DE EVOLUTIE VAN DE MENS

Transcriptie

1 DE EVOLUTIE VAN DE MENS 1. Inleiding Een van de meest intrigerende vragen in de moderne biologie is: hoe is de mens als soort ontstaan? De mens bezit alle kenmerken van vertebraten en met een warmbloedig lichaam, melkklieren, geboortewijze en lichaamsbeharing zijn we duidelijk en ontegensprekelijk lid van de klasse der zoogdieren. Maar de unieke combinatie van gedragsmogelijkheden (gesproken en geschreven taal, landbouw, gebruik werktuigen) liet ons toe het milieu te domineren zoals geen ander dier het ooit had gedaan. Ondanks alles duiden allerlei aanwijzingen fossiele en genetische erop dat wij niet meer dan een tak van de orde der primaten zijn, die slechts een zes miljoen jaar geleden van de chimpansees is afgesplitst Kort overzicht van de evolutie van de primaten De mens behoort tot de diergroep der gewervelden (SPh. Vertebrata). De dieren in deze groep worden onder andere gekenmerkt door de aanwezigheid van een beenderig of kraakbenig inwendig geraamte en een in het midden, aan de rugzijde gelegen merg dat door een dorsale chorda wordt ondersteund (Ph. Chordata). De voorouders van de vertebraten leefden in het water. Uit vinnen evolueerden poten, uit dunwandige uitzakkingen van het spijsverteringsstelsel longen. De eerste landvertebraten waren amfibieën en reptielen. Tijdens het Secundair ( miljoen jaar geleden) waren ze bijzonder succesrijk en gaven aanleiding tot de gekende dinosaurussen. Deze waren echter dermate gespecialiseerd, dat het kouder wordend klimaat van Krijt (65 miljoen jaar terug) hen noodlottig werd. Op het einde van het Jura ( miljoen jaar terug) bestaan de reptielen nog slechts uit kleine vormen. De strengere klimaatsomstandigheden van die periode bevoordeelden daarentegen een andere groep van vertebraten die inmiddels was ontstaan: de zoogdieren. Zij hebben hun succes te danken aan de ontwikkeling van een systeem waarmee ze hun inwendige temperatuur constant kunnen houden (homeothermie). De zoogdieren hebben zich ook maar ten volle kunnen ontwikkelen door het verdwijnen van de reuzenreptielen (hun predatoren en/of

2 competitoren). Onder deze zoogdieren bevinden zich insecteneters, die leken op de thans levende spitsmuizen. Momenteel wordt aangenomen dat de primaten zijn geëvolueerd uit deze kleine insectivoren: in de fossiele lagen van het Krijt zijn overgangsvormen gevonden tussen de primaten en deze insectivoren. De eerste primaten (o.a. Purgatorius) waren kleine spitsmuisachtige dieren (cf. fig. 1.1.). Fig. 1.1 Deze Aziatische boomspitsmuis is representatief voor het type insectivoren waaruit de eerste primaten evolueerden. Op het einde van het Paleoceen ondergaat de groep der zoogdieren een intensieve radiatie (ontstaan nieuwe soorten en -groepen). Bij de aanvang van het volgend tijdperk, het Eoceen (54 miljoen jaar terug), verschijnen de eerste primaten met Fig Een Loris-soort kenmerken van halfapen of Prosimii (opponeerbare duim en zeer goed zicht). Thans leven nog een aantal vertegenwoordigers, o.a. de Lemuren (Madagascar) en de Loris (Azië) (zie fig. 1.2.). Deze Eocene Prosimii waren heel talrijk en fossiele resten zijn daarom goed vertegenwoordigd in Eocene afzettingen. Waarschijnlijk zijn door de graduele afkoeling van de aarde en de verplaatsing van de verschillende schollen (platentektoniek) naar hogere breedtegraad tegen het einde van het Eoceen - maar mogelijk ook door de evolutie van aangepaste competitoren (namelijk de knaagdieren) - de meeste toenmalige Prosimii uitgestorven. Vanuit deze Eocene Prosimii evolueerden echter verschillende groepen moderne halfapen en de eerste leden van de Anthropoidea. De eerste Anthropoidea verschenen in Afrika gedurende het Oligoceen (30 miljoen jaar geleden). Deze verspreidden zich over de Oude wereld en tot in Zuid-Amerika, dat toen nog tegen Afrika lag. Deze verspreiding en latere scheiding leidde tot de ancestrale groepen van de Nieuwe Wereld- en de Oude Wereld-apen (waartoe de mens behoort). Eén van de eerste aapachtigen was Aegyptopithecus (gevonden in Egypte): deze had de grootte van een huiskat en lijkt het sterkst op de apen van de Nieuwe Wereld. Tijdens het Mioceen (25-10 miljoen jaar terug) kennen de apen van de Oude Wereld een sterke bloei. In de eerste helft van het Mioceen verschijnen soorten die men geplaatst heeft in het genus Dryopithecus (of Proconsul)(zie ook fig. 1.3.). Het was een groep van quadrupedale apen die kon lopen en springen op de grond en in de bomen, en op beide achterpoten kon staan. Ze hadden echter niet de lange armen die de huidige apen kenmerken. In de tweede

3 helft van het verdwijnt Dryopithecus maar wordt vervangen door vertegenwoordigers die lijken op de huidige Oude Wereld-apen. Deze waren beter aangepast aan het eten van grassen en bladeren dan Dryopithecus, die zich slechts kon voeden met vruchten, jonge scheuten en bessen. Tussen 7 en 5 miljoen jaar terug evolueerden nieuwe vormen van primaten : de eerste leden van de familie van de Hominidae, waartoe de mensen behoren. Fig Reconstructie van het geraamte van Dryopithecus 1.2. Kenmerken van primaten De meeste kenmerken van de primaten die hen onderscheiden van andere zoogdieren staan in verband met het arboreale (boom-) leven. Met uitzondering van een aantal soorten die secondair op de grond zijn gaan leven, eten, slapen en reproduceren apen zich in de bomen. Het zicht : Anthropoidea leven in de bomen, springen van tak tot tak, leven van vruchten en insecten en voeren andere gedragingen uit die gebaseerd zijn op het zicht. Daarom is bij primaten een platte snuit ontstaan, met ogen die voorwaarts kijken in plaats van zijwaarts. Hierdoor ontstaat een groter overlap van de gezichtsvelden (dieptezicht!). Dergelijk stereoscopisch zien vergemakkelijkt het vangen van insecten en het juist inschatten van afstanden. Het zicht - en niet de reuk - is het belangrijkste zintuigorgaan. Hersenen : het ontwikkelen van het stereoscopisch zicht en het gebruik van de armen (klimmen en slingeren), alsook het ontwikkelen van complexe sociale systemen (gebaseerd op het leergedrag), hebben een vergroting en toenemende complexitieit van de hersenen bij primaten met zich meegebracht (verbindingen + aantal zenuwcellen) in vergelijking tot andere zoogdieren. Zorg voor kinderen/jongen : samen met het leven in de bomen hebben apen nieuwe reproductiestrategieën ontwikkeld. In vergelijking tot andere zoogdieren werpen apen slechts één of twee jongen tegelijkertijd. Deze jongen zijn vaak geruime tijd hulpeloos en voor een lange periode na de geboorte afhankelijk van hun ouders. Primaten investeren dus veel tijd en

4 energie in iedere nakomeling en het kost een nakomeling veel tijd om de gedragingen, noodzakelijk om in groep te functioneren, aan te leren (dit is de start van een culturele evolutie!). Ledematen : De ledematen zijn lang en mobiel, de duim en grote teen is opponeerbaar (kan toppen van andere tenen of vingers raken) waardoor voorwerpen kunnen worden gegrepen. Klauwen zijn gereduceerd tot nagels, en de vingers, in plaats van de snuit, zijn de meest tactiele plaatsen en worden gebruikt voor het vangen van voedsel. Vooral de voorste ledematen zijn lang en sterk (t.b.v. een brachiatorische locomotie). De vingers zijn verlengd (grijpfunctie). Opgericht houding: Hoewel de mens de enige volledig bipedale aap is, vertoeven de andere primaten meer tijd met het lichaam in een quasiverticale positie dan in een horizontale positie : slingeren in bomen, rechtop zitten, lopen op achterpoten (met staart als evenwicht) en springend met het lichaam verticaal. Hoewel chimpansees en gorilla s wandelen op de vier ledematen, zijn hun armen dermate lang dat het lichaam quasi-vertikaal staat (zie fig. 1.4.). Een opgerichte houding bevordert het stereoscopisch zicht en maakt de handen vrij voor andere activiteiten. Fig Postuur van chimpansee en mens. Tanden : primaten hebben tanden die zowel aangepast zijn aan plantaardig als dierlijk voedsel (omnivoor): de tanden zijn afgeplat i.p.v. dolkvormig Morfologische verschillen tussen de mens en de andere primaten De mens heeft zoveel gemeenschappelijke kenmerken met de andere mensapen (gibbon, orang-oetan, chimpansee, gorilla) dat het als een paal boven water staat dat wij dezelfde gemeenschappelijke voorouders delen. Uit deze gemeenschappelijke voorouders hebben zich

5 verschillende soorten en families ontwikkeld, met elk hun eigen specialisaties. Hier duiden we op een aantal specifieke verschillen met de overige (mens)apen. Schedeldoos en gelaat : het verschil in deze kenmerken tussen mensen en apen is indrukwekkend en het heeft te maken met de ontwikkeling van de hersenen (en dus van de schedeldoos) bij de mens (Homo sapiens). De schedelinhoud bij de huidige mens bedraagt tussen de 1200 en 2000 cm³, bij de Gorilla daarentegen - de grootste der mensapen - is dit slechts ca. 600 cm³, bij de Fig Classificatie van de mens chimpansee ca. 400 cm³. Ook bij de groei van de hersenen zijn er verschillen. Bij de mens bedraagt het geboortegewicht van de hersenen 25% van de volwassen hersenen, bij de chimpansee is dit 46%. Vrij snel na de geboorte komt de groei van de hersenen op bij de chimpansee tot stilstaand, waar ze bij de mens nog 2-3 jaar doorgaat. De hersenen hebben bij de mens niet enkel een groter volume: ook de organisatie is verschillend. Die regio s die instaan voor associatie, memorisatie en spraak zijn bij de mens sterker ontwikkeld (pariëtale, frontale en temporale zone). Het voorhoofd is bij de mens bijna verticaal, bij de mensapen wijkt het naar achteren toe terwijl het wordt Fig Schedel van chimpansee en mens voorafgegaan door dikke vooruitspringende wenkbrauwbogen (fig.1.6.). Bij de mensapen overheerst daardoor het gelaat : het is krachtig en vooruitstekend en vormt een echte snuit (prognaat). De wenkbrauwbogen (aanhechtingsplaats voor kauwspieren), de achterhoofdskam (aanhechtingsplaats nekspieren) en de vooruitstekende mond zonder kin wijzen erop dat de mond als grijporgaan dient bij de apen. De mens vertoont deze specialisaties niet: zijn schedel

6 is bolvormig. Ook een jonge aap is nog niet gespecialiseerd, zijn schedel lijkt meer op een mens dan op een volwassen aap (wat een bijkomende aanwijzing is voor het ontstaan van mensen uit apen). Foramen magnum (achterhoofdsgat) : De opening waar het ruggenmerg de schedel binnendringt, noemt men het achterhoofdsgat of foramen magnum. Bij quadrupedale dieren ligt deze achteraan de schedel, het hoofd hangt in feite aan en in het verlengde van de ruggengraat; bij de mens gekenmerkt door een bipedale locomotie balanceert het hoofd op de wervelkolom. Het foramen magnum is daarom onder aan de schedelbasis komen te liggen. Bij de mensapen, waar (zie hoger) het lichaam in een quasi-verticale positie wordt Fig Foramen magnum bij lemuur gehouden, bevindt het achterhoofdsgat zich iets meer naar achteren (zie (boven), chimpansee fig. 1.7.). De positie van het hoofd heeft ook implicaties wat betreft de (midden) en mens aanhechtingsplaatsen van kauw- en nekspieren (aan-/afwezigheid van schedelkammen). De tanden : Mens als mensapen hebben eenzelfde aantal tanden (4 snijtanden, 2 hoektanden, 4 voorkiezen en 6 kiezen in onderkaak en bovenkaak). De hoektanden zijn daarentegen bij de mensen minder sterk ontwikkeld dan bij de mensapen - waar ze vooral bij de mannelijke dieren prominent aanwezig zijn. Bij mensapen zijn de tandenrijen bovendien onderbroken (diastema) om plaats te laten voor Fig Gebit van een mensaap (chimpansee), de huidige mens de hoektanden wanneer de mond en een hominide (zie verder). wordt gesloten (zie fig.1.8.). Bij apen fungeren ze om wijfjes te imponeren en om de groep tegen predatoren te verdedigen (mensen gebruikten stokken/wapens). Algemeen gesteld zijn de kaken krachtig maar de tanden zijn iets minder sterk dan bij apen, omdat wij vuur gebruiken om het voedsel te koken en zachter te maken. Apen hebben grotere snijtanden voor het afbijten van bladeren, knoppen en vruchten. De vorm van de tandboog is ook verschillend: bij de mens is deze parabolisch, waar ze bij mensapen duidelijk U-vormig is.

7 De wervelkolom en het bekken: de wervelkolom loopt bij de mens vertikaal en vertoont een dubbele S, waar ze bij de mensapen schuin naar voren loopt en geen curvaturen bezit (zie fig. 1.3.). De morfologie van het bekken verschilt grondig tussen de mens en de mensapen. Bij mensapen is het ilium lang en ligt evenwijdig met de wervelkolom, bij de mens is deze korter, breder en meer naar buiten gericht. Het heiligbeen en de heupbeenderen vormen bij de mens een kom, een bekken dat de ingewanden draagt terwijl de grote, lange heupbeenderen van de chimpansee een stevig ophangsysteem voor de ingewanden vormen (zie fig. 1.9.). De locomotie : de mens is de enige primaat die volkomen bipedaal is, wat belangrijke morfologische veranderingen in het bekken en de ledematen impliceert. Het resultaat is een fig Bekken van een mensaap (gorilla) en de mens zeer efficiënte manier van locomotie die weinig energie vereist. De andere apen kunnen weliswaar ook rechtop staan, maar het kost hen veel energie. Door de bipedale locomotie kwamen de handen vrij om wapens en werktuigen te maken en te dragen. Belangrijk is (zie ook verder) dat het bipedalisme in de evolutie de vergroting van de hersenen vooraf ging. Het wandelen op twee benen, of beter een been want tijdens het stappen balanceren wij ons 90% van de tijd op slechts Fig Femur van één enkel been vereist mensaap (links) en mens (rechts). wijzigingen in de structuur van de heup en de onderste ledemaat ten opzichte van de andere apen. Het vermogen om op twee benen te lopen is misschien een van de eerst eigenschappen geweest die de menselijke evolutielijn heeft onderscheiden van die van de andere mensapen. Het afgeplatte, Fig De onderste ledematen bij een chimpansee en de mens.

8 verbrede bekkenbeen (zie fig. 1.9.) van de mens maakte de aanhechting mogelijk van de dijspieren die voor een stabiele houding zorgden, terwijl de dijbeenderen naar binnen zijn gekeerd (gewrichtskop van femur ligt niet in verlengde van het been) (zie fig en 1.11.), zodat de onderbenen zich loodrecht onder de zwaartepunt van het lichaam bevinden. Hierdoor wordt het lichaam makkelijker in balans gehouden wanneer het andere been van de grond is. Bij de chimpansee zijn de meeste spieren aangehecht aan de achterkant van de hogere bekkenbeenderen, om lopen op vier voeten mogelijk te maken. Door de naar buiten gericht dijbeenderen is de chimpansee rechtop alleen in staat tot een onhandige waggelende gang. Onze voeten (fig ) vertonen een gebogen structuur, de grote teen (die we gebruiken voor het afstoten tijdens het stappen) is sterk in grootte toegenomen, staat parallel met de andere tenen en is niet meer opponeerbaar. De menselijke voet is een driehoekig platform waarop we ons lichaam balanceren. Apen gebruiken tijdens de voortbeweging gebruik van handen en armen (brachiatorische locomotie). Zij hebben lange armen en de Fig toont de verschillende in de voeten tussen de mensapen en de mens. handpalm en de vingers zijn langer dan de duim (zie fig. 1.13). Hierdoor is het precisiegrijpen voor hen veel moeilijker. Bovendien kunnen zij de vingers niet volledig strekken. De hand fungeert als een soort haak, waarmee takken makkelijk kunnen worden gegrepen tijdens het slingeren in de bomen. Mensapen kunnen kort waggelend Fig De handen van wandelen, maar prefereren de knokengang, waarbij het mensen en mensapen tonen duidelijke verschillen. bovenlichaam met de knoken van de verlengde handen wordt ondersteund. Lichaamsbeharing : De lichaamsbeharing is bij de mens sterk afgenomen in vergelijking tot de mensapen. Hiermee gecorreleerd is de sterke toename van het aantal zweetklieren.

9 Fig Doorgang van het hoofd van de foetus door geboortekanaal bij chimpansee (links) en mens. Geboorte: De grotere schedel (zie hoger) geeft implicaties bij de geboorte. Bij apen heeft de schedel van een neonatus voldoende ruimte tijdens de afdaling door het geboortekanaal (zie fig. 1.14), bij de mens is er echter nauwelijks ruimte over en moet het hoofdje tijdens de baring draaien (inwendige en uitwendige spildraai). Jonge apen komen in een ver gevorderd stadium van de ontwikkeling ter wereld en zijn reeds na enkele dagen in staat om zich autonoom aan de moeder vast te klampen. De afhankelijke periode voor een menselijk kind is veel groter. NOOT : de mens lijkt bijzonder sterk op een pas geboren aap. De volwassen mens vertoont heel wat eigenschappen van een embryonale of pasgeboren mensaap (vergelijk schedel mens met jonge en volwassen chimpansee/gorilla). Dit maakt dus ook dat de schedel van de mens minder verschilt van de foetale vorm dan een volwassen chimpanseeschedel van zijn foetale Fig Ontwikkeling van de schedel van foetus naar volwassene bij chimpansee (A) en mens (B). vorm (zie fig. 1.15). 2. De evolutie van de hominiden: van aap tot Australopithecus 2.1. Inleiding 150 jaar nadat Linneaus de mens bij de apen had gegroepeerd, publiceerde Charles Darwin Descent of Man (1871). Daarin voorspelde hij, zich baserend op de gelijkenissen tussen mensen en de Afrikaanse apen de chimpansee in het bijzonder, dat de eerste

10 menselijke fossielen in Afrika zouden gevonden worden. Een eeuwenlange fossielenjacht ondersteunde uiteindelijk Darwin s hypothese De oudste individuen van de in de fossielen gevonden eerste mensachtigen dateren waarschijnlijk van een periode niet lang nadat de mens zich van de chimpansee-lijn had gedivergeerd, nl. een 5 à 10 miljoen jaar terug. De afgelopen 4 miljoen jaar van de menselijke evolutie kan in twee overlappende periodes worden opgedeeld, waarin verschillende types van hominiden op de continenten rondliepen. De eerste, vroege periode van 4 tot 1,3 miljoen jaar terug wordt gekenmerkt door de aanwezigheid van mensachtigen die men in het genus Australopithecus plaatst (zie fig. 2.1.). Deze vroegste mensen waren bipedaal in stand en locomotie en hadden nog een relatief beperkt hersenvolume. De latere periode begon 2 miljoen jaar terug en wordt gekenmerkt door vertegenwoordigers van het genus Homo. De evolutie in deze periode omvatte de expansie van de hersenen. Fossiele overblijfselen van primaten zijn zeldzaam. De primaten hebben waarschijnlijk altijd in tropische gebieden geleefd, zoals ze dat tegenwoordig ook nog doen. In de tropen is er echter een zeer geringe accumulatie van sediment en verdwijnen de meeste karkassen zeer snel door ontbinding of door roofdieren. Met behulp van de fossielen die gevonden zijn, kunnen we echter (slechts) in grote lijnen de oorsprong Fig Fylogenetische stamboom van de primaten. van de moderne mens schetsen Ramapithecus Van deze vroege mensaap, die 18 miljoen jaar geleden in Europa en Azië leefde, dacht men in de jaren dat ze tot een ontwikkelingslijn behoorde die naar de moderne mens leidde. De korte snuit, zware kaken en van glazuur voorziene tanden en kiezen suggereerde een verwantschap met de hominiden, zo meende men. Recent DNA-onderzoek heeft echter aangetoond dat Ramapithecus hoogstwaarschijnlijk geen directe menselijke voorouder is geweest. DNA-onderzoek suggereert dat de grote divergentie van de mensapen recenter

11 plaatsvond (8-5 miljoen jaar terug), zodat Ramapithecus te vroeg leefde om een echte schakel in de ontwikkeling van de mensheid te vormen. Tegenwoordig wordt Australopithecus afarensis (zie verder) als een veel betere kandidaat voor de rol van overgangsvorm beschouwd. Ramapithecus wordt nu gezien als de voorouder van de Orang-oetan Australopithecus (L. australis = zuidelijk, gr. pithekos=aap) Vertegenwoordigers van het genus Australopithecus liepen gedurende 3 miljoen jaar rond op deze planeet. Gedurende deze tijd voltrokken zich in deze lijn duidelijke evolutionaire veranderingen. Over de indeling in de verschillende soorten binnen dit genus heerst een aanzienlijke controverse. De afbakening tussen de verschillende soorten is niet duidelijk, wat ruimte geeft voor verschillende interpretaties van de gevonden resten. Hier zullen we aannemen dat er vier soorten zijn: Australopithecus afarensis (leefde van 4 tot 3 miljoen jaar terug), A. africanus (3 tot 2,5 miljoen jaar terug), A. boisei (2,5 tot 1 miljoen jaar terug) en A. robustus (2 tot 1,3 miljoen jaar terug). Deze vroege mensachtigen zijn enkel gekend uit zuid- en oost- Afrika en waarschijnlijk leefden zij er in beboste graslanden Australopithecus afarensis Fossiele resten van deze soort zijn slechts recent (1978) gevonden. De eerste ontdekkingen gebeurden in Ethiopië te Hadar. Een van deze specima Lucy is een van de meest complete vondsten van prehistorische mensen (zie fig.2.1.), met uitzondering van een Homo erectus skelet. De ontdekkers ervan meenden dat het skelet niet tot één van de reeds gevonden soorten behoorde (restanten van latere Australopitheci waren reeds gevonden) en klasseerden ze in een nieuwe soort, die ze A. afarensis noemden (naar Afar, de regio in Ethiopië waar Hadar in gelegen is). Ook de fossielen bekend uit Laetoli (Tanzanië) beschouwd men als afkomstig van deze soort. Thans ziet men A. afarensis als de stam die aanleiding heeft gegeven tot latere Australopitheci- en Homo-soorten (zie ook fig. 2.1.). Fig Het skelet van Lucy

12 Kenmerken : deze soort vertoont zowel kenmerken van apen als mensen. De schedel is aapachtig, duidelijk prognaat en het hersenvolume bedraagt ca. 450 cm³ (dit is slechts een weinig groter dan bij de chimpansee (400 cm³)). De tandenrij is U-vormig en voorzien van diastema; de voortanden zijn groot. Het foramen magnum daarentegen is reeds neerwaarts gericht, wat erop wijst dat deze wezens rechtop stonden en voortbewogen. De ledematen vertonen kenmerken van mensen en apen. De bouw van de schouder en elleboog suggereren dat zij zich ook nog behoorlijk in de bomen konden verplaatsen. De vingers zijn niet zo lang als bij de apen, maar zijn anderzijds nog deels gekromd (cf. apen), wat erop wijst dat ze gebruikt Fig Schedel van A. afarensis. werden om takken te grijpen. A. afarensis is dus nog niet in staat om precisiebewegingen met de handen, zoals van latere mensachtigen, uit te voeren. De bekkengordel en de onderste ledematen verschillen duidelijk van die van apen: het bekken is verkort en verbreed, de knieën zijn naar binnen gericht en de voet mist de divergente grote grijpende teen die bij andere primaten gebruikt om takken te grijpen. Deze wijzen op een gebalanceerde bipedale stand bij A. afarensis. De vier overige tenen zijn langer en meer gekromd dan onze tenen en vertonen dus gelijkenissen met deze van apen. Dit suggereert dat Lucy nog adaptaties voor het arboreaal leven bezit. Daarnaast zijn het dijbeen en de andere onderbeenbeenderen nog korter dan de latere hominiden. Deze anatomische interpretaties worden bevestigd door drie sets aan voetafdrukken in een vulkanische aslaag (gedateerd als 3,6 miljoen jaar oud) te Laetoli. Analyse van deze afdrukken indiceren dat het lichaamsgewicht en de krachten van voortbeweging net als bij de moderne mens naar de grond werden getransfereerd. Wie of wat ook de voetafdrukken maakt was bipedaal, hoewel de korte benen maakten dat de paslengte eerder kort was. Mits fossielen van A. afarensis gekend zijn uit dezelfde geologische lagen te Laetoli, wordt verondersteld dat zij door dit type van mens werden gemaakt. Op basis van afgietsels van schedelinhouden menen onderzoekers dat in de hersenen van A. afarensis geen zone van Broca aanwezig was. Deze vroege mens was dan ook niet in staat om gearticuleerd te spreken. Verder zijn geen aanwijzingen gevonden dat deze soort over voor een beter geestelijk vermogen beschikt dan de chimpansee. Hoewel A. afarensis ontegensprekelijk mensachtig was, weten we niet hoe zij zich gedroegen. Individuen wogen kg en waren ongeveer een meter groot. Waarschijnlijk

13 spendeerden ze geruime tijd in de bomen (overnachting, voeding of vluchtplaats). De hersenen waren nog klein, wat erop wijst dat van een significante toename van cognitieve mogelijkheden nog geen sprake was. De handen hadden lieten nog geen fijne precisiebewegingen toe die geassocieerd zijn met werktuiggebruik (er zijn dan ook geen stenen of benen werktuigen gevonden). Niets wijst erop dat zij systematisch jaagden of op aas leefden. De lagen waarin de fossielen werden ontdekt, wijzen erop dat deze soort leefde op een grassteppe met struiken. Uitgaande van deze gegevens kan men een hypothese opbouwen over de overgang mens-chimpansee-voorouder naar de A. afarensis. Van de voorvaderlijke populatie zou een sub-populatie de bossen verlaten hebben voor een boomsteppe, en het leven in bomen voor dat op de grond tussen hoog gras. Hier waren de leden van de populatie echter blootgesteld aan predatoren. Door rechtop te lopen konden ze boven de grassen uitkijken, de vijand zien aankomen en tijdig vluchten. Bij het rechthop lopen kwamen ook de handen vrij om bessen, noten en andere vruchten te plukken, wortels uit de grond te krabben en om vruchten te ontschillen Australopithecus africanus De eerste vondsten van Australopitheci behoorden tot de soort africanus. In 1924 werd de schedel van een kind ontdekt in zuid-afrika (Taung child). Sindsdien zijn verschillende specimina ontdekt. Evolutionair gezien is africanus jonger (leefden later) dan afarensis, en zij leefden van 3 tot 2,5 miljoen jaar terug. Deze soort vertoont veel gelijkenissen met afarensis, het waren kleine bipedalen (ca. 1,30 meter groot) met een gering hersenvolume ( cm³). Analyse van hand- en voetanatomie wijzen erop dat deze wezens ook nog geruime tijd in bomen spendeerden. Een belangrijke evolutionaire verandering binnen de Australopithecus-lijn was het kauwapparaat. De tandenboog werd ronder van boog (parabolisch), het diastema was niet meer aanwezig en de voortanden verloren de aapachtige voorwaartse projectie. De tanden werden menselijk in vorm en grootte, vooral de kaaktanden (molaren en premolaren) werden vergrootten. Om de grote Fig Schedel van A. africanus. tanden vast te houden en effectief te kunnen kauwen, had deze soort zwaar gebouwde kaken met sterk ontwikkelde kauwspieren (sterker

14 ontwikkeld dan de huidige mens). Waarschijnlijk gebruikten de hominiden dit kauwapparaat om harde knollen en wortelstokken te verwerken. De onderste ledematen zijn mensachtig en het bekken gelijkt sterk op dat van de pygmeeën. De aapachtige trekken zijn vooral beperkt tot de schedel. Op basis van afgietsels van schedelinhouden leidden wetenschappers af dat de hersenen van deze soort geen zone van Broca bezaten; ook enige andere aanwijzingen van een verhoogde geestelijk vermogen ontbreken. Misschien maakten zij, net als de huidige chimpansees, incidenteel gebruik van werktuigen Men vermoed dat deze vorm leefde in grassteppes. Deze grassteppes werden droger dan voorheen, er groeiden minder planten, zodat het mogelijk is (dit is speculatief) dat het dieet meer en meer werd aangevuld met vlees, dat zij van andere roofdieren ontfutselden Australopithecus boisei en robustus. Tussen 2,5 en 2 miljoen jaar geleden verschenen twee latere geografische Australopithecus varianten. A. boisei (2,5-1 miljoen jaar terug) leefde enkel in oost-afrika, A. robustus (2-1,2 miljoen jaar terug) is voornamelijk in zuid-afrika gevonden, maar daarnaast zijn er ook vondsten uit oost-afrika. Beide vormen zijn ontstaan uit de vroegere Australopitheci. In 1986 werd een 2,5 miljoen jaar oude schedel gevonden, die men de black sull noemt, omdat ze door mineralisatie volledig zwart verkleurd is. Ze vertoont kenmerken van zowel A. afarensis als A. boisei. Deze twee soorten continueerden de trend naar toenemende grootte van de kaaktanden en geassocieerde spieren, wat erop wijst dat ze leefden van grote hoeveelheden ruig maar nutriëntenarm plantaardig materiaal. De krachtige kauwspieren waren vastgehecht op een beenkam die midden over de schedel loopt. In deze lijnen wijzigde de ledemaatstructuur niet verder. De herseninhoud nam iets toe ( cm³) maar dit was enkel een reflectie Fig Fylogenetische stamboom van de evolutie van van de toenemende lichaamsgrootte (1,5 de mens.

15 meter groot, 50 kg). A. boisei en Homo habilis hebben naast elkaar bestaan. Gewoonlijk wordt aangenomen dat A. robustus en A. boisei uit eenzelfde voorouder evolueerden en een doodlopende evolutionaire tak vormen (zie fig en 2.4). Uit welk van beide de Homo-lijn is ontstaan is niet met zekerheid gekend, hoewel er enige indicaties zijn dat A. afarensis de voorouder is. Mogelijk is A. boisei verdwenen door supprematie van Homo habilis (de handige harry, zie verder). 3. Het geslacht Homo Gedurende de evolutie van Australopithecus tot Homo treden duidelijke veranderingen op wat de schedel betreft: - de aangroei van de hersenschedel gebeurt ten nadele van de aangezichtsschedel - het voorhoofd wordt rechter - de vooruitspringende wenkbrauwbogen verdwijnen - een hoekige kin ontstaat - het prognaat gelaat (sterk vooruitstekend gebit) verdwijnt, waardoor de neus opvallender wordt. Deze aanpassingen van de schedel zijn onder andere te wijten aan de toename van de hersenomvang en het wijzigen van voedingsgewoonten. De verschillende soorten binnen het genus Homo kunnen niet alleen louter op basis van deze kenmerken onderscheiden worden. De verschillende verworvenheden en de psychische ontwikkelingsgraad worden ook in rekening gebracht Homo habilis, de handige harry Synchroon en sympatrisch (zelfde streek) met A. boisei in Oost-Afrika leefde een andere kleine hominide, namelijk H. habilis. Hij is de oudste vertegenwoordiger van het geslacht waartoe ook wij behoren, en leefde 2,4 tot 1,6 miljoen jaar terug. Fossiele overblijfselen werden vooral in Tanzanië en Egypte aangetroffen. De letterlijke vertaling van Homo habilis is handige mens. Deze hominide was daadwerkelijk handiger dan de Australopithecen: hij maakte immers reeds gebruik van eenvoudige werktuigen. Kwartskeien werden op elkaar gelagen, en de scherpe breukranden van de scherven werden als mes gebruikt.

16 De schedelinhoud was reeds groter dan de Australopithecen (800cm³), en op basis van studie van hersenafgietsels kwam aan het licht dat er een neurologische basis voor het spreken aanwezig was. Deze hominide bezat een zone van Broca, dit is een zone in de grote hersenen die betrokken is in het spreekvermogen. Hoewel de spraak bij deze mensen dan wel primitief mocht wezen, het was niettemin een belangrijke, grote stap in de hominisatie. Ze bevorderde niet alleen de sociale overdracht van de techniek voor het bekomen van keischerven, maar leverde ook een instrument voor het denken. De taal bracht dus meer mogelijkheden tot intellectuele ontwikkeling. De Homo habilis was nog aangepast aan een arboreaal leven. De mogelijkheid om in bomen te klimmen verdwijnt slechts bij de volgende soort. De grotere herseninhoud en het gebruik van werktuigen leverden deze hominide een competitief voordeel, wat waarschijnlijk tot het verdwijnen van de Australopithecus-lijn heeft geleid. Belangrijke kenmerken van deze soort zijn dus de rudimentaire, gearticuleerde taal en het spraakvermogen, maar ook het gebruik van eenvoudige werktuigen. De ingewikkelde afstamming van Homo habilis... Er is nog onzekerheid over de afstamming van Homo habilis. Sommige onderzoekers menen dat deze hominide rechtstreeks afstamt van Australopithecus afarensis, andere verdedigen het standpunt dat Homo habilis geëvolueerd is uit Australopithecus africanus. Momenteel wordt eerder aangenomen dat Homo habilis ontstaan is uit een andere soort, namelijk Australopithecus gahri. Deze laatste soort zou zelf afstammen van Australopithecus afarensis en geleid hebben tot enerzijds Australopithecus africanus en anderzijds tot Homo habilis. A. afarensis A. gahri A. africanus H. habilis Het belang van taal De taal en het spreekvermogen zouden ontstaan zijn 2 miljoen jaar geleden bij Homo habilis. Hij sprak natuurlijk niet op de manier waarop de mens dat nu doet; waarschijnlijk was de taal van de Homo habilis een combinatie van spraak en tekens. Deze ontwikkelingen vielen samen met de de opkomst van stenen werktuigen, maar vooral met veranderingen in het sociaal leven van de hominiden. Taal is immers belangrijk voor sociale contacten. Primaten drukken hun persoonlijke relaties uit door elkaar te verzorgen. Hoe groter de groep, hoe meer tijd er elke dag aan de verzorging moet worden besteed en hoe minder tijd er overblijft voor het zoeken en eten van voedsel. De vroege hominiden werden door de ecologische druk gedwongen om in grotere groepen te leven en hierdoor is verzorging niet meer voldoende als

17 bindend mechanisme in de groep. Eén dag zou niet voldoende uren tellen om aan de sociale behoeften van verzorging en de praktische behoefte aan voedsel tegemoet te komen. Door de ontwikkeling van taal zijn grotere groepen van individuen mogelijk en zal het babbelen het bindend mechanisme worden tijdens het groepsgebeuren Homo erectus De Homo erectus liep op onze aardbol zo n 1,8 tot 0,3 miljoen jaar geleden. Zijn naam suggereert verkeerdelijk dat hij de eerste rechtop lopende mensachtige was. De bipedale gang was er reeds bij Australopithecus afarensis, maar ten tijde van de vondsten van de fossielen was men hiervan nog niet op de hoogte (afarensis pas later gevonden). De menselijke trekken bij deze soort waren reeds iets verder geëvolueerd. Doch waren zware wenkbrauwbogen en een naar achteren hellend voorhoofd aanwezig, evenzo was de schedel nog relatief lang en dikbenig. We zien daarentegen wel reeds een duidelijke kin, en het hersenvolume is opnieuw toegenomen ten opzichte van H. habilis. Men vermoedt dat de sterke lichaamsbeharing grotendeels verdwenen was, maar dat zweetklieren talrijk aanwezig waren. De huid was vermoedelijk donker gepigmenteerd, behalve bij de latere afstammelingen die noordwaarts waren getrokken. De techniek van het maken van werktuigen was verbeterd: er is een grotere variatie in de werktuigen naargelang het gebruiksdoel. H. erectus maakte ook gebruik van vuistbijlen, en in tegenstelling tot vroegere mensachtigen die vooral planteneters of aaseters waren was het een jager-verzamelaar. Het jagen gebeurde in groep, en deze levenswijze liet geen vaste woonplaats toe. Fossiele vuurhaarden wezen erop dat de late Homo erectus ( jaar geleden) in staat was vuur te beheersen en gebruiken. Vooraleer vuur gebruikt kon worden, moest de schrik voor vuur overwonnen worden. Natuurlijke vuur (savannebranden) heeft Homo erectus voorzien van een manier om zijn eerste beheerste vuur te stoken. De volgende stap was het behoud van het vuur, zoals ook nu nog bij bepaalde primitieve volkeren. De laatste stap in vuurbeheersing en gebruik betrof het zelf maken van vuur door wrijving (stokje in droog gras rollen) of door het op elkaar kloppen van vuurstenen (silex). De Homo erectus was de eerste hominide die Afrika verliet en zich verspreidde over andere delen van de wereld, namelijk Europa en Azië (behalve de noordelijke delen) (aangetoond door vondsten van fossielen). Een sluitende verklaring voor deze migraties is er niet. Mogelijk ging deze hominide op zoek naar nieuwe voedselbronnen, of werden de verplaatsingen gedreven door de nieuwsgierigheid van deze primitieve mens (een onbekende

18 omgeving kan dreigend zijn, daarom wil men de omgeving verkennen om te weten wat wel dan niet gevaarlijk is) Homo sapiens, de wijze mens Homo sapiens archeus ( jaar geleden) Deze vorm is als het ware de schakel tussen Homo erectus en de Homo sapiens; ze bevat een combinatie van primitieve en meer geëvolueerde kenmerken Homo sapiens neanderthalensis De H. sapiens neanderthalensis leefde van ongeveer tot jaar geleden. Algemeen wordt aangenomen dat hij ontstaan is uit H. s. archeus. Ze worden gekenmerkt door een laaggewelfde schedel, een duidelijke knobbel op het achterhoofd waarop stevige nekspieren zijn vastgehecht en de aanwezigheid van wenkbrauwbogen. De tanden zijn vergelijkbaar met die van de huidige mens. Qua postuur was hij was kort en gedrongen van bouw, ca. 1.65m en fysisch bijzonder sterk. De herseninhoud was groter dan bij erectus, nl cm³. In tegenstelling tot de H. erectus waren het geen jagers, maar vegetariërs die hun dieet aanvulden met vlees van kleine dieren en aas. De Neanderthalers leefden in grotten en primitieve hutten. Primitieve kleren, gemaakt uit dierenhuiden, boden een bescherming tegen de bittere koude tijdens de laatste ijstijd ( jaar geleden). De H. sapiens neanderthalensis was de eerste hominide die zijn doden begroef en dit ging gepaard met rituelen. De bedoeling van deze doden-cultus was waarschijnlijk het betuigen van eerbied aan de gestorvenen, pas later ontstond een religieus bewustzijn. DE NAAM NEANDERTHALER In de zomer van 1856 legden arbeiders die aan het werk waren in de kalksteengroeven in het dal van de Neander nabij Düsseldorf in Duitsland, een verzameling botten bloot na een explosie. Hun toevallige vondst deed een discussie ontbranden over de oorsprong van de mens die tot op de dag van vandaag voortduurt. Darwin had zijn boek The origin of species waarin een structuur voor de evolutie werd uiteengezet, nog niet gepubliceerd. Vanaf deze ontdekking werd voor de eerste keer de naam Neanderthaler gebruikt, omdat de resten van het skelet gevonden werden in het dal van de Neander. WAS DE NEANDERTHALER EEN BESTIALE BRUUT OF EEN VERMINKTE KOZAK? De vele misopvattingen over de Neanderthalers... De resten van het skelet die gevonden werden in het Neander-dal vertoonden sterk afwijkende kenmerken in schedelstructuur en dijbeenderen. Eerst dacht men dat de skeletdelen van een beer afkomstig waren. Later kwamen de wetenschappers met verklaringen over de Neanderthaler-schedel die ons nu bizar in de oren klinken. Volgens Virchow, grondvester van de moderne pathologie, waren de restanten van een Mongoolse kozak, een soldaat van het Russische leger dat in 1814 door Duitsland heen trok op weg om Frankrijk aan te vallen. Kenmerken van de beenderen waren te verklaren doordat de man als soldaat een heel leven in het zadel had doorgebracht; daarenboven had hij waarschijnlijk als kind rachitis

19 gehad, waardoor de kromming van zijn botten nog geprononceerder was geworden. De verklaring van de sterk vooruitspringende wenkbrauwboog was volgens Virchow dat de kozak sinds zijn jeugd veel gefronst had. Deze zogenaamde kozakkentheorie was natuurlijk volledig fout, maar in die tijd waren er nog geen andere fossielen gevonden en werd de evolutie principieel afgewezen. Zelfs toen de paleo-antropologie als wetenschap vorderingen maakte, had men nog steeds een verkeerd beeld over de Neanderthaler. De Neanderthaler werd voorgesteld als een cliché-holemens. Stom en bruut, met lange slingerende armen en gebogen, met een aapachtig postuur, leidden zij een primitief smerig leven in koude ellendige grotten en sloegen als tijdsverdrijf elkaar met hun knuppel de hersens in, stootten zo nu en dan aapachtige grommen uit en wie weet, aten ze elkaar zelfs op. Zo laag was hun moreel gevoel. Het waren bestiale en gewelddadige onder-mensen. Geen wonder dat ze uitstierven... Slechts vanaf de jaren 1950, na de ontdekking en identificatie van veel oudere menselijke overblijfselen in Afrika en in de rest van de wereld begonnen de Neanderthalers erg op ons te gelijken. Het waren gewoon mensen die trachtten een leven te leiden in een heel ruig landschap en met een betrekkelijk primitieve technologie. Toch waren de vele misopvattingen over de Neanderthalers niet direct verdwenen. De film Quest for fire, uitgebracht door 20th Century Fox in 1981, deed niets om de reputatie van de Neanderthalers te verbeteren Homo sapiens sapiens In Noordoost-Afrika werden schedels ontdenkt met mengkenmerken van H. s. archeus en H. s. sapiens. De oorsprong van de moderne mens is dus hoogstwaarschijnlijk ook in Afrika gelegen (omstreeks 33000jr geleden), en van hieruit zijn migraties naar andere continenten voltrokken. Men heeft aangetoond dat de Neanderthaler en de H. s. sapiens naast elkaar hebben geleefd. Hoewel er geen sporen van directe competitie zijn, neemt men toch aan dat de Neanderthalers indirect werden weggeconcurreerd, doordat de H. s. sapiens over beter jachttechnieken, wapens en gereedschap beschikte. De oudste H. s. sapiens in Europa worden ook wel Cro-Magnons genoemd, naar de vindplaats Cro-Magnon in Frankrijk. Ze waren fysiek behoorlijk minder sterk dan H. s. neanderthalensis, maar ter compensatie waren hun wapens meer gesofisticeerd: als verwoede jagers gebruikten ze speren, pijl en boog en vishaken. Daarnaast hadden ze ook betere gereedschappen om kleren te vervaardigen. De Cro-Magnons leefden in complexe gemeenschappen met taal, schrift en ceremonies. Ze leefde in tenten en holen. De doden werden volgens zorgzame rituelen begraven (het lijk werd ingesmeerd met rode oker en het graf met stenen bedekt). Bij H. s. sapiens ligt de nadruk niet zozeer op de anatomische verschillen met de neanderthaler, maar wel op de snelle culturele ontwikkeling, de snelle evolutie van de slagtechnieken en van afbeeldingen. Dit alles getuigt van een sterke mentale ontwikkeling bij deze soort. Het is bij deze soort dat kunst tot ontwikkeling komt. De moderne mensen maakten rotsschilderingen (de rotsschilderingen van Lascaux in ZW-Frankrijk zijn erg bekend), griften in beenderen en boetseerden in klei. Deze hadden alle waarschijnlijk een

20 magische betekenis in verband met de jacht. De vele vrouwenbeeldjes uit mammoetivoor hadden een vergelijkbare magische betekenis in verband met de vruchtbaarheid. In latere stadia van nederzettingen met betere interne organisatie was er voldoende voedselvoorraad zodat vrije tijd ontstond. Zo was er meer tijd voor esthetische aangelegenheden, en sommigen specialiseerden zich in het maken van sierraden, kledij, etc.. De moderne mens ontplooide zich al vlug tot een overheersende soort, wat tot uiting kwam in een vroege domesticatie (vanaf 7000 jaar geleden): de moderne mens leerde de planten- en dierenwereld beheersen. PREHISTORISCHE GRAFFITI VAN LASCAUX TOT ALTAMIRA De grotschilderingen werden vooral in de streken van Frankrijk en Spanje vanaf / jaar geleden aangetroffen. De bekendste voorbeelden zijn Lascaux in Frankrijk en Altamira in Spanje. Er zijn ook meer verspreide voorbeelden te vinden in Italië, Portugal, ex-joegoslavië en Roemenië. Zelfs in Zuid-Amerika en Australië zijn enkele gedecoreerde grotten aanwezig. De aardkleuren van de schilderingen in de grot van Lascaux zijn afkomstig van natuurlijke verfstoffen die ijzeroxide en koolstof bevatten. Sommige kleuren kon de Homo sapiens sapiens alleen bekomen door natuurlijke pigmenten te verhitten tot temperaturen van 1000 C. De afbeeldingen op de wanden waren meestal die van dieren. Vooral paarden, bizons, oerossen, herten en steenbokken werden veel afgebeeld in de grotten. Ook mammoeten, beren en andere grote carnivoren waren soms van de partij. Er werden weinig mensen afgebeeld. De meest voorkomende mens-afbeeldingen waren zgn negatieve handdrukken, contouren van handen, meestal van vrouwen of jonge mensen en deze afbeeldingen misten soms vingers. De grotten waren georganiseerd. De mensen schilderden niet wat ze wilden waar ze wilden, er was een plek voor bizons, voor herten, voor carnivoren enz. Het beschilderen kostte immers een hoop inspanning, werk en planning. De beschilderingen in één grot zijn meestal van verschillende ouderdom, wat wijst op het feit dat de tekeningen door verschillende generaties na elkaar werden gemaakt. Er werden ook afbeeldingen aangetroffen op het plafond van de grotten. Dit wijst op het gebruik van steigers. Er werden in bepaalden grotten immers gaten in de zijwanden gevonden. De grotten waren pikdonker. In Lascaux werden 75 primitieve lampen teruggevonden die blijkbaar tegen een muur gestapeld stonden. Deze lampen werden gemaakt door een holte te slijpen in het midden van een klein stuk steen en er dierenvet in te branden. De afbeeldingen getuigen ook van een sterke visuele observatie, want in die tijd bestonden er nog geen foto s... Deze grotten werden niet bewoond. Wat was het nut nu van deze grotschilderingen? Het symbolisch oproepen van geluk tijdens de jacht? Een opvoedkundig middel om de kenmerken van dieren die in het gebied een goede voedselbron vormden vast te leggen of om instructies te geven over jachttechnieken? Waarschijnlijk waren de grotten een soort heiligdom, een plek voor rituelen, een plek waar kennis over overtuigingen en tradities werd bewaard.

21