Light V.S. Brauer Growth and Functioning of the Microbial Plankton Community: Effects of Temperature, Nutrients and Light V.S. Brauer Samenvatting 140 Plankton vormt de basis van de voedselketens in meren, zeeën en oceanen.

Nadere informatie

SAMENVATTING 141 Aminozuren zijn bouwstenen voor de synthese van eiwitten die nodig zijn voor de groei van een organisme. De synthese van aminozuren kost energie dat wordt gewonnen uit de voedingstoffen

Nadere informatie

Intermezzo, De expressie van een eiwit.

Intermezzo, De expressie van een eiwit. Samenvatting Bacteriën leven in een omgeving die voortdurend en snel verandert. Om adequaat te kunnen reageren op deze veranderingen beschikken bacteriën over tal van sensor systemen die de omgeving in

Nadere informatie

Microbiology & Biochemistry (MIB-10306, microbiologie deel)

Microbiology & Biochemistry (MIB-10306, microbiologie deel) Microbiology & Biochemistry (MIB-10306, microbiologie deel) 1. Morfologie (vorm, grootte, onderdelen) a. Teken schematisch de doorsnede van een bacterie en benoem 10 structuren. vacuole met reservestoffen,

Nadere informatie

Chapter 9. Nederlandse samenvatting

Chapter 9. Nederlandse samenvatting Nederlandse samenvatting Melkzuurbacteriën worden van oudsher gebruikt om de houdbaarheid van levensmiddelen te verlengen. Zo worden voor de bereiding van wijn, bier, brood, worst, kaas, yoghurt, augurken

Nadere informatie

Chapter 9. Nederlandse samenvatting

Chapter 9. Nederlandse samenvatting Chapter 9 Nederlandse samenvatting Nederlandse samenvatting Nederlandse samenvatting Geschat wordt dat ongeveer 20-30% van de bevolking drager is van Staphylococcus aureus (S. aureus), een Gram-positief

Nadere informatie

Nederlandse samenvatting

Nederlandse samenvatting Nederlandse samenvatting 157 N ederlandse samenvatting Nederlandse Samenvatting 158 Nederlandse samenvatting Het aantal gevallen van huidkanker, waaronder melanoom, neemt nog steeds toe in de westerse

Nadere informatie

Nederlandse samenvatting

Nederlandse samenvatting Genome engineering and protein secretion stress in the BACELL factory 182 Medicijnen zijn duur Uit de eigen dagelijkse praktijk weet iedereen dat medicatie duur is. Dit levert vooral problemen op in derdewereldlanden,

Nadere informatie

Naar: D.O. Hall & K.K. Rao, Photosynthesis, Studies in Biology, Cambridge, 1994, blz. 106.

Naar: D.O. Hall & K.K. Rao, Photosynthesis, Studies in Biology, Cambridge, 1994, blz. 106. Examentrainer Vragen Fotosynthese Vanuit tussenproducten van de fotosynthese worden niet alleen koolhydraten gevormd, maar ook vetten, vetzuren, aminozuren en andere organische zuren. Dag- en seizoensgebonden

Nadere informatie

Investigations on the Nitrogen Cycle in the Coastal North Sea H. Fan

Investigations on the Nitrogen Cycle in the Coastal North Sea H. Fan Investigations on the Nitrogen Cycle in the Coastal North Sea H. Fan Samenvatting Dit proefschrift gaat over de stikstofcyclus in het Nederlandse kustgebied, waarbij zowel de waterkolom als het sediment

Nadere informatie

Inspiratie- en referentieprojecten ontwerpopdracht biotechniek

Inspiratie- en referentieprojecten ontwerpopdracht biotechniek Inspiratie- en referentieprojecten ontwerpopdracht biotechniek Biotechniek Biotechniek: een overzicht Biotechniek: een overzicht Biotechniek: een overzicht Biotechniek: een overzicht Biotechniek Life sciences

Nadere informatie

Voor een uitdagend en weinig onderzocht doelwit zoals DXS, bleek de strategie om meerdere hit-identificatie en optimalisatie strategieën in parallel

Voor een uitdagend en weinig onderzocht doelwit zoals DXS, bleek de strategie om meerdere hit-identificatie en optimalisatie strategieën in parallel Samenvatting Belangrijke pathogenen zoals Mycobacterium tuberculosis en Plasmodium falciparum, de ziekteverwekkers van respectievelijk tuberculose en malaria, maken gebruik van de 2-Cmethyl-D-erythritol

Nadere informatie

Nederlandse Samenvatting

Nederlandse Samenvatting Nederlandse Samenvatting Samenvatting De mogelijkheid om genen op een specifieke wijze te reguleren creëert diverse manieren om genfunctie te kunnen bestuderen of moduleren. Artificiële transcriptiefactoren

Nadere informatie

Figuur 1 Een dobbelsteen en zijn spiegelbeeld, uitgeklapt om duidelijk weer te geven dat beide niet gelijk aan elkaar zijn.

Figuur 1 Een dobbelsteen en zijn spiegelbeeld, uitgeklapt om duidelijk weer te geven dat beide niet gelijk aan elkaar zijn. SAMENVATTING In dit hoofdstuk is het werk dat in het proefschrift beschreven is samengevat en op een dusdanige manier verwoord dat het voor chemici in zijn algemeenheid te volgen is. Eerst worden de begrippen

Nadere informatie

Samenvatting voor de leek

Samenvatting voor de leek Samenvatting voor de leek 185 186 Bacteriën zijn overal.. Bacteriën zijn overal om ons heen aanwezig. Geregeld zijn deze kleine beestjes negatief in het nieuws, zodra bepaalde soorten bacteriën weer een

Nadere informatie

Regulation of pyruvate catabolism in Escherichia coli: the role of redox environment de Graef, M.R.

Regulation of pyruvate catabolism in Escherichia coli: the role of redox environment de Graef, M.R. UvA-DARE (Digital Academic Repository) Regulation of pyruvate catabolism in Escherichia coli: the role of redox environment de Graef, M.R. Link to publication Citation for published version (APA): de Graef,

Nadere informatie

Chapter 8. Samenvatting

Chapter 8. Samenvatting Chapter 8 Samenvatting SAMENVATTING Actinobacillus pleuropneumoniae is een Gram-negatieve bacterie die longontsteking veroorzaakt bij varkens. Deze besmettelijke ziekte komt over de gehele wereld voor

Nadere informatie

Metabolisme koolhydraten RozenbergSport.nl 2012 pagina 1 / 5

Metabolisme koolhydraten RozenbergSport.nl 2012 pagina 1 / 5 RozenbergSport.nl 2012 pagina 1 / 5 Inhoud Aerobe glycolyse Glycogenolyse Cori cyclus Aerobe glycolyse aerobe glycolyse NADH, vormen voor respiratoire keten Voorwaarde NAD + moet beschikbaar zijn, NADH

Nadere informatie

Cover Page. The handle http://hdl.handle.net/1887/29754 holds various files of this Leiden University dissertation

Cover Page. The handle http://hdl.handle.net/1887/29754 holds various files of this Leiden University dissertation Cover Page The handle http://hdl.handle.net/1887/29754 holds various files of this Leiden University dissertation Author: Cao, Lu Title: Biological model representation and analysis Issue Date: 2014-11-20

Nadere informatie

Nederlandse samenvatting

Nederlandse samenvatting Nederlandse samenvatting Archaea en hyperthermofielen De levende organismen op onze aarde kunnen verdeeld worden in twee groepen, de prokaryoten en de eukaryoten. Eukaryote cellen hebben een celkern, een

Nadere informatie

Samenvattingen. Samenvatting Thema 1: Stofwisseling. Basisstof 1. Organische stoffen:

Samenvattingen. Samenvatting Thema 1: Stofwisseling. Basisstof 1. Organische stoffen: Samenvatting Thema 1: Stofwisseling Basisstof 1 Organische stoffen: - Komen af van organismen of zitten in producten van organismen - Bevatten veel energie (verbranding) - Voorbeelden: koolhydraten, vetten,

Nadere informatie

Aan de staatssecretaris van Volkshuisvesting, Ruimtelijke Ordening en Milieubeheer De heer drs. P.L.B.A. van Geel Postbus GX Den Haag

Aan de staatssecretaris van Volkshuisvesting, Ruimtelijke Ordening en Milieubeheer De heer drs. P.L.B.A. van Geel Postbus GX Den Haag Aan de staatssecretaris van Volkshuisvesting, Ruimtelijke Ordening en Milieubeheer De heer drs. P.L.B.A. van Geel Postbus 30945 2500 GX Den Haag DATUM 26 oktober 2006 KENMERK CGM/061026-01 ONDERWERP Advies

Nadere informatie

Bloei van de blauwalg

Bloei van de blauwalg Bloei van de blauwalg Blooms like it hot was een kop in het wetenschappelijke tijdschrift Science in april 2008. De onderzoekers Hans Paerl en Jef Huisman wijzen daarmee op een toename van de algenbloei

Nadere informatie

1. A. Noem de drie domeinen waarin alle levende organismen worden ingedeeld.

1. A. Noem de drie domeinen waarin alle levende organismen worden ingedeeld. Microbiële diversiteit (COO) Hand-out bij de COO-module, versie 2 oktober 2013 Indeling A. Noem de drie domeinen waarin alle levende organismen worden ingedeeld. B. Alle levende organismen worden in drie

Nadere informatie

40 jaar genome editing in industriële micro-organismen: what s new?

40 jaar genome editing in industriële micro-organismen: what s new? 40 jaar genome editing in industriële micro-organismen: what s new? Jack Pronk Afdeling Biotechnologie Amsterdam 7 september 2016 Industriële Biotechnologie microorganismen als celfabrieken Grondstof (

Nadere informatie

Studiehandleiding Biochemie I

Studiehandleiding Biochemie I Studiehandleiding Biochemie I 2006-2007 1 Proeftentamen Biochemie I 1. Vul de juiste term uit de lijst op de open plaatsen in onderstaande tekst in. Elke term mag maar éénmaal worden gebruikt maar niet

Nadere informatie

Netwerkeigenschappen van de circadiane klok van zoogdieren

Netwerkeigenschappen van de circadiane klok van zoogdieren Nederlandse samenvatting Netwerkeigenschappen van de circadiane klok van zoogdieren Het combineren van verschillende wetenschappen is een uitdaging. Wetenschappers uit verschillende disciplines spreken

Nadere informatie

Archaebacteriën. Eubacteriën. Eukaryoot

Archaebacteriën. Eubacteriën. Eukaryoot H5n 10-09-2001 16:41 Pagina 100 Samenvatting De gist Saccharomyces cerevisiae is bij de meeste mensen bekend als bakkersgist en wordt behalve voor het bereiden van brood onder andere ook gebruikt voor

Nadere informatie

Heterologous expression and secretion of Clostridium perfringens [beta]-toxoid by Bacillus subtilis Nijland, Reindert

Heterologous expression and secretion of Clostridium perfringens [beta]-toxoid by Bacillus subtilis Nijland, Reindert Heterologous expression and secretion of Clostridium perfringens [beta]-toxoid by Bacillus subtilis Nijland, Reindert IMPORTANT NOTE: You are advised to consult the publisher's version (publisher's PDF)

Nadere informatie

Verterende bodembacteriën? Aanwezigheid van amylase producerende bacteriën in de bodem

Verterende bodembacteriën? Aanwezigheid van amylase producerende bacteriën in de bodem Inleiding In de bodem leven bacteriën die het enzym amylase produceren. Amylase breekt zetmeelmoleculen (lange ketens van aan elkaar gekoppelde glucosemoleculen) af tot losse glucosemoleculen. In dit experiment

Nadere informatie

Figuur 1. Representatie van de dubbele helix en de structuren van de verschillende basen.

Figuur 1. Representatie van de dubbele helix en de structuren van de verschillende basen. Het DNA molecuul is verantwoordelijk voor het opslaan van de genetische informatie die gebruikt wordt voor de ontwikkeling en het functioneren van levende organismen. Aangezien het de instructies voor

Nadere informatie

Nederlandse samenvatting

Nederlandse samenvatting Nederlandse samenvatting Het ontwikkelen van een nieuw geneesmiddel is een langdurig en kostbaar proces. Een belangrijke reden voor het stoppen van de ontwikkeling van een kandidaat-geneesmiddel is het

Nadere informatie

Practicum 1: bepalen enzymactiviteit

Practicum 1: bepalen enzymactiviteit Practicum 1: bepalen enzymactiviteit Vragen bij de oefen- en zelftoets-module behorende bij practicum 1 Versie 2012-2013 In deze module ga je een experiment uitvoeren. In dit experiment moet je de verschillende

Nadere informatie

1 Stoffen worden omgezet. Stofwisseling is het vormen van nieuwe stoffen en het vrijmaken van energie. Kortom alle processen in organismen.

1 Stoffen worden omgezet. Stofwisseling is het vormen van nieuwe stoffen en het vrijmaken van energie. Kortom alle processen in organismen. THEMA 1 1 Stoffen worden omgezet 2 Fotosynthese 3 Glucose als grondstof 4 Verbranding 5 Fotosynthese en verbranding 1 Stoffen worden omgezet. Stofwisseling is het vormen van nieuwe stoffen en het vrijmaken

Nadere informatie

Cover Page. The handle http://hdl.handle.net/1887/37134 holds various files of this Leiden University dissertation.

Cover Page. The handle http://hdl.handle.net/1887/37134 holds various files of this Leiden University dissertation. Cover Page The handle http://hdl.handle.net/1887/37134 holds various files of this Leiden University dissertation. Author: Zhang, Yu Title: Functional analysis of Dof transcription factors controlling

Nadere informatie

Naam: Student nummer:

Naam: Student nummer: Vraag 1. a. Vergelijk de elektronen transportketen van de ademhaling met de elektronentransport keten van de licht reactie (eventueel met tekening). Geef aan waar ze plaats vinden, wie de elektronen donors

Nadere informatie

[FeFe]Hydrogenase Mimics for Proton Reduction Catalysis R. Becker

[FeFe]Hydrogenase Mimics for Proton Reduction Catalysis R. Becker [FeFe]Hydrogenase Mimics for Proton Reduction Catalysis R. Becker Samenvatting Kunstmatige [FeFe]Hydrogenase-Gebaseerde Proton-Reductie Katalysatoren Het gebruik van fossiele brandstoffen leidt ontegenzeglijk

Nadere informatie

Anabolisme: anabole processen: opbouwstofwisseling Energie wordt toegevoegd: assimilatie

Anabolisme: anabole processen: opbouwstofwisseling Energie wordt toegevoegd: assimilatie Fysiologie les 2 BIO-ENERGETICA Celstofwisseling = cel metabolisme Basis metabolisme: stofwisseling in rust Anabolisme: anabole processen: opbouwstofwisseling Energie wordt toegevoegd: assimilatie Katabolisme:

Nadere informatie

Algemene Samenvatting

Algemene Samenvatting Algemene Samenvatting e vitamine metaboliet 1,25-dihydroxyvitamine ( ) speelt een sleutelrol bij het handhaven van de calcium homeostase door middel van effecten op de darm, het bot en de nier. e metaboliet

Nadere informatie

Vragen bij deoefen- en zelftoets-module behorende bij hoofdstuk 9 van Biology, Campbell, 8 e druk Versie 2010-2011

Vragen bij deoefen- en zelftoets-module behorende bij hoofdstuk 9 van Biology, Campbell, 8 e druk Versie 2010-2011 Celstofwisseling I Vragen bij deoefen- en zelftoets-module behorende bij hoofdstuk 9 van Biology, Campbell, 8 e druk Versie 2010-2011 Inleiding 1-12 Deze module gaat over de omzetting van voedsel in energie

Nadere informatie

Waar leven is, zijn ook Enzymen

Waar leven is, zijn ook Enzymen Waar leven is, zijn ook Enzymen De verschillende functies van de Enzymen zijn ontelbaar veelzijdig, net zo als bij Microorganismen, maar Enzymen zijn geen Micro organismen. Het betreft hier dus geen levende

Nadere informatie

NEDERLANDSE SAMENVATTING VOOR NIET-INGEWIJDEN

NEDERLANDSE SAMENVATTING VOOR NIET-INGEWIJDEN NEDERLANDSE SAMENVATTING VOOR NIET-INGEWIJDEN Dit hoofdstuk is bedoeld voor iedereen die geen kaas heeft gegeten van moleculaire biologie. In dit hoofdstuk wil ik duidelijk maken wat het doel was van mijn

Nadere informatie

PHA productie uit Organische reststromen. BIONND THE FUTURE. 8 mei 2014 Henk Doddema

PHA productie uit Organische reststromen. BIONND THE FUTURE. 8 mei 2014 Henk Doddema PHA productie uit Organische reststromen. BIONND THE FUTURE 8 mei 2014 Henk Doddema Meer dan 300 soorten bacteriën kunnen PHA s maken en opslaan in hun cellen Rhodomonas sp. Halomonas sp. Alcaligenes (nu

Nadere informatie

het machtigste leven op aarde erfelijkheid & ordening

het machtigste leven op aarde erfelijkheid & ordening antwoorden en uitleg bij Micropia-onderwijsmateriaal Havo/VWO 3-4 het machtigste leven op aarde erfelijkheid & ordening In dit document vindt u de vragen uit het Micropia-onderwijsmateriaal voor Havo/VWO

Nadere informatie

DNA & eiwitsynthese Oefen- en zelftoetsmodule behorende bij hoofdstuk 16 en 17 van Campbell, 7 e druk December 2008

DNA & eiwitsynthese Oefen- en zelftoetsmodule behorende bij hoofdstuk 16 en 17 van Campbell, 7 e druk December 2008 DNA & eiwitsynthese Oefen- en zelftoetsmodule behorende bij hoofdstuk 16 en 17 van Campbell, 7 e druk December 2008 DNA 1. Hieronder zie je de schematische weergave van een dubbelstrengs DNA-keten. Een

Nadere informatie

Chapter 9. Samenvatting

Chapter 9. Samenvatting Chapter 9 Samenvatting 125 126 Samenvatting De familie van Nudix hydrolase enzymen omvat een groep verwante eiwitten die een specifieke chemische omzetting in nucleotieden kunnen faciliteren. In dit proefschrift

Nadere informatie

Nederlandse Samenvatting

Nederlandse Samenvatting 139 Staphylococcus aureus is één van de belangrijkste bacteriën verantwoordelijk voor implantaat gerelateerde infecties. Biomateriaal gerelateerde infecties beginnen met reversibele hechting van bacteriën

Nadere informatie

Celstofwisseling II (COO 5) Vragen bij deoefen- en zelftoets-module behorende bij hoofdstuk 9 en 10 van Biology, Campbell, 8 e druk Versie

Celstofwisseling II (COO 5) Vragen bij deoefen- en zelftoets-module behorende bij hoofdstuk 9 en 10 van Biology, Campbell, 8 e druk Versie Celstofwisseling II (COO 5) Vragen bij deoefen- en zelftoets-module behorende bij hoofdstuk 9 en 10 van Biology, Campbell, 8 e druk Versie 2010-2011 Elektronen-transportketen 1. Van enkele processen in

Nadere informatie

Biotechnologie vmbo-b34. CC Naamsvermelding 3.0 Nederland licentie.

Biotechnologie vmbo-b34. CC Naamsvermelding 3.0 Nederland licentie. Auteur VO-content Laatst gewijzigd Licentie Webadres 20 December 2016 CC Naamsvermelding 3.0 Nederland licentie http://maken.wikiwijs.nl/73574 Dit lesmateriaal is gemaakt met Wikiwijs Maken van Kennisnet.

Nadere informatie

Examenprogramma scheikunde vwo

Examenprogramma scheikunde vwo Examenprogramma scheikunde vwo Het eindexamen Het eindexamen bestaat uit het centraal examen en het schoolexamen. Het examenprogramma bestaat uit de volgende domeinen: Domein A Vaardigheden Domein B Stoffen,

Nadere informatie

Samenvatting SAMENVATTING

Samenvatting SAMENVATTING SAMENVATTING De schimmel Aspergillus niger wordt veel gebruikt in de industriële biotechnologie voor de productie van verschillende metabolieten, waaronder citroenzuur, en een grote verscheidenheid aan

Nadere informatie

Bijlage VMBO-GL en TL 2004

Bijlage VMBO-GL en TL 2004 Bijlage VMBO-GL en TL 2004 tijdvak 1 BIOLOGIE CSE GL EN TL BIOLOGIE VBO-MAVO-D Deze bijlage bevat informatie. 400009-1-586-543b BIOTECHNOLOGIE INFORMATIE 1 OUDE TECHNIEKEN Al eeuwen gebruiken mensen organismen

Nadere informatie

Figuur 1 Enantiomeren.

Figuur 1 Enantiomeren. Inleiding De synthetisch organisch chemicus beschikt over een gereedschapskist aan technieken waarmee hij in staat is (bijna) iedere denkbare verbinding te synthetiseren. De synthese van deze verbindingen

Nadere informatie

The Pd-Catalyzed Semihydrogenation of Alkynes to Z-Alkenes: Catalyst Systems and the Type of Active Species R.M. Drost

The Pd-Catalyzed Semihydrogenation of Alkynes to Z-Alkenes: Catalyst Systems and the Type of Active Species R.M. Drost The Pd-Catalyzed Semihydrogenation of Alkynes to Z-Alkenes: Catalyst Systems and the Type of Active Species.M. Drost Samenvatting De Pd-Gekatalyseerde Z-Selectieve Semi-hydrogenering: Katalysatorsystemen

Nadere informatie

dieren, dan door een grotere activiteit per cel. In hoofdstuk 5 wordt de invloed van phenobarbital en methylcholanthreen beschreven.

dieren, dan door een grotere activiteit per cel. In hoofdstuk 5 wordt de invloed van phenobarbital en methylcholanthreen beschreven. SAMENVATTING In dit proefschrift wordt een verslag gegeven van een aantal experimenten welke gedaan worden om te onderzoeken of er enzymhistochemische en/of andere morfologische criteria zqn te vinden

Nadere informatie

Cover Page. The handle http://hdl.handle.net/1887/35942 holds various files of this Leiden University dissertation

Cover Page. The handle http://hdl.handle.net/1887/35942 holds various files of this Leiden University dissertation Cover Page The handle http://hdl.handle.net/1887/35942 holds various files of this Leiden University dissertation Author: Ent, Wietske van der Title: In vivo modelling of Ewing sarcoma in zebrafish Issue

Nadere informatie

Fotosynthese. Toelichting. Beginselen van de fotosynthese

Fotosynthese. Toelichting. Beginselen van de fotosynthese Fotosynthese Toelichting BIOLOGIE Plant Fysiologie Beginselen van de fotosynthese In het fotosyntheseproces gebruiken bacteriën, en sommige protisten, lichtenergie om suikermoleculen uit kooldioxide en

Nadere informatie

DNA & eiwitsynthese Vragen bij COO-programma bij hoofdstuk 11 en 12 Life

DNA & eiwitsynthese Vragen bij COO-programma bij hoofdstuk 11 en 12 Life DNA & eiwitsynthese Vragen bij COO-programma bij hoofdstuk 11 en 12 Life De vragen die voorkomen in het COO-programma DNA & eiwitsynthese zijn op dit formulier weergegeven. Het is de bedoeling dat je,

Nadere informatie

Duurzaam van vlasplant naar vlasvezel

Duurzaam van vlasplant naar vlasvezel Duurzaam van vlasplant naar vlasvezel Ir. Simon Hageman Lectoraat Duurzame Energievoorziening Saxion Hogeschool Enschede Contact: s.p.w.hageman@saxion.nl 1) Een deel van de gebruikte foto s zijn afkomstig

Nadere informatie

Een verhaal van twee eiwitten: de functies van YidC en YidD in de vorming van membraaneiwitten in de bacterie Escherichia coli.

Een verhaal van twee eiwitten: de functies van YidC en YidD in de vorming van membraaneiwitten in de bacterie Escherichia coli. Nederlandse samenvatting Een verhaal van twee eiwitten: de functies van YidC en YidD in de vorming van membraaneiwitten in de bacterie Escherichia coli. Inleiding Bacteriën zijn eencellige micro-organismen

Nadere informatie

Citation for published version (APA): Fodran, P. (2015). Stereoselective synthesis of glycerol-based lipids [S.l.]: [S.n.]

Citation for published version (APA): Fodran, P. (2015). Stereoselective synthesis of glycerol-based lipids [S.l.]: [S.n.] University of Groningen Stereoselective synthesis of glycerol-based lipids Fodran, Peter IMPORTANT NOTE: You are advised to consult the publisher's version (publisher's PDF) if you wish to cite from it.

Nadere informatie

biologie pilot vwo 2015-I

biologie pilot vwo 2015-I Gehackte bacterie spoort bedorven vlees op Een team van studenten bio-engineering en biomedische technologie van de Rijksuniversiteit Groningen won in 2012 een internationale biotechnologiewedstrijd. De

Nadere informatie

Flavoenzymes at the crossroads of biocatalysis and structural biology Nguyen, Quoc-Thai

Flavoenzymes at the crossroads of biocatalysis and structural biology Nguyen, Quoc-Thai University of Groningen Flavoenzymes at the crossroads of biocatalysis and structural biology Nguyen, Quoc-Thai IMPORTANT NOTE: You are advised to consult the publisher's version (publisher's PDF) if you

Nadere informatie

Optimalisatie van de eerste klinische studies in bi ondere patie ntengroepen: op weg naar gebruik van semifysiologische

Optimalisatie van de eerste klinische studies in bi ondere patie ntengroepen: op weg naar gebruik van semifysiologische Nederlandse samenvatting Optimalisatie van de eerste klinische studies in bi ondere patie ntengroepen: op weg naar gebruik van semifysiologische farmacokinetische modellen Algemene inleiding Klinisch onderzoek

Nadere informatie

94 Transcriptie en vorming van mrna bij prokaryoten en eukaryoten

94 Transcriptie en vorming van mrna bij prokaryoten en eukaryoten 94 Transcriptie en vorming van mrna bij prokaryoten en eukaryoten Transcriptie bij prokaryoten: Prokaryoten hebben geen celkern, waardoor het DNA los in het cytoplasma ligt. Hier vindt de transcriptie

Nadere informatie

Biosynthese. Biosynthese. Metabolic engineering. 8 Oktober 2014

Biosynthese. Biosynthese. Metabolic engineering. 8 Oktober 2014 Biosynthese Metabolic engineering 8 Oktober 2014 CV 1982 Studie Moleculaire Wetenschappen, WU 1989 Promotie productie monoklonale antilichamen Bioprocestechnologie&RIVM 1994-2001 Post-docs 2001 Universitair

Nadere informatie

3 Factoren die het watergehalte van organismen 40 bepalen. 3.1 Bepalende factoren voor watergehalte 40 3.2 Belang van water voor levende wezens 41

3 Factoren die het watergehalte van organismen 40 bepalen. 3.1 Bepalende factoren voor watergehalte 40 3.2 Belang van water voor levende wezens 41 3 1 Functionele morfologie van de cel 1 De cel gezien door de lichtmicroscoop 06 2 De cel gezien door de elektronenmicroscoop 09 2.1 Bouw en functie van het eenheidsmembraan 10 2.2 Overzicht van de celorganellen

Nadere informatie

Hand-out Microbiologie

Hand-out Microbiologie Hand-out Microbiologie COO-module bij hoofdstuk 25, 26, 27, 28 en 31 uit Biology van Campbell. NB In de module krijg je een random selectie van 18 van deze vragen. Hieronder staan dus meer vragen dan je

Nadere informatie

zonweringsdoeken gemaakt van planten THE FIRST SUNSCREEN FABRIC IN THE WORLD WITH CRADLE TO CRADLE CERTIFIED GOLD

zonweringsdoeken gemaakt van planten THE FIRST SUNSCREEN FABRIC IN THE WORLD WITH CRADLE TO CRADLE CERTIFIED GOLD zonweringsdoeken gemaakt van planten THE FIRST SUNSCREEN FABRIC IN THE WORLD WITH CRADLE TO CRADLE CERTIFIED GOLD M + N PROJECTEN ONTWIKKELDE EEN NIEUWE GENERATIE ZONWERINGSDOEKEN, DIE DE HUIDIGE MATERIALEN

Nadere informatie

Cover Page. The handle holds various files of this Leiden University dissertation.

Cover Page. The handle  holds various files of this Leiden University dissertation. Cover Page The handle http://hdl.handle.net/1887/19969 holds various files of this Leiden University dissertation. Author: Hannula, Emilia Title: Assessment of the effects of genetically modified potatoes

Nadere informatie

a. 38 b. 38 c. 0 d. 36/38

a. 38 b. 38 c. 0 d. 36/38 Microbiologiedeel: Hieronder staan vier vragen die de stijl en diepgang hebben van de vragen van het microbiologiedeel zoals ze op het tentamen gevraagd kunnen worden. 1.a. Hoeveel ATP kan de gram negatieve

Nadere informatie

Nederlandse samenvatting voor geïntereseerden buiten dit vakgebied

Nederlandse samenvatting voor geïntereseerden buiten dit vakgebied Hoofdstuk 8 Nederlandse samenvatting voor geïntereseerden buiten dit vakgebied Alle levende wezens zijn opgebouwd uit cellen. Het menselijk lichaam heeft er 10 14 oftewel rond de 100 biljoen, terwijl bacteriën

Nadere informatie

Nederlandse samenvatting

Nederlandse samenvatting Nederlandse samenvatting De rol van proteïne kinase A in de vorming van galkanaaltjes door levercellen Een mens is opgebouwd uit cellen. Iedere cel is omgeven door een membraan die de inhoud van de cel

Nadere informatie

Nederlandse samenvatting

Nederlandse samenvatting Nederlandse samenvatting Nederlandse samenvatting Om te kunnen overleven moeten micro-organismen voedingsstoffen opnemen uit hun omgeving en afvalstoffen uitscheiden. Het inwendige van een cel is gescheiden

Nadere informatie

Viral Lysis of Marine Microbes in Relation to Vertical Stratification K.D.A. Mojica

Viral Lysis of Marine Microbes in Relation to Vertical Stratification K.D.A. Mojica Viral Lysis of Marine Microbes in Relation to Vertical Stratification K.D.A. Mojica Mariene micro-organismen vertegenwoordigen het grootste reservoir van organische koolstof in de oceaan en hebben een

Nadere informatie

Cover Page. The handle http://hdl.handle.net/1887/18632 holds various files of this Leiden University dissertation.

Cover Page. The handle http://hdl.handle.net/1887/18632 holds various files of this Leiden University dissertation. Cover Page The handle http://hdl.handle.net/1887/18632 holds various files of this Leiden University dissertation. Author: Joosse, Simon Andreas Title: Prediction of "BRCAness" in breast cancer by array

Nadere informatie

BIOLOGIE Energie & Stofwisseling HAVO Henry N. Hassankhan Scholengemeenschap Lelydorp [HHS-SGL]

BIOLOGIE Energie & Stofwisseling HAVO Henry N. Hassankhan Scholengemeenschap Lelydorp [HHS-SGL] BIOLOGIE Energie & Stofwisseling HAVO Henry N. Hassankhan Scholengemeenschap Lelydorp [HHS-SGL] Docent: A. Sewsahai De student moet de bouw en werking van enzymen kunnen beschrijven moet het proces van

Nadere informatie

Samenvatting. nieuwe cyclische organofosfor-verbindingen: van ringen tot kooien

Samenvatting. nieuwe cyclische organofosfor-verbindingen: van ringen tot kooien nieuwe cyclische organofosfor-verbindingen: van ringen tot kooien Het in dit proefschrift beschreven onderzoek was gericht op het vergroten van de toegang tot (multi)cyclische organofosfor verbindingen.

Nadere informatie

Zuiniger met CO 2 bij gelijkblijvende of hogere productie?

Zuiniger met CO 2 bij gelijkblijvende of hogere productie? Zuiniger met CO 2 bij gelijkblijvende of hogere productie? Sander Pot (Plant Dynamics BV) i.s.m. Govert Trouwborst (Plant Lighting BV) Sander Hogewoning (Plant Lighting BV) Stefan Persoon (Inno Agro BV)

Nadere informatie

Celademhaling & gisting

Celademhaling & gisting Celademhaling & gisting Tekst voor de leerlingen V. Rasquin - 1 - DISSIMILATIE - TEKST VOOR DE LEERLINGEN celademhaling & GISTING Wij weten dat heel wat processen endergonisch zijn (ze vergen energie).

Nadere informatie

Aan de slag met Fotosynthese

Aan de slag met Fotosynthese Auteur Laatst gewijzigd Licentie Webadres E i Kiwijs 27 september 2011 CC Naamsvermelding 3.0 Nederland licentie https://maken.wikiwijs.nl/32977 Dit lesmateriaal is gemaakt met Wikiwijs van Kennisnet.

Nadere informatie

Nederlandse samenvatting

Nederlandse samenvatting Nederlandse samenvatting Saccharomyces cerevisiae is één van de weinige gistsoorten die even snel kan groeien onder condities waarbij geen moleculaire zuurstof aanwezig is (anaërobe condities) als waarbij

Nadere informatie

Examenprogramma scheikunde vwo

Examenprogramma scheikunde vwo Examenprogramma scheikunde vwo Het eindexamen Het eindexamen bestaat uit het centraal examen en het schoolexamen. Het examenprogramma bestaat uit de volgende domeinen: Domein A Vaardigheden Domein B Stoffen,

Nadere informatie

157 De ontdekking van de natuurlijke aanwezigheid van antisense oligonucleotiden in eukaryote cellen, die de expressie van specifieke eiwitten kunnen reguleren, heeft in de afgelopen tientallen jaren gezorgd

Nadere informatie

The physiological response of Saccharomyces cerevisiae to temperature stress Postmus, J.

The physiological response of Saccharomyces cerevisiae to temperature stress Postmus, J. UvA-DARE (Digital Academic Repository) The physiological response of Saccharomyces cerevisiae to temperature stress Postmus, J. Link to publication Citation for published version (APA): Postmus, J. (2011).

Nadere informatie

Examentrainer. Vragen. Broeikasgassen meten in wijn. 1 Uitgeverij Malmberg. Lees de volgende tekst.

Examentrainer. Vragen. Broeikasgassen meten in wijn. 1 Uitgeverij Malmberg. Lees de volgende tekst. Examentrainer Vragen Broeikasgassen meten in wijn Lees de volgende tekst. Sterk toegenomen verbranding van organische stoffen leidt tot een verhoging van de concentratie CO 2 in de atmosfeer. Er is op

Nadere informatie

Samenvatting bij het proefschrift: Jasmonzuur-responsieve transcriptionele regulatie in Catharanthus roseus

Samenvatting bij het proefschrift: Jasmonzuur-responsieve transcriptionele regulatie in Catharanthus roseus bij het proefschrift: Jasmonzuur-responsieve transcriptionele regulatie in Catharanthus roseus Onder bedreigende omstandigheden zoals infecties of vraat produceren planten laagmoleculaire beschermende

Nadere informatie

De kracht van een netwerk-gestuurde aanpak van medicijn-ontwikkeling en de interactie tussen metabolisme en gen-expressie in Trypanosoma brucei

De kracht van een netwerk-gestuurde aanpak van medicijn-ontwikkeling en de interactie tussen metabolisme en gen-expressie in Trypanosoma brucei Nederlandse samenvatting De kracht van een netwerk-gestuurde aanpak van medicijn-ontwikkeling en de interactie tussen metabolisme en gen-expressie in Trypanosoma brucei 244 Nederlandse samenvatting Voor

Nadere informatie

CGM/ Advies: Grootschalige productie van melkzuur door genetisch gemodificeerde cyanobacteriën in een kweeksysteem voor eenmalig gebruik.

CGM/ Advies: Grootschalige productie van melkzuur door genetisch gemodificeerde cyanobacteriën in een kweeksysteem voor eenmalig gebruik. BEZOEKADRES: A. VAN LEEUWENHOEKLAAN 9 3721 MA BILTHOVEN POSTADRES: POSTBUS 578 3720 AN BILTHOVEN Aan de staatssecretaris van Infrastructuur en Milieu dhr. J.J. Atsma POSTBUS 30945 2500 GX Den Haag TEL.:

Nadere informatie

Nederlandse Samenvatting

Nederlandse Samenvatting 149 150 Nederlandse Samenvatting Het immuunsysteem beschermt ons lichaam tegen de invasie van lichaamsvreemde eiwiten en schadelijke indringers, zoals bijvoorbeeld bacteriën. Celen die de bacteriën opruimen

Nadere informatie

Fructosyltransferases of Lactobacillus reuteri van Hijum, Sacha Adrianus Fokke Taco

Fructosyltransferases of Lactobacillus reuteri van Hijum, Sacha Adrianus Fokke Taco Fructosyltransferases of Lactobacillus reuteri van Hijum, Sacha Adrianus Fokke Taco IMPORTANT NOTE: You are advised to consult the publisher's version (publisher's PDF) if you wish to cite from it. Please

Nadere informatie

Bijlage II. Een genetisch gemodificeerd micro-organisme wordt ondergebracht in risicoklasse 1 als aan alle volgende criteria voldaan is :

Bijlage II. Een genetisch gemodificeerd micro-organisme wordt ondergebracht in risicoklasse 1 als aan alle volgende criteria voldaan is : Bijlage II " Bijlage 5.51.2 Criteria voor de indeling van genetisch gemodificeerde micro-organismen en organismen in risicoklasse 1 (artikel 5.51.2.1, 2, a) van titel II van het VLAREM) A. Micro-organismen

Nadere informatie

Samenvatting De kleurverandering van bladeren is een van de opvallendste kenmerken van de herfst voordat ze afsterven en afvallen. Tijdens de herfst worden de bouwstoffen die aanwezig zijn in het blad

Nadere informatie

Nederlandse samenvatting. Baarmoederhalskanker en het humaan papillomavirus

Nederlandse samenvatting. Baarmoederhalskanker en het humaan papillomavirus Nederlandse samenvatting Baarmoederhalskanker en het humaan papillomavirus Baarmoederhalskanker is de op een na meest voorkomende vorm van kanker bij vrouwen. Elk jaar krijgen wereldwijd ongeveer 500.000

Nadere informatie

Biochemische principes Hans V. Westerhoff

Biochemische principes Hans V. Westerhoff Hans V. Westerhoff Leerstof: Voet, Voet & Pratt: Fundamentals of Biochemistry (1999 editie) Hoofdstukken 13-17, 21 (zie syllabus voor details) Syllabus: de principes van het metabolisme (III.A-E) Syllabus:

Nadere informatie

Proteomics. Waarom DNA alleen niet genoeg is

Proteomics. Waarom DNA alleen niet genoeg is Proteomics Waarom DNA alleen niet genoeg is Reinout Raijmakers Netherlands Proteomics Centre Universiteit Utrecht, Biomolecular Mass Spectrometry and Proteomics Group Van DNA naar organisme Eiwitten zijn

Nadere informatie

SAMENVATTING. Tuberculose

SAMENVATTING. Tuberculose SAMENVATTING Tuberculose Tuberculose (TBC) is een infectieziekte die veroorzaakt wordt door bacteriën van het Mycobacterium tuberculosis complex, waaronder M.tuberculosisde belangrijkste veroorzaker is

Nadere informatie