4Cellen: de basiseenheden van het leven

Transcriptie

1 Cellen: de basiseenheden van het leven Cellen: de basiseenheden van het leven deel 2 Organellen van de eukaryote cel IV. Organellen die informatie verwerken Nucleus, nucleolus, ribosomen V. Endomembranair systeem Endoplasmatisch reticulum (ER), Golgi apparaat (GA), lysosomen, peroxisomen, glyoxysomen, vacuolen VI. Organellen die energie verwerken Mitochondriën, plastiden, chloroplasten VII. Cytoskelet Cytoskelet, MTOC Villi, cilia, flagella, MTOC VIII. Extracellulaire structuren Extracellulaire matrix (ECM), celwand, plasmodesmata 1 IV. Organellen die informatie verwerken (informatiestroom: DNA mrna eiwit) Nucleus: duplicatie, transcriptie Nucleolus: transcriptie van rrna, assemblage ribosomen Ribosomen: translatie (RER, cytosol) IV. Organellen die informatie verwerken IV.1 De nucleus bevat het grootste deel van het DNA van de cel. 2 3 IV. Organellen die informatie verwerken: de kern Kern: nucleolus De nucleus of kern bevat het grootste deel van het genetische materiaal (DNA) van de cel en is de plaats waar DNA duplicatie plaatsgrijpt om cel reproductie te ondersteunen. De kern speelt ook een rol in DNA controle van cel activiteiten (regulatie en expressie van genen). 5 Binnenin de kern bevindt zich een gespecialiseerde regio, de nucleolus genoemd, waar ribosomen geassembleerd worden (pars fibrosa: synthese van rrna t.h.v. chromosomen, pars granulosa: assemblage van ribosomen). 1

2 Kern: nucleolus Kern: nucleolus 6 DNA (transcriptie) rrna precursor (5S) 7 (processing) 28S 18S 5,8S In de pars fibrosa bevindt zich het rdna, het deel van 5 chromosomen dat herhalingen bevat van 100-den genen voor rrna rrna moleculen worden hier actief overgeschreven rrna genen worden niet vertaald in eiwit (!) 8 Kern: nucleolus DNA in pars fibrosa (groene pijl) actieve transcriptie van rrna (rode pijl) zelfs meerdere transcripten per gen deze actieve transcriptie is nodig om duizenden copieën van 5S rrna aan te maken 5S rrna wordt verknipt tot 28S, 18S en 5,8S rrna de assemblage naar ribosomen gebeurt in de pars granulosa van de nucleolus deze foto is eerste demonstratie van de transcriptie van een gen in actie (5S rrna) (1969) 9 5S Kern: nucleolus pars fibrosa transcriptie rrna processing rrna pars granulosa assemblage ribosomen Kern: nucleolus In pars granulosa van de nucleolus gebeurt de assemblage van de ribosomen Ribosomen zijn riboproteïnes (bestaan uit RNA en eiwitten) 60S ribosoom bestaat uit 28S, 5.8S, 5S rrna en 50 eiwitten 10 0S ribosoom bestaat uit 18S rrna en 33 eiwitten 11 Kern: nucleaire envelop en nucleaire poriën binnenste membraan (3- nm) intermembranaire ruimte (9-10 nm) buitenste membraan (3- nm) Twee lipidendubbellagen vormen de nucleaire envelop die geperforeerd is met nucleaire poriën. De nucleaire poriën verbinden het binnenste van de kern met de rest van het cytoplasma. Elke porie wordt omgeven door een porie-complex dat bestaat uit 8 grote eiwit complexen RNA en eiwitten moeten doorheen deze poriën passeren om de kern te verlaten of binnen te komen. 2

3 Kern: nucleaire envelop en nucleaire poriën Figuur.9 De kern wordt door een dubbel membraan afgesloten nucleaire envelop nucleoporiën nucleoporiën Kern: nucleaire envelop en nucleaire poriën nucleaire envelop: dubbele membraan en nucleoporiën aangegeven door gele pijlen 15 Kern: nucleaire matrix en nucleaire lamina kern (nucleaire matrix) cytosol (cytoskelet) De nucleaire matrix is een netwerk van eiwitten dat zorgt voor de vorm en de stevigheid van de nucleus en organisatie van het chromatine. De nucleaire lamina is een maaswerk van lamine eiwit complexen die nucleaire envelop verstevigen en waarop chromatine is vastgehecht. Kern: chromatine nucleoplasma Kern: chromatine Voor de celdeling (mitose) aggregeert chromatine tot discrete, onderscheidbare structuren, de chromosomen genoemd (na DNA duplicatie bestaan deze uit twee chromatiden) (totaal diploid DNA: 2 m > lengte van 6 chromosomen in metafase: 100 µm; reductie van ) Chromatine bestaat uit diffuse, dunne vezels waarin DNA gebonden is op eiwitten 16 De regio rond het chromatine is het nucleoplasma. 17 3

4 Kern: chromatine Chromosoom gedepleteerd van histoneiwitten het DNA ontvouwt zich IV. Organellen die informatie verwerken IV.2 Ribosomen zijn de plaatsen van de eiwit synthese IV. RER 20 Organellen die informatie verwerken: ribosomen Ribosomen zijn de organellen (25 nm) waar eiwit-synthese (translatie) plaatsvindt. 200 nm 50 nm free ribosomes 60S 0S In eukaryoten, worden functionele ribosomen aangetroffen vrij in het cytoplasma, gebonden op het endoplasmatisch reticulum (RER), in de mitochondriën, en in chloroplasten. Ze bestaan uit een complex van 83 eiwitten en ribosomaal RNA (28S, 18S, 5.8S, 5S), (trna, mrna) IV. Organellen die informatie verwerken: ribosomen P A Bacterieel ribosoom (50S) 23S rrna: oranje 5S rrna: paars groen: A site trna (landen van opgeladen AZ-tRNA ter hoogte van codon op mrna) rood: P site trna (peptidyl-binding op groeiende peptide keten) (zie H12) : 21 IV. 22 Organellen die informatie verwerken: ribosomen Vergelijking samenstelling eukaryote en prokaryote ribosomen - + A IV. Organellen die informatie verwerken: ribosomen B 28 S rrna 718 basen 18 S rrna 187 basen 5,8 S rrna 156 basen Agarose gelelectroforese van een totaal RNA extract uit cellen (laan B), in laan A bevinden zich grootte merkers 5 S rrna precursor wordt geprocessed in 28 S, 18 S en 5,8 S rrna rrna species maken meer dan 90% uit van de RNA inhoud van een cel mrna slechts 5% trna ook ongeveer 5% 23

5 electroforesekamer stroombron DNA of RNA gelelektroforese probe Cellen: de basiseenheden van het leven IV. Organellen die informatie verwerken Nucleus, nucleolus, ribosomen V. Endomembranair systeem Endoplasmatisch reticulum (ER), Golgi apparaat (GA), lysosomen, peroxisomen, glyoxysomen, vacuolen VI. Organellen die energie verwerken Mitochondriën, plastiden, chloroplasten VII. Cytoskelet Cytoskelet, MTOC Villi, cilia, flagella, MTOC VIII. Extracellulaire structuren Extracellulaire matrix (ECM), celwand, plasmodesmata 2 ethidiumbromide 25 V. Endomembranair systeem V.1 Het endoplasmatisch reticulum (ER) is een complexe fabriek V.2 Het Golgi apparaat (GA) stockeert, modificeert en verpakt eiwitten. V.3 Lysosomen bevatten verteringsenzymen (protisten, animalia) (niet in planten, vacuoles) V. Peroxisomen zijn plaatsen van gespecialiseerde chemische reacties (alle eukaryoten). Glyoxysomen (planten) V.5 Vacuolen zijn gevuld met water en oplosbare substanties (planten, protisten) aantal per celdeel Cytosol deel van het celvolume V. Het endomembranair systeem: ER 28 V. Endomembranair systeem V.1 Het endoplasmatisch reticulum (ER) is een complexe fabriek V.2 Het Golgi apparaat (GA) stockeert, modificeert en verpakt eiwitten. V.3 Lysosomen bevatten verteringsenzymen (protisten, animalia) (niet in planten, vacuoles) V. Peroxisomen zijn plaatsen van gespecialiseerde chemische reacties (alle eukaryoten). Glyoxysomen (planten) V.5 Vacuolen zijn gevuld met water en oplosbare substanties (planten, protisten) 29 Het endoplasmatisch reticulum (ER) is een netwerk van onderling verbonden membranen verspreid over het hele cytoplasma van de eukaryote cel (9% van het celvolume). Het binnenste compartiment, het lumen, is een afgescheiden deel van de cel met een specifieke eiwit en ion samenstelling (o.a. stockage van calcium). De opvouwing van het ER genereert een oppervlakte die veel groter is dan die van het plasmamembraan. Op bepaalde plaatsen, is het ER membraan continu met het buitenste membraan van de nucleaire envelop. 5

6 30 V. Het endomembranair systeem: ER Het ruw ER (RER) draagt ribosomen. Gebonden ribosomen staan in voor translatie van eiwitten niet bestemd voor cytosol (gescreteerde eiwitten, plasmamembraan en eiwitten bestemd voor de organellen van endomembranair systeem). HOE?? Aan de binnenkant van het RER gericht naar de kern worden eiwitten gemodificeerd (suikergroepen door glycosyltransferasen, oxideren van thiolgroepen van cysteïnes: -SH HS- > -S-S-disulfide bruggen > 3D structuur). Aan de buitenkant van het RER weg van de kern - worden eiwitten afgescheiden in vesikels voor transport naar het Golgi apparaat. Figuur.11 Het endoplasmatisch reticulum 31 Het endomembranair systeem: ER V. Het endomembranair systeem: ER Het glad ER (SER) is een ribosoom-vrij gebied van ER. (1) modificaties van eiwitten gesynthetiseerd door RER (2) detoxificatie van pesticiden, carcinogenen (xenobiotica) in levercellen afbraak tot wateroplosbare metabolieten en excretie. (3) afbraak van glycogeen glucose (glycolyse) () synthese van lipiden, fosfolipiden, cholesterol en steroïden. (5) opslag van calcium Cellen gespecialiseerd in de synthese van eiwitten voor extracellulaire export hebben zeer uitgebreide endomembranair systemen (B cellen, levercellen, pancreas cellen). V. Het endomembranair systeem: ER ger membraan lumen ger membraan () fosfolipide (5) calciumopslag cholesterol steroid hormonen (1) eiwitmodificaties (3) glycogeenafbraak (2) xeno-biotica metabolieten V. Endomembranair systeem V.1 Het endoplasmatisch reticulum (ER) is een complexe fabriek V.2 Het Golgi apparaat (GA) stockeert, modificeert en verpakt eiwitten. V.3 Lysosomen bevatten verteringsenzymen (protisten, animalia) (niet in planten, vacuoles) V. Peroxisomen zijn plaatsen van gespecialiseerde chemische reacties (alle eukaryoten). Glyoxysomen (planten) V.5 Vacuolen zijn gevuld met water en oplosbare substanties (planten, protisten)

7 36 Camillo Golgi ( ) Nobelprijs 1906 V. Het endomembranair systeem: GA Het Golgi apparaat bestaat uit afgeplatte membraan-achtige zakken (cisternae) en kleine membraanomgeven vesikels. Het Golgi apparaat heeft drie functies: Transportvesikels met eiwitten van het ER ontvangen (cis-regio) en hen verder modifiëren (mediane regio). Concentreren, verpakken, en sorteren van eiwitten voor zij naar hun bestemmingen gestuurd worden (trans-regio). Sommige polysacchariden voor planten celwanden worden hier gesynthetiseerd. V. Het endomembranair systeem: GA 37 Figure.12 Het Golgi apparaat geen continuïteit met ER transport via vesikels 38 mediane regio 39 V. Endomembranair systeem V.1 Het endoplasmatisch reticulum (ER) is een complexe fabriek V.2 Het Golgi apparaat (GA) stockeert, modificeert en verpakt eiwitten. V.3 Lysosomen bevatten verteringsenzymen (protisten, animalia) (niet in planten, vacuoles) V. Peroxisomen zijn plaatsen van gespecialiseerde chemische reacties (alle eukaryoten). Glyoxysomen (planten) V.5 Vacuolen zijn gevuld met water en oplosbare substanties (planten, protisten) Christian De Duve Nobelpijs Het endomembranair systeem: lysosomen Lysosomen (niet in planten!) zijn vesikels die verteringsenzymes bevatten. Primaire lysosomen zijn vesikels afgesnoerd van het GA. Lysosomale enzymes (0-tal), gevormd in het RER worden gesorteerd, naar deze vesikels. Lysosomen zijn gekenmerkt door een lage ph (,5-5) (ATP-afhankelijke protonpompen!). Lysosomen zijn plaatsen waar voedsel of vreemde materie die in de cel binnengebracht werd via fagocytose (fagosoom, secundair lysosoom, heterofagie), afgebroken wordt door hydrolyse tot individuele monomere componenten (suikers, aminozuren, vetzuren) die diffunderen naar het cytosol. Het endomembranair systeem: lysosomen 1 7

8 Het endomembranair systeem: lysosomen Ongeveer 0 verschillende hydrolasen met zure ph optima nucleasen proteïnasen glycosidasen lipasen fosfolipasen fosfatasen sulfatasen lysosoom >100x verschil in [H + ] proton transporterend ATPase V. Het endomembranair systeem: lysosomen functies autofagie heterofagie zure hydrolasen primair lysosoom verouderd mitochondrion enzymatische afbraak secundair lysosoom secundair residueel lysosoom lichaam cel exocytose recyclage 2 3 V. Het endomembranair systeem: lysosomen fagofoor dubbele membraan Mitochondrion in autophagosoom lysosomen zijn ook plaats van afbraak en recyclage van gebruikte cellulaire componenten of beschadigde organellen autofagie: ER fagofoor autofagosoom autofagolysosoom lysosomale stapelingsziektes bv. Tay- Sachs syndroom (hexosaminidase deficiëntie aminosuikerpolysacchariden worden niet meer afgebroken accumulatie neurodegeneratieve ziekte) biochemische morfologische structuren 1. rer 2. transportvesikel 3. Golgiapparaat. lysosoom 5. secretorisch vesikel 6. cytoplasmamembraan 5 V. Het endomembranair systeem: ER, GA, lysosomen, autofagie processen 1. rer: translatie en membraantransfer naar ER, afsplitsing van signaalpeptide, vorming van disulfidebruggen, oligomerisatie, N- glycosylering, opvouwen van het eiwit 2. transportvesikel 3. GA cis: fosforylering; mediaal: suikermodificaties; trans: sortering in verschillende vesikels. hydrolyse van macromoleculen in lysosomen 5. secretorische vesikels 6. exocytose, eiwitsecretie van membraaneiwitten 6 V. Endomembranair systeem V.1 Het endoplasmatisch reticulum (ER) is een complexe fabriek V.2 Het Golgi apparaat (GA) stockeert, modificeert en verpakt eiwitten. V.3 Lysosomen bevatten verteringsenzymen (protisten, animalia) (niet in planten, vacuoles) V. Peroxisomen zijn plaatsen van gespecialiseerde chemische reacties (alle eukaryoten). Glyoxysomen (planten) V.5 Vacuolen zijn gevuld met water en oplosbare substanties (planten, protisten) 7 V. Het endomembranair systeem: peroxisomen en glyoxysomen Peroxisomen, ook microlichaampjes genoemd, zijn kleine organellen met enkele membraan gespecialiseerd in het compartimentaliseren en afbreken van toxische waterstofperoxide door catalase. (maken ook fosfolipiden aan) Superoxide anion (O 2- ) en waterstofperoxide zijn het gevolg van de oxidatieve fosforylatie (zie H7). 2O H + H 2 O 2 + O 2 (superoxidedismutase) H 2 O 2 + H 2 O 2 O 2 + 2H 2 O (catalase) Glyoxysomen zijn structureel gelijkaardige organellen die in planten worden aangetroffen.(kunnen lipiden omzetten in suiker!!!!) 8

9 8 V. Het endomembranair systeem: peroxisomen en glyoxysomen superoxide-anion door opname van e - door zuurstof thv mito s superoxidedismutase Catalase Glutathionperoxidases (vormen H 2 O, cytosol, mito s) V. Het endomembranair systeem: vacuolen Vacuolen, aangetroffen in planten en protisten, zijn met een waterige oplossing gevuld en worden gebruikt om afval en pigmenten te stockeren. Vacuolen kunnen turgor druk ontwikkelen, een zwelling die helpt om de steun en stevigheid van de plantencel te behouden. Verteringsvacuolen in zaden. Voedselvacuoles worden gevormd in ééncellige protisten. 9 V. Het endomembranair systeem: vacuolen 50 V. Endomembranair systeem V.1 Het endoplasmatisch reticulum (ER) is een complexe fabriek V.2 Het Golgi apparaat (GA) stockeert, modificeert en verpakt eiwitten. V.3 Lysosomen bevatten verteringsenzymen (protisten, animalia) (niet in planten, vacuoles) V. Peroxisomen zijn plaatsen van gespecialiseerde chemische reacties (alle eukaryoten). Glyoxysomen (planten) V.5 Vacuolen zijn gevuld met water en oplosbare substanties (planten, protisten) 51 Talrijke zoetwater protisten hebben een contractiële vacuole die helpt om het overtollige water kwijt te geraken en de juiste zoutbalans te herstellen. Cellen: de basiseenheden van het leven IV. Organellen die informatie verwerken Nucleus, nucleolus, ribosomen V. Endomembranair systeem Endoplasmatisch reticulum (ER), Golgi apparaat (GA), lysosomen, peroxisomen, glyoxysomen, vacuolen VI. Organellen die energie verwerken Mitochondriën, plastiden, chloroplasten VII. Cytoskelet Cytoskelet, MTOC Villi, cilia, flagella, MTOC VIII. Extracellulaire structuren Extracellulaire matrix (ECM), celwand, plasmodesmata VI. Organellen die energie verwerken VI.1 Mitochondriën zijn energietransformeerders (alle eukaryoten) VI.2 Plastiden staan in voor fotosynthese of stockering van materialen (protisten, planten). Chloroplasten (planten) VI.3 Endosymbiose kan de oorsprong van mitochondrien en chloroplasten verklaren

10 Figuur.1 In mitochondriën wordt energie omgezet van brandstofmoleculen naar ATP (Deel 2) Figuur.1 In mitochondriën wordt energie omgezet van brandstofmoleculen naar ATP (Deel 1) Intermembranaire ruimte (IMS) buitenmembraan binnenmembraan matrixruimte 5 intermembraanruimte VI. Organellen die energie verwerken: mitochondriën Mitochondriën hebben een dubbele membraan (restant van prokaryote oorsprong): de permeabele (< 5 kda) buitenste mitochondriale membraan (OMM) en de binnenste mitochondriale membraan (IMM), die zeer sterk gevouwen is (oppervlaktevergroting!). De opvouwingen van het binnenste membraan geven aanleiding tot cristae, die grote eiwit complexen (I V) bevatten die gebruikt worden in de cellulaire respiratie. De regio omgeven door het binnenste membraan wordt de mitochondriale matrix genoemd. Mitochondriale matrix bevat circulair DNA (16500 bp, 37 genen 2 rrna, 22 trna, 13 mrna) en eigen ribosomen. 57 VI. Organellen die energie verwerken: mitochondriën ATP synthetase complex Primaire functie van mitochondriën is converteren van potentiële chemische energie van brandstofmoleculen in een vorm die gebruikt kan worden door de cel nl. ATP (zie H7) De productie van ATP wordt cellulaire respiratie genoemd, omdat electronen finaal worden overgedragen op O 2 met vorming van H 2 O (gereduceerd O 2 ). De overdracht van electronen gebeurt in het electronentransportsysteem (ETS) (complex I IV) en gaat gepaard met oppompen van protonen (= protongradiënt) ATP productie (ATP synthase complex) (IMM) Productie van energierijke gereduceerde equivalenten (NADH en FADH 2 ) Krebscyclus (TCA of citroenzuurcyclus) (matrix) (1) electronenstroom door redox reacties NADH en FADH2 staan e - af aan ETS VI. Organellen die energie verwerken: mitochondriën TCA (2) oppompen van protonen ETS (3) terugvloei van protonen wordt gekoppeld aan productie van ATP thv ATP synthase VI. Organellen die energie verwerken: mitochondriën Lipidenmetabolisme oxidatie van vetzuurketens Aminozuurmetabolisme ureumcyclus Nucleotidenmetabolisme Calcium reservoir Regulatie van celdood (apoptosis, necrosis)

11 Mitochondriën vertonen een deling als bacteriën (fissie) bilaminair septum tussen 2 mito s gevormd door IMM insnoering en invaginatie van OMM fissie van 2 mito s Mitochondriaal DNA: overerving Circulair DNA van mitochondriën: bp 37 genen: 2 rrna, 22 trna, 13 mrna 5-10 genomen per mitochondrie Mitochondriaal DNA: overerving Nucleair genoom wordt overgeërfd van beide ouders Mitochondriaal DNA: overerving Mitochondriaal genoom wordt overgeërfd volgens een enkele maternale lijn Mitochondriën zijn van maternale oorsprong omdat bij bevruchting enkel mito s van oöcyten worden doorgegeven aan zygote haploid mito genoom geen recombinaties mitochondriale ziekten mitochondriale Eva 62 Nucleair genoom is afkomstig van beide ouders diploid genoom recombinaties toevallige combinaties variatie is veel groter 63 Mitochondriaal DNA: genetische ziektes Symptoms Associated with Systems Affected by Mitochondrial Disorders maternale overerving van een ziekte wijst op een mitochondriale ziekte minder functionerende mitochondriën zorgen voor een groot aantal ziektepatronen (symptomen) 6 Ptosis 65 Central nervous system Encephalopathy Stroke-like episodes Seizures and dementia Psychosis and depression Ataxia Migraine headaches Eye External ophthalmoplegia Ptosis Cataract Pigmentary retinopathy Optic atrophy Hearing Bilateral sensorineural deafness Heart Cardiomyopathy Heart block Pre-excitation syndrome Renal Renal tubular defects Endocrine Hypoparathyroidism Hypothyroidism Gonadal failure Intestinal Dysphagia Constipation Hepatic failure Peripheral nervous system Myopathy Axonal sensorimotor neuropathy 11

12 Mitochondriaal DNA: genetische ziektes Mitochondriaal DNA: overerving mitochondriale Eva 66 Overerving houdt ook stochastisch aspect in door de aanwezigheid van mengpopulatie van gezonde en genetisch belaste mitochondriën (rood) Het fenotype hangt af van aandeel van genetische belaste mitochondriën 67 analyse van mitochondriaal genoom van 189 mensen van verschillende menselijke rassen toont een gemeenschappelijke vrouwelijke voorouder te situeren ongeveer KJ geleden Out of Africa hypothese Mitochondriaal DNA: overerving mitochondriale Eva Mitochondriaal DNA: migratie van de moderne mens 68 De migratie van de moderne mens op basis van fossielen, artefacten en genetica 69 Mitochondriaal DNA: migratie van de moderne mens Mitochondriaal DNA: migratie van de moderne mens

13 Mitochondriaal DNA: shock na weefselschade 72 Zhang et al., Nature 6, 10, March, 2010 PAMPs: pathogen associated molecular patterns; DAMPs: damage associated molecular patterns recognized by Toll like receptors Mitochondria are endosymbiotic descendents of bacteria, well tolerated by the eukaryotic cells that they now serve after millions of years of coevolution. But in extremis it seems strains in the relationship may emerge. Tests on plasma samples from patients who had suffered severe trauma show that mitochondrial DAMPs (or damage-associated molecular patterns) are released into the circulation as a result of tissue damage, where they activate neutrophils via specific formyl peptide receptors. This triggers systemic inflammation, tissue damage and apparent sepsis. These DAMPs interact with receptors that are part of the innate immune response to molecules known as PAMPs (pathogen associated molecular patterns), which are expressed on invading microorganisms, causing bacterial sepsis. This finding appears to explain the apparent sepsis sometimes associated with severe trauma even when no infection is present. 73 VI. Organellen die energie verwerken VI.1 Mitochondriën zijn energietransformeerders (alle eukaryoten) VI.2 Plastiden staan in voor fotosynthese of stockering van materialen (protisten, planten). Chloroplasten (planten) VI.3 Endosymbiose kan de oorsprong van mitochondrien en chloroplasten verklaren blad VI. Organellen die energie verwerken: plastiden Plastiden (chromoplasten, leukoplasten, chloroplasten) zijn organellen die enkel in planten en bepaalde protisten aangetroffen worden (stockage, vetzuren en AZ metabolisme). Chloroplasten, de plaatsen waar fotosynthese gebeurt (omzetting van CO 2 en water naar suikers onder invloed van licht). groene algen symbiose tussen algen en zeeanemoon 7 75 VI. Organellen die energie verwerken: chloroplasten Chloroplasten zijn ook omgeven door dubbele membraan, en bevatten een intern membraan systeem. De interne membranen zijn gerangschikt als thylakoïden (afgeplatte zakken), die samen georganiseerd zijn tot een granum. Deze membranen bevatten chlorophyl en andere pigmenten voor captatie van licht ( lichtreacties van fotosynthese productie van ATP en NADPH). De vloeistof waarin de grana gelegen zijn wordt stroma genoemd. Het stroma bevat de enzymes nodig voor de fotosynthese (Calvin cyclus CO 2 fixatie), DNA en ribosomen. Figuur.15 Chloroplasten: organellen die de wereld voeden. VI. Organellen die energie verwerken: plastiden Fotosynthese (-2,5 BY in prokaryoten) is de basis voor de productie van energierijke verbindingen voor autotrofe en heterotrofe organismen. Aerobe respiratie ontstond 2 BY in aerobe prokaryoten (detoxificatie van zuurstof). 13

14 78 VI. Organellen die energie verwerken VI.1 Mitochondriën zijn energietransformeerders (alle eukaryoten) VI.2 Plastiden staan in voor fotosynthese of stockering van materialen (protisten, planten). Chloroplasten (planten) VI.3 Endosymbiose kan de oorsprong van mitochondrien en chloroplasten verklaren 79 VI. Organellen die energie verwerken: plastiden Endosymbiose kan de oorsprong van mitochondriën (< aerobe proteobacterium) en chloroplasten (< fotosynthetiserende cyanobacteriën) verklaren. Volgens de endosymbiose theorie, waren beide organellen oorspronkelijk prokaryote organismen die op één of andere manier geïncorporeerd werden in een grotere cel (fagocytose!). Tot op vandaag hebben zowel mitochondriën als chloroplasten, DNA en ribosomen, en zijn het zelf-duplicerende organellen. 1