Effecten van verontreinigingen op vogels. in rivierecosysytemen

Transcriptie

1 Effecten van verontreinigingen op vogels in rivierecosysytemen deel 3: Rapportage van het steenuilenonderzoek in 1999 Niko Groen, Theo Boudewijn & Jolande de Jonge Riza werkdocument X

2 Effecten van verontreinigingen op vogels in rivierecosysytemen Rapportage van het Steenuilenonderzoek in 1999

3 Voorwoord In dit rapport worden de resultaten gepresenteerd van het veldonderzoek naar de mogelijke effecten van verontreinigingen in uiterwaarden op de broedbiologie van de Steenuil. Het is het tweede voortgangsverslag uit het project "Effecten van verontreinigingen op vogels in rivierecosystemen". Naast het broedbiologisch onderzoek aan de Steenuil zijn er in 1999 door vier studenten binnen het project enkele deelonderzoeken uitgevoerd. De rapportage van deze deelonderzoeken zullen, voor zover beschikbaar, als bijlage bij de rapportage over 1999 worden gevoegd. Het onderzoek is verricht in opdracht van Rijkswaterstaat RIZA te Lelystad. Het is uitgevoerd door: Niko Groen: veldwerk Gelderse Poort, bewerking gegevens, rapportage, redactie. (RWS-RIZA, Lelystad). Theo Boudewijn: begeleiding, redactie, veldwerk Culemborg (Bureau Waardenburg). Ronald van Harxen & Pascal Stroeken: veldwerk referentiegebied Achterhoek (VWG Zuidoost Achterhoek). Uwe Herbst: veldwerk Gelderse Poort (student biologie, Universiteit Bielefeld). Jolande de Jonge: begeleiding, redactie (RWS-RIZA, Lelystad). Janien Kamps: veldwerk Gelderse Poort (studente diermanagement, van Hall Instituut Leeuwarden). Claudia Kiewiet: veldwerk Gelderse Poort (studente Diermanagement, van Hall Instituut Leeuwarden). Marijanne van de Poel: veldwerk Gelderse Poort (studente aquatische eotechniek, Vlissingen)

4 Inhoud Samenvatting l.inleiding 7 2 MATERIAAL EN METHODEN ALGEMENE BESCHRIJVING OPZET ONDERZOEK De Gelderse Poort Uiterwaarden Culemborg De Achterhoek INVENTARISATIE EN VASTSTELLEN VAN TERRITORIA ZOEKEN VAN NESTEN NESTCONTROLES BEWERKING VAN BROEDBIOLOGISCHE GEGEVENS NESTKASTEN VOOR STEENUILEN NESTKAST MET INFRAROOD CAMERA DATALOGGERS (TINY TALK) GEBRUIK VAN TELEMETRIE BIJ HET VOLGEN VAN ADULTE STEENUILEN BEMONSTERING VAN TERRITORIA OP REGENWORMEN. MUIZEN EN LOOPKEVERS ANALYSERESULTATEN VAN BODEM EN PROOIDIEREN VAN DE STEENUIL RESULTATEN TERRITORIA, NESTEN EN NESTPLAATSEN VAN STEENUILEN PER GEBIED MATEN EN GEWICHTEN VAN ADULTE STEENUILEN TIMING VAN DE EILEG LEGSELGROOTTE. EIMATEN EN EIGEWICHTEN GEWICHTSVERLIES VAN EIEREN TIJDENS HET BROEDEN BROEDDUUR UlTKOMSTSUCCES GEWICHTSVERLOOP EN GROEI VAN JONGE STEENUILEN BROEDSUCCES PROOIEN BEZETTING VAN NESTKASTEN DOOR STEENUILEN VERONTREINIGINGEN IN DE ACHTERHOEK EN DE GELDERSE POORT DISCUSSIE INLEIDING BESPREKING VAN DE RESULTATEN VERDIEPING VAN HET ONDERZOEK CONCLUSIES 40 6 AANBEVELINGEN DANKWOORD LITERATUUR 44

5 Bijlage 1: Veldinspanning in het seizoen Bijlage 2: Legselgrootte, uitkomst- en broedsucces in het broedseizoen Bijlage 3: Bezetting van steenuilnestkasten 50 Bijlage 4: Analyseresultaten van bosem- en wormenmonsters uit de gelderse poort (GP) en de Achterhoek (AH) 51

6 Bijlage 1: Veldinspanning in het seizoen Bijlage 2: Legselgrootte, uitkomst- en broedsucces in het broedseizoen Bijlage 3: Bezetting van steenuilnestkasten 50 Bijlage 4: Analyseresultaten van bosem- en wormenmonsters uit de gelderse poort (GP) en de Achterhoek (AH) 51

7 Samenvatting In 1998 is door het RIZA een meerjarig onderzoek gestart naar de mogelijke effecten van verontreinigingen op vogels in rivierecosystemen. In 1998 en 1999 is veldonderzoek verricht naar de mogelijke effecten van verontreinigingen in uiterwaarden op de broedbiologie van de Steenuil. Het onderzoek vond plaats in de uiterwaarden van de Gelderse Poort en de uiterwaarden bij Culemborg, terwijl als referentiegebied de omgeving van Lichtenvoorde in de Achterhoek is gekozen. Aan de volgende broedbiologische aspecten is aandacht geschonken: legselstart (eerste eileg datum), legselgrootte, de afname van het eigewicht tijdens het broeden, het uitkomstsucces van de eieren, de groei van de jongen en het uitvliegsucces van jonge steenuilen. Het afgelopen jaar werden de resultaten van het onderzoek naar de broedbiologie van de Steenuil in de Gelderse Poort sterk bei'nvloed door de hoge waterstanden in de Waal. In de winter van 1998 en het voorjaar van 1999 was er drie maal een periode waarbij de uiterwaarden overstroomden. Dergelijke overstromingen hebben grote consequenties voor de prooidieren van steenuilen die hun territoria in de uiterwaarden hebben. De timing van de eileg en de legselgrootte tussen de onderzoeksgebieden verschilde in 1999 aanzienlijk. Op basis van het rekenkundig gemiddelde was er een verschil van 14 dagen tussen de start van de eileg in de Gelderse Poort en de Achterhoek. Opvallend was dit jaar de kleine gemiddelde legselgrootte van steenuilen in de uiterwaarden van de Gelderse Poort (3,0 ei per legsel) in vergelijking met die in de Achterhoek (4,1 ei per legsel). In de Achterhoek werden in de nesten veelvuldig dode muizen aangetroffen hetgeen wijst op een goede muizenstand. In de Gelderse poort werden slechts enkele (huis)muizen in de nesten aangetroffen. Door de herhaalde overstraining van de uiterwaarden waren er in het voorjaar van 1999 geen veldmuizen in de uiterwaarden aanwezig. Voedselgebrek in het voorjaar kan daarom een verklaring zijn voor de late start van de eileg en de kleine legsels in de Gelderse Poort ten opzichte van legsels in de Achterhoek. Het broedsucces in de Gelderse Poort was met 1,5 jongen per paar zeer laag en bedroeg slechts 65,2 % van het broedsucces in de Achterhoek waar 2,3 jongen per paar uitvlogen. Voor de Gelderse Poort betekent dit een afname van 33 % ten opzichte van het broedsucces in 1998 terwijl in de Achterhoek het broedsucces ten opzichte van 1998 met 8,6 % is toegenomen. Waarschijnlijk zijn vooral zware metalen als: cadmium, arseen en zink de probleemstoffen voor de Steenuil in de uiterwaarden. Cadmium wordt veel door wormen opgenomen en geaccumuleerd en weinig door herbivore muizen. Door het ontbreken van (veld)muizen in de Gelderse Poort werden de steenuilen gedwongen om meer regenwormen te eten. Vooral de jongen hebben in 1999 via het voedsel waarschijnlijk aanzienlijke hoeveelheden zware metalen en andere contaminanten binnen gekregen. Dit verklaart mogelijk het verschil in groei en ontwikkeling van jonge steenuilen uit de Gelderse Poort ten opzichte van jonge steenuilen uit de Achterhoek. Uit de onderzochte broedbiologische parameters in de Achterhoek, de Gelderse Poort en Culemborg blijkt dat er in 1999 verschillen in broedsucces van de Steenuil in deze drie gebieden optraden. Een deel van de gevonden verschillen kan worden verklaard uit de verschillen in voedselbeschikbaarheid tussen de uiterwaard- en het referentiegebied. Het effect van verontreinigingen in het voedsel op het broedsucces van steenuilen in de uiterwaarden kan in dit stadium van het onderzoek nog niet worden gekwantificeerd.

8 l.inleiding In 1998 is een driejarig onderzoek gestart naar de invloed van verontreinigingen op de broedbiologie en populatieontwikkeling van de steenuil (Boudewijn & Groen 1998a, Groen & Boudewijn 1999b). Het onderzoek is geconcentreerd in de uiterwaarden van de Gelderse Poort. Aanvullend onderzoek is verricht door vrijwilligers in de uiterwaarden van de Lek bij Culemborg. Parallel onderzoek aan een referentiepopulatie, in een niet verontreinigd gebied, vond plaats in de Achterhoek. Door de terugkerende hoge waterstanden in de winter van overstroomden de uiterwaarden tot drie maal. De eerste keer in november 1998 en vervolgens opnieuw in maart en april Deze hoge waterstanden hebben grote consequenties voor zowel een territoriale vogel als de Steenuil als voor zijn prooidieren. Tijdens overstroming van de uiterwaarden moeten steenuilen soms ver van hun territorium foerageren. Prooidieren verdrinken of vluchten uit de uiterwaard. De uitgangssituatie voor het broedseizoen 1999 verschilde hiermee aanzienlijk met die van 1998 toen de uiterwaarden in de winter en het voorjaar niet zijn gei'nundeerd. In 1998 werd vooral tijd besteed aan het vinden van steenuilen in de uiterwaarden van de Gelderse Poort en het zoeken van hun nesten. In dit tweede onderzoeksjaar kon het onderzoek worden voortgezet en verdiept. Door de enthousiaste medewerking van vier studenten was het mogelijk zowel de voedselsamenstelling van de steenuil als de beschikbaarheid van prooidieren te onderzoeken.

9 2 Materiaal en methoden 2.1 Algemene beschrijving opzet onderzoek Bij de opzet van het onderzoek is uitgegaan van drie onderzoeksgebieden. Hiervan liggen er twee in het rivierengebied: de uiterwaarden van de Lek bij Culemborg en de uiterwaarden langs de Waal en het Bijlandsch- en Pannerdensch kanaal in de Gelderse Poort. Het veldwerk heeft zich geconcentreerd in de uiterwaarden van de Gelderse Poort en aanvullende waarnemingen zijn verzameld in de uiterwaarden bij Culemborg. Als referentiegebied, buiten de invloed van een rivier, is gekozen voor een gebied rond Lichtenvoorde in de Achterhoek (Boudewijn & Groen 1998a). Voor een uitgebreide beschrijving van de selectiecriteria en de achtergronden wordt verwezen naar Boudewijn & Groen (1998a) en Groen & Boudewijn (1999a,b). Een overzicht van de werkzaamheden zoals deze in het seizoen 1999 in de onderzoeksgebieden zijn verricht staat in bijlage De Gelderse Poort De Gelderse Poort strekt zich globaal uit van Emmerich in het oosten, de Ooijpolder in het zuiden en de Waaluiterwaarden tot Nijmegen in het westen. Naar het noordoosten worden de oude Rijnstrangen bij Zevenaar en de uiterwaarden langs het Pannerdensch kanaal tot de Usseluiterwaarden bij Westervoort in het noorden hiertoe gerekend (Erhart & Bekhuis 1996, Groen & Boudewijn 1999a) Uiterwaarden Culemborg Het onderzoeksgebied ligt aan de zuidoever van de Lek en wordt aan de westzijde begrensd door Fort Everdingen en aan de oostzijde door 'De Nieuwe Duinen' in de Beusichemse Waard (Groen & Boudewijn 1999a, Boudewijn 2000) De Achterhoek Het onderzoeksgebied ligt in de oostelijke Achterhoek rond het plaatsje Lichtenvoorde (Groen & Boudewijn 1999a). In het zuiden wordt het begrensd door Aalten, Winterswijk in het oosten en in het noorden door het plaatsje Meddo. Door het kleinschalige karakter van het landschap is de Achterhoek nu nog een bolwerk voor de steenuil in Nederland. Ondanks de verkavelingen en de schaalvergroting die daar de laatste decennia hebben plaatsgevonden, behoren de dichtheden aan steenuilen in de Achterhoek tot de hoogste van Nederland {Harxen van R. & Wassink 1986 ID: 43} {Harxen van R. & Wassink 1987 ID: 44} 2.2 Inventarisatie en vaststellen van territoria Het vaststellen van territoria en het voorkomen van steenuilen gebeurt aan de hand van roepende vogels. Vanaf half maart tot de eileg in de tweede decade van april roepen vooral de

10 mannetjes 's avonds na zonsondergang (Hustings et al Van Harxen c.s. mond. med.). De roepactiviteit neemt tot de eileg toe en neemt na de start van de eileg weer snel af. Voor zonsopkomst is er een tweede piek in roepactiviteit (med. R. van Harxen, Schonn et al. 1991, Hustings et al. 1989). Door het nabootsen (fluiten) of het afspelen van het baltsgeluid van eerste en tweede fase baltsroepen (Van Zoest 1985) op regelmatige afstanden in het onderzoeksgebied worden steenuilen aangezet tot reactie. De positie van de reagerende steenuilen is op een topografische ondergrond ingetekend. In tabel xx wordt een overzicht gegeven van data en tijdstippen waarop in de onderzoeksgebieden is gei'nventariseerd. 2.3 Zoeken van nesten Vanaf 15 april zijn bij daglicht. aan de hand van eigen inventarisatiegegevens de bezette territoria in de Gelderse Poort bezocht. Ook werden vanaf deze datum de opgehangen nestkasten (bijlage 3) op steenuilen gecontroleerd. Als bij het eerste bezoek geen nest of eieren werden gevonden, zijn na een week nogmaals de holtes cq. nestkasten in het territorium gecontroleerd op eieren. Indien een nest werd gevonden of bezetting van een nestkast door een steenuil werd vastgesteld, dan werd een korte beschrijving van de nestplaats gemaakt op een nestformulier, zodat ook derden op basis van deze informatie het nest zouden kunnen controleren. In enkele territoria is de nestplaats vastgesteld door in de vroege morgen direct na zonsopgang bij de vermoedelijke nestplaats de steenuilen te observeren. Zeker in de jongenfase wordt er frequent met prooien naar het nest gevlogen waardoor de invliegopening naar het nest kan worden vastgesteld. 2.4 Nestcontroles In 1998 vonden de eerste nestcontroles in de Gelderse Poort plaats na 30 april. In 1999 was de eerste controleronde op 25 april. Deze verschuiving ten opzichte van 1998 had tot doel meer gegevens te verzamelen in de eifase. Als er een vogel in het nest aanwezig was, werd deze gecontroleerd op ringen. Als de steenuil nog geen ring droeg dan werd een 7 mm ring van het Vogeltrekstation om de tarsus van de linker of rechter poot gedaan. De biometrische maten van kop + snavel (mm) nalospi (mm, voorzijde neusgat tot snavelspits) of snavel (mm), vleugellengte (mm) en het gewicht (gram) werden gemeten (zie Boudewijn & Groen 1998b). Op basis van het gewicht, de biometrische maten en het verenkleed kan de sekse met een zekere waarschijnlijkheid worden bepaald. Indien de vogel al door derden geringd was dan werd het ringnummer genoteerd en doorgegeven aan het Vogeltrekstation. Bij hervangst tijdens volgende controles zijn de vogels alleen gewogen. De sekse van een adulte vogel kan in de broedperiode eenvoudig worden bepaald. Alleen het vrouwtje broedt op de eieren en zij heeft een duidelijk zichtbare kale plek (broedvlek) op de borst. De eieren zijn, bij de eerste controle, aan beide polen gemerkt. Indien de legvolgorde van de eieren bekend was, werd een nummer gebruikt (1, 2, 3 etc.). Bij onbekende legvolgorde werden letters gebruikt (A, B, C etc.). Vervolgens is van elk ei de lengte en breedte gemeten op 0,1 millimeter nauwkeurig.

11 Hiermee kan met de formule V = 0,509*l*b (Hoyt 1979) het volume van de eieren worden berekend. Hierbij is V het eivolume in cm, 1 = lengte-as van het ei in cm, b = de breedte-as in cm, het getal 0,509 is een constante die afhankelijk is van de vorm van het ei.. Bij elke controle is het gewicht van de eieren met een elektronische balans tot op 0,1 gram nauwkeurig bepaald om het gewichtsverlies tijdens het broeden te bepalen (zie Boudewijn & Groen 1998b). De kuikens zijn bij de nestcontroles uit de nestholte gehaald en op de begane grond gemeten. Indien de jongen bij de eerste controle nog geen twee weken oud waren. kreeg ieder kuiken een kunststof kleurring met unieke code. De diameter van een 7 mm aluminiumring is voor jonge kuikens te groot en de ring kan over het gewricht zakken. Bij de volgende controle werd de kunststofring vervangen door een aluminiumring. Als alternatief voor een kunststofring is dit jaar in de Achterhoek en de Gelderse Poort met gekleurd boekbinders tape gewerkt bij kleine kuikens. Dit tape kan sneller worden aangelegd bij kuikens en schuift niet van de poot. Bij elke controle werd de lengte van kop + snavel (mm) en de vleugellengte (mm) gemeten en is het gewicht tot op 0,1 gram nauwkeurig bepaald. Tijdens de nestcontroles is de nestholte onderzocht op de aanwezigheid van prooien, braakballen en of prooiresten. De aangetroffen prooien werden ter plaatse gedetermineerd en na weging weer in de nestholte teruggelegd. De braakballen zijn verzameld, apart verpakt en voorzien van een label met datum en vindplaats en vervolgens opgeslagen in een vriezer. De aanwezige prooien of prooiresten in een nest zijn, nadat de eieren of kuikens uit het nest waren gehaald, verzameld. Om het broedsucces niet te beinvloeden zijn alle prooien, na determinatie en weging, weer teruggelegd. Alle verzamelde gegevens zijn op nestformulieren vastgelegd. Na het wegen en terugleggen van eieren, prooien, kuikens en adulte vogels is de nestplaats direct verlaten om de kans op verstoring van het legsel te minimaliseren. De ingevulde nestformulieren werden na het veldwerk met de computer verwerkt en opnieuw uitgedraaid, zodat bij een volgend bezoek de resultaten van het vorig bezoek altijd beschikbaar waren. Maarten Hageman en Frans Stam stelden broedbiologische gegevens van steenuilen beschikbaar uit respectievelijk de Rijnwaarden rond Zevenaar en de Usseluiterwaarden bij Doesburg. 2.5 Bewerking van broedbiologische gegevens De datum, waarop het eerste ei van het legsel gelegd wordt, is de eerste eilegdatum (EED) genoemd. Het leginterval is de tijdsduur tussen het leggen van 2 opeenvolgende eieren. Het uitkomstsucces van een legsel wordt gedefinieerd als het percentage van het maximaal aanwezige aantal eieren, dat uitkomt. Het broedsucces wordt gevormd door het aantal jongen dat per nest uitvliegt. De EED en de uitkomstdatum van een legsel kunnen niet altijd nauwkeurig in het veld worden vastgesteld, omdat daarvoor het nest dagelijks gecontroleerd moet worden. Uit de literatuur (Schonn et al. 1991) en uit veldonderzoek is bekend dat de gemiddelde broedduur van een 10

12 volledig legsel 26 dagen bedraagt. Het leginterval is op basis van dezelfde bronnen gesteld op 48 uur. Hoewel deze getallen het gemiddelde weergeven uit een groot onderzoeksgebied nl. Noordwest en Midden-Europa (Schonn et al. 1991) kunnen in deelgebieden mogelijk afwijkende waarden gevonden worden. Indien van een legsel bij een tweede controle het aantal eieren groter was dan bij de eerste controle, kan met behulp van het leginterval de start van de eileg tot op een dag nauwkeurig worden ingeschat. Voor legsels, die bij de eerste controle reeds volledig waren, werd op basis van het tijdstip van uitkomen van de eieren de EED ingeschat. Het exacte aantal uitgevlogen jongen was in het veld moeilijk vast te stellen. Er is dan ook gebruik gemaakt van twee schattingen: het minimaal aantal uitgevlogen jongen (min. uitgevlogen) en het maximaal aantal uitgevlogen jongen (max. uitgevlogen). Het maximaal aantal uitgevlogen jongen is het aantal jongen dat geringd is op een leeftijd van 8-10 dagen met aftrek van het aantal jonge vogels, dat bij latere controles dood in of bij het nest werd aangetroffen. Het minimum aantal uitgevlogen jongen is het aantal dat bij de laatste controle in het nest aanwezig was. In een enkel geval is de minimumwaarde nog naar boven bijgesteld, indien een jong eerder dan de andere jongen het nest verliet, maar later alsnog werd vastgesteld. Voor de berekening van het aantal uitgevlogen jongen per nest is de gemiddelde waarde van het minimum en het maximum aantal uitgevlogen jongen per nest genomen. De broedbiologische basisgegevens zijn zowel als bestand bij het RIZA als bij Bureau Waardenburg opgeslagen. 2.6 Nestkasten voor steenuilen Als een van de mogelijke oorzaken voor de achteruitgang van de Steenuil wordt het ontbreken van voldoende, geschikte nestplaatsen genoemd (Plantinga 1998). Om deze factor binnen dit onderzoek uit te kunnen sluiten zijn in de winter van in de Gelderse Poort 20 nestkasten voor steenuilen opgehangen (tabel 10). De keuze voor de locaties waar de nestkasten zijn opgehangen zijn gemaakt op basis van inventarisatiegegevens (Erhart & Bekhuis 1996) en op basis van mondelinge mededelingen van leden van de VWG-Nijmegen. Daarnaast zijn enkele plaatsen in de uiterwaard gekozen op basis van geschikte habitat kenmerken voor steenuilen. Bij het plaatsen van de kasten is rekening gehouden met de positie van de invliegopening ten opzichte van de overheersende windrichting en aanvlieg mogelijkheden voor de steenuilen. De kasten zijn in december 1998 en januari 1999 in bomen in de uiterwaard opgehangen. De kasten zijn met plastic boomband aan de boom bevestigd om uitwaaien te voorkomen. 11

13 2.7 Nestkast met infrarood camera Steenuilen zijn vooral s'nachts aktief en het is daarom moeilijk om gegevens te verzamelen met betrekking tot de prooiaanvoer. Naast de analyse van braakballen, waar overigens de weke delen van wormen en rupsen niet of zeer moeilijk in zijn terug te vinden. Het is daarom moeilijk om via observaties van steenuilen bij daglicht informatie te verzamelen over de prooikeuze. Voor de broedperiode en tijdens het opgroeien van de jongen worden vooral door het mannetje veel prooien naar de nestholte gebracht. Bij nestcontroles in deze periode worden veel prooien in de nestholte aangetroffen. Om alle prooien die in de nestkast worden gebracht te kunnen detenuineren is een infrarood camera bij de kastingang gemonteerd. De invliegopening van de nestkast wordt met voor de steenuil onzichtbaar infrarood licht belicht. Door voor de invliegopening een sluis te maken met daarin een detector kan de recorder zo worden geprogrammeerd dat deze alleen beelden opneemt bij binnenkomst van de Steenuil. Omdat de detector zowel voor inkomende als ook voor Steenuilen werkt die de nestkast verlaten zal er ook worden opgenomen als een steenuil de kast verlaat of in de sluis blijft zitten bij binnenkomst. Nadat een steenuil de detector in de sluis is gepasseerd wordt na een korte reactietijd (0,3 sec) de recorder in de opnamestand gebracht en daarna gedurende 30 seconden op normale snelheid de beelden opgenomen. De beelden kunnen digitaal worden opgeslagen en met een beeldbewerkingsprogramma worden geanalyseerd. 2.8 Dataloggers (Tiny Talk) Zowel in de Gelderse Poort als in de Achterhoek zijn in 1999 dataloggers gebruikt bij het meten van de broedintensiteit van het vrouwtje. De datalogger bevindt zich in een waterdicht kastje en wordt aan de buitenzijde van de kast bevestigd. De aan de logger bevestigde voeler (flying lead) wordt via een opening in de bodem in de kast gebracht en onder de eieren aan de bodem bevestigd. De frequentie waarmee de temperatuur wordt gemeten kan met de computer in de logger worden geprogrammeerd. Het geheugen van de datalogger is echter beperkt (1800 metingen) zodat de geprogrammeerde frequentie in overeenstemming moet zijn met een broedduur van 25 dagen. Over een periode van 25 dagen is elke 20 minuten de temperatuur in het nest gemeten. Als het geheugen van de datalogger vol is stopt deze automatisch om overschrijven van de data te voorkomen. De logger kan gedurende het broedseizoen met een portable computer worden uitgelezen en vervolgens opnieuw worden geprogrammeerd. Na uitkomst van de eieren wordt de datalogger van de nestkast genomen waarna de data met de computer kunnen worden uitgelezen. 2.9 Gebruik van telemetrie bij het volgen van adulte steenuilen (studentenverslag J. Kamps & C. Kiewiet) 12

14 2.10 Bemonstering van territoria op regenwormen, muizen en loopkevers (studentenverslag J. Kamps & C. Kiewiet) De voedselecologie en voedselkwaliteit is voor een belangrijk deel uitgewerkt in een drietal onderzoeken die uitgevoerd zijn door studenten. Deze onderzoeken worden als bijlage bij de rapportage over 1999 gevoegd. Zowel in de Achterhoek als in de Gelderse Poort zijn bij de nestcontroles de aanwezige prooien gedetermineerd en gewogen. Dit geeft een kwalitatief beeld van prooien die door steenuilen in de broed- en jongenperiode worden gevangen. Het betreft dan vooral de grote prooien die random het nest liggen in een soort voonaadkamer. De kleine prooien als kevers, nachtvlinders, rupsen, larven en regenwormen worden waarschijnlijk direct geconsumeerd en niet of zeer zelden in het nest teruggevonden. Met uitzondering van dekschildjes van de gevangen loopkevers worden resten van deze prooien bijna niet teruggevonden in braakballen. De aanwezige prooien zijn na determinate en weging weer in het nest teruggelegd. Ook zijn er in de tenitoria bodemmonsters genomen en prooidieren gevangen die in het laboratorium zijn geanalyseerd op verontreinigingen Analyseresultaten van bodem en prooidieren van de Steenuil (rapport IVM, Bert van Hattum). 3

15 3. Resultaten 3.1Territoria, nesten en nestplaatsen van steenuilen per gebied. In tegenstelling tot het vorig jaar (1998), toen er in de Gelderse Poort en Culemborg nog geen territoria en nesten van steenuilen bekend waren, kon in het voorjaar van 1999 in deze gebieden worden gestart met een aantal bekende territoria en nesten. In de Gelderse Poort is in 1999 nog slechts 2 avonden gei'nventariseerd, in het onderzoeksgebied Culemborg 6 avonden en in de Achterhoek zijn in 1999 geen inventarisaties in het onderzoeksgebied meer uitgevoerd (bijlage 1). Het aantal steenuilen waarvan in 1999 een nest kon worden gecontroleerd nam in de Gelderse Poort toe van 6 naar 10. Niet alle vastgestelde territoria leverden echter ook een nest op. In 1999 waren er drie territoria waarvan het nest onbereikbaar was voor controle. Het onderzoek in de Achterhoek is evenals in 1998 door Ronald van Harxen & Pascal Stroeken van de Vogelwerkgroep - Zuidoost Achterhoek (VWG) uitgevoerd. De nesten zijn in 1999 in de ei- en jongenfase eenmaal per week gecontroleerd. Deze wekelijkse controles leverden veel gegevens op van eigewichten en van opgroeiende jongen. In de Gelderse Poort zijn negen nesten in de eifase gevonden en een nest in de kuikenfase. Twee nesten waren evenals vorig jaar onbereikbaar voor controle en een nest (GP 10) werd evenals vorig jaar niet gevonden. In Culemborg zijn drie nesten gevolgd. een nest werd gevonden in de eifase de andere twee zijn gevonden met respectievelijk 2 en 4 kuikens, een nest was onbereikbaar voor controle. In de Achterhoek zijn vanaf 9 april 14 nesten gevolgd en gecontroleerd. Bij de eerste controle in de Achterhoek waren er 12 nesten in de eifase en twee nesten waarin zich kuikens bevonden. Tabel 1. Nesten en tenitoria van steenuilen in De vastgestelde territoria buiten de uiterwaard in Culemborg berusten op inventarisatiegegevens en niet op nestvondsten. Gebied territoria in nesten gevolgd/ nesten buiten de uiterwaarden gecontroleerd de uiterwaarden Gelderse Poort Achterhoek Culemborg In de Gelderse Poort werden 2 van de 10 gecontroleerde nesten gevonden in knotwilgen. Een nest bevond zich onder een golfplatendak van een varkensschuur en 1 nest bevond zich op het dak van een woonhuis. Zes nesten werden gecontroleerd in nestkasten, 1 in een koeienstal (1Rcamera) en 1 nest in een natuurlijke holte in een fruitboom. '4

16 De nesten in Culemborg bevonden zich alle in (knot)wilgen in de uiterwaard. In de Achterhoek broedden alle 14 gevolgde steenuilparen in een nestkast. 3.2 Maten en govichten van adulte steenuilen Tabel 2 geeft een overzicht van de biometrische maten van adulte steenuilen die tijdens nestcontroles in de nestholte/kast zijn aangetroffen. Tussen de Achterhoek en de Gelderse Poort zijn verschillen in biometrische maten van de vrouwtjes. Zo is er een verschil gevonden van 3,4 mm tussen de vleugellengte van vrouwtjes uit de Gelderse Poort en de Achterhoek. Dit verschil in vleugellengte is significant (t-toets = 2,44 d.f. 24, p < 0,05). Het verschil in nalospi tussen de Gelderse Poort en Achterhoek is niet significant (t-toets = 1,48 d.f. 24, p > 0,05). Bij de mannetjes wordt een verschil gevonden in vleugellengte de koplengte en nalospi zijn bijna identiek. Door de kleine steekproefgrootte in de Achterhoek (N=3) is daar het effect op het gemiddelde van een zeer klein mannetje met een vleugellengte van 155 mm verantwoordelijk voor het verschil in vleugellengte. Gezien de zeer kleine steekproefgrootte in de Achterhoek heeft geen toetsing van het verschil in vleuggellengte plaatsgevonden. Tabel 2. Biometrische gegevens van adulte steenuilen 99 en 66 uit de Gelderse Poort, Culemborg en de Achterhoek in gem.= gemiddelde waarde, s.d.= standaarddeviatie, n = aantal metingen. 99 Gelderse Poort Culemborg Achterhoek gem. s.d. n gem. s.d. n gem. s.d. n vleugell. (mm) 169,2 2, ,5 2, ,1 11 staartlengte (mm) 78,9 2, ,0 1, koplengte (mm) 50,6 0, ,2 0, ,5 1,36 11 gewicht (gram) 198,1 22, ,4 9, ,7 15,68 41 snavel (mm) ,7 0, nalospi (mm) 13,3 0, ,9 0,67 11 " 66 Gelderse Poort Achterhoek gem s.d. n gem. s.d. n vleugell. (mm) 164,83 2, ,33 6,66 3 staartlengte (mm) 77,83 3,18 6 koplengte (mm) 50,46 Ul 6 50,43 1,7 3 gewicht (gram) 171 9, ,67 29,67 3 nalospi (mm) 12,9 0, ,87 1,

17 Het gemiddelde gewicht en de gemiddelde gewichtsverandering van vrouwtjes per dag gedurende het broeden en het opgroeien van de jongen is weergegeven in tabel 3. Hierbij is onderscheid gemaakt tussen de broedfase, de fase met kleine jongen (tot twee weken oud) en de fase met grote jongen. label 3. Gemiddelde gewicht (gew.) en gewicht verandering in grammen per dag (ver.) van steenuilvrouwtjes die meerdere keren in de broedtijd in de Gelderse Poort en de Achterhoek zijn gevangen. De gewichtsverandering wordt weergegeven in grammen (per dag), waarbij onderscheid is gemaakt in drie fasen: de eifase, de kleine- en de grote jongenfase. Gebied broedfase kleine jongen grote jongen gew. ver. sd. n gew. ver. sd. n gew. n ver. sd. Gelderse 197-0,86 2, ,18 1, ,14 1,62 Poort Achter 209-0,18 2, ,6-2,11 1, ,62 2,00 hoek Tijdens de broedfase is er tussen de Gelderse Poort en de Achterhoek een significant verschil in het gemiddelde gewicht van de vrouwtjes. De vrouwtjes in de Gelderse Poort zijn in deze fase gemiddeld 5% lichter dan vrouwtjes in de Achterhoek (t-test 2,43; p < 0,05; df 33 ).In de fase van de kleine jongen nemen de gewichten van vrouwtjes uit de Achterhoek gemiddeld per dag meer af dan van vrouwtjes in de Gelderse Poort. Het gemiddelde gewicht van vrouwtjes uit de Gelderse Poort is ook in deze fase significant lager (t-test: 5,81 p < 0,01; df 10). Het gemiddelde gewicht van de vrouwtjes in de Achterhoek ligt bijna 25 gram lager dan tijdens het broeden, terwijl dit in de Gelderse Poort 14 gram is. In de grote jongenfase blijven vrouwtjes uit de Gelderse Poort significant lichter dan vrouwtjes uit de Achterhoek (t-test: 11,95; p< 0,01;df 3 ). De gemiddelde gewichtsafname per dag in de Achterhoek ligt ook in deze fase van het broedproces een factor 11,5 hoger dan in de Gelderse Poort. Dit verschil in gewichtsafname kan mogelijk worden verklaard uit de grote inspanning die vrouwtjes uit de Achterhoek moeten leveren bij de verzorging van de jongen. Tussen afzonderlijke vrouwtjes uit de twee gebieden is er een aanmerkelijk verschil in gewichtsafname. Het vrouwtje van nest AH46 (Achterhoek) verliest in 15 dagen tijd 33 gram lichaamsgewicht en het vrouwtje van nest K.6 (Gelderse Poort) in 7 dagen 23 gram (figuur 6a,6b,6c). 16

18 '7 K6 s dagnummer Figuur 6a,b,c Gewichtsverandering van steenuilvrouwtjes gedurende de broed- en kleine jongenfase. Eerste eilegdatum voor A is dag 113, uitkomst op dag 144. Eerste eilegdatum voor B isdag 113, uitkomst op dag 142. Eerste eilegdatum voor C is dag 99, uitkomst op dag 137.

19 3.3 Timing van de eileg In figuur 7a is voor de Achterhoek en de Gelderse poort de frequentieverdeling van de berekende start van de eileg (EED) weergegeven. Per gebied is de mediane datum voor de legstart berekend. In de Gelderse Poort (26 april) is de mediane legstart ± 10 dagen later dan de legstart in de Achterhoek (16 april). Er is een significant verschil in de mediane legstart tussen beide gebieden (Mann - Whitney U-test, p < 0,001 legstart (EED) GP mah Figuur 7a. Mediane start ( ) van de legsels in de Gelderse Poort (N = 9) en de Achterhoek (N = 12). Data zijn geclusterd per periode van drie dagen. In figuur 7b wordt de frequentieverdeling van de berekende start van de eileg in 1998 en 1999 voor de Gelderse Poort weergegeven. In 1998 was de mediane legselstart nog 23 april (N = 7), in 1999 was de mediane legselstart 26 april (N = 9) een verschuiving naar achteren van 3 dagen. In de Gelderse Poort was de verdeling in 1999 vergelijkbaar met de situatie in 1998 (Mann- Whitney U-test, p = 0,367, n.s.). 18

20 u 3 T. e e o 2 4 e o o o N in «w t Tf» t IT) IT, ir< o o o o o e i i i i i i i T r- o fi ^ M «s»s ci o o s I i i o~ n i/i oo ^r r~ r«n M Datum GP98 BGP99 Figuur 7b.Start van de eileg in de Gelderse Poort voor de jaren 1998 (N = 7) en 1999 (N = 9 ). De data zijn geclusterd voor een periode van drie dagen.). 3.4 Legselgrootte, eimaten en eigewichten De verzamelde gegevens van legselgrootte, eimaten en ei volume zijn samengevat in tabel 5. De steenuilen in de Gelderse Poort hebben kleinere legsels dan steenuilen uit de Achterhoek, dit verschil is significant (t-toets = 3.06, 20 d.f., p < 0.01). Het gemiddelde eivolume in de Achterhoek is iets kleiner dan in de Gelderse Poort, maar niet zodanig dat deze verschillen significant zijn (t-toets = 0,72, p > 0,05). Tabel 5. Gemiddelde legselgrootte en eivolume per legsel in de Gelderse Poort en de Achterhoek. Toetsing met de t-toets, 2 zijdig, n.s.= niet significant.** = significant p<0,05. Gelderse Poort Achterhoek gem. sd. n gem. sd. n Legselgrootte gemeten eieren eilengte (mm) eibreedte (mm) eilengte/eibreedte gem. eivolume perlegsel 3.0 0, ,41 1, , ,4 1, ,2 0, ,2 0, ,19 1,17 15,2 0, ,9 0, , ** 0,72,n.s. 19

21 Het kleine verschil in volume tussen de gebieden wordt waarschijnlijk veroorzaakt door enkele afwijkende eieren, die door de kleine steekproefgrootte, een relatief groot effect hebben op de gemiddelde waarden. De eieren zijn weliswaar gewogen, maar aangezien het broedstadium van de eieren verschilde, kunnen aan deze gewichten geen conclusies worden verbonden. Figuur 8 laat zien dat er een duidelijke relatie bestaat in 1999 tussen de start van de eileg en de legselgrootte voor legsels uit de Achterhoek en de Gelderse Poort. In beide gebieden hebben de vroege starters de grootste legsels. Tussen beide gebieden is bijna geen verschil in ontwikkeling van de legselgrootte in de tijd. In figuur 9 staat het eivolume van afzonderlijke legsels (eieren) uitgezet tegen de start van het legsel. Bij de Gelderse Poort is sprake van een lichte toename van het eivolume in de tijd en bij de Achterhoek van een afname maar de relatie is niet significant DAGNUMMER Figuur 8. Relatie tussen de start van de eileg en de legselgrootte. Gelderse Poort: f(x) = - 0,0772 x + 11,995, r = 0,566 (dunne lijn); p >0,05 n.s. Achterhoek: f(x) = -0,0892 x + 13,898, r 0,444 (dikke lijn); p > 0,05 n.s. 20

22 UO EED Figuur 9. De relatie tussen de start van de eileg en het eivolume. Gelderse poort: f(x) = 0,0143 x + 13,382, r = 0,096 (zwarte lijn); p > 0,05 n.s. Achterhoek: ftx) = - 0,0344 x + 18,436, r = - 0,22(rode lijn); p > 0,05 n.s. 3.5Gewichtsverlies van eieren tijdens het broeden Tijdens het broeden vindt een gewichtsafname van de eieren plaats (tabel 5). De broedperiode (eileg en broeden van dagen) is in twee gelijke perioden verdeeld van dagen. Over het algemeen komt de gewichtsafname vooral tot uiting in het tweede deel van de broedperiode. Indien de eieren twee keer gedurende de eerste 16 dagen zijn gewogen, wordt de gewichtsafname gerekend tot periode 1. Indien het merendeel van het interval tussen twee metingen in periode 1 valt, is de meting ook tot periode 1 gerekend. De overige intervallen zijn tot periode 2 gerekend. Tabel 5. Gewichtsafname van eieren per dag gedurende het broeden uitgedrukt in grammen per ei. ** significant p < 0,05, n.s. niet significant, gem = gemiddelde, sd.= standaard deviatie. Eibasis 1 periode gem. sd. n 2 periode gem. sd. n toets 1 C -2 C per. Gelderse Poort 0,108 0, Achterhoek 0,040 0, toetsing GP-AH F = 8, ** 0,130 0, n.s. 0,113 0, F = 5,7, ** n.s. 21

23 Tussen de eieren uit een legsel bestaan aanzienlijke verschillen in gewichtsafname tussen periode 1 en 2. Gezien het kleine aantal gevolgde legsels en de verschillen binnen legsels heeft toetsing van de gewichtsafname per dag op basis van individuele eieren plaatsgevonden. De verschillen in de eerste periode tussen de Gelderse Poort en de Achterhoek zijn significant. In periode 2 is de gemiddelde gewichtsafname per dag in beide gebieden groter, maar er is geen significant verschil tussen beide gebieden. Ook de vergelijking van de verschillen binnen een gebied voor de twee perioden levert alleen voor de Achterhoek een significant verschil op in gewichtsafname. 3.6 Broedduur Met behulp van de literatuur en op basis van eigen gegevens is het leginterval en de broedduur berekend en vervolgens is op grond van de leeftijd van de jongen de legselstart berekend. Het leginterval tussen twee eieren is gemiddeld 2 dagen (48 uur) de broedduur nadat het legsel compleet is wordt berekend op gemiddeld 26 dagen (med. R. van Harxen/P. Stroeken, Schonn et al. 1991). De berekende broedduur voor de Gelderse Poort bedraagt 26,3 dagen sd. 2,64 dagen, (range 23-32) voor de Achterhoek is de broedduur 24.9 dagen sd. 1,92 dagen (range 24-30). Het verschil in de lengte van de broedduur tussen de gebieden is niet significant verschillend (Mann-Whitney U, p > 0,05). 3.7 Uitkomstsucces In tabel 6 wordt het uitkomstsucces gepresenteerd. Het uitkomstsucces van individuele nesten staat in bijlage 2. Het uitkomstsucces in de Gelderse Poort ligt zowel op legselbasis als eibasis iets lager dan in de Achterhoek, maar de verschillen zijn niet significant. Tabel 6. Uitkomstsucces van legsels in de Gelderse Poort (GP) en de Achterhoek (AH) in Gebied legsels eed gem. legsel uit/eieren % GP ,0 2,1 69,4 AH ,4 3,2 70,8 3.8 Gewichtsverloop en groei van jonge steenuilen De groei van de kop+snavel in relatie tot de leeftijd van jonge steenuilen verloopt tot een leeftijd van ongeveer 16 dagen lineair (figuur 13). De groei van de vleugel in relatie tot de leeftijd verloopt tot een leeftijd van ongeveer 14 dagen lineair. In figuur 1 la en lib staat het gewicht en de kop+snavellengte tegen de leeftijd en in 1 Ic de groei van de vleugel tegen het 22

24 gewicht uitgezet. Zowel het gewichtsverloop als de groei van de kop in de tijd resulteren in een S-vormige curve. Uit figuur 11 blijkt dat de gewichtstoename en de groei van kop+snavel in relatie tot de leeftijd van de jongen tussen de Gelderse Poort en de Achterhoek een vergelijkbaar patroon hebben. Aangezien het gewicht en de kop+snavelmaat onafhankelijk van de leeftijdschatting bepaald is, kan een vergelijking van deze maten ook informatie opleveren over verschillen in opgroeisnelheid van juvenielen uit de Achterhoek en de Gelderse Poort. De groei van de vleugels verloopt bij steenuilkuikens vanaf een leeftijd van 8 dagen tot en met 30 dagen vrijwel lineair met de leeftijd (figuur 12). Hoewel er tussen de kuikens van de twee gebieden tot een leeftijd van 12 dagen bijna geen verschil in ontwikkeling van de vleugellengte zichtbaar is, is er na een leeftijd van 15 dagen een duidelijke scheiding tussen de twee populaties. De kuikens uit de Gelderse Poort blijven duidelijk achter in de groei van de vleugel. Uit de regressielijnen kan worden afgeleid dat er bij een leeftijd van 10 dagen ongeveer 10 mm verschil in vleugellengte bestaat tussen kuikens van dezelfde leeftijd uit de twee gebieden. Dit verschil loopt op naarmate de kuikens ouder worden en bedraagt op een leeftijd van 40 dagen ongeveer 20 mm. Voor de koplengte+snavel geldt dat van dag 1 tot en met dag 15 de groei ook lineair met de leeftijd verloopt. Dit staat voor deze periode weergegeven in figuur 13. Opnieuw ligt de regressielijn van de Gelderse Poort onder de lijn van de Achterhoek. Ook de groei van de kop+ snavel blijft bij jongen in de Gelderse Poort achter bij hun soortgenoten uit de Achterhoek. 23

25 M it Leeftijd in dagen Figuur 1 la,b,c. Relatie tussen gewicht.leeftijd en de lengte van de kop +snavel van steenuilkuikens in de Gelderse Poort en de Achterhoek, 11(A) gewicht en leeftijd, 11(B) lengte van kop +snavel en leeftijd, 11 C) vleugellengte en leeftijd. 24

26 Evenals bij de groei van de vleugel neemt ook hier het verschil toe met de leeftijd. Voor de Gelderse Poort zijn het vooral de jongen van K6 (3 jongen) die het gemiddelde drukken. Ondanks de trage groei en het lage uitvlieggewicht zijn er waarschijnlijk toch nog twee jongen van dit nest uitgevlogen. S E I 3 "> t> C > I e ^^df^* 15 #1 A A leeftijd in dagen 'A A 0 Figuur 12. Relatie tussen de leeftijd (vanaf 8 dagen) en de lengte van de vleugel van jongen in de Gelderse Poort en in de Achterhoek. De rode lijn (f(x) = 3,4633 x -5,8386 r= 0,9641 geeft de relatie voor de Gelderse Poort en de blauwe lijn f(x) = 3,8014 x + 2,6533 r = 0,979 voor de Achterhoek. E 50 > W ' ~ c 40 + a 35 o - 30 a > 25 «u 20 c ^rfi -IL-J" ^ \ \^y^ leeftijd in dagen (tot 16 dagen) Figuur 13. Relatie tussen de leeftijd (0-15 dagen) en de lengte van de kop+snavel van jongen in de Gelderse Poort en in de Achterhoek. De rode lijn f(x) = 1,722 x + 24, 831, r= 0,914 geeft de relatie voor de Gelderse Poort en de blauwe lijn f(x) = 1,270 x + 25,171, r = 0,973 voor de Achterhoek. 25

27 Tussen de gebieden is tot een lichaamsgewicht van zo'n 40 gram geen verschil in de ontwikkeling van de koplengte (11 a, 11 b). Hierboven lijken de jongen in de Achterhoek in verhouding tot de jongen in de Gelderse Poort een grotere koplengte te hebben bij hetzelfde gewicht. Wanneer de ontwikkeling van de vleugellengte wordt uitgezet tegen de leeftijd (figuur 11a, 11 c) blijkt dat in dit jaar het gewicht van jongen uit de Gelderse Poort al op zeer jonge leeftijd achterblijft bij de ontwikkeling van de vleugellengte. Naarmate de jongen ouder worden neemt het verschil tussen de twee onderzochte gebieden nog meer toe. Omdat zowel de groei van de vleugellengte als die van de kop+snavel vrijwel lineair met de leeftijd verlopen (fig. 12 & 13) en minder door de voedselsituatie, is er in 1999 toch een zichtbaar verschil in de groei van kop- en vleugellengte van steenuilen uit de Gelderse Poort en de Achterhoek. 3.8 Broedsucces Jonge steenuilen kunnen al op jonge leeftijd het nest verlaten. In nestkasten zijn de jongen veelal gedwongen om langer in de nestholte aanwezig te blijven omdat ze moeilijk de nestkast kunnen verlaten. Het exacte aantal jongen dat uitvliegt is dan ook, vooral in natuurlijke nestholtes, moeilijk vast te stellen. In tabel 7 worden zowel een minimum als een maximum schatting voor het aantal uitgevlogen jongen gepresenteerd. De gemiddelde waarde van beide schattingen wordt als het uiteindelijke broedsucces aangehouden. Duidelijk is dat dit jaar in de Gelderse Poort een kleiner deel van de uit het ei gekomen jongen uitvliegt dan in de Achterhoek. Toetsing van zowel de gemiddelde waarde als van de maximumschatting levert echter geen significante verschillen op (resp. Chi kwadraat = 0,4 p > 0,05 n.s. en Chi kwadraat = 1,7 p > 0,05, n.s.). Het gemiddeld aantal uitgevlogen jongen in de Gelderse Poort is met 1,5 jong per paar aanzienlijk lager dan in de Achterhoek waar gemiddeld 2,32 jongen per paar mivlogen. In Culemborg zijn drie legsels gevolgd. van twee legsels is het broedsucces met zekerheid vastgesteld nl. 3 en 2 jongen. Tabel 7. Broedsucces van steenuilen in Het volledige overzicht van het uitkomst- en broedsucces staat weergegeven in bijlage 2. Gebied nesten uitgevlogen n Gelderse Poort ei uit n Min. Max. gem. aandeel uitgevlogen uitgevlogen per nest n % n % n % 14 58, , ,5 Achterhoek Culemborg 3? 27 58, ,6 2,3 2,0 70,6 Tijdens het broedseizoen loopt zowel in de Achterhoek als in de Gelderse Poort het broedsucces per legsel terug (figuur 14). Het is niet bekend of bij de laat gestarte legsels sprake 26

28 was van vervolglegsels. Hoewel de spreiding groot is laten de data voor de Gelderse Poort en de Achterhoek wel eenzelfde patroon zien. e i M = 3 4 c ~J :r. B _o 3 s legstart 130 Figuur 14. De relatie tussen het broedsucces en de legselstart. De blauwe lijn (f(x) = -0,1067 x + 14,098, r = - 0,5779, p= ) geeft de relatie voor de Gelderse poort en de rode lijn de relatie voor de Achterhoek (f(,x) = -0,1069 x + 13,68, r = - 0,444, p = ). 3.9 Prooien Tijdens nestcontroles wordt de inhoud van de nestkast of nestholte gecontroleerd op prooien en prooiresten. De volgende soorten prooien zijn in de nesten in de Gelderse poort/culemborg en in de Achterhoek aangetroffen : Gelderse Poort/Culemborg bruine rat, huismuis mol amfibieen: kikker, salamander insecten: loopkever spec. Merel, Spreeuw, Zanglijster. regen worm spec. Achterhoek Huisspistsmuis, Bosspitsmuis, Spitsmuis spec.,huismuis bosmuis, Muis spec, veldmuis, Aardmuis, Rosse woelmuis Woelmuis spec. Woelrat, Mol. Vogels: geelgors, Huismus, Koolmees Insecten: Meikever Bij de nestcontroles is de bezoektijd zo beperkt mogelijk gehouden. Hierdoor en door de beperkte kennis van de prooien zijn mogelijk niet alle soorten onderkend en conect gedetermineerd. In tabel 9 wordt een overzicht gegeven van de prooien die bij de verschillende nesten in de Gelderse poort zijn aangetroffen. 27

29 Tabel 9. Prooien van steenuilen aangetroffen in nesten van steenuilen in de Gelderse Poort in Nestnr. Datum stadium/leeftijd prooi totaal gewicht bijzonderheden K eieren vogelveren niet te identitlcercn K kuikens, 2-4 dg bruine rat (juv) 51.6g veel vogelveren nachtvlinder 0,2 g GPU kuiken, 4-6 dg 5 huismuis 34,3 g (1 juv, 3 zonder kop) GP kuikens, 1-2 dg witte kwikstaart 11,2 g kop eraf GP eieren veren juv. spreeuw K eieren veren juv. spreeuw GPU kuiken, dg 2 huismuis 16,4g 1 juv, 1 achterlijf GP kuikens, 6-7 dg 1 huismuis 22,8 g mannetje mol 22,9 g huid + graafpoten mol 2,7 g alleen stukje huid salamander 2,7 g Grote Watersalamander K kuikens, 4-5 dg veren, regenworm veren van spreeuw GP kuiken, 6-7 dg mol kikker huid + graafpoten 2 achterpoten GP kuikens, 8-9 dg kikker 26,4 g 2 lijster, merel? 32,7 g juveniel Het totaalgewicht van de aangetroffen prooien was in 1999 ongeveer 224 gram. Dit is 20,4 gram per nest (N = 11). Hierbij tellen alleen die nesten mee waar prooien in zijn gevonden. In 1998 was het totaalgewicht aan prooien 768,9 gram (N= 8), gemiddeld 96.1 gram per nest = i> = a ^^ 150 a. E e T. i c o - a - nes 50 0 Dagen voor en na uitkomen van de eieren Figuur 15. Totaal gewicht van in nesten aangetroffen prooien in de Achterhoek in de periode van 10 dagen voor en 10 dagen na uitkomst van de eieren. 28

30 Uit figuur 15 blijkt dat in de periode direct voor het uitkomen van de eieren en in de periode van kleine jongen een voedselvoonaad in het nest aanwezig is. De wekelijkse bezoekfrequentie aan de nesten vertroebeld dit beeld enigszins Bezetting van nestkasten door steenuilen Als een van de mogelijke oorzaken voor de achteruitgang van de Steenuil wordt het ontbreken van voldoende geschikte nestplaatsen genoemd (Plantinga 1998). Om deze factor binnen dit onderzoek uit te kunnen sluiten zijn in de winter van in de Gelderse Poort 20 nestkasten opgehangen (bijlage 3). Van deze 20 nestkasten zijn er in het afgelopen broedseizoen 4 (20 %) door steenuilen bezet, 6 kasten (30 %) door spreeuwen Sturmts vulgaris en 2 (10%) door koolmezen Pants major. Acht kasten bleven onbewoond (40 %). Twee steenuilen verhuisden van een natuurlijke nestholte naar een in het temtorium opgehangen nestkast. De bezetting van de nestkasten en details over de plaats en boomsoort waarin de kast is opgehangen staan in bijlage Verontreinigingen in de Achterhoek en de Gelderse Poort Een belangrijke onderzoeksvraag is de invloed van verontreinigingen op de broedbiologie van de steenuil (JGroen 1997 ID: 4}, Boudewijn & Groen 1998). Voor de vergelijking van de twee populaties is gezocht naar een schoon referentiegebied. Omdat de eerste selectie van de gebieden heeft plaatsgevonden op het voorkomen van steenuilen moesten analyses uitwijzen hoe schoon de bodem en prooidieren in de Achterhoek zijn. Analyses van grondmonsters en wormen laten zien dat de gehaltes van cadmium in de bodem van de Gelderse Poort een factor 10 hoger liggen dan in de Achterhoek: 2,23 mg cadmium per kg droge grond in de Uiterwaarden van de Gelderse Poort tegen 0,28 mg per kg in de Achterhoek (Bijlage 4). In wormen uit de Gelderse Poort werden gehaltes gevonden van 18,7 mg cadmium per kg d.w. (drooggewicht) worm tegen 3,62 mg in wormen uit de Achterhoek. Ook de andere geanalyseerde metalen als kwik, koper lood en zink komen in de uiterwaarden van de Gelderse Poort in hogere concentraties voor dan in de Achterhoek. Deze metalen accumuleren echter bijna niet in wormen en worden daarom in veel lagere concentraties door steenuilen via wormen opgenomen. 29

31 4. Diseussie 4.1 Inleiding In 1998 is gestart met het onderzoek naar de mogelijke effecten van verontreinigingen in de uiterwaarden op de broedbiologie van de steenuil. Het onderzoek is in 1999 op enkele aanpassingen na op dezelfde wijze voortgezet (Boudewijn & Groen 1998a. Groen & Boudewijn 1999a). Door de medewerking van een viertal studenten kon het onderzoek in 1999 worden uitgebreid en verdiept. Van aanloop problemen, zoals deze zich bij de start van het project in 1998 voordeden, was dit jaar geen sprake. Door ervaring en uit literatuuronderzoek is inmiddels veel kennis over het gedrag en de leefwijze van de steenuil verzameld. Van deze kennis wordt gebruik gemaakt bij het inventariseren en het zoeken van de nesten. Het beoogde aantal van 20 nesten per onderzoeksgebied is zowel voor Culemborg als de Gelderse Poort ook in 1999 niet gehaald (Boudewijn & Groen 1998b). Het aantal broedparen in de uiterwaarden van de Gelderse Poort is zo laag dat grote gebieden moeten worden afgezocht naar territoria van steenuilen die er vaak niet meer blijken te zijn. Langs 12 km dijk van de Lek bij Culemborg is het aantal steenuilen (22 paar in 1999) weliswaar groter dan in de Gelderse Poort maar hier broeden veruit de meeste steenuilen binnendijks. In 1999 zijn bij Culemborg drie nesten in de uiterwaard gevonden. In 1999 is er niet meer zoveel tijd gestoken in het inventariseren van roepende steenuilen maar is het accent meer gelegd op het zoeken van nesten in vermoedelijke tenitoria. Het leggen van en het onderhouden van contacten met vogelwerkgroepen (VWG's) en vrijwilligers verliep het afgelopen jaar goed. Er zijn in alle drie de onderzoeksgebieden nu een of meerdere personen die vanaf 1998 bij het veldwerk zijn betrokken. In de Gelderse Poort, waar naast het reguliere broedbiologisch onderzoek ook vier studenten actief waren met o.a. voedselecologisch en telemetrisch onderzoek, was het soms moeilijk om de werkzaamheden in de territoria op elkaar af te stemmen. Daarnaast was het niet altijd duidelijk wie de grondeigenaar was van een perceel waarop gemonsterd is. Dit heeft er toe geleid dat er tijdens de veldwerkzaamheden onduidelijkheid was over de toegang tot enkele percelen bij de Vlietlanden. Daar zijn ook een aantal life traps, voor het vangen van muizen, verdwenen of onherstelbaar vernield. Voor de toekomst zal daarom aan de hand van een kadastrale kaart de eigenaar van de percelen rechtstreeks om toestemming worden gevraagd. Bij controle van de nestkasten in december 1999 was er een nestkast bij de Bizonbaai uit de boom verdwenen. 4.2 Bespreking van de resultaten In deze paragraaf worden in chronologische volgorde de verschillende fasen van het broedproces kort besproken, waarbij nagegaan wordt in hoeverre de verkregen resultaten 30

32 aanwijzingen opleveren over de mogelijke negatieve invloed van verontreinigingen in de uiterwaarden op het broedsucces van de steenuil. Daarnaast worden de verkregen resultaten vergeleken met de resultaten uit 1998 (Groen & Boudewijn 1999a). Territoria en nestvondsten De dichtheid van de steenuil in de Achterhoek is hoog (1,32 broedparen/100 ha) in vergelijking met andere gebieden. Ook in de omgeving van Culemborg werden relatief veel territoria van steenuilen vastgesteld. Waarschijnlijk broedde het merendeel van de steenuilen binnendijks. Het veldwerk heeft zich in 1999 dan ook vooral geconcentreerd op het zoeken van nesten in de uiterwaarden, maar ondanks een flinke tijdsinvestering zijn slechts vier nestplaatsen gevonden, waarvan een onbereikbaar voor controle. In de Gelderse Poort zijn weliswaar meer nesten (10) in de uiterwaard gevonden dan bij Culemborg, maar ook hier bleef het aantal nestvondsten lager dan het streefaantal van 20 nesten. De lage dichtheid van territoria in de Gelderse Poort zou erop kunnen wijzen dat het gebied minder geschikt is als habitat voor de steenuil of dat geschikte nestholten ontbreken. Weliswaar kan de soort ook in konijnenholen broeden (Schonn et al. 1991), maar dit moet als uitzondering beschouwd worden. Van de Gelderse Poort en van de uiterwaarden bij Culemborg is het onbekend of de nestgelegenheid beperkend is voor de steenuil. Voor het broedseizoen 1999 zijn in beide gebieden nestkasten opgehangen op daarvoor op het oog geschikte plaatsen of op plaatsen waar in het recente verleden steenuilen broeden (bijlage 3). Dit om het gebrek aan nestgelegenheid als beperkende factor voor de steenuil uit te kunnen sluiten. Hierbij moet de kanttekening worden geplaatst dat het tijdstip van ophangen mede bepalend is voor de bezetting van de kasten. Jonge steenuilen worden in augustus door hun ouders uit de territoria verjaagd. In deze periode gaan ze dan zwerven en zullen nieuwe territoria bezetten (mond. med. F. Stam). Of de bezetting van nieuwe territoria plaatsvindt op basis van geschikte nestholtes(kast) is niet bekend. Dit betekent echter wel dat nestkasten in juli en augustus op daarvoor geschikte plaatsen opgehangen moeten worden om optimaal te kunnen worden benut. In de Gelderse Poort zijn in december 1998 en januari 1999 totaal 20 nestkasten opgehangen. In het broedseizoen 1999 waren er 4 (20 %) door steenuilen bezet. Acht kasten bleven onbewoond (40 %). De overige (40 %) werden door spreeuwen of door koolmezen bezet. Twee steenuilen verhuisden binnen het territorium van een natuurlijke nestholte naar de aangeboden nestkast. Uiteindelijk hebben de nestkasten geresulteerd in twee nieuwe vestigingen. Dit is 10 % van het totaal aantal opgehangen kasten. Het aantal broedparen lijkt door het ophangen van de nestkasten wel te zijn toegenomen. De steenuilen die in de nestkasten zijn gecontroleerd waren of al geringd in 1998 of waren ongeringd. In Culemborg zijn 6 nestkasten opgehangen. Hier zijn nog veel natuurlijke nestholten aanwezig. Echter in het kader van de dijkverzwaring zullen enkele nestbomen hier verdwijnen.de nestkasten zijn voor een deel in territoria van deze vogels opgehangen, zodat op termijn geschikte nestlocaties voorhanden zijn. In 1999 waren er geen nestkasten door steenuilen bezet. In een experiment van Knotzsch (1978) werden in vier achtereenvolgende jaren respectievelijk herfst 1971; 2, winter ; 12, winter ; 32, voorjaar 1975; 16 en voorjaar 3^

33 1976; 13 nestkasten opgehangen. In 6 jaar werden totaal 75 nestkasten opgehangen. Het succes van de nieuw aangeboden nestkasten was zo groot dat in 1973: 4 (28 %) in 1974; 6 (13,6 %) in 1975; 12 (20 %) en in 1976: 18 (24,6 %) van het totaal aantal nestkasten door steenuilen waren bezet. Uit het onderzoek bleek de toename van het aantal broedparen in de eerste jaren na het ophangen van de kasten het grootst te zijn. Als de dichtheid aan broedparen de draagkracht van het gebied heeft bereikt dan treedt een stabilisering op van het aantal nieuw te vestigen broedparen. Nestplaatsen zijn dan niet meer limiterend en er worden geen nieuwe nestkasten meer bezet. Niet alleen draagkracht is hierbij een verklarende factor in de bezettingsgraad. Ook de recruitment (aanwas) van jonge steenuilen en de nestgelegenheid in de pereferie van het gebied waar nestkasten worden opgehangen zijn bepalend voor de bezetting in het onderzoeksgebied. Maten en gewichten van adulten De vrouwtjes uit de Gelderse Poort en de Achterhoek verschilden in vleugellengte en nalospi (tabel 2). Het verschil in vleugellengte tussen de populaties is significant die van de nalospi niet. De overige gemeten lichaamsmaten (staartlengte en kop+snavel) verschilden zo weinig dat deze niet zijn getoetst op mogelijke significante verschillen. De lengte van vleugel en staart en het gewicht van adulte steenuilen verschillen in de loop van het jaar. Door slijtage van het verenkleed zijn de lengte van vleugel en staart, direct voor de rui, enkele millimeters korter dan na de rui. De vleugellengte van vrouwtjes uit de Achterhoek en de Gelderse Poort verschillen significant van elkaar in De gemiddelde vleugellengte, zoals die voor steenuilen in Nederland wordt opgegeven (vrouwtjes: 166 mm ±3,9 n=13; Cramp (1985) ligt tussen deze twee gemiddelden in. Het betreft hier echter metingen aan balgen uit museumcollecties. Van balgen is bekend dat ze in de loop der jaren enkele procenten inkrimpen. Het verschil tussen de maten van de balgen met die van vrouwtjes uit de Gelderse Poort kan daarmee worden verklaard. Het verschil met vrouwtjes uit Culemborg (n= 2) en uit de Achterhoek kan hier echter niet mee worden verklaard omdat beide onder het gemiddelden voor Nederland liggen (Schonn et al. 1991). De gemiddelde vleugellengte van vrouwtjes uit de Gelderse Poort (169,2) komt overeen met die van vrouwtjes uit Nordrhein-Westfalen (169,6) (Glutz & Bauer in: Schonn et al. 1991). Dit gebied sluit aan op de Achterhoek en de Gelderse Poort. Het ligt daarom voor de hand dat steenuilen uit Nordrhein-Westfalen tot dezelfde populatie behoren als die uit de Achterhoek en de Gelderse Poort. Onafhankelijke metingen door drie onderzoekers (R. van Harxen, K. Boer en N. Groen) aan twee steenuilen in de Achterhoek in januari 2000 gaven verschillen in vleugellengte van minimaal 2 en maximaal 5 mm. Door het niet volledig uitdrukken van de vleugelboeg (strekken van de vleugel) kunnen dergelijke verschillen ontstaan. Het gevonden verschil in vleugellengte van vrouwtjes uit de Achterhoek en uit de Gelderse Poort berusten daarom waarschijnlijk op verschillen in meettechniek en niet op absolute verschillen in vleugellengte. De staartlengte is alleen in de Gelderse Poort (gem. 78,9, s.d. 2,87, N=15) en Culemborg (gem. 82,0, s.d. 1,41, N=2) gemeten en wijkt in de Gelderse Poort weinig af van de lengte (79,6 s.d. 2,1) die door Cramp (1985) wordt vermeld voor de Nederlandse populatie. De gemeten waarden in Culemborg zijn aanzienlijk hoger dan in de Gelderse Poort en die opgegeven door 32

34 Cramp(1985), de steekproef is echter zo klein dat mogelijk een zeer fors vrouwtje voor deze afwijking zorgt. Alleen in Culemborg is in 1999 de snavellengte gemeten (N=2) de lengte (13,7) wijkt niet veel af van de 13,9 mm die door Cramp (1985) voor Nederland wordt opgegeven. Uit de metingen van adulte steenuilen vrouwtjes uit de Gelderse Poort blijkt dat deze niet kleiner zijn dan vrouwtjes uit het referentiegebied de Achterhoek (tabel 2). Het enige significante verschil tussen de twee gebieden namelijk dat van de vleugellengte kan worden teruggevoerd op een verschil in meten van de vleugel. Het gewicht van vrouwtjes neemt gedurende het broeden af, de mate waarin kan tussen individuele vrouwtjes sterk verschillen. Het algemene beeld is dat er voor de eileg een opbouw van reserves plaatsvindt en het gewicht in enkele weken met % toeneemt (fig 6a,6b,6c). Tijdens het broeden vindt er een geleidelijke afname van het gewicht plaats tot het niveau van voor de eileg. Ongeveer een week tot tien dagen voor de uitkomst van de eieren neemt het gewicht weer met 5-15 % toe. In deze fase profiteert het vrouwtje waarschijnlijk van de verhoogde activiteit van het mannetje die in deze fase een voorraad voedsel aanlegt voor de jongen. Zodra echter de eieren uit zijn neemt het gewicht van het vrouwtje met enkele grammen per dag af (tabel 4). Deze gewichtsafname wordt mede veroorzaakt doordat het vrouwtje tijdens het verzorgen van de kleine jongen zelf weinig voedsel opneemt (mond. med. Z. Bruijn). Het vrouwtje blijft de eerste acht dagen na uitkomst van de jongen in het nest en warmt de jongen tot een leeftijd van 14 dagen regelmatig op (Schonn et al. 1991). In deze fase worden alleen door het mannetje prooien in het nest gebracht die vervolgens door het vrouwtje aan de jongen worden gevoerd. Het vrouwtje jaagt zelf niet en is evenals de jongen volledig van het mannetje afhankelijk. Zowel in de Achterhoek als in de Gelderse Poort waren er in 1998 enkele vrouwtjes waarvan het lichaamsgewicht in de periode met jongen ongeveer 160 gram was. Dit is volgens de literatuur de ondergrens (Schonn et al. 1991) waarbij geen vet reserves meer aanwezig zijn. Dit wijst er op dat er in 1998 in beide gebieden vogels aanwezig waren, die al hun (vet)reserves moesten aanspreken om hun jongen groot te kunnen brengen. In 1999 zijn ondanks de slechte voedselsituatie in de Gelderse Poort geen vrouwtjes gevonden met een gewicht lager dan 176 gram. In de Achterhoek, was er steeds voldoende voedsel in de nesten aanwezig,. Het laagste gemeten gewicht was 166 gram. Het lijkt erop dat in situaties waarin er weinig voedsel is de steenuilen niet extra hard gaan werken om toch een zo groot mogelijk aantal jongen groot te kunnen brengen. Door hun reserves aan te spreken ondermijnen ze hun conditie en daarmee hun reproductief succes voor de toekomst. Er wordt mogelijk een afweging gemaakt tussen investeren in nageslacht nu en de eigen conditie cq. overleving (Gustafsson et al Roulin et al. 1999). Het gewicht van adulten is mede afhankelijk van de inspanning die een steenuil gedurende zijn jaarcyclus moet verrichten. Voor de eileg en tijdens het verzorgen van de jongen zijn de energie uitgaven hoger dan de opname. Dit is ook tijdens de rui het geval. Adulten die in deze perioden worden gewogen zijn daarom aanzienlijk lichter dan voor de broedperiode. 33

35 De voedingstoestand en daarmee samenhangend de conditie van de steenuilen is een weerspiegeling van de energiebalans en komt tot uiting in het gewicht. Tabel 3 laat een hoger gemiddeld gewicht zien voor vrouwtjes uit de Achterhoek in de broedfase. Ondanks de grotere legsels in de Achterhoek zijn de vrouwtjes daar zwaarder. In de kleine jongen fase zijn de gemiddelde gewichten in beide gebieden ongeveer gelijk. Dit kan mogelijk worden verklaard door de grotere inspanning die vrouwtjes uit de Achterhoek moeten leveren bij het verzorgen van hun jongen. In de Achterhoek moeten 3,3 jongen per nest worden verzorgd, terwijl in de Gelderse Poort gemiddeld 2,4 jongen moeten worden verzorgd. Op basis van het gewichtsverloop van vrouwtjes is vooral de periode na de uitkomst van de eieren en de kleine jongen fase een energieverslindende periode. Gemiddeld neemt het gewicht van vrouwtjes met % af in een periode van dagen. In de periode van de grote jongen neemt het gewicht verder af. Het gemiddelde gewicht van vrouwtjes in deze periode bedraagt 173 gram (N = 2, Gelderse Poort) en 180 gram (N = 1) in de Achterhoek. Dit is dus lager dan het gemiddelde gewicht van de vrouwtjes met kleine jongen. Uit de verzamelde gegevens blijkt dat steenuil vrouwtjes tijdens controles gedurende de broeden kleine jongenfase in de nestkast blijven. Zodra de jongen echter een leeftijd van dagen hebben bereikt wordt het vrouwtje niet meer bij controles in de kast aangetroffen. De mannetjes worden vooral voor de eileg en tijdens perioden van regen en kou in de kast aangetroffen. Timing van de eileg en legselgrootte In 1998 lag de berekende mediane start van de eileg in de Gelderse Poort twee dagen later dan in de Achterhoek (Groen & Boudewijn 1999a). In 1999 was er een verschil van 10 dagen in de mediane start van de eileg. Op basis van het rekenkundig gemiddelde is de start van de eileg in de Gelderse poort zelfs 14 dagen later dan in de Achterhoek. In 1998 was de legselgrootte in de Gelderse Poort groter dan in de Achterhoek respectievelijk 4,5 (N=6) tegen 4,1 (N= 12) eieren per legsel. In 1999 was de legselgrootte in de Achterhoek significant groter dan in de Gelderse Poort respectievelijk 4,4 (N= 13) tegen 3,0 (N= 9) eieren per legsel. De legselgrootte in de Achterhoek in 1999 was iets groter dan het langlopend jaarlijks gemiddelde van 4,12 eieren per legsel ( , med. R. van Harxen, P. Stroeken) voor de Achterhoek. Legselgroottes, en in mindere mate eimaten en eigewichten zijn een weerspiegeling van de voedselbeschikbaarheid en de voedselkwaliteit in een gebied. De timing van de eileg wordt mede bepaald door de voedselbeschikbaarheid en de weersgesteldheid in het voorjaar (Schonn et al. 1991, Gassman et al. 1994). In jaren van voldoende voedsel (muizenjaar) kan het vrouwtje snel de benodigde energie vergaren voor de eileg. De legsels zijn dan groot in relatie tot muizenarme jaren en er is geen verschuiving in de legselstart. In muizenarme jaren moeten steenuilen switchen naar andere typen voedsel als regenwormen, insecten, kevers en kleine vogels. 34