Rijksherbarium, Postbus 9514, 2300 RA Leiden

Transcriptie

1 Een nieuwe indeling in ecologische groepen binnen de Nederlandse flora J. Runhaar C.L.G. Groen R. van der Meijden en R.A.M. Stevers * ** Centrum voor Milieukunde, Postbus 9518, 2300 RA Leiden Rijksherbarium, Postbus 9514, 2300 RA Leiden A new division in ecological groups in the flora of the Netherlands The ecological groups (appendix 3 and 4) are defined by biotic and abiotic characteristics, in such a way that the assignment of plantspecies to can ecological groups be verified by means of direct measurements ofthe (a)biotic characteristics used. A difference with former subdivisions ¹² is the fact that a species can be assigned to more than oneecological on group, depending the ecological amplitudo ofthe species. The (a)biotic characteristics used are vegetation structure and stage ofsuccession, salinity, substratum, moisture regime, nutrient availability,acidity, dynamics ofthe ecosystem (sand drift, tramplingetc.). Each characteristic has been subdivided in several classes (appendix 1). Combinations ofthese classes are used to define different habitat types, the socalled ecotope types. Examples ofsuch types are: grasslandon dry acid soil of low nutrient availability, woodland or on wet soil of high nutrient availability.the assignment of plant species to ecological groups has been based on ecological literature (e.g. 17, 18, 19) and has been tested by using about 20,000 relevées of Dutch vegetations. The plant species have been assigned to as many ecological groups as is necessary to explain two thirds of the occurrence of the plant species in the Netherlands, under the theoretical assumption that all habitat types are equally common. The ecological groups can be used in the analysis of ecological data, in which the occurrenceof plant species is interpreted in terms of habitat factors. Computer programs have been written to determine the habitat type using floristic information as an input, assuming that the vegetation and the (a)biotical environment are in equilibrium. The ecological groups can also be used in environmental impact assessment, in studies in which changes in habitat type rather than changes in the occurrence of plant species are used to express the expected changes in the (a)biotic environment. 1 INLEIDING 1a Waarom een nieuwe indeling? De samenstelling van de vegetatie op een bepaalde plaats vormt een van de voornaamste faktoren waaruit de heersende milieuomstandigheden kunnen worden afgelezen. Vanwege het grote aantal plantesoorten en de zeer uiteenlopende wijze waarop de afzonderlijke soorten op het milieu reageren en het veranderen,is het interpreteren van losse waarnemingen echter een moeilijke zaak. De belangrijkste methodische hulpmiddelen om toepasbare konklusies over de samenstelling van de vegetatie te verkrijgen zijn standaardisatie en In Nederland was het Van der Maarel die groepsindelingen. op dit gebied baanbrekend werk verrichtte met zijn publikatie in 1971 over florastatistieken met daarbij een konceptstandaardlijst waarin de soorten in 19 sociologisch(o)ecologische soortengroepen werden ingedeeld. 1 Een nadere uitwerking van Van der Maarels werk leiddein 1976 tot de eerste Standaardlijst van de Nederlandse flora.2 In die standaardlij st werden alle tot de Nederlandse flora gerekende vaatplanten in 37 ecologische groepen ingedeeld, grotendeels op grond van overeenkomsten in standplaats der soorten en in vegetatiestruktuur. 277

2 Er waren twee knelpunten die een verdere ontwikkeling van de ecologische groepen in de weg stonden. Ten eerste zijn dekenmerken die bij de indeling zijn gehanteerd nieteenduidig omschreven, zodat de indeling niet goedtoetsbaar is. Een tweede beperking is het feit dat een soort altijd in één soortengroep dient te worden ingedeeld,ongeacht de ecologische amplitude van de soorten. Dit leidt met name tot problemen bij de indeling van soorten met een brede ecologische amplitude, die niet altijd eenduidig aan één ecologische groep zijn toe te delen. Het Centrum voor Milieukunde Leidenheeft in deafgelopen jaren vanuit een ander uitgangspunt gewerkt aan een indeling van soorten in ecologische groepen, namelijk als onderdeel van het zogenaamde ecotoperisysteem. Bij de soortengroepenindeling van Van der Maarel, Arnoldsen Van der Meijden staan de plantesoorten centraal en worden soortengroepen opgesteld op grond van de gemeenschappelijke verspreiding van soorten. Standplaatseigenschappen worden daarbij gebruikt om het gemeenschappelijk voorkomen van soorten te verklaren en te beschrijven. Binnenhet ecotopensysteem staat de standplaats zelf centraal en worden plantesoorten gebruikt om de milieutypen te karakteriseren. Dit gebeurt door in de vorm van soortengroepen aan te geven welke plantesoorten in een bepaald milieutype voorkomen. De grenzen tussen de milieutypen zijn binnen deze indeling zo duidelijk mogelijk gedefinieerd in termen van abiotische parameters. die in meer dan één milieutype voorkomen zijn ook bij meer danéén soortengroep ingedeeld. Uitwerking van de soortengroepen had tot nu toe slechts voor een deel van de Nederlandse flora en voor een beperkt gebied plaatsgevonden. 3 Ondanks het verschil in uitgangspunt lijken de twee indelingen veel op elkaar. Daarbij heeft de wijze van indeling die binnen het ecotopensysteem wordt gehanteerdhet voordeel dat rekening kan worden gehouden met verschillenin ecologische amplitude tussen soorten en tevens dat de indeling in veel grotere mate met wetenschappelijke middelen kan worden gecontroleerd omdat de kenmerken scherper zijn gedefinieerd. Derhalve is besloten gezamenlijk te werken aan een nieuwe indeling in ecologische groepen, gebruik makend van de indelingsprincipes uit het ecotopensysteem. Het resultaat van deze aktiviteit wordt hier gepresenteerd. De ontwikkeling van deze nieuwe indeling in ecologische groepen is voor een belangrijk deel mogelijk gemaakt door financiële ondersteuning van de Rijks Planologische Dienst. 1b Het ecotopensysteem Binnen het ecotopensysteem worden de milieutypen waarin de plantesoorten voorkomen beschreven in de vorm van ecotooptypen. Daarbij is een ecotoop gedefinieerd als: 'Een ruimtelijke eenheid die homogeen is ten aanzien van vegetatiestruktuur, successiestadium en abiotische faktoren die voor de plantengroei bepalendzijn.' Om tot een indeling in typen te komen worden vegetatiestruktuur, successiestadium en abiotische faktoren gebruikt als indelingskenmerken, waarbij binnenelk kenmerk een aantal klassen wordt onderscheiden. Ecotooptypen worden gedefinieerd als kombinaties van bepaalde kenmerkklassen, bijvoorbeeld 'grasland op natte matig voedselrijke bodem' en 'pioniervegetatie op droge voedselarme basische bodem'. Niet alle mogelijke kombinaties van kenmerkklassen worden als type onderscheiden, omdat niet elke kombinatie van faktoren voor de soortensamenstelling van de vegetatie relevant is, en omdat bepaalde kombinaties van kenmerken in Nederlandniet voorkomen. 278

3 met de de Per ecotooptype wordt in de vorm van korresponderende soortengroepen aangegeven welke soorten aangetroffen kunnen worden bij de betreffendekombinatie van (a)biotische kenmerken. De indeling in ecotooptypen en soortengroepenlopen vrijwel parallel. Een aantal onderscheidingen naar vegetatiestruktuurdie zijn gehanteerdbij de indeling van ecotooptypen zijn echter niet gebruikt bij de indeling van de soortengroepen. Deze onderscheidingen kunnen namelijk direkt worden afgelezen uit de groeivorm van de betreffendesoorten. Daarom zijn gezamenlijke groepen opgesteld voor soorten van dwergstruwelen en graslanden, en voor (hogere) struwelen en bossen. 1c Uitwerking van de soortengroepen per ecotooptype In 1982 verscheen een eerste opzet voor een landelijk systeem van ecotooptypen. 4 In daaropvolgende studies is het systeem voor een aantal delen van Nederland nader uitgewerkt waarbij vooral veel aandacht is besteed aan de floristische omschrijving van de ecotooptypen in de vorm van soortengroepen. Deze soortengroepen waren echter alleen regionaal ingevuld. De hier gepresenteerde indeling in ecologische groepen vormt de eerste landelijk toepasbare uitwerking van de indeling van soorten in soortengroepenper ecotooptype. Bij de uitwerking van de indeling zijn de volgende eisen gesteld: de ecologische groepen moeten alle binnen Nederland voorkomende milieutypen kunnen worden beschreven, voorzover hogere planten daarin een belangrijke rol spelen; gehanteerde kenmerken dienen duidelijk gedefinieerd te zijn, en dienen onafhankelijk van de soortensamenstelling en indien mogelijk kwantitatief bepaalbaar te zijn zodat de indeling toetsbaar is en in de toekomst kan worden verbeterd; indeling moet zodanig zijn dat rekening kan worden gehoudenmet de ecologische amplituden van de soorten. De kenmerken en kenmerkklassen die hier zijn gehanteerdbij de indeling in ecologische groepen komen overeen met de kenmerken en kenmerkklassen zoals die staan beschreven in de laatste versie van het ecotopensysteem. 7 Uitzondering vormen twee kenmerkklassen die onvoldoende nog zijn uitgewerkt in de vorm van en soortengroepen derhalve hier verderachterwege zijn gelaten. Het betreft de kategorieën 'pionierstruweel' (binnen struwelen) en de kategorie 'droogvallend' (binnen wateren). Een overzicht van de onderscheiden ecologische groepen en van dekodering die wordt gebruikt om de groepen aan te duiden wordt gegeven in de bijlagen 1 en 2. De omschrijving van deabiotische kenmerken is deels nog provisorisch van aard. Het is de bedoeling in dekomende jaren de definities van de kenmerkklassen aan te scherpen en zo mogelijk nader te kwantificeren, gebruikmakend van fysisch chemische parameters. In het kader van het 'Toetsingsprojekt ecotopensysteem' worden hiervoor dekomende jaren de benodigde gegevens bijeengebracht. 8 De aquatische milieus zijn op het ogenblik slechts ten dele in de indeling betrokken. Ecologische groepen zijn alleen opgesteld voor de aquatische milieus waarin de hogere planten een belangrijke rol spelen, te weten stilstaande kleine wateren. Dit betekent dat soorten van stromende wateren niet in de indeling zijn opgenomen ( Ranunculus fluitans) of te smal zijn ingedeeld (R. hederaceus), en dat soorten van grote zoute wateren (Zostera marina en Z. noltii) ontbreken. 279

4 2 KEUZE VAN INDELINGSKENMERKEN 2a Het gehanteerde standplaatsmodel Binnen het ecotopensysteem wordt de soortensamenstelling de vegetatie gezien van als een funktie van klimaat, vochttoestand, saliniteit, zuurgraad, dynamiek van het substraat, beheer, tijd en overige faktoren die de vegetatiesamenstelling bepalen. Dit naar analogie van de benadering, van Jenny9 die de eigenschappen van een bodem beschrijft als een funktie van klimaat, aanwezige organismen, topografie, moedermateriaal, tijd en overige faktoren die de bodemsamenstelling bepalen. De faktor klimaat is bij de indeling in ecologische groepen overigens buiten beschouwing gelaten, aangezien klimaatsverschillen binnen Nederland te weinig differentiërend werken om toepassing binnen de soortengroepsindeling te rechtvaardigen. Een belangrijk verschil met het standplaatsmodel dat binnen de StudiecommissieWaterbehoefteNatuur, Bos en Landschap 10 wordt gehanteerd is dat in het ecotopensysteem ook ontwikkelingstijd en beheer als belangrijke, de vegetatiesamenstelling bepalende faktoren zijn opgenomen, zij het indirekt. Omdat het gaat om moeilijk te definiërenen te meten grootheden worden niet deze faktoren zelf als indelingskenmerk gehanteerd, maar vegetatiestruktuur en successiestadium welke de resultante vormen van tijd en beheer. Als indelingskenmerken zijn zoveel mogelijk operationele, datwil zeggen direkt op de plant inwerkende, faktoren gekozen. Faktoren en processen die conditionerend zijn voor de standplaatsfaktoren, zoals bodemtype en hydrologie, zijn belangrijk bij het voorspellen van effekten op de vegetatie die ontstaan door ingrepen in het (a)biotisch milieu. Ze zijn echter minder geschikt als indelingskenmerken binnen een landelijk systeem, daar het verband tussen deze conditionelefaktoren en de soortensamenstelling van de vegetatie van plaats tot plaats verschillend kan zijn. Zo kan de invloed van de faktor kwel zich op de ene plaats uiten door het voorkomen van plantesoorten van voedselarme milieus en op de andere plaats door het voorkomen van soorten van brakke of zilte milieus, van afhankelijk de Tabel 1. Kenmerken en kenmerkklassen gehanteerdbij de indeling in ecologische groepen. Kenmerk Kenmerkklassen Medium terresüisch, aquatisch. Vegetatiestruktuur en successiestadium pioniervegetatie, grasland, ruigte, bos en struweel, verlandingsvegetatie, watervegetatie. Saliniteit zilt, brak, zoet. Substraat stenig, overig. Vochttoestand open water, nat, vochtig, droog. Trofietoestand voedselarm, matig voedselrijk, zeervoedselrijk. Zuurgraad zuur, zwak zuur, basisch (kalkrijk). Dynamiek stuivend, geroerd, betreden. Saprobietoestand sterk organisch belast, overige. 280

5 dynamiek, chemische samenstelling van het kwelwater. Zilte of brakke milieus met vergelijkbarevegetaties kunnen echter ook ontstaan onder invloed van brak of zilt oppervlaktewater. Het is daarom voor een landelijke typologie praktischer om de faktoren 'saliniteit' en 'trofietoestand' als kenmerk te hanteren in plaats van de processen die aan de saliniteit en de trofietoestandten grondslag liggen. Zie tabel 1. 2b Hiërarchie in kenmerken Tussen dekenmerken bestaat een zekere hiërarchie doordat sommige kenmerken duidelijker tot uitdrukking komen in verschillenin soortensamenstelling van de vegetatie dan andere, en soms ook mede bepalend zijn voor de wijze waarop andere kenmerken zich manifesteren. Deze hiërarchiein kenmerken komt tot uiting in de indeling in ecologische groepen, waarbij de hoofdindeling is tussen terrestrische en aquatische systemen, en vervolgens onderscheid wordt gemaakt naar de volgende kenmerken: vegetatiestruktuur en successiestadium saliniteit substraat vochttoestand trofietoestand zuurgraad saprobietoestand. Deze hiërarchiein kenmerken heeft de volgende konsekwenties: a) Een klasse binnen een hogerkenmerk wordt niet noodzakelijkerwijs altijd onderverdeeld naar lagere kenmerken. De invloed van een kenmerk kan zo overheersend zijn dat een verdere onderverdeling naar anderekenmerken niet zinvol is. Binnen brakke en zilte milieus bijvoorbeeld is de invloed van de saliniteit zo overheersend dat geen onderscheid meer wordt gemaakt naar trofietoestand. Binnen de voedselrijke milieus is de invloed van de trofietoestand zo overheersend dat geen onderscheid wordt gemaakt naar zuurgraad. b) De lagere kenmerken worden soms slechts binnen één klasse van een hogerkenmerk gehanteerd. Sommige kenmerken hebben slechts betekenis binnen een bepaalde kombinatie van overige kenmerken. Het kenmerk verstuiving bijvoorbeeld is alleen van toepassing op droge, weinig begroeide pioniermilieus. c) Kenmerken van een lagere orde kunnen afhankelijk van de klasse van een hoger kenmerk verschillend gedefinieerdzijn. De wijze waarop een bepaaldkenmerk zich manifesteert kan afhankelijk zijn van het type milieu zoals dat door de indeling naar hogerekenmerken wordt gegeven. De zuurgraad bijvoorbeeld hangtin water in sterke mate samen met het bicarbonaatgehalte, dat hier de voornaamste buffer tegen verzuring vormt. In terrestrische systemen daarentegen vormen kalk en de basenbezetting van het kationenuitwisselingscomplex de voornaamste buffers. Bij de definitie van klassen voor het kenmerk zuurgraad wordt met deze verschillen tussen aquatische en terrestrische systemen rekening gehouden. 281

6 3 BESCHRIJVING VAN KENMERKEN EN KENMERKKLASSEN 3a Medium De hoofdindeling binnen het ecotopensysteem is naar aquatische en terrestrische systemen, gezien de overheersende invloed van de aard van het medium (respektievelijk bodem + water en bodem + lucht) op onder meer de zuurstofhuishouding, de koolzuurhuishouding, de opname van voedingsstoffen, de temperatuur etc. 3b Vegetatiestruktuur en successiestadium Vegetatiestruktuur en successiestadium kunnen worden gezien als de weerslag van de operationele faktoren tijd en beheer. Zij worden als kenmerken gehanteerd, omdat ze, in tegenstelling tot tijd en beheer, op eenvoudige wijze direkt zijn waar te nemen. De vegetatiestruktuur is daarnaast ook bepalendvoor faktoren als beschaduwing en luchtvochtigheid. Dit laatste speelt vooral een rol bij bossen en struwelen, waarbij de aanwezigheid van een boomen/of struiklaag zeer bepalend is voor deondergroei. De kenmerkklassen worden als volgt gedefinieerd: pioniervegetatie open kruidvegetaties die worden gedomineerd dooréén en tweejarige soorten of meerjarige soorten met een groot vegetatief voortplantingsvermogen, op onstabiele en op recent ontstane of van vegetatie ontdane standplaatsen, grasland lage, gesloten vegetaties van voornamelijk overblijvende kruiden, mossen en houtige gewassen (de laatste voor zover ze bij normale ontwikkeling niet hoger worden dan 50 cm), op stabiele standplaatsen waar afvoer van organisch materiaal plaatsvindt door beweiding of door maaien. ruigte hoge, gesloten kruidvegetaties gedomineerd door een gering aantal konkurrentiekrachtige soorten, op plaatsen waar weinig of geen afvoer van organisch materiaal plaatsvindt, struweel en bos vegetaties gedomineerd door houtige gewassen diebij een normale ontwikkeling een gemiddelde hoogte van meer dan een halve meter halen. verlandingsvegetatie wateren waarin boven water uitstekende plantesoorten domineren, watervegetatie wateren waarin ondergedoken en drijvende plantesoorten overheersen. De tussen dekenmerkklassen grenzen zijn niet altijd even scherp te trekken. De verschillen tussen pioniervegetatie en grasland en tussen grasland en ruigte bijvoorbeeld zijn in voedselarme situaties vrij klein omdat de produktie en de successiesnelheid, faktoren die aan de verschillen tussen pioniervegetatie, grasland en ruigte ten grondslag liggen, in voedselarme milieus gering zijn. In voedselrijke milieus, waar produktie en successiesnelheid groter zijn, is het verschil tussen de drie groepen veel duidelijker. Ook het onderscheid tussen struwelen enerzijds en graslanden en ruigten anderzijds is niet van altijd even duidelijk. Zo vertonen begroeiingen Braam en Brem zowel overeenkomsten met ruigten als met struwelen, en is het soms moeilijk uit te maken of een laag Kruipwilgstruweel in de duinen nu tot een grasland of een struweel moet worden gerekend. 282

7 3c Saliniteit Binnen het kenmerk saliniteitworden de volgendekenmerkklassen onderscheiden: zilt aquatische systemen met een chloridegehalte van meer dan mg/1; terrestrische systemen onder de invloed van zout water, brak aquatische systemen met een chloridegehaltetussen de 1000 en mg/1 of met een sterk wisselend chloridegehalte; terrestrische systemen diein kontakt staan met brak water, wisselend in kontakt met zoet en zout zijn water, ofonder de invloed staan van zoutinwaai. zoet aquatische systemen met een chloridegehalte van minder dan 1000 mg Cl/liter; terrestrische systemen die niet onder invloed staan van brak of zout water en waar geen zoutinwaai plaatsvindt. Het kenmerk saliniteit is alleen voor wateren met een konstant chloridegehalteeenduidig gedefinieerd.voor wateren met een sterk wisselend chloridegehalte en voor terrestrische systemen is de indeling minder eenvoudig. Voor wateren met een wisselend chloridegehalte is een indeling, als door Heerebout11 voor de faunaontworpen, mogelijk bruikbaar. Deze indeling is gebaseerd op het gemiddelde chloridegehalte en de fluktuatiein het chloridegehalte. 3d Substraat Binnen het kenmerk substraat worden slechts twee kenmerkklassen onderscheiden, te weten 'stenig substraat' (in Nederlandalleen muren) en 'overig substraat'. Een verder onderscheidnaar bodemtype is niet doorgevoerd omdat de belangrijkste verschillen tussen bodemtypen al tot uiting komen in dekenmerken vochttoestand, trofietoestanden zuurgraad. 3e Vochttoestand Het kenmerk vochttoestand bestaat eigenlijk uit een komplex van twee faktoren, te weten de beschikbaarheid van zuurstof in de bovengrond en debeschikbaarheid van water. 12 Deze twee faktoren zijn echter zo sterk met elkaar verbonden dat ze in één kenmerk worden samengevoegd, de vochttoestand. Hierbinnenworden de volgende kenmerkklassen onderscheiden: water permanente of slechts kortstondig droogvallende wateren, zie kenmerk 3a. nat op plaatsen waar door hoge grondwaterstanden aan het begin van het groeiseizoen langdurige perioden met lage zuurstofspanning optreden, vochtig op plaatsen waar geen langdurige perioden met lage zuurstofspanning optreden, en waar in de zomer voldoende water voor de plantengroei beschikbaar is; op klei, zavel en leembodem, op zandgronden waar de grondwaterstand voldoende hoog is om de planten direkt of via capillaire opstijging van water te voorzien. droog op plaatsen waar 's zomers onvoldoende water voor de vegetatie beschikbaar is; met een op zandgronden laag grondwaterpeil. De indeling naar vochttoestand is nu nog kwalitatief van aard. Nagegaan moet worden bij welke vochtleveranties en zuurstofspanningen de grenzen tussen de kenmerkklassen gelegd moeten worden. Als benadering hiervoor zouden de grenzen in eerste instantie kunnen worden aangegeven in kombinaties van bodemtextuuren grondwaterstanden. 283

8 Een probleem is nog dat de kenmerkklassen 'nat' en 'droog' elkaar niet uitsluiten (zie figuur 1). In gebieden met grote grondwaterstandsfluktuaties is het mogelijk dat in het vootjaar zuurstoftekorten optreden in de bovengrond, terwijl in de zomer vochttekorten optreden. Dergelijke standplaatsen zijn soortenarm, want ze bestaan alleen uit soorten die tegen beide extremen bestand zijn. Misschien is het mogelijk voor deze standplaatsen een aparte klasse in te stellen, bijvoorbeeld 'wisseldroog' (vergelijkbaar met het begrip 'wechselfeucht' uit de Duitse vegetatiekundigeliteratuur). Fig. 1. Vochtklasseindelingin relatie tot de twee samenstellende faktoren beschikbaarheid van zuurstofen beschikbaarheid van water. 3f Trofietoestand Onder het begrip trofietoestand wordt debeschikbaarheid van macronutriënten (N, P, en K) voor deplantengroei verstaan. Die voedingsstof die het minst in voor de plantengroei opneembarevorm aanwezig is, bepaalt de trofietoestand. Binnenhet kenmerk worden drie klassen onderscheiden: voedselarm niet bemeste, mineraalarmemilieus met een lage produktiviteit; bij goede vochtvoorziening en een beheer als grasland is in een gemiddeld jaar een produktie van niet meer dan 4 ton droge stof per hectare te behalen. matig voedselrijk licht bemeste of van nature mineraalrijke milieus met een vrij hoge produktiviteit; voor graslanden is bij goedevochtvoorziening in een gemiddeld jaar een produktie van 4 tot 8 ton droge stof per hectare te bereiken. zeer voedselrijk zwaarbemeste milieusof plaatsen waar mineralenvrij komen door de afbraak van organisch materiaal, met een hoge produktiviteit; bij graslandbeheeren goede vochtvoorziening is in een gemiddeldjaar een produktie van meer dan8 ton droge stof per hectare haalbaar. Een exacte omgrenzing van de kenmerkklassen op grond van de beschikbaarheid van macronutriëntenis moeilijk te geven. Hiervoor is het nodig om de koncentraties en de opneembaarheid van de nutriëntenverdeeld over de tijd te kennen, waarbij bekend moet zijn welke stof op welk moment beperkend is. Binnen aquatische systemen is dit waarschijnlijk nog redelijk te bepalen. Binnen terrestrische systemen, waar ook nog de verdeling binnen de bodem een rol speelt, is een rechtstreekse bepaling van de trofietoestand op grond van koncentraties van afzonderlijke nutriënten vrijwel onmogelijk. 284

9 een Bij de verdere uitwerking van het kenmerk trofietoestandis voorlopig gekozen voor een indirekte maat, te weten de produktie. Bij gegeven beheer en vochtvoorziening, en gemiddeld over dejaren, lijkt deproduktie uitgedrukt in de netto produktie aan droge stof per hektare per jaar (oogstbare hoeveelheid, dus niet de 'standing erop') goede schatter voor de trofietoestand. 13 Voor graslanden op vochtige grond is een eerste schatting van de ligging van de klassegrenzen, uitgedrukt in tonnen drogestof per hektare per jaar, gegeven. Voor de overige typen dient deze invulling nog plaats te vinden. Het onderscheid naar trofietoestand is alleen doorgevoerd binnen zoete milieus. Binnen brakke en zilte milieuswordt de invloed van saliniteit zo overheersend geacht dat een verdere onderverdeling naar trofieklassen voorlopig achterwege is gelaten. 3f Zuurgraad Met dit kenmerk wordt een komplex van faktoren en processen samengevat die met de zuurgraad van bodem en water samenhangen. De belangrijkste daarvan zijn: de oplosbaarheid van aluminium: beneden een ph van 4,5 a 5 neemt de oplosbaarheid van aluminiumsterk toe; vrij aluminiumis toxisch voor veel planten. de bakteriënaktiviteit:beneden een ph van 5 a 6 neemt de bakteriënaktiviteit af, met als gevolg een verminderde afbraak van organisch materiaal en een verminderde nitrificatie (ammoniumi.p.v. nitraat wordt de voornaamste stikstofbron voor de plantengroei). de oplosbaarheid van fosfaat: zowel bij lage als bij hogeph is de oplosbaarheid van fosfaat minder, als gevolg van het vormen van respektievelijk verbindingen met ijzer en calcium. het bicarbonaatgehalte van water (de alkaliniteit): bicarbonaat is in water niet alleen de belangrijkste buffer tegen verzuring, maar voor veel waterplanten is het tevens de belangrijkste bron voor koolstof. Binnen het kenmerk zuurgraad worden de volgendekenmerkklassen onderscheiden: zuur wateren met een gemiddelde ph lager dan 5 en zonder bicarbonaat; natte terrestrische systemen in kontakt met grondwater dat een ph lager dan 5, geen bicarbonaat en een Cagehalte van minder dan 3 mg/1 heeft; vochtige en droge terrestrische systemen zonder vrije kalk, met een gemiddelde basenverzadiging debewortelde bovengrond van minder dan 50 % en een ph(kcl) in van minder dan 4,5. zwak zuur wateren met een gemiddelde ph tussen 5 en 7, met een bicarbonaatgehalte van 01 meq HC03/1; natte terrestrische systemen in kontakt met grondwater dat een ph tussen 5 en 7, een bicarbonaatgehalte tussen 0 en 1 meq/1, en een Cagehalte van 3 tot 30 mg/1 heeft; vochtige en droge terrestrische systemen met minder dan0,5 % vrije kalk, met een gemiddelde basenverzadiging in het bewortelde profiel van 50 tot 100 %, en met een ph(kcl) tussen 4,5 en 7. basisch natte terrestrische systemen in kontakt met grondwater dat een gemiddelde ph hoger dan 7, een van meer dan Cagehalte 30 mg/1 en een bicarbonaatgehalte van meer dan 1 meq/1 heeft; vochtige en droge terrestrische systemen met een gemiddelde basen verzadiging in het bewortelde van profiel 100 %, een ph(kcl) hoger dan7 en met meer dan 0,5 % vrije kalk. 285

10 De indeling is primair gebaseerdop de gemiddelde zuurgraad van het milieu. Aangezien de ph van een bodem of watersysteem sterk in de tijd kan variëren, en de ph van de bodem zoals gemeten in een bodemoplossing nogal afhankelijk is van methode van bepaling, de koolzuurspanning, de redoxpotentiaalen zoutgehalte, worden daarnaast aanvullende kenmerken gegeven die voor de zuurgraad van het systeem bepalend zijn en in de regel minder aan schommelingen onderhevig zijn dan de zuurgraad zelf. Deze kenmerken, te weten het Cagehalte van het grondwater, de alkaliniteit van het (grond)water, de basenverzadiging en het kalkgehalte van de bodem, zijn bedoeldals ondersteunendekenmerken. De genoemde waarden zijn afgeleid van korrelaties tussen deze kenmerken en de gemiddeldeph van een systeem en zijn niet bedoeld als absolute grenzen. Er kunnen zich in de praktijk tal van afwijkingen voordoen ten opzichte van de gemiddelde relaties. Een voorbeeld is het Cagehalte van het water. In bicarbonaatwateren, waarin bicarbonaat het overheersende anion is, vormt het Cagehalte van het water een goede schatter voor het bicarbonaatgehalte en daarmee voor de gemiddelde zuurgraad van het water. In calciumsulfaatwateren, waarin sulfaat het overheersende anion is, vertoont het Cagehalte geen enkele relatie met de alkaliniteiten de zuurgraad van het water, en evenmin met de vegetatiesamenstelling van dergelijke 14 wateren. Nadere aandacht zal moeten worden besteed aan de omschrijving van de kenmerkklassen binnen droge terrestrische systemen, waar de zuurgraad geeneenduidig begrip is en de phwaarde afhankelijk is van de bepalingsmethode en het deel van de bodem dat wordt bemonsterd. De indeling naar zuurgraad is alleen voor voedselarme systemen konsekwent doorgevoerd, omdat daar de zuurgraad de meeste invloed op de huishouding van voedingsstoffen heeft. Binnen matig voedselrijke milieus wordt alleen voor de pioniervegetaties en graslanden op vochtige grond een aparte groep van soorten van kalkrijke milieusonderscheiden. Gezien het provisorische karakter van dit onderscheid wordt het vooralsnog als een subtypeaanduiding weergegeven: G47kr* Grasland op vochtige matig voedselrijke, kalkrijke bodem. P47kr Pioniervegetatie op vochtige matig voedselrijke, kalkrijke bodem. 3g Dynamiek De tot nu toe behandeldekenmerken zijn alle patroonkenmerken. Het kenmerk dynamiek is een verzamelkenmerk voor een aantal proceskenmerken die dermate bepalend zijn voor de plantengroei in een milieu, dat ze als (dynamische) standplaatsfaktoren kunnen worden opgevat. Onder dynamiek worden geen eenmalige veranderingen als vergraving of verdroging verstaan, wèl zich herhalende processen als waterstandsschommelingen, verstuiving, betreding en dergelijke. Het kenmerk dynamiek wordt slechts voor bepaalde kombinaties van patroonkenmerken toegepast, omdat niet overal dezelfde processen een rol spelen. De volgende kenmerkklassen worden onderscheiden: st stuivend binnen pioniervegetaties op droge grond, onder invloed van zoutinwaai: bp60st pioniervegetatie op brakke droge, stuivende bodem. * Voor uitleg van de kodering van de ecologische groepen en ecotooptypen en een overzicht van de onderscheiden ecologische groepen wordt verwezennaar bijlage 1 en

11 ro geroerd binnen kalkrijke drogepioniervegetaties, waar oppervlakkige verstoring van de bodem door tred of grondroering leidt tot een versnelde mineralisatie van organisch materiaal: P63ro pioniervegetatie op droge voedselarme kalkrijke, geroerde bodem. tr betreden binnen voedselrijke vochtige pioniermilieus, waar door tred bodemverdichting optreedt: P48tr pioniervegetatie op vochtige zeer voedselrijke, betredenbodem. Binnen wateren kan nog onderscheid worden gemaakt tussen permanente en periodiek droogvallende wateren. Omdat ditonderscheid nog onvoldoende is uitgewerkt in de vorm van ecologische groepen zal hier niet verder op deze kenmerkklasse worden ingegegaan. 3h Saprobietoestand In de meeste terrestrische ecosystemen bestaat een evenwicht tussen de opbouw en afbraak van organisch materiaal of overheerst de produktie (bij ruigtes). In wateren kan doorbelasting met organisch materiaalhet evenwicht verstoord raken waardoor afbraak van organisch materiaal gaat overheersen. Deze situatie wordt aangeduid met de toevoeging saproob of sterk organisch belast, overeenkomend met de klasse Bpolysaproob volgens Caspers en Karbe. 15 De aanduiding wordt alleen gebruikt binnen zeer voedselrijke wateren: W18sa V18sa watervegetatie in zeer voedselrijk, sterk organisch belast water. verlandingsvegetatie in zeer voedselrijk, sterk organisch belast water. 4 INDELING VAN SOORTEN IN ECOLOGISCHE GROEPEN 4a Indelingskriterium Een overzicht van de indeling van soorten in ecologische groepen wordt in bijlagen 3 en 4 gegeven. Alle vaatplanten die geacht worden tot de Nederlandse flora te behoren zijn ingedeeld.daarnaast zijn ook een aantal mossen en korstmossen ingedeelddie belangrijk kunnen zijn voor de herkenning van bepaalde ecotooptypen. Met name in voedselarme omstandigheden, waar soms een groot gedeelte van de vegetatie bestaat uit mossen, geeft een indeling alleen naar vaatplanten een onvoldoendebeeld van de vegetatiesamenstelling. Dit is de reden geweest om bijvoorbeeld de belangrijkste Sphagnumsoorten in te delen. De indeling van mossen en korstmossen is echter nog verre van volledig en zal in de toekomst verder aangevuld dienente worden. Het kriterium voor de indeling van soorten in ecologische groepen is het volgende: een soort wordt ingedeeld in zoveel ecologische groepen als noodzakelijk is om minimaaltwee derde van het voorkomen van een soort te verklaren, gesteld dat alle ecotooptypen over dezelfde oppervlakte zouden voorkomen Dit kriterium vormt een kompromis tussen enerzijds de wens om een zo volledig mogelijk beeld te geven van de ecologische amplitude van soorten, en anderzijds de wens om de te ecologische groepen gebruiken bij het bepalen van het ecotooptype. Zouden de soorten 287

12 bij alle ecotooptypen worden ingedeeld waarbinnen ze ooit zijn aangetroffen, dan zou de overlap tussen de ecologische groepen zeer groot worden en daardoor zou het onderscheidend vermogen sterk afnemen. Door uit te gaan van het relatieve voorkomen van een soort per ecotooptype wordt voorkomen dat verschillen in algemeenheid tussen ecotooptypen een te zwaar stempel op de indeling drukken. Dit kan worden toegelicht aan de hand van het voorkomen van Reukgras (Anthoxanthumodoratum) in voedselrijke graslanden. De soort groeit optimaal in schralere graslanden, maar komt daarnaast ook voor in zeer voedselrijke graslanden, zij het minder vaak en met een lagere bedekking. Zeer voedselrijke graslanden zijn in Nederland echter vele malen algemener dan voedselarme en matig voedselrijke graslanden. Het gevolg is dat Reukgras, ondanks een voorkeur voor schralere graslanden, absoluut gezien het meest voorkomt in zeer voedselrijke graslanden. Door uit te gaan van het relatieve voorkomen van de soort per ecotooptype speelt de algemeenheid van zeer voedselrijke graslanden geen rol bij de toedeling van de soort. De indeling is in principe gebaseerd op het milieutype waarin de soorten binnen Nederland voorkomen.bij zeer zeldzame soorten wordt van dit principe afgeweken doordat ook naar de standplaatsen in het buitenland wordt gekeken. Dit om te voorkomen dat de indeling te zeer op toevallige standplaatsen wordt gebaseerd. Een voorbeeldvormt het voorkomen van Rood bosvogeltje (Cephalantera rubra), een soort die in MiddenEuropa kenmerkend is voor bossen op kalkrijke bodem, maar in Nederlandalleen recent is aangetroffen op een dijk op het eiland van Dordrecht. 16 Om op grond van deze ene vindplaats de soort in te delen als graslandsoort zou een verkeerd beeld geven van het milieuwaarin deze soort in de toekomst nog verwacht zou kunnen worden. 4b Bij de indeling gebruikte gegevens Het zal duidelijk zijn dat toepassing van het bovengenoemdekriterium in de meeste gevallen een nog niet te realiseren ideaalis. Het veronderstelt namelijk dat er een representatief databestand van alle ecotooptypen binnen Nederlandbeschikbaar is, waarbij debepaling van het ecotooptype rechtstreeks, op grond van abiotische parameters, heeft plaatsgevonden. Omdat een dergelijk bestand nu nog niet bestaat is het kriterium vooral gehanteerd als een richtlijn bij de invulling van de ecologische groepen. Pas wanneer meer gegevens beschikbaar zijn en dekenmerkklassen beter zijn gedefinieerd zal het mogelijk zijn het als hard indelingskriterium toe te passen. Bij de invulling van deecologische is groepen daarom voorlopig gebruik gemaakt van andere soorten gegevens: van literatuurgegevens, waaronder lijsten met indikatiewaarden, van opnamegegevens en van deskundigenoordeel. Op welke manier invulling van de ecolo met gische groepen behulp van deze gegevens heeft plaatsgevonden wordt hieronder aangegeven. 4c Gebruik van indikatiewaarden Een eerste invulling van de ecologische groepen heeft plaatsgevonden aan de hand van een drietal te weten indikatiesystemen, de indikatiewaardenvolgens Klapp 17 en Ellenberg 18 en de 'toewijs'cijfers van de provincie ZuidHolland.19 In tabel2 is aangegeven hoe binnen kruidvegetaties gebruik is gemaakt van de indikatiewaardenom de ecologische groepen in te vullen. 288

13 Met Het gebruik van indikatiewaarden heeft een aantal beperkingen: Hoewel de lijsten met indikatiewaardenin grote lijnen met elkaar overeenkomen en bij toepassing gemiddeld genomen hetzelfde beeld opleveren bestaan er per soort soms opvallende verschillen tussen de auteurs. uitzondering van de toewijscijfers van de provincie ZuidHolland geven de indikatiegetallen alleen het optimum van een soort aan. In de hier gepresenteerde ecologische groepsindeling wordt echter ook rekening gehoudenmet deecologische amplitude van soorten. met een brede amplitude worden daardoorvaak (mede) in andere kenmerkklassen ingedeeld dan de ene kenmerkklasse waarmee het opgegeven optimum korrespondeert. Binnenwateren is nauwelijks van de indikatiegetallen gebruik gemaakt aangezien er relatief veel literatuurgegevens over de relatie tussen vegetatie en standplaatsfaktoren beschikbaar zijn die een direktereinvulling van deecologische groepenop grond van de indeling in kenmerkklassen mogelijk maken. Bij bossen is geen gebruik gemaakt van indikatiewaarden, ofwel omdat ze alleen betrekking hebben op graslandsoorten (Klapp, toewijswaarden provincie ZuidHolland), ofwel omdat de wijze waarop de standplaatsfaktoren zijn bepaald te veel afwijkt van de wijze waarop deze in het ecotopensysteem zijn gedefinieerd. Op dat laatste zal worden teruggekomen in paragraaf 4g. Tabel 2. Relatie tussen indikatiewaarden voor vocht, trofie en zuurgraad en de kenmerkklassen voor vochttoestand, trofietoestand en zuurgraad zoals die bij indelingin ecologische groepen zijn gehanteerd. Gebruikt zijn de toewijs cijfers van de provinciezuidholland 19, volgens Klapp 17 en Ellenberg. 13 en de indikatiewaarden vochttoestand droog vochtig nat Vochtigheid ZH EllenbergF Klapp F matig zeer trofietoestand voedselarm voedselrijk voedselrijk Trofiegetal ZH Ellenberg N Klapp N zuurgraad zuur zwak zuur basisch Ellenberg R Klapp R d Overige bronnen Naast de genoemde lijsten met indikatiewaardenis gebruik gemaakt van andere indikatiesystemen en van algemene ecologische literatuur om te komen tot een verdere invulling van de ecologische groepen. In welke mate en op welke manier van de verschillende bronnen is gebruik gemaakt is sterk afhankelijk van de aard van de informatie. De meeste invloed op de indeling in ecologische groepen hebben die bronnen gehad waarin het voorkomen van soorten op een systematische en representatieve wijze wordt vergeleken met gemeten standplaatsfaktoren. Voor 289

14 Nederland kan bijvoorbeeld gedacht worden aan het onderzoek naar de verspreiding van waterplanten in relatie tot standplaatsfaktoren van de KU Nijmegen 21 het onderzoek naar, de verspreiding van akkeronkruiden van Bannink, Leys en Zonneveld22 en het onderzoek van Kruijne, de Vries en Mooi 23 naar de verspreiding van graslandsoorten. Ook lokale studies echter kunnen, hoewel minder representatief, informatie geven over derelatie met standplaatsfaktoren of op zijn minst een indruk geven van de algemene geldigheid van de opgestelde ecologische groepen. Voor een overzicht van de geraadpleegdeliteratuur wordt verwezen naar het meest recente rapport over het ecotopensysteem. 7 4e Gebruik van vegetatieopnamen Nadat de ecologische groepen in koncept zijn opgesteld is gebruik gemaakt van vegetatieopnamen om de onderlinge konsistentie van de groepen te testen: Komen soorten die in een zelfde groep zijn ingedeeld ook inderdaad in dezelfde vegetaties voor? De werkwijze is als volgt: allereerst worden de vegetatieopnamen op grond van de konceptindeling in ecologische groepen via een vaste vertaalsleutel toegedeeld aan ecotooptypen. Vervolgens wordt nagegegaan hoe de soorten verdeeld zijn over de verschillende typen. Is deze verdeling conform de verwachting of doen zich afwijkingen voor die wijzen op een inkonsistentie in de indeling? Zo'n afwijking kan bijvoorbeeld zijn dat een soort die was ingedeeldbij voedselarme milieus meer blijkt voor te komen in kombinatie met soorten die geacht worden indicerend te zijn voor voedselrijke milieus. Een probleem daarbij is hoe eventuele verschillen moeten worden geïnterpreteerd. Omdat doorgaans bij vegetatieopnamen de standplaatsfaktoren die het ecotooptype bepalen niet zijn gemeten is het bij inkonsistenties niet na te gaan welke soorten nu precies verkeerd zijn ingedeeld. In kombinatie met gegevens over soorten waarvan redelijk bekend is in welke type milieus ze voorkomenkan het opnamemateriaal echter waardevolle aanwijzingen geven over de plaatsing van soorten waarover uit de literatuur weinig bekend was. Bovendien geeft het opnamemateriaal vaak een goed inzicht in de ecologische amplitude van soorten, doordat soorten met een brede amplitude in zeer uiteenlopendekombinaties voorkomen en daarom bij de toedeling ook in zeer uiteenlopende ecotooptypen terecht zullenkomen. Bij de uitwerking van de ecologische groepen is tot nu toe gebruik gemaakt van ongeveer vegetatieopnamen, voor een groot deel afkomstig uit het westen en noorden van het land. 7 4f Toetsing van de indeling Het gebruik van opnamemateriaal leidt vooral tot een vergroting van de internekonsistentie van de ecologische groepen, dat wil zeggen dat soorten die vaak samen voorkomen ook vaker in eenzelfde ecologische groep zullen worden ingedeeld. Een toets op de juistheid van de indeling is het niet. Daarvoor is het noodzakelijk dat de kenmerkklassen die het ecotooptype bepalen onafhankelijk van de soortensamenstelling worden vastgesteld. Vergelijking van de indeling in ecotooptypen en ecologische met groepen rechtstreeks gemeten standplaatsfaktoren zal informatiemoeten de geven over juistheid van de indeling. Discrepanties tussen de indeling en veldwaarnemingen kunnen leiden tot wijzigingen in de indeling van soorten of tot een bijstelling van de indeling in kenmerkklassen. Voor een deel zal dergelijk onderzoek kunnen plaatsvinden binnenhet reeds eerder genoemde 'Toetsingsprojekt ecotopensysteem'

15 4g Verschil met de indeling naar standplaatsfaktoren per plant Er bestaat een verschil tussen de wijze waarop de standplaatsfaktoren worden gehanteerd bij de indeling van soorten in ecologische groepen en bij de indeling van soorten binnen een indikatiewaardensysteem zoals dat van Ellenberg. Hetecotopensysteem richt zich niet zoals de indikatiewaardensystemen op de standplaatsfaktoren van de afzonderlijke planten, maar op de gemiddelde standplaatsfaktoren binnen een ecotoop. Hiertussen kan verschil bestaan omdat een ecotoop in vertikale richting niet altijd homogeen is. In een bos bijvoorbeeld zullen vaak grote verschillen bestaan in de standplaatsfaktoren van respektievelijk de moslaag, de kruidlaag, de struiklaag en de boomlaag, die elk een ander deel van de bodem doorwortelen. Het bovenstaande kan worden geïllustreerd aan de hand van de vergelijking tussen een droog duinstruweel en een droog duingrasland (fig. 2). Beide komen voor op een droog voedselarm basisch substraat en zijn daarom binnen het ecotopensysteem ingedeeld als graslandrespektievelijk struweel op droge voedselarme basische bodem. Wat de graslandsoorten en de struiken betreft is de indeling naar voedsellijkdom in overeenstemming met de lage indikatiewaardendie Ellenberg geeft voor stikstof. Opvallend echter is de hoge stikstofindikatiewaarde van soorten uit de struweelondergroei. Omdat in de kalkrijke grond een snelle afbraak van organisch materiaal plaatsvindt is debovengrond relatief rijk aan stikstof en andere voedingsstoffen en komen hier relatief veel stikstofminnende soorten voor. De standplaatsfaktoren zoals die gelden voor de ondergroeisoorten wijken daarmee af van de standplaatsfaktoren voor het ecotooptype als geheel. Binnen het ecotopensysteem worden ondanks deze verschillenondergroeisoorten en struiken samengevoegd in één ecologische groep: van bossen en struwelen op droge voedselarme basische bodem. Een konsekwentie van deze indeling naar gemiddelde standplaatsfaktoren is wel dat soorten die sterk aan microhabitats (zoals rottend hout, boomstammen, steilwandjes en dergelijke) zijn gebonden, moeilijk of niet indeelbaar zijn aangezien dergelijke microhabitats in zeer uiteenlopende ecotooptypen kunnen voorkomen. Het zijn vooral mossen die vanwege hun binding aan een bepaald type microhabitat soms slecht indeelbaar zijn. Slechts één hogere plantesoort, te weten de boomparasiet Maretak ( Viscum album), is om deze reden uit de indeling weggelaten. Hippophaë rhamnoides N =2 Berberis vulgaris N =3 Crataegus monogyna N =3 Koeleria macrantha N =2 Ononis repens N =2 Galium verum N =3 Anthyllis vulneraria N =3 Asparagus officinalis N =4 Lithospermum officinale N =6 Cynoglossum officinale N =8 Fig. 2. Trofietoestand in een duingrasland (links) en een duinstruweel (rechts). In de figuur zijn de indikatiewaarden voor de van een aantal voedselrijkdom volgens Ellenberg weergegeven typische duingraslandsoorten (links), van struiksoorten van duinstruwelen en van (midden) ondergroeisoortenvan duinstruwelen (rechts). Het substraat is in alle gevallen identiek. 291

16 5 TOEPASSING VAN DE ECOLOGISCHE GROEPEN 5a Algemeen Een van de toepassingen van de ecologische groepen ligt in de milieueffektvoorspelling, waarbij wordt aangegeven welke ecotooptypen na een ingreep te verwachten zijn. De ecologische groepen worden daarbij gehanteerd om te bepalen welke ecotooptypen in de uitgangssituatie aanwezig zijn. Op grond van de uitgangssituatie, en op grond van informatie over de aard van de ingrepen en over het abiotisch milieu (bodemtype, hydrologieetc.), wordt voorspeld welke ecotooptypen in de nieuwe situatie te verwachten zijn. De ecologische groepen geven een indruk welke konsekwenties de veranderingen in ecotooptype kunnen hebben voor de plantengroei, zonder dat precies wordt aangegeven welke soorten wel ofniet zullen verdwijnen,respektievelijk zullen verschijnen. Het is voor deze toepassing dat het 25 ecotopensysteem oorspronkelijk is ontwikkeld.24 Zo'n benadering is vooral zinvol in studies waarin een voorspelling op het niveau van afzonderlijke plantesoorten moeilijk is, als gevolg van onzekerheden die samenhangen met de komplexiteit van de ingrepen of die het gevolg zijn van de lange termijn waarop de studies zich richten Een meer algemene toepassingsmogelijkheid van het ecotopensysteem en van de ecologische groepen is als hulpmiddel bij de beschrijving van gebieden. Met behulp van de ecologische groepen is het mogelijk om te komen tot een gestandaardiseerde beschrijving van gebieden in termen van ecotooptypen. Door de koppeling tussen ecotooptypen en biotische en abiotische standplaatsfaktoren kan daarmee worden aangegeven wat globaal de heersende milieuomstandighedenzijn, en daarmee ook wat de gevoeligheid is voor ingrepen als vermesting, verdroging en dergelijke. Van deze mogelijkheid tot generalisatie en standaardisatie wordt bijvoorbeeld gebruik gemaakt binnen het projekt 'Landschapsecologische Kartering Nederland'28, waarbij verschillendsoortige gegevens uit de provinciale inventarisaties (vegetatieopnamen, streeplijsten en vegetatietypen) worden vertaald in termen van ecotooptypen en ecologische groepen. Voor een konsistente vertaling van de opname en streeplijstgegevens zijn geautomatiseerde procedures ontwikkeld. Hoe daarbij gebruik wordt gemaakt van de ecologische groepen wordt in de volgendeparagrafen uiteengezet. 5b Bepaling van het ecotooptype met behulp van de ecologische groepen Het gebruik van floristische kenmerken bij de bepaling van het kan worden ecotooptype vergeleken met het gebruik van morfologische kenmerken als bloemkleur en dergelijke bij de determinatie van soorten. zijn eigenlijk op grond van genetische verschillen gedefinieerdmaar worden in de regel gedetermineerd op grond van met de genetische eigenschappen samenhangende morfologische kenmerken. Op een soortgelijke manierkunnen floristische kenmerken worden gebruikt voor de determinatievan het ecotooptype, ook al is de indeling naar ecotooptype in eerste instantie gebaseerd verschillen op in standplaatsfaktoren. Voorwaarde is wel dat de vegetatie ter plekke in evenwicht verkeert met de heersende milieuomstandigheden. Is dit niet het geval, doordat zich recent grote veranderingen in standplaatsfaktoren hebben voorgedaan of omdat de vegetatie grotendeels bestaat uit aangeplante soorten, dan is een dergelijke indirekte wijze van bepaling van het ecotooptype niet mogelijk. 292

17 De wijze waarop het ecotooptype wordt vastgesteld is in principe eenvoudig. Uitgangspunt is de aanname dat bij een bepaaldekombinatie van standplaatsfaktoren soorten uit de bijbehorende ecologische groep de vegetatie domineren.door nu per ecologische groep na te gaan wat de bedekking en presentie is van de bijbehorende soorten kan worden bepaald welke ecologische groep het beste in de bewuste vegetatie is vertegenwoordigd, en met welk ecotooptype we derhalve waarschijnlijk te maken hebben. Voor de bepaling van de abiotische milieufaktorenlijkt het daarbij weinig uit te maken of wordt uitgegaanvan presentie of abundantievan soorten Omdat de bedekking van soorten echter wel van belang is bij het vaststellen van de vegetatiestruktuur is bij de bepaling van het ecotooptype gekozen voor het gebruik van abundantieaanduidingen. Bij het berekenen van het bedekkingsaandeelvan de ecologische groepen moet rekening worden gehouden met het feit dat soorten meestal bij meer dan één ecologische groep zijn ingedeeld. Het gevolg is dat berekening van het bedekkingsaandeel per ecologische groep tamelijk gekompliceerd is. Het systeem leent zich daarom niet voor de handmatige verwerking van grote hoeveelhedeninformatie. Voorde toedeling van grote hoeveelheden gegevens zijn een tweetal computerprogramma's ontwikkeld,ecotyp en lpltyp,respektievelijk voor de verwerking van vegetatieopnamenen van streeplijsten. In onderstaande paragrafen zal nader worden ingegaan op de toedelingsprincipes die binnen deze programma's worden gehanteerd. 5b1 Vertaling van opnamegegevens De vertaling van opnamegegevens is relatief eenvoudig omdat vegetatieopnamen geacht worden apriori betrekking te hebben op homogene milieus. Er hoeft daarom geenrekening te worden gehouden met de mogelijkheid dat binnen het proefvlak meer danéén ecotooptype voorkomt. Het toedelingsprogramma ECOTYP bepaalt de kenmerkklassen via een dichotome sleutel. De volgorde waarin de kenmerkklassen worden vastgesteld komt overeen met de hiërarchie in kenmerken zoals aangegeven in hoofdstuk 2. Eerst wordt op grond van het bedekkingsaandeel van de bijbehorende ecologische groepenbepaald ofhet gaat om een terrestrisch of een aquatisch ecotooptype, vervolgens wat vegetatiestruktuur en successiestadium zijn, daarna volgen saliniteit, vocht en trofietoestand, en de overige kenmerken. Omdat het apriori gaat om homogene milieus vindt telkens een enkelvoudige afweging plaats, waarbij wordt gekozen voor die kenmerkklasse die het hoogste bijbehorende bedekkingsaandeel heeft. Alleen wanneer het verschil tussen beidekenmerkklassen erg klein is (minder dan5 %) worden beidekeuzen doorlopen, en wordt meer dan één ecotooptype als mogelijkheid gemeld. Het programma is geschreven in FORTRAN77 en is aan te vragen bij het Centrum voor Milieukundein Leiden. 5b2 Vertaling van streeplijstgegevens Een belangrijke bron van gegevens over flora en vegetatie vormen de streeplijsten zoals die binnen een groot aantal provinciale milieuinventarisatiesbij de kartering van deprovincie worden aangemaakt. Daarbij wordt binnen ruimtelijk duidelijk afgegrensde landschapseenheden geïnventariseerd welke plantesoorten voorkomen, en wordt globaal aangegeven in welke aantallen de soorten voorkomen. Een probleem bij de vertaling van dergelijke streeplijstgegevens is dat niet kan worden uitgegaan van de veronderstelling dat het proefvlak waarop de streeplijst betrekking heeft 293

18 homogeen is ten aanzien van standplaatsfaktoren. De ervaring met de streeplijsten afkomstig uit provinciale milieukarteringen leert dat een streeplijst gemiddeld betrekking heeft op 2 ü 3 verschillende ecotooptypen. 3 Dit betekent dat bij de bepaling van het ecotooptype geen gebruik mag worden gemaakt van enkelvoudige afwegingen. Daarom moet worden gewerkt met kombinaties van standplaatsfaktoren, door te kijken naar de presentie en abundantie van soorten per ecologische groep. Als er van te voren mimimumeisenworden opgesteld waaraan zowel presentie als abundantie moeten voldoen, is het mogelijk op gestandaardiseerde wijze te beslissen over het al dan niet aanwezig zijn van voldoendeindikatie voor een bepaald ecotooptype. Een dergelijke wijze van toedeling is verder uitgewerkt binnen het computerprogrammaipityp. Een voorwaarde voor het gebruik van dit programma is dat er bij het maken van de streeplijsten een of andere vorm van abundantieaanduiding is gebruikt. Zonder abundantieaanduidingen zijn ecotooptypen met weinig 'eigen' soorten, zoals ruigten en voedselrijke graslanden, streeplijsten af te leiden. niet uit de Uiteraard gaat er bij het opstellen van streeplijsten informatie verloren door het samenvoegen van gegevens uit verschillende ecotooptypen. De fout die wordt gemaakt bij de vertaling van de streeplijstgegevens is groter naarmate de verschillende ecotooptypen meer op elkaar lijken, en derhalve meer soorten gemeenschappelijk hebben. De ervaring met de vertaling van streeplijsten die afkomstig zijn uit provinciale inventarisaties leert dat in vergelijking de vertaling van opnamegegevens 2030 % van de informatie over het voor met komen van ecotooptypen verloren gaat. 6 DISCUSSIE, VERDERE ONTWIKKELING SYSTEEM 6a Vergelijking met de ecologische groepen uit de Standaardlijst In de Standaardlijst en werden de ca. 1500Nederlandse plantesoorten (uitsluitend hogereplanten) over 37 ecologische groepen verdeeld. De groepen werden gerangschikt in 10 hoofdgroepen die overeenkomen met de formaties uit de vegetatiekundige literatuur. Elke soort werd aan één enkele ecologische groep toegedeeld op grond van het milieutype waarin de soort het meeste voorkomt. Het voornaamste doel van de indeling was het karakteriseren van plantesoorten naar het milieutype waarin ze het meeste voorkomen, onder meer om bij de waardering van gebieden in de florastatistiek rekening te kunnen houden met de zeldzaamheiden debedreigdheidvan het milieutype waarin de soorten voorkomen. Bij de hier gepresenteerde indeling staat de wens voorop om het milieutype te karakteriseren met behulp van de plantesoorten die er voorkomen. Plantesoorten kunnen in meer danéén ecologische groep worden ingedeeld, afhankelijk van de verschillende milieutypen waarin een soort voorkomt. De ecologische groepen zijn niet volgens het formatieprincipe gerangschikt, hoewel de kenmerken die zijn gebruikt voor het onderscheiden van de formatiegroepen (vooral vegetatiestruktuur en successiestadium) wel voor een belangrijk deel terugkeren in de binnen het ecotopensysteem gehanteerde kenmerken. De ecologische groepenzijn zuiver ecologisch van aard, datwil zeggen gebaseerd op de relatie met (a)biotische faktoren. Dit in tot tegenstelling de ecologische groepen uit de Standaardlijst, waarbij deels nog met sociologische principes (gebaseerd op het gemeenschappelijk voorkomen van soorten) is gewerkt. 294

19 P68, P47 De In Ondanks deze verschillen in indelingsprincipes, en het feit dat er twee maal zo veel groepen zijn onderscheiden als in de oude indeling, zijn er inhoudelijk toch veel punten van overeenkomst (tabel 3). Vergelijken we deoude en de nieuwe indeling met elkaar, en kijken we daarbij alleen naar soorten meteen smalle ecologische amplitude, danblijkt dat de meerderheidvan de nieuwe ecologische groepen qua inhoud goed vergelijkbaar is metéén of meer ecologische groepen uit deoudeindeling, en dat niet minder dan driekwart van de oude en de nieuwe groepen inhoudelijk overeenstemmen. Slechts 20 % van de nieuwe groepen valt niet duidelijk te vertalen in termen van deoude ecologische groepen. Daarbij kunnen de volgende kanttekeningen worden gemaakt: P43, pioniervegetatie op vochtige voedselarmebasische bodem, betreft het voorstadium van het Zuidlimburgse kalkgrasland, een vegetatietype dat door vrij eenvoudige ingrepen weer tot ontwikkeling zou kunnen worden gebracht, maar thans niet (meer) aanwezig is. G68 en R68 zijn kruidenvegetaties op droge en tevens zeer voedselrijke bodems. Van nature bodems in ons klimaat nooit zijn droge (zeer) voedselrijk vanwege de snelle uitspoeling van voedingsstoffen. Het betreft hier danook kunstmatig geschapenmilieutypen op sterk bemeste bodems. Qua soortensamenstelling lijken de groepen op respektievelijk P48, G48, en R48: groepen van vochtige zeer voedselrijke bodem. De groepen van droge voedselrijke grond onderscheiden zich vooral negatief van die van vochtige voedselrijke grond: soortenarmer en vrijwel zonder eigen soorten. Iets anders doet zich voor bij de groepen br20, br40, zr20, de groepen van ruigten op brakke en zilte, natte tot vochtige bodem. Vegetaties van die typen kwamen tot voor kort in ons land nauwelijk voor omdat de natuurlijke dynamiek langs dekust te groot is voor de ontwikkeling van ruigtevegetaties. Als uitvloeisel van de Deltawerken zijn zij thans echter over aanzienlijke oppervlakten tot ontwikkeling gekomen. H21 tenslotte betreft een groep van natte zure bossen, een groep vrijwel zonder eigen soorten en daardoor in het oude systeem niet onderscheidbaar. De overige zwak gekorreleerde groepen zijn de volgende: en P48 (pionierplanten van vochtige, matig tot zeer voedselrijke bodem) zijn afkomstig uit de groepen la (planten van voedselrijke, niet kalkrijke grond) en le (planten van migten op weinig betreden, voedselrijke, niet humeuze of kalkrijke, droge grond). Het overgrote deel van de lesoorten valt volgens de nieuwe criteriaonder pioniersoorten, en praktisch alle lesoorten worden geacht niet op droge maar op (matig) vochtige grond te groeien. oude groep 2a omvat soorten van het storingsverbond 'AgropyroRumicion crispi', omschreven als 'planten van voedselrijke plaatsen met wisselende waterstandof anderszins sterk fluktuerendeomstandigheden'. Deze laatste toevoeging maakt de omgrenzing van de groep nogal ruim, en de groep inhoudelijk heterogeen. Daarnaast wordt in de nieuweindeling geen gebruik gemaakt van waterstandsfluktuaties als indelingskenmerk. Het is derhalveniet verwonderlijk datde ecologische groep 2ain de nieuwe indeling niet is terug te vinden. de nieuwe indeling zijn planten van kaalslagen, zomen en struwelen (de oude groep 8) niet apart onderscheiden. De 8asoorten (planten van kapvlakten) zijn over de diverse bosgroepen en migten verdeeld. De planten van kalkrijke zomen (8c) zijn deels ondergebracht bij de graslanden op basische bodem (G43 en G63), deels samen met de oude groep 8d (struweelplanten) bij bossen op droge basische bodem (H63). 295

20 Tabel 3. Vergelijkingecologische groepen Arnolds en Van der Meijden met de nieuwe indelingin ecologische groepen. Achter de oude indeling in ecologische groepen staat aangegeven wat de korresponderende groepen zijn binnen de nieuwe indeling.voor de betekenis van de kodering van de nieuwe ecologische groepen wordt verwezennaarbijlage 1. Vet aangeduid staan de groepen die geheel ofvrijwel geheelbinnen de inhoud van de oude ecologische groep vallen. Nietvet aangeduide groepen zijn slechts ten dele met de oude groep vergelijkbaar. Tussen haakjes staan de groepen die slechts een aantal soorten gemeen hebben met de oude groep. Oude indeling Nieuwe indeling 1 a akkers op voedselrijke, niet kalkrijke grond P47 P48 1 b akkers op kalkrijke grond P47kr 1 c akkers opmatig voedselarme, P67 kalkarme grond 1 d regelmatigbetreden plaatsen op droge, voedselrijke P48tr grond 1 e ruigten op weinig betreden, voedselrijke, niet humeuze, ofkalkrijke, droge grond P47 P48 (R48) 1 f ruigten op weinig betreden,kalkrijke, niet humeuze, droge grond P63ro (R67) 1 g ruigten op weinig betreden, voedselrijke, humeuze matig droge grond R47 R48 2a voedselrijkeplaatsen met wisselende waterstand of anderszins sterk fluktuerende milieuomstandigheden (bg40) (G27) (G28) (G48) 2b open, voedsel (speciaal stikstofjrijke, natte grond P28 G28 2c open, matig voedselrijke tot voedselrijke, vochtige grond P23 P27 P22 3a stranden, zeeduinen en zandige vloedmerken bp40 bp60st 3b zoute en sterk brakke wateren,slikken en lage kwelders zp20 zg20 3 c hoge kwelders enkontaktsituaties tussen zout en zoet milieu bp20 bg20 bg40 zg20 4 a zoete tot matig brakke, voedselrijke wateren bwlo W17 W18 W18sa 4b zoete, matig tot zeervoedselarme wateren en de periodiek droogvallendeoevers daarvan Wil W12 P22 4 c voedselrijke waterkanten en moerassen V17 V18 V18sa bvio G28 R27 4 d aanspoelselgordels, natte ruigten en rivierbegeleidende wilgestruwelen R28 H28 3 a bemeste graslanden op matig vochtige grond G47 G47kr G48 G67 5b matig bemeste graslandenop natte grond G27 R27 6 a muren P40mu P60mu 6b graslanden op droge, matig voedselrijke tot voedelrijke, niet totmatig kalkhoudende, zwak zure tot zwak basische grond P62 P63 G63 G67 6 c graslanden op droge, matig voedselrijkekalkrijke of zinkhoudende,neutrale tot basische grond G43 G63 (G47kr) (G62) 6 d graslanden op droge, tamelijk voedselarme,kalkarme, zure grond P61 (P62) (G61) (G62) (G67) (H62) 296

21 De De Tabel 3 vervolg Oude indeling Nieuwe indeling 7a matig voedselarme, kalkarme, zure laagveenmoerassen en natte humeuze duinvalleien Vil V12 G22 (R27) 7b matig voedselarme, kalkrijke, basische moerassen G23 7c onbemeste graslanden op vochtige tot natte, matig voedselarme, zwak zure venige grond G22 7 d hoogvenen, natte heiden en onbemeste graslanden op natte, zeer voedselarme, zure, humeuze grond P21 G21 P41 7e droge heiden en onbemeste graslanden op matig vochtige tot droge, voedselarme, zure, humeuze grond G42 G61 G41 (G62) (Hól) 8a kaalslagen op matig vochtige tot droge, matig voedselrijke tot voedselrijkegrond (H62) 8b zomen op voedsel (vooral stikstof)rijke, niet kalkrijke, humeuze, matig vochtige grond H48 H69 (H47) 8c zomen op kalkhoudende, lemige, matig vochtige tot droge grond G43 H63 (H43) 8 d struwelen op matig vochtigetot droge, voedselrijke grond H63 9a bossen op voedselrijke, vochtige tot natte en van grond brongebieden H22 H27 9b bossen op gerijpte, matig voedselrijke tot voedselrijke, matig vochtige tot droge grond H42 (H43) 9 c bossen op jonge, voedselrijke, matig vochtige grond H47 (G47) 9 d bossen op gerijpte,kalkrijke, droge grond H43 9e bossen en bosranden op tamelijk tot zeer voedselarme, kalkarme, droge grond H41 (Hól) (H62) omschrijving van de oude groep 6c luidt: planten van graslanden op droge, matig voedselrijke, kalkrijke of zinkhoudende,neutrale tot basische grond. In de nieuwe indeling worden planten van neutrale bodems in andere groepen geplaatst dan planten van kalkrijke bodem en worden bodems rijk aan zware metalen niet apart onderscheiden. Daarnaast valt te op merken dat de bodems van de Zuidlimburgse kalkgraslanden, in tegenstelling tot de kalkgraslanden in de duinen, niet als 'droog' maar als '(matig) vochtig' worden betiteld. Om deze reden zijn de 8c groepen6c, en 8d zwak gekorreleerd met de groepen uit de nieuwe indeling. soorten van blauwgraslanden (oude groep 7c) zijn bijna alle in groep G22 ondergebracht. Die groep bevat behalve typische blauwgraslandsoorten ook een deel van de laagveenplanten (groep 7a), die voorkomen in veenmosrietlanden in overgangssituaties tussen matig voedselrijk en voedselarm zuur. Hoewel de ontstaansgeschiedenis, en daarmee de floristische samenstelling nogal afwijkt van die van typische blauwgraslanden zijn de abiotische omstandigheden grotendeels gelijk (namelijk nat, voedselarm, zwak zuur). Een belangrijk verschil met deoude indeling is verder nog dat ook mossen en korstmossen in de indeling zijn betrokken. Dit vormt een logisch gevolg van de wens om milieutypen te karakteriseren op grond van de plantengroei. Omdat voedselarme ecosystemen vaak 297

22 voor een belangrijk deel bestaan uit lagere planten is het noodzakelijk om ook deze in de indeling te betrekken. Met name de ecologische groepen van voedselarme zure milieus (P21, P41, P61, G21, G41, G61) bestaan derhalve voor een groot gedeelte uit mossen en korstmossen. 6b Voor en nadelen van de nieuwe indeling De voordelen van de nieuwe indeling zijn tweeërlei: In de eerste plaats kan veel beter rekening worden gehouden met het feit dat een soort soms in meer dan één milieutype voorkomt, hetgeen de nauwkeurigheid waarmee de soorten ingedeeld kunnen worden ten goede komt. Hierdoor is het mogelijk om de soortensamenstelling van de milieutypen zodanig te omschrijven dat ook de herkenning van milieutypen op grond van de in indeling ecologische groepen mogelijk wordt. Een ander belangrijk voordeel van de nieuwe indeling is dat deze aan de hand van konkrete waarnemingen te toetsen valt. Door de expliciete definiëring van kenmerken enindelingsprincipes is het mogelijk na te gaan of de toewijzing van soorten aan de verschillende groepen juist is, en of de gekozen kenmerken inderdaad voldoende differentiërendzijn voor de soortensamenstelling van de vegetatie. De methode laat in principe een uitbreiding met ander (a)biotische faktoren toe, zodat toekomstige verfijningen van de indeling mogelijk zijn. Een nadeel van de nieuwe indeling is dat deze complexer van aard is. Doordat de meerderheidvan de soorten aan meer dan één ecologische groep is toegewezen zal bij de verwerking van de waarnemingen een (personal) computer al gauw onontbeerlijk zijn. In de tweede plaats spelen niet alleen hogere planten (vaatplanten) een rol, maar ook plantengroepen als mossen en korstmossen. De kennis van die groepen is onder veel veldwaarnemers aanzienlijk beperkter dan die van vaatplanten. Het is om deze redenen aannemelijk dat de nieuwe indeling voor veelmensen minder toegankelijk zal zijn dan de oude indeling. Daar staat tegenover dat de gebruiksmogelijkheden van de indeling zijn toegenomen,onder meer door de explicietere koppeling met abiotische faktoren en door de mogelijkheid om met behulp van deecologische groepen het ecotooptype te bepalen. Een gestandaardiseerde beoordelingvan gebieden, zoals mogelijk is met de floristische waarderingmethode bij deoude indeling 3031 is voor de nieuwe, indeling niet uitgewerkt. Wel is voor de vorige, lokale versies van het ecotopensysteem een beoordelingsysteem ontwikkeld 27 onder meer, gebaseerd op de zeldzaamheidvan ecotooptypen, de soortenrijkdom van de ecotopen en de kenmerkendheidvan soorten voor een ecotooptype. Dit beoordelingssysteem is met enige aanpassing ook te gebruiken in kombinatie met de huidige indeling in ecotooptypen en ecologische groepen, met als voornaamste beperking dat de kennis over de zeldzaamheid van ecotooptypen nog onvolledig is. 6c Nawoord, verdere ontwikkeling van de indeling De hier gepresenteerde indeling vormt de eerste landelijke uitwerking van een nieuw type indeling in ecologische soortengroepen, waarbij gebruik wordt gemaakt van indelingsprincipes die zijn ontleend aan het ecotopensysteem. Een volgende stap zal moeten zijn om de indeling in de praktijk op bruikbaarheiden juistheid te toetsen. Door de uitgangspunten gehanteerd bij de indeling expliciet te formuleren is de mogelijkheid geschapen op een objectieve wijze te beslissen over de juistheid van de indeling, en om afwijkende waarnemingen te gebruiken voor de verbetering van de indeling. 298

23 Van een aantal zaken is nu al duidelijk dat ze in de toekomst verbetering of aanvulling behoeven. Dit betreft onder meer het gebruik van mossen andere en groepen van lagere planten in de indeling; de wijze waarop de kenmerken beheer en dynamiek op een meer systematische wijze in de indeling verwerkt kunnen worden; en de vraag in hoeverre het kenmerk zuurgraad ook binnen de kenmerkklasse 'matig voedselrijk' gehanteerd zou kunnen worden. Bij toepassing van de indeling zullen ongetwijfeld nog meer vragen en suggesties voor verbeteringen naar voren komen. Het is danook onze bedoeling in de komende te jaren werken aan een verbetering van de indeling, gebruik makend van de resultaten van het toetsingsonderzoek en van de ervaring met het gebruik van de ecologische groepenin de praktijk. We zijn daaromzeer geïnteresseerd in de ervaringen van de lezers bij het gebruik van de ecologische groepen. We staan daarbij open voor suggesties voor een andere indeling van soorten. We zoudenhet op prijs stellen als zulke suggesties vergezeld gaan van vegetatieopnamen of van soortenlijsten van homogenevegetaties voorzien van aantekeningen over de aantalsverhoudingen der soorten. Het wordt eveneens op prijs gesteld als bij zulke waarnemingen gegevens over de standplaatsfaktoren worden verstrekt. 1. E. van der Maarel, Florastatistiek alsbijdrage tot de evaluatie van natuurgebieden.gorteria 5: E.J.M. Arnolds & R. van der Meijden, van Standaardlijst de Nederlandse flora Rijksherbarium, Leiden. 3. J. Runhaar, R.A.M. Stevers & H.A. Udo de Haes, Uitwerking CMLecotopensysteem voor de Randstad. Meded. 20 Centrum voor Milieukunde,Leiden 4. F.H. Everts, N. P.J de Vries & H.A. Udo de Haes, Een landelijk systeem van ecotooptypen. Meded. 8 Centrum voor Milieukunde,Leiden. 5. J. Runhaar & C.A. Drijver, Operationalisering van de ecotoopindeling voor het duingebied L b.v. het Integraal Onderzoek Drinkwatervoorziening ZuidHolland. Provincie ZuidHolland,Den Haag. 6. R.A.M. Stevers, J. Runhaar, K.J. Canters & H.A. Udo de Haes, Beleidsanalyse kustverdedigingtexel. De effekten vankustverdedigingsalternatieven op het natuurlijk milieu. Centrum voor Milieukunde,Leiden. 7. R.A.M. Stevers, J. Runhaar & C.L.G. Groen, Het CMLecotopensysteem, uitwerking voor Noord,West, en ZuidwestNederland. Meded. 34 Centrum voor Milieukunde,Leiden. 8. H.A. Udo de Haes & R.A.M. Stevers, Projektvoorstel 'Nadere definitie en toetsing van de abiotische kenmerkklassen uit de CML voor ecotopentypologie terrestrische milieus', ingediendbij de Stichting voor SociaalruimtelijkwetenschappelijkOnderzoek. 9. H. Jenny, Factors of soil formation. New York. 10. J.J. den Besten, Naar een methode voor integratie, kartering en toepassing. Studiecommissie Waterbeheer Natuur, Bos en Landschap. Deelrapport5, Utrecht. 11. G.R. Heerebout, A classification system for isolated brackish inland waters, based on median chlorinity and chlorinity fluctuations. Neth. J. Sea Research 4: M.J.S.M. Reijnen & J. Wiertz, Grondwater en vegetatie: een nieuw systeem voor kartering en effectenvoorspelling. Landschap 1: Th.C.P. Meiman, P.H.M.A. Clausman & H.A. Udo de Haes, 1988 (in voorbereiding). Testing three indication systems for trophic state in grasslands. Vegetatio. 14. W. Pietsch, Ausgcwahlte Beispiele für Indikatoreigenschaftenhoheren Wasserpflanzen. Arch. Naturschutz und Landschaftforsch. 12: H. Caspers & L. Karbe, Trophie und Saprobitat als stoffwechseldynamischer Komplex. Arch. Hydrobiol. 61: C. Sipkes, Verrassende groeiplaatsen van orchideeën in ons land. De Levende Natuur 81: E. Klapp, Griinlandvegetation und Standort. Berlin. 18. H Ellenberg, Zeigerwerte der GelaBpflanzen Mitteleuropas, 2. Aufl., Scr. Geobot. 9, Göttingen. 299

24 the the two een een Codes KODERING 19. P.H.M.A. Clausman, A.J. den Held, L.M. Jalink & 1. Runhaar, Het vegetatieonderzoek van de provincie ZuidHolland, deelrapport 2: Milieuindicatie van vegetaties (toewijs). Dienst ruimte en groen, Den Haag. 20. G. van Wirdum & D. van Dam, Bewerking ecologische indicatiewaardenlijsten.studiecommissie Waterbeheer,Natuur, Bos en Landschap, deelrapport2, Utrecht. 21. M.J.H. de Lyon & J.G.M. Roelofs, Waterplanten in relatie tot waterkwaliteit en bodemgesteldheid. Rapport Aquatische Oecologie K.U. Nijmegen. 22. J.F. Bannink, H.N. Leys & I.S. Zonneveld, Akkeronkruidvegetaties als indicator voor het milieu, in het bijzonder de bodemgesteldheid. Stiboka, Wageningen. 23. A.A. Kruijne, D.M. de Vries & H. Mooi, Bijdrage tot de oecologie van de Nederlandse graslandplanten. Wageningen. 24. R.A.M. Stevers, J. Runhaar, H.A. Udo de Haes & C.L.G.Groen, Het CML ecotopensysteem, een landelijkeecosysteemtypologie toegespitst op de vegetatie.landschap 4: J. Runhaar, Voorspellingenbeoordelingvan effectèn op het natuurlijk milieu. Meded. 27 Centrum voor Milieukunde,Leiden. 26. Stuurgroep integraal onderzoek drinkwatervoorzieningzuidholland, Eindrapport IntegraalOnderzoek DrinkwatervoorzieningZuidHolland. Rijksinstituut voor Drinkwatervoorziening, Leidschendam. 27. R.A.M. Stevers, J. Runhaar & H.A. Udo de Haes, Beleidsanalyse kustverdediging Texel: de effekten van de kustverdedigingsalternatieven op het natuurlijk milieu. Centrum voor Milieukunde, Leiden. 28. P.W.M. Veelenturf,K.J. Canters & A.A. de Veer, Landschapsecologischekartering van Nederland. Landschap 2: R. van der Meijden,E.J.M. Arnolds, E.J. Weeda & C.L. Plate, Standaardlijstvan de Nederlandse flora Rijksherbarium, Leiden. 30. J. Mennema, Een vegetatiewaarderingvan het stroomdallandschap van het Merkske (N.Br.) gebaseerd op een floristische inventarisatie. Gorteria 6: R. van der Meijden, De flora van de Dordtse Biesbosch. Een inventarisatieverslagmet de oude en de nieuwe florastatistiek. Rijksherbarium, Leiden. 32. Anonymus, Botanisch basisregister. Centraal Bureau voor de Statistiek, Voorburg. BIJLAGE 1 VAN DE ECOLOGISCHE GROEPEN Appendix 1 used to characterise the ecological groups The are ecological groups characterised a by code ofthree to five symbols. These symbols give information on the (a)biotical characteristics used to define the ecological groups. The are following symbols used: a lower case letterbefore the code (prefix) is used to indicate the salinity, a Capital is used to indicate the structure ofthe vegetation and the stage ofsuccession, first figure indicates the moisture regime, second figure indicates the nutriënt availability and the acidity, optionallower case letters at the end of the code are used to indicate additional factors like the dynamics ofthe habitat type. De ecologisch groepen worden aangeduid met een kode diebestaat uit drie tot vijf symbolen. Deze kode geeft informatie over dekenmerken en kenmerkklassen op grondwaarvan de ecologische groepen zijn onderscheiden. De kode is als volgt opgebouwd: voorvoegsel in de vorm van een kleine letter aan het begin van de kode (prefix) voor informatie over de saliniteit, hoofdlettervoor de en vegetatiestruktuur het successiestadium, het eerste getal voor devochttoestand, 300

25 het een tweede getal voor de trofietoestand en de zuurgraad, eventueel achtervoegsel in de vorm van twee kleine letters voor aanvullendekenmerken als dynamiek en saprobie. saliniteit (prefix) / salinity (prefix) zoet / fresh b brak /brackish z zilt / saline vegetatiestruktuur en successiestadium (hoofdletter)/ structure of the vegetation and stage of succession (capital) G H P R V grasland/ grassland bos en struweel / woodlandand shrub pioniervegetatie /pioneer vegetation ruigte/ tall herb vegetation verlandingsvegetatie / semiaquatic helophytic vegetation W watervegetatie / watervegetation vochttoestand (eerste /moisture cijfer) regime (firstfigure) 1 aquatisch /aquatic 2 nat / wet 4 vochtig / moist 6 droog / dry trofietoestand en zuurgraad (tweede cijfer)/ nutrientavailability and acidity (second figure) 1 voedselarm zuur / low nutrient availability, acid 2 voedselarm zwak zuur/ low nutrient availability, moderately acid to neutral 3 voedselarmbasisch / low nutrientavailability, basic 4 voedselarm/ low nutrientavailability 7 matig voedselrijk /moderatenutrient availability 8 zeer voedselrijk/ high nutrient availability 9 matig tot zeer voedselrijk / moderate to high nutrientavailability additionele kenmerken / additional characteristics: binnen pioniervegetaties / withinpioneervegetations: st stuivend/ under influence of sand drift ro geroerd / superficially disturbed tr betreden/ under influence of trampling mu stenig substraat (muurvegetatie) / on walls binnen graslanden en pioniervegetaties / within grasslands andpioneer vegetations: kr kalkrijk / calcareous binnen aquatische groepen / withinaquatic groups: sa sterk organisch belast/polysaprobe 301

26 BIJLAGE 2 OVERZICHT VAN DE ONDERSCHEIDEN ECOLOGISCHE GROEPEN In deze bijlage wordt een overzicht gegeven van de ecologische groepen die worden onderscheiden. De groepen worden aangeduid met een kode van maximaal 6 tekens, waarvan de betekenis is uitgelegd in bijlage 1. Per groep wordt een omschrijving gegeven van de kenmerken die zijn gehanteerd bij de definiëring van de groep. van pioniervegetaties: zp20 bp20 bp40 pioniervegetatie op zilte natte bodem pioniervegetatie op brakke natte bodem pioniervegetatie op brakke vochtige bodem bp60st pioniervegetatie op brakke droge stuivende bodem P40mu pioniervegetatie op vochtig stenig substraat P60mu pioniervegetatie op droog stenig substraat P21 P22 P23 P27 P28 pioniervegetatie op natte voedselarmezure bodem natte pioniervegetatie op voedselarmezwak zure bodem natte pioniervegetatie op voedselarmebasische bodem pioniervegetatie natte op matig voedselrijke bodem natte pioniervegetatie op zeer voedselrijke bodem P41 P42 P43 P47 P47kr P4 8 P48tr pioniervegetatie op vochtige voedselarme zure bodem pioniervegetatie op vochtige voedselarmezwak zure bodem pioniervegetatie op vochtige voedselarme basischebodem pioniervegetatie op vochtige matig voedselrijke bodem pioniervegetatie op vochtige matig voedselrijke kalkrijke bodem pioniervegetatie op vochtige zeer voedselrijke bodem pioniervegetatie op vochtige zeer voedselrijke betredenbodem P61 P62 P63 P63ro P67 P 6 8 pioniervegetatie op droge voedselarme zure bodem pioniervegetatie op droge voedselarme zwak zure bodem pioniervegetatie op droge voedselarme basische bodem pioniervegetatie op droge voedselarme basische geroerde bodem pioniervegetatie op droge matig voedselrijke bodem pioniervegetatie op droge zeer voedselrijke bodem soorten van graslanden: zg20 bg20 bg40 grasland op zilte natte bodem grasland op brakke natte bodem grasland op brakke vochtige bodem G21 G22 G23 G27 G28 grasland op natte voedselarme zure bodem grasland op natte voedselarme zwak zure bodem natte grasland op voedselarme basische bodem natte grasland op matig voedselrijke bodem grasland op natte zeer voedselrijke bodem 302

27 G41 G42 G43 G47 G47kr G 48 grasland op vochtige voedselarme zure bodem voedselarme zwak zure bodem grasland op vochtige grasland op vochtige voedselarme basische bodem grasland op vochtige matig voedselrijke bodem grasland op vochtige matig voedselrijke kalkrijke bodem grasland op vochtige zeer voedselrijke bodem G61 G6 2 G63 G67 G68 grasland op droge voedselarme zure bodem grasland op droge voedselarme zwak zure bodem grasland op droge voedselarme basische bodem grasland op droge matig voedselrijke bodem grasland op droge zeer voedselrijke bodem van ruigten: zr20 br20 br40 ruigte op zilte natte bodem ruigte op brakke natte bodem ruigte op brakke vochtige bodem R24 R27 R28 ruigte natte voedselarme bodem op natte ruigte op matig voedselrijke bodem natte ruigte op zeer voedselrijke bodem R44 R47 R48 ruigte op vochtige voedselarme bodem ruigte op vochtige matig voedselrijke bodem ruigte op vochtige zeer voedselrijke bodem R64 R 67 R68 ruigte op droge voedselarmebodem ruigte op droge matig voedselrijke bodem ruigte op droge zeer voedselrijke bodem van bossen en struwelen: H21 H22 H27 H28 bos en struweel natte op voedselarme zure bodem bos en struweel natte op voedselarme zwak zure bodem bos en struweel natte op matig voedselrijke bodem bos en struweel natte op zeer voedselrijke bodem H41 H42 H43 H47 bos en struweel op vochtige voedselarme zure bodem bos en struweel op vochtige voedselarme zwak zure bodem bos en struweel op vochtige voedselarmebasische bodem bos en struweel op vochtige matig voedselrijke bodem H48 bos en struweel op vochtige zeer voedselrijke bodem Hól H62 H63 H69 bos en struweel op droge voedselarme zure bodem bos en struweel op droge voedselarme zwak zure bodem bos en struweel op droge voedselarmebasische bodem bos en struweel op droge voedselrijke bodem van verlandingsvegetaties: bv10 Vil verlandingsvegetatie in brak water verlandingsvegetatie in voedselarm zuur water 303

28 P47kr The DE V12 V17 V18 V 18sa verlandingsvegetatiein voedselarm zwak zuur water verlandingsvegetatie in matig voedselrijk water verlandingsvegetatie in zeer voedselrijk water verlandingsvegetatiein zeer voedselrijk polysaproob water van watervegetaties: bw10 Wil W12 W13 W17 W18 W18sa watervegetatie in brak water watervegetatie in voedselarm zuur water watervegetatie in voedselarm zwak zuur water watervegetatie in voedselarmbasisch water watervegetatie in matig voedselrijk water watervegetatie in zeer voedselrijk water watervegetatie in zeer voedselrijk polysaproob water BIJLAGE 3 ECOLOGISCHE GROEPEN Appendix 3 ecological groups In this appendix the ecological groups are presented. The species are divided into two categories within each group. Category 1 comprises species that occur only in the specilied group, or in the specified group and a closely related group. Category 2 comprises species that also occur in other, nonrelated groups. Mosses and lichens that form part of the groups are mentioned separately. The meaningof the codes used to designate the ecological groups is given in appendix 1. In deze bijlage wordt een overzicht gegeven van de inhoud van de ecologische groepen. Per ecologische groep zijn opgenoemd welke soorten binnen debetreffende groep zijn ingedeeld. die alleen voorkomen binnen debetreffende ecologische groep, of voorkomen binnen debetreffende ecologische groep en een nauwverwante groep (nauwverwant betekent in dit verband dat de groepen in niet meer dan één kenmerkklasse verschillen) zijn aangeduid als kategorie I. met een bredere ecologische amplitude zijn ingedeeld in kategorie II. Bij de ecologische groepen ingedeelde mossen en korstmossen worden per kategorie als laatstevermeld. De ecologische groepen zijn ingevuld volgens de criteria genoemd in hoofdstuk 4, waarbij een soort wordt ingedeeld in zoveel groepen als noodzakelijk is om twee derde van het voorkomen van de soort te verklaren. Een uitzondering op deze vormen regel een aantal ecologische groepen waarbij niet Mie soorten zijn ingedeeld die binnen het korresponderende ecotooptype kunnen voorkomen. Het betreft de volgende groepen: en G47kr, soorten van pioniervegetaties en graslanden op vochtige, matig voedselrijke, kalkrijke bodem. Alleen soorten die binnen matig voedselrijke vochtige milieus kenmerkend zijn voor een kalkrijk substraat zijn ingedeeld. P63ro, soorten van pioniervegetaties op droge, voedselarme basische bodem, op oppervlakkig verstoorde plaatsen. Allen soorten die binnen voedselarmebasische droge milieus zijn aangewezenop oppervlakkig geroerde plaatsen zijn bij deze groep ingedeeld. P48tr, soorten van vochtige, zeer voedselrijke bodem op betreden plaatsen. Alleen soorten diebinnen vochtige zeer voedselrijke milieuskenmerkend zijn voor betredenplaatsen zijn ingedeeld. 304

29 R24, Spergularia Desmazeria Bryum Beta Ceterach Salsola Sagina Cystopteris Herniaria Leymus Salicornia Cochlearia Plantago Calystegia Festuca Odontites Halimionepedunculata Centaurium Cerastium Atriplex Sagina Lepidium Hieracium Asplenium Asplenium Parietaria Hordeum Potentilla Lactuca Corrigiola Spartina Atriplex Elymus Chenopodium Elymus Mycelis Glaux Parietaria Parapholis Lathyrus Juncus Sagina Corydalis R44, R64, soorten van natte, vochtige en droge voedselarme ruigten. Ingedeeld zijn soorten die binnen voedselarmemilieus aanleiding kunnen geven tot verruiging van de vegetatie. Daarbij is verder geen onderscheid gemaakt naar zuurgraad. zp20 van pioniervegetaties op zilte natte bodem Kategorie I: Cotula coronopifolia Halimioneportulacoides Salicornia brachystachya dolichostachya maritima Suaedamaritima. anglica Spartina maritima bp20 van pioniervegetaties op brakke natte bodem Kategorie I: Juncus ambiguus verna ssp. litoralis Samolus valerandi Toegewezenmossen en korstmossen: Pottia heimii. Kategorie II: Centaurium littorale pulchellum strigosa maritima Plantago major ssp. pleiosperma maritima anserina nodosa Spergularia salina Toegewezen mossen en korstmossen: Bryum algolvicum var. rutheanum bicolor. bp40 van pioniervegetaties op brakke vochtige bodem Kategorie I: Atriplex glabriuscula laciniata littoralis Atriplex prostrata vulgaris ssp. maritima Cakile maritima Crambe maritima Desmazeria marina Glaucium flavum Honkenya peploides tatarica japonicus Matricariamaritima maritima. Kategorie II: Centaurium littorale Chenopodium rubrum Plantago coronopus Rumex crispus danica Cerastium diffusum nodosa. jubatum polyspermum bufonius bp60st van pioniervegetaties op brakke droge stuivende bodem Kategorie I: Cakile maritima maritimum Euphorbia paralias soldanella farctus Eryngium rubra ssp. arenaria Glaucium flavum Lathyrus japonicus kali ssp. kali Sonchus arvensis var. maritimus. Kategorie II: Ammophila arenaria diffusum pycnanthus Festuca rubra ssp. commutata arenarius. P40mu van pioniervegetaties op vochtig stenig substraat Kategorie I: Aspleniumadiantumnigrum Cymbalaria muralis filixfragilis trichomanes Corydalis lutea Phyllitis scolopendrium. Kategorie II: Cardamine impatiens nodosa Sagina procumbens. judaica ruderale officinalis muralis Sagina P60mu van pioniervegetaties op droog stenig substraat Kategorie I: Arabis hirsuta ssp. sagittata rutamuraria Cardaminopsis arenosa officinarum Cheiranthus cheiri litoralis lutea rigida glabra amplexicaule ssp. speluncarum Hie 305

30 Gnaphalium Bidens Cicendia Pilularia Sedum Polygonum Leersia Gnaphalium Sedum Campylium Funaria Hypericum Parietariajudaica Chenopodium Toegewezen Bryum Veronica Myosotis Veronica Echinodorusranunculoides Glyceria Limosella Sagina Potentilla Campylium Bidens Juncus Centaurium Epilobium Juncus Petrorhagia Samolus Myosurus Toegewezen Elatine Toegewezen Bidens Sagina Nasturtiumofficinale Echinodorus Juncus Juncus Poa Toegewezen Drepanocladus Gnaphalium Parentucellia Glyceria Bidens Pulicaria racium murorum scutatus album Sedumreflexum. prolifera compressa Rumex Kategorie II: Poa angustifolia tridactylites recurvirostre. reptans acre Toegewezen mossen en korstmossen: procumbens Saxifraga Bryoerythrophyllum P21 van pioniervegetaties op natte voedselarme zure bodem Kategorie I: Drosera intermedia Lycopodium inundatum Rhynchospora alba Rhynchospora fusca Gymnocolea inflata Sphagnumcompactum. mossen en korstmossen: Drepanocladus fluitans Kategorie II: Drosera rotundifolia bulbosus ssp. bulbosus. P22 van pioniervegetaties op natte voedselarme zwak zure bodem Kategorie I: Anagallis minima Apium inundatum Apium repens oederi repens Hyperi pygmaeus Lythrum cum canadense portula Aneura pinguis filiformis elodes capitatus oederi ssp. globulifera Scirpus setaceus Toegewezen mossen en korstmossen: stellatum Jungermannia gracillima. Kategorie II: Juncus bulbosus ssp. bulbosus mossen en korstmossen: Campylium polygamum. P23 van pioniervegetaties op natte voedselarmebasische bodem Kategorie I: Anagallis tenella Blackstonia perfoliata ssp. serotina oederi ssp. pulchella luteoalbum valerandi mossen en korstmossen: Aneura pinguis Bryum knowltonii Riccardia chamedryfolia. Kategorie II: Centaurium littorale pulchellum viscosa Plantago major ssp. pleiosperma nodosa Toegewezenmossen en korstmossen: Bryum algolvicum var. rutheanum polygamum aduncus Pellia endiviifolia. P27 van pioniervegetaties op natte matig voedselrijke bodem Kategorie I: Cyperus fuscus uliginosum Veronica anagallisaquatica Kategorie II: Callitriche palustris plicata ssp. declinata laxa beccabunga. luteoalbum minimus Polygonum minus roseum bufonius Montia Nasturtium fontana microphyllum major ssp. pleiosperma Amblystegium riparium algolvicum var. Bryum bicolor rutheanum Drepanocladus aduncus catenata articulatus Juncus Plantago mossen en korstmossen: hygrometrica Marchantiapolymorpha. P28 vanpioniervegetaties op natte zeer voedselrijke bodem Kategorie I: Alopecurus aequalis cernua connata frondosa tripartita declinata minimus oryzoides glaucum hexandra plicata ssp. aquatica Myosoton aquaticum Myosurus hydropiper Polygonum mite Potentilla supina vul 306

31 Buglossoides Marchantia Ranunculus Melilotus Bromus Epilobium Papaver Dipsacus Thlaspi Saponaria Veronica Fumaria Hordeum Solanum Lactuca Epilobium Chrysanthemum Plantago Chaenorrhinum Rorippa Glyceria Sphagnum Crassula Silene Ambrosia Galeopsis Anagallis Odontites Hordeum Satureja Linum Lepidium Funaria Juncus Chenopodium Equisetum Senecio Myosotis Bromus Polygonum Rumex Filago Veronica Convolvulus Saxifraga Vicia Consolida Geranium Juncus Juncus Anthemis Silene Toegewezen Fumaria Nardia Marchantia Veronica Misopates Cardamine Odontites Teucrium Hypericum Sagina garis sceleratus palustris maritimus Rumex palustris Senecio congestus nitidibaccatum Stellariauliginosa beccabunga Xanthium oriëntale. Kategorie II: Alopecurus geniculatus rubrum sylvestris Funaria hygrometrica ciliatum polyspermum Chenopodium plicata ssp. plicata catenata Toegewezenmossen en korstmossen: polymorpha. bufonius Rorippa P41 van pioniervegetaties op vochtige voedselarme zure bodem Kategorie I: Illecebrum verticillatum squarrosus mossen en scalaris Sphag korstmossen: Campylopus brevipilus Dicranella cerviculata num compactum. Kategorie II: Toegewezen mossen en korstmossen: Polytrichum commune var. perigoniale tenellum. Campylopus fragilis P42 van pioniervegetaties op vochtige voedselarme zwak zure bodem Kategorie I: Anagallis minima humi fusum Radiolalinoides. tillaea vulgaris Kategorie II: Centaurium erythraea catharticum Toegewezen mossen en korstmossen: Polytrichum commune var. perigoniale. P43 van pioniervegetaties op vochtige voedselarme basische bodem Kategorie I: Calepina irregularis verna ssp. verna botrys Thlaspi perfoliatum Toegewezen mossen en korstmossen: Ditrichum flexicaule. Kategorie II: Centaurium erythraea acinos tridactylites. P47 van pioniervegetaties op vochtige matig voedselrijke bodem Kategorie I: Aethusa cynapium artemisiifolia cotula Avena fatua dactylon cheiranthoides lepidus pyrenaicum Gnaphalium uliginosum segetum arvensis Cynodon fullonum Equisetum x Erucastrum gallicum litorale Erysimum muralis serriola Papaver dubium Raphanus raphanistrum arvensis speciosa graminifolium vernalis caerulescens Valerianellalocusta Vicia tetrasperma ssp. tetrasperma Violaarvensis. orontium noctiflora Stachys tetrasperma ssp. gracilis Kategorie II: Anagallis arvensis ssp. arvensis sterilis hirsuta Chelidonium majus officinalis Ga leopsis tetrahit alba serotina procumbens roseum jubatum officinalis Menthaarvensis rhoeas officinalis lanceolata mossen en korstmossen: Bryum bicolor arvense murinum pratensis arvensis bufonius Melilotus convolvulus hygrometrica verna ssp. arvensis Toegewezen polymorpha. P47kr van pioniervegetaties op vochtige matig voedselrijke kalkrijke bodem Kategorie I: Agrostemma githago arvensis ssp. coerulea Aphanes arvensis arvensis minus regalis Euphorbia 307

32 Vaccaria Echinochloa Lepidium Cladonia Sonchus Euphorbia Lamium Senecio Rorippa Scandix Cladonia Legousia Juncus Solanum Minuartia Chenopodium Atriplex Chenopodium Lamium Tussilago Rapistrum Mercurialis Veronica Parentucellia Valerianelladentata Coronopus Geranium Cladoniafloerkeana Erucastrum Loliummultiflorum Stachys Rumex Legousia Papaver Lepidium Cladonia Euphorbia Equisetum Boragoofficinalis Muscari Chenopodium Toegewezen Veronica Oxalis Marchantia Rorippa Cirsium Lamium Senecio Digitaria Hirschfeldia Stellariamedia Sonchus Stachys Cladonia Poa Erysimum Veronica Artemisia Potentilla Galeopsis Fumaria Picris Centaurium Melampyrum Rumex Elymus Lathyrus Ambrosia Chenopodium Lamium Matricaria Cladoniamacilenta Digitaria Eragrostis Veronica Torilis Brassica Cladonia Sagina exigua platyphyllos serrulata ladanum ssp. angustifolia Galium tricornutum Kickxia elatine Kickxia spuria tuberosus arvense Mercurialis annua arvensis hybrida hybrida speculumveneris comosum pectenveneris Sherardia arvensis Stachys annua aphaca Lathyrus echioides Ranunculus arvensis hispanica Valerianellarimosa. Kategorie II: Arenaria serpyllifolia ssp. serpyllifolia erythraea Centaurium pulchellum viscosa jacobaea var. jacobaea. P48 van pioniervegetaties op vochtige zeer voedselrijke bodem Kategorie I: Aethusa cynapium Atriplex patula Cardaria draba prostrata album fïcifolium Chenopodium glaucum Convolvulus arvensis crusgalli helioscopia didymus Euphorbia lathyrus Euphorbia Galinsoga parviflora Lactuca serriola incisum Alopecurus myosuroides Brassica napus gallicum artemisiifolia nigra Chenopodium bonushenricus Chenopodium hybridum peplus dissectum amplexicaule ischaemum vulvaria sanguinalis cheiranthoides Euphorbia Fumaria muralis Galinsoga ciliata incana Hutera cheiranthos confertum purpureum var. purpureum var. purpureum Lapsana communis Lepidium campestre graminifolium Malva neglecta maritima Matricaria recutita annua fontana Polygonum lapathifolium Polygonum persicaria vernalis ssp. nigrum asper Thlaspi arvense vulgaris rugosum palustris x pratensis Senecio Sinapis arvensis Sisymbrium officinale Solanumnigrum nigrum ssp. schultesii oleraceus Veronica peregrina arvensis farfara Urtica urens persica arvensis var. arvensis Sonchus polita. agrestis Tanacetumparthenium opaca Kategorie II: Anagallis arvensis ssp. arvensis vulgaris Chenopodium polyspermum rubrum ciliatum Epilobium montanum murinum sardous bufonius sylvestris en korstmossen: Funaria hygrometrica arvense arvense repens Epilobium officinalis Hordeum rhoeas Polygonum convolvulus Ranunculus crispus palustris Toegewezenmossen polymorpha. P48tr van pioniervegetaties op vochtige zeer voedselrijke betreden bodem Kategorie I: Capsella bursapastoris Matricaria discoidea Plantago major ssp. major Coronopus squamatus pilosa annua Polygonum aviculare. Kategorie procumbens. II: Eragrostis minor ruderale anserina P61 van pioniervegetaties op droge voedselarme zure bodem Kategorie I: Spergula morisonii mossen en korstmossen: Cladonia bacillaris cervicornis cervicornis ssp. verticillata coccifera comuta Polytrichum piliferum. glauca 308

33 Veronica Sedum Oenothera Verbascum Arenaria Sedum Filago Scleranthus Cerastium Artemisia Senecio Viola Cardamine Descurainia Oenothera Reseda Sisymbrium Cladonia Stellaria Phleumarenarium Alyssum Galium Desmazeria Cladoniachlorophaea Scleranthus Vulpia Cladonia Toegewezen Aira Marrubiumvulgare Anchusa Festuca Cladonia Toegewezen Diplotaxis Gnaphalium Plantago Racomitrium Artemisia Viola Mibora Oenotheraparviflora Teesdalia Cladonia Corynephorus Arenaria Verbascum Cladonia Senecio Anchusa Miliumvernale Carlina Rumex Cladoniafimbriata Sedutn Toegewezen Cynoglossum Myosotis Salsolakali Arenaria Saxifraga Myosotis Herniaria Onopordum Solanum Silene Galium Nepeta Sedum Kategorie II: Rumex acetosella mossen en korstmossen: Campylopus fragilis Cladoniachlorophaea Cladonia subulata. s.l. P62 van pioniervegetaties op droge voedselarme zwak zure bodem Kategorie I: Aira caryophyllea praecox canescens Filago arvensis minima Filago vulgaris Holosteum umbellatum Hypochaeris glabra sylvaticum minima glabra stricta Poa bulbosa perennis polycarpos album reflexum Sedum sexangulare Spergularia rubra verna curtisii nudicaulis Tuberaria guttata bromoides Toegewezen mossen enkorstmossen: Cladonia anomaea cervicornis cervicornis ssp. verticillata Cladoniafoliacea Polytrichum juniperinum canescens. Kategorie II: Arabidopsis thaliana arenaria Cerastium semidecandrum Galium verum ssp. maritimum verum ssp. verum acetosella Senecio sylvaticus Toegewezen mossen en korstmossen: Brachythecium albicans chlorophaea Cladoniachlorophaea s.l. fimbriata Cladonia subulata. Cladonia P63 van pioniervegetaties op droge voedselarmebasische bodem Kategorie I: Aira praecox alyssoides serpyllifolia ssp. leptoclados serpyllifolia ssp. macrocarpa campestris ssp. maritima Bromus hordeaceus ssp. thominei rigida Erodium cicutarium ssp. dunense Erodium glutinosum Erophila verna rubra ssp. arenaria ramosis sima Petrorhagia prolifera ssp. ruthenica sexangulare Poa compressa pallida curtisii mossen en korstmossen: Cladonia foliacea pyxidata rangiformis Ditrichum flexicaule Homalothecium lutescens Tortella flavovirens Tortula calcicola Tortula ruralis var. ruraliformis. Kategorie II: Ambrosia coronopifolia ssp. serpyllifolia diffusum hirsuta Arabidopsis thaliana arenaria semidecandrum Festuca rubra ssp. commutata serpyllifolia vulgaris Cerastium verum ssp. maritimum Galium verum ssp. verum coronopus tridactylites acre jacobaea var. Seneciojacobaea var. nudus jacobaea Toegewezen mossen en korstmossen: Brachythecium albicans. P63ro van pioniervegetaties op droge voedselarmebasische geroerde bodem Kategorie I: Amaranthus blitoides officinalis arvensis absinthium Bromus tectorum ochroleuca Anchusa Carduus nutans Chenopodium foliosum Chenopodium murale Corispermum leptopterum Datura stramonium sophia Echium vulgare tenuifolia Hyoscyamus niger Leonurus cardiaca biennis acanthium Poa bulbosa Sisymbrium altissimum erythrosepala officinale lutea Reseda luteola viscosus loeselii Sisymbrium orientale densiflorum Verbascum phlomoides cataria conica triflorum thapsus Toegewezen mossen en korstmossen: Barbula hornschuchiana. Kategorie II: Saponaria officinalis mossen en korstmossen: Barbula convoluta. 309

34 Berteroa Dianthus Raphanus Matricariarecutita Urtica Erigeron Epilobium Cerastium Trifoliumarvense Silenepratensis Portulacaoleracea Solanum Anthoxanthum Vicia Puccinellia Scirpus Erodium Amaranthusretroflexus Seneciojacobaea Myosotis Sisymbrium Veronica Juncus Cerastium Scirpus Fumariaofficinalis Poa Violaarvensis Veronica Sagina Setaria Melilotus Verbascum Potentilla Crepis Portulacaoleracea Artemisia Amaranthus Anchusa Festuca Cerastium Oenothera Spergula Solanum Anagallis Hordeum Violatricolor Scirpus Setaria Puccinellia Salsola Rumex Odontites Cynodon Artemisia Bromus Myosotis Potentillanorvegica Senecio Amaranthus Amoseris Vulpia Anthemis Hordeum Puccinellia Veronica Spergularia Spergularia Setaria Sagina Cardaminehirsuta Equisetum Eleocharis Matricaria Datura Echinochloa Glaux Papaver Sisymbrium Veronica Stellaria Avena Senecio P67 van pioniervegetaties op droge matig voedselrijke bodem Kategorie I: Aira caryophyllea albus blitoides Amaranthus blitum arvensis arvensis Anthemis tinctoria aristatum Apera spicaventi minima fatua incana Bromus hordeaceus ssp. thominei Bromus secalinus Centaurea cyanus pumilum tectorum dactylon stramonium armeria canadensis Linaria repens dubium Diplotaxis muralis Draba muralis Diplotaxis tenuifolia Erigeron cicutarium ssp. cicutarium Erophila verna Galeopsis segetum ramosissima raphanistrum annuus Senecio viscosus biennis intermedia apetala pumila Papaver argemone Papaver Potentillarecta kali ssp. ruthenica Scleranthus verticillata viridis Sisymbrium loeselii orientale arvensis rubra Stellaria pallida blattaria Verbascum thapsus hederifolia ssp. hederifolia Veronica hederifolia ssp. lucorum praecox Veronica triphyllos hirsuta myuros. Kategorie II: Ambrosia coronopifolia thaliana Arenaria serpyllifolia ssp. serpyllifolia Carlina vulgaris arvensis ssp. arvensis Arabidopsis sterilis semidecandrum Chelidonium majus Eragrostis minor Fumaria officinalis Galeopsis tetrahit murinum Melilotus alba officinalis arvense jubatum Hordeum arvensis rhoeas Plantago lanceolata Polygonum convolvulus acetosella procumbens Sedum acre var. jacobaea Senecio jacobaea var. nudus sylvaticus arvensis. P68 van pioniervegetaties op droge zeer voedselrijke bodem Kategorie I: Capsella bursapastoris glomeratum Chenopodium album Chenopodium fïcifolium Digitaria ischaemum Digitaria sanguinalis crusgalli canadensis Galinsoga ciliata Galinsoga parviflora officinale urens annua nigrum ssp. nigrum agrestis. vulgaris nigrum ssp. schultesii discoidea media Kategorie II: Anagallis arvensis ssp. arvensis vulgaris Elymus repens Equisetum arvense murinum Papaver rhoeas. zg20 van graslanden op zilte natte bodem Kategorie I: Armeria maritima maritima distans extensa Juncus gerardii maritimus Limonium vulgare fasciculata Puccinellia maritima Triglochin maritima. Kategorie americanus II: Cochlearia officinalis Plantago maritima Spergularia salina. americanus rubra ssp. commutata maritima maritima bg20 van graslanden op brakke natte bodem Kategorie I: Apium graveolens quinqueflora lachenalii fasciculata distans tetragonum Juncus gerardii distans ssp. borealis rufus. divisa vema ssp. litoralis Oenanthe distans ssp. distans Puccinellia 310

35 Mentha Carum Drosera Gentianapneumonanthe Poa Viola Sphagnum Sphagnum Toegewezen Glaux Calliergon Crithmummaritimum Schoenus Odontites Holcus Potentilla Spergularia Moliniacaerulea Vaccinium Calliergon Viola Dicranum Eleocharis Sphagnum Pohlia Alopecurus Bupleurum Cerastium Scutellaria Sphagnum Calliergon Leontodon Scirpus Eriophorum Ranunculus Pedicularis Trifolium Erica Polytrichum Juncus Drepanocladus Erica Toegewezen Odontoschisma Ophioglossum Poa Oxycoccus Pinguicula Succisa Juncus Viola Eriophorum Dactylorhiza Campylium Trifolium Potentillaerecta Potentilla Eriophorum Sphagnum Festuca Trifolium Juncus Sphagnum Lotus Kategorie II: Agrostis stolonifera cuprina Eleocharis palustris ssp. palustris commutata aquatica maritima geniculatus palustris ssp. uniglumis Glyceria plicata ssp. plicata verna ssp. serotina trivialis arcticus rubra ssp. tenuis anserina Pulicaria dysenterica salina fragiferum repens Triglochin palustris. bg40 van graslanden op brakke vochtige bodem Kategorie I: Alopecurus bulbosus tenuissimum punctata Cochlearia anglica arundinacea Festuca Hordeum marinum Hordeum secalinum Lepidium latifolium. Kategorie II: Agrostis stolonifera fontanum Elymus repens Festuca rubra ssp. commutata lanatus autumnalis Lolium perenne Lotus tenuis trivialis reptans sardous fragiferum Trifolium repens. G21 van graslanden op natte voedselarme zure bodem Kategorie I: Andromeda polifolia curta scoparia vaginatum Nartheciumossifragum macrocarpos Oxycoccus palustris Scirpus cespitosus ssp. germanicus Aulacomnium palustre Polygala serpyllifolia uliginosum fluitans Dicranum bonjeanii Kurzia pauciflora alpestre Sphagnum papillosum. capillifolium Kategorie II: Agrostis canina cespitosus ssp. cespitosus mossen en korstmossen: Cephalozia connivens stramineum Cladopodiella nigra Droserarotundifolia Eleocharis multicaulis spaghni Polytrichum magellanicum rostrata tetralix molle maculata angustifolium Juncus conglomeratus sylvatica Vacciniumvitisidaea bicuspidata auriculatum tenellum. Toegewezenmossen en korstmossen: Calypogeia fissa Pallavicinia lyellii fallax nutans commune Cephalozia fimbriatum Sphagnum palustre Sphagnum G22 van graslanden op natte voedselarme zwak zure bodem Kategorie I: Calamagrostis stricta dioica echinata hartmanii buxbaumii curta hostiana diandra limosa oederi ssp. oederi panicea pulicaris trinervis tumidicarpa verticillatum Cirsium dissectum anglica Dryopteris cristata Hammarbya paludosa Hieracium lactucella Liparis loeselii Luzula multiflora ssp. congesta macrocarpos Parnassia palustris Pedicularispalustris Dactylorhiza Deschampsia setacea incarnata gracile Eriophorum latifolium acutiflorus filiformis vulgatum Oxycoccus vulgaris Scheuchzeria palustris nigricans minor pratensis Valeriana dioica palustris persicifolia var. lactaeoides persicifolia var. persicifolia mossen en korstmossen: Aulacomnium palustre Bryum pseudotriquetrum Chiloscyphus polyanthos giganteum bonjeanii stramineum stellatum exannulatus Drepano 311

36 Hierochloë Mentha Valerianadioica Pallavicinia Fissidens Lysimachia Juncus Cirsium Calamagrostis Cardamine Pamassia Alchemillamonticola Juncus Mentha Equisetum Sphagnum Gentianellaamarella Juncus Sphagnum Eleocharis Calamagrostis Drosera Campylium Pellia Rumex Sphagnum Dactylorhiza Platanthera Gymnadenia Plagiomnium Lotus Crepis Juncus Galium Eleocharis Orchis Schoenus Galium Pellia Molinia Dactylorhiza Fritillaria Anthoxanthum Alchemillasubcrenata Alchemillaacutiloba Senecio Juncus Selinum Sphagnum Juncus Anthoxanthumodoratum Campylium Cephalozia Caltha Hydrocotyle Scirpus Poa Galiumboreale Potentilla Sphagnum Epilobium Galium Luzula Scorpidium Lysimachia Polygonum Apium Climacium Climacium Eleocharis Juncus Teucrium Bromus Juncus Festuca cladus revolvens neesiana Scoipidium lycopodioides scorpioides Sphagnum subnitens Kategorie II: Agrostis canina teres. odoratum Briza media Calamagrostis canescens nigra pallescens rostrata vesicaria Dactylorhiza maculata rotundifolia Dryopteris carthusiana Eleocharis multicaulis Eriophorum angustifolium palustre ssp. elongatum palustre ssp. palustre Galium uliginosum ssp. balticus multiflora ssp. multiflora conglomeratus vulgaris conopsea subnodulosus vulgaris arcticus caerulea Orchis morio Pedicularis sylvatica Peucedanum palustre bifolia ssp. bifolia erecta Ranunculus flammula Rhinanthus angustifolius carvifolia Thelypteris palustris Veronica scutellata cordifolium Calliergonellacuspidata dendroides squarrosus Toegewezen mossen en korstmossen: Calliergon lyellii fimbriatum Sphagnum palustre polygamum auriculatum bicuspidata affine Polytrichum commune squarrosum. fallax Rhytidiadelphus G23 van graslanden op natte voedselarmebasische bodem Kategorie I: trinervis Dactylorhiza majalis incamata Dactylorhiza majalis ssp. majalis variegatum loeselii palustris quinqueflora Epipactis palustris Equisetum alpinoarticulatus ssp. atricapillus Liparis nigricans cariciformis scor dium Toegewezen mossen en korstmossen: Bryum pseudotriquetrum Scorpidium scotpioides. Kategorie II: flacca uliginosum Gymnadenia conopsea Hydrocotyle vulgaris aquatica en korstmossen: Calliergonella cuspidata dendroides adianthoides morio Ranunculus flammula Toegewezenmossen endiviifolia. polygamum G27 van graslanden natte op matig voedselrijke bodem Kategorie I: Achillea ptarmica Alchemillaglabra Alchemilla gracilis racemosus stricta Campanula patula Barbarea stricta appropinquata aquatilis cespitosa disticha flava vulpina Colchicum autumnale Dactylorhiza majalis fluviatile palustre majalis ssp. majalis meleagris palustre Equisetum Gratiola officinalis odorata Hypericum maculatum obtusiusculumssp. Hypericum tetrapterum acutiflorus alpinoarticulatus ssp.alpinoarticulatus compressus effusus uliginosus x verticillata Peucedanum carvifolia Pulegium vulgare acetosa Lychnis floscuculi palustris thyrsiflora bistorta aquaticus Silaumsilaus Stellaria palustris Toegewezenmossen en korstmossen: Calliergon giganteum Pellia neesiana Plagiothecium ruthei Rhizomniumpunctatum Kategorie II: Agrostis stolonifera Sphagnum subnitens. nodiflorum Berula erecta canescens palustris var. palustris Cardamine amara vesicaria ssp. palustris pratensis palustre cuprina elata paludosa Deschampsia cespitosa rostrata palustris ssp. uniglumis Epilobium obscurum palustris pra 312

37 Juncus Empetrum Coeloglossum Euphrasia Potentilla Filipendula Juncus Lycopodium Scirpus Galium Glyceria Solidago Fissidens Trifolium Toegewezen Cephaloziella Sphagnum Festuca Juncus Oenanthe Cardamine Pedicularis Ranunculus Erica Sphagnum Lophozia Erica Ranunculus Phalaris Juncus Potentilla Glyceria Polygala Galium Triglochin Genista Galium Genista Juncus Catabrosa Rumex Fissidens Anthoxanthumodoratum Mentha Alopecurus Toegewezen Potentillaerecta Festuca Dicranum Arnica Trifolium Pyrola Juncus Peucedanum Pohlia Mentha Primulaelatior Poa Gentiana Lathyrus Scirpus Veronica Symphytum Genista Vaccinium Succisa Epilobium Holcus Plagiomnium Triglochin Kurzia Polytrichum Centaureajacea Polygonum Mentha Pulicaria Dactylorhiza Botrychium Apium Galium Lycopus Galium Eleocharis Polygonum Rhinanthus Juncus tensis ulmaria palustre ssp. elongatum palustre ssp. palustre uliginosum Holcus lanatus Hydrocotyle vulgaris articulatus conglomeratus inflexus subnodulosus europaeus Lysimachia nummularia Lysimachia vulgaris arvensis Narcissus pseudonarcissus ssp. pseudonarcissus aquatica palustre amphibium anglica anserina dysenterica Ranunculus auricomus angustifolius fragiferum flammula Ranunculus repens sylvaticus Scutellaria galericulata repens palustris mossen en korstmossen: Amblystegium riparium officinale Trifolium scutellata Toegewezen Calliergon cordifolium Calliergonella cuspidata adianthoides taxifolius affine Rhytidiadelphus squarrosus fimbriatum Sphagnum squamosum. G28 van graslanden op natte zeer voedselrijke bodem Kategorie I: Alopecurus aequalis aquatica tetragonum Equisetum palustre x verticillata Myosotis palustris Myosoton aquaticum compressus fistulosa Kategorie II: Agrostis stolonifera Berula erecta ssp. palustris palustre lanatus Juncus articulatus pratensis pratensis fluitans inflexus conglomeratus. geniculatus cuprina hirta palustre ssp. elongatum plicata ssp. plicata arundinacea trivialis nodiflorum palustris palustre ssp. amphibium Potentilla anserina repens repens palustris. G41 van graslanden op vochtige voedselarme zure bodem Kategorie I: Genista anglica pneumonanthe Juncus squarrosus selago Scirpus cespitosus ssp. germanicus muelleriana Campylopus brevipilus pilosa serpyllifolia cespitosus ssp. cespitosus mossen en korstmossen: Calypogeia spurium pauciflora Scapania nemorea. Kategorie II: Calluna vulgaris nigra pilulifera maculata nigrum tetralix ovina ssp. tenuifolia Molinia caerulea Nardus stricta vitisidaea pyriformis Leucobryum glaucum perigoniale sylvatica myrtillus Vaccinium mossen en korstmossen: Campylopus fragilis Campylopus divaricata Dicranum scoparium Hypnum jutlandicum tenellum. ventricosa nutans commune var. G42 van graslanden op vochtige voedselarme zwak zure bodem Kategorie I: Arctostaphylos uvaursi montana ovalis panicea micrantha Euphrasia Euphrasia stricta ssp. arctica viride cinerea stricta ssp. stricta tinctoria Hieraciumlactucella Hieracium peleterianum ssp. congesta tinctoria medium. Ophioglossum vulgatum virgaurea Kategorie II: Agrostis capillaris Briza media flacca germanica tenuis linifolius Luzula multiflora minor Pyrola rotundifolia Serratula Spiranthes aestivalis nigra pallescens pratensis Trifolium lunaria Dactylo 313

38 Crepis Stachys Bellis Veronica Myosotis Alchemilla Origanum Danthonia Ophrys Festuca Hylocomium Campanula Satureja Centaurea Platantherabifolia Rhinanthus Rhinanthus Thymus Platanthera Leucanthemum Linum Rhinanthus Leontodon Helianthemum Carum Hypericum Sedum Bromus Thlaspi Bryoerythrophyllum Galium Vicia Molinia Pastinaca Orchis Alchemillamollis Plantago Daucus Thymus Crocus Geranium Allium Erigeron Pseudoscleropodium Avenula Hypnum Gentianella Rhinanthus Linum Salvia Gymnadenia Campanula Omithogalum Petroselinum Orchis Platantherabifolia Sanguisorba Erigeron Tortula Alchemilla Festuca Toegewezenmossen Barbarea Alchemilla Scabiosa Koeleria Satureja Pulegium Sedum Brachypodium Hieracium Salvia Eurhynchium Plagiomnium Gentianella Potentilla Campanula Lathyrus Festuca Orchis Primula Inula rhiza maculata decumbens acer ovina ssp. tenuifolia Juncus conglomeratus multiflora Lysimachia vulgaris caerulea Nardus stricta Orchis morio Pedicularis sylvatica Potentilla erecta saxatilis catharticum Luzula multiflora ssp. bifolia ssp. Polygala vulgaris angustifolius anglica minor Viola canina Toegewezen mossen en korstmossen: Cephaloziella Climacium divaricata dendroides Dicranum scoparium Polytrichum squarrosus. splendens commune var. perigoniale jutlandicum affine purum Rhytidiadelphus G43 van graslanden op vochtige voedselarmebasische bodem Kategorie 1: Aceras anthropophorum Anthyllis vulneraria Avenula pratensis Bromus erectus Cirsium acaule Coronilla varia rapunculus foetida Galiumpumilum oleraceum Anacamptis pyramidalis pubescens Centaurea scabiosa campestris pinnatum ciliata Gentianella germanica nummularium ssp. nummularium Herminium monorchis Himantoglossum hircinum Knautia arvensis pyramidata Leontodon hispidus Orchis simia Polygala comosa verticillata Sanguisorba minor vulgaris Teucrium officinalis Tetragonolobusmaritimus chamaedrys Teucriummontanum apifera vulgare mascula media aleetorolophus militaris purpurea ssp. chlorantha pratensis calamintha Satureja vulgaris columbaria Silene praecox pulegioides. Kategorie II: Agrimonia eupatoria Ajuga reptans Botrychium lunaria Briza media flacca jacea carota acer rubra ssp. commutata Fragaria vesca mollugo conopsea conyza Leontodon saxatilis catharticum Lotus comiculatus Picris hieracioides Pimpinella saxifraga Ranunculus bulbosus campestre bifolia ssp. bifolia Polygala vulgaris arvensis en korstmossen: Barbclaconvoluta minor Rubus caesius sativa ssp. nigra recurvirostre Fissidens adianthoides Pseudoscleropodium purum veris acinos Trifolium subulata. striatum G47 van graslanden op vochtige matig voedselrijke bodem Kategorie I: Achillea millefolium Agrimonia procera acutiloba Alchemilla glabra gracilis xantochlora Allium carinatum Arrhenatherumelatius monticola Alchemilla intermedia Barbarea vulgaris perennis carinatus patula rapunculoides ovalis carvi tommasinianus Crocus vernus Cynosurus cristatus Hieracium caespitosum Lathyrus pratensis botryoides arundinacea pusillum maculatum ssp. obtusiusculum aurantiacum nissolia vulgare Malva alcea Medicago lupulina Muscari discolor Myrrhis odorata umbellatum Orobancheminor sativa segetum Phleum pra bertolonii tense ssp. Pimpinella major Prunella vulgaris nutans Ornithogalum vulgare Ranunculus acris Rumex acetosa Rumex thyrsiflorus officinalis Saxifraga granulata var. granulata telephium ssp. maximum telephium ssp. telephium Stellaria graminea caerulescens Tragopogonporrifolius Tragopogon 314

39 Anthoxanthumodoratum Crepis Plantago Poa Lolium Mentha Galium Ranunculus Narcissus Bunias Plantago Euphorbia Cardamine Lotus Holcus Potentilla Lamium Festuca Poa Symphytum Deschampsia Silene Rumex Veronica Trifolium Campanula Coronilla Ononis Tragopogonpratensis Pastinaca Trifolium Geraniummolle Salvia Lysimachia Cichorium Polygonum Agrostis Ranunculus Daucus Primula Geraniummolle Allium Anthriscus Rumex Trifolium Veronica Ophrys Taraxacum Euphrasia Ranunculus Veronica Phleum Festuca Ftippocrepis Sambucus Glechoma Malva Cerastium Trifolium Leontodonautumnalis Dactylis Centaurea Verbascum Medicago Glechoma Arrhenatherumelatius Potentilla Ranunculus Origanum Astragalus Trifolium Potentilla Vicia Bromus Symphytum Linaria Festuca Valerianellalocusta Cichorium Mentha Senecio Medicago Vicia Cerastium Gagea Holcus Allium pratensis ssp. orientalis dubium Trifoliummicranthum Trifolium pratense ssp. pratensis subterraneum Veronica chamaedrys filiformis serpyllifolia cracca Vicia lutea Vicia sativa ssp. sativa Viola calaminaria. Kategorie II: Agrostis capillaris stolonifera Ajuga reptans vineale Anthriscus sylvestris Bromus hordeaceus ssp. hordeaceus Cardamine pratensis cuprina hirta jacea fontanum capillaris rubra ssp. commutata mollugo cespitosa pratensis hederacea lanatus Flolcus mollis maculatum Leontodon autumnalis vulgaris Lotus comiculatus arvensis tenuis Lysimachia vulgaris nummularia Mentha pseudonarcissus ssp. pseudonarcissus Odontites verna ssp. serotina lanceolata Poa pratensis Polygonum amphibium anglica Potentilla anserina reptans bulbosus repens Rhinanthus angustifolius officinale officinale Trifoliumcampestre Trifoliumfragiferum repens arvensis sativa ssp. nigra Toegewezenmossen en korstmossen: Rhytidiadelphus squarrosus. G47kr van graslanden op vochtige matig voedselrijke kalkrijke bodem Kategorie I: Allium oleraceum Allium schoenoprasum glycyphyllos Campanula glomerata rapunculus spicata intybus Colchicum autumnale campestre varia Crepis biennis Crepis vesicaria Eryngium esula ssp. esula Geranium columbinum Geraniumpratense rostkoviana pratensis comosa Knautia arvensis Lathyrus tuberosus Medicago arabica Melampyrum arvense suaveolens Onobrychis viciifolia spinosa apifera vulgare Picris echioides Sherardia arvensis media vulgaris Torilis nodosa Trisetum flavescens Verbenaofficinalis. Kategorie II: Agrimonia eupatoria pratensis ebulus erucifolius scorodoprasum Buniumbulbocastanum caryophyllea flacca carota sativa ssp. falcata Picris hieracioides Pimpinella saxifraga veris lychnitis. G48 van graslanden op vochtige zeer voedselrijke bodem Kategorie I: Agrostis gigantea Alopecurus pratensis perennis glomerata Hordeum secalinum sativa orientalis intybus multiflorum Malva moschata x niliaca sativa Bellis sylvestris sativa ssp. pratense ssp. pratense Ranunculus acris Rumex x pratensis hybridum pratense. Kategorie II: Agrostis stolonifera sylvestris hordeaceus ssp. hordeaceus Elymus repens sphondylium pratensis reptans Rorippa sylvestris pratensis pratensis hirta lanatus Lamiumalbum trivialis ficaria ssp. bulbifer crispus Taraxacumofficinale Trifolium repens. amphibium fontanum Crepis capillaris hederacea Heracleum Lolium perenne anserina Potentilla repens Ranunculus sardous obtusifolius officinale 315

40 Isopaches Artemisia Danthoniadecumbens Plagiomnium Polytrichum Orobanche Potentilla Hieracium Poa Bromus Dianthus Galium Danthonia Toegewezen Calamagrostis Cladonia Hieracium Cladonia Lotus Thalictrum Pohlia Hylocomium Toeeewezen Cephaloziella Polygala Lupinus Galium Pleurozium Orobanche Ononis Deschampsia Genista Holcus Calluna Erica Rhodobryum Agrostis Cladonia Gentiana Anthyllis Cladonia Trifolium Luzula Veronica Flieracium Centaurea Galium Cladoniafimbriata Orobanche Hieracium Lycopodium Sileneotites Ornithopus Pseudoscleropodium Polygonatum Festuca Cladonia Anthoxanthum Euphorbia Campanula Cladonia Geraniumrotundifolium Dicranella Cephaloziella Nardus Arabis Toegewezen Vaccinium Lophozia Hypochaeris Cirsium Rhinanthus Medicago Cuscuta Festuca G61 van graslanden op droge voedselarme zure bodem Kategorie I: Genista anglica pilosa clavatum Lycopodium tristachyum mossen en korstmossen: Campylopus flexuosus Campylopus introflexus Cladonia arbuscula ciliata Cladonia gracilis Cladonia portentosa Cladonia sect, Cladonia cladina squamosa Cladoniauncialis ssp. biuncialis bicrenatus Ptilidiumciliare. Kategorie II: Agrostis vinealis vulgaris pilulifera epithymum ssp. tenuifolia Galium saxatile Vaccinium vitisidaea Campylopus pyriformis heteromalla Dicra chlorophaea s.1. num scoparium Pleurozium schreberi flexuosa Empetrum nigrum mollis Nardus stricta ovina myrtillus mossen en korstmossen: Campylopus fragilis fimbriata divaricata subulata Hypnum jutlandicum Leucobryum glaucum nutans. chlorophaea Cladonia ventricosa G62 van graslanden op droge voedselarme zwak zure bodem Kategorie I: Antennaria dioica Aphanes microcarpa rotundifolia ericetorum deltoides cinerea Festuca ovina ssp. ovina Hieracium pilosella praealtum ssp. bauhinii praealtum ssp. praealtum Hieracium umbellatum Lepidium heterophyllum argentea Thymus serpyllum Hypericum pulchrum polyphyllus verna Scorzonera humilis Trifolium scabrum Hypochaeris glabra Jasione montana perpusillus Potentilla Teucrium scorodonia striatum korstmossen: Cladonia anomaea Cladonia conoidea excisa juniperinum Kategorie II: Agrostis capillaris odoratum Botrychium lunaria epithymum ovina ssp. tenuifolia Festuca rubra ssp. commutata verum ssp. verum Leontodon saxatilis saxifraga epigejos roseum vinealis decumbens Erigeron acer pratensis Rosa pimpinellifolia saxatile laevigatum comiculatus vulgaris minus mossen en squamosa Lophozia Rhytidiadelphus triquetrus. arenaria Cerastium arvense Cuscuta verum ssp. maritimum Galium vulgatum campestris officinalis Viola canina Toegewezen mossen en korstmossen: Brachythecium albicans Polypodium vulgare radicata stricta Pimpinella minor divaricata Cladonia chlorophaea chlorophaea s.l. Cladonia subulata Dicranum scoparium Hypnum lacunosum affine Rhytidiadelphus squarrosus. splendens schreberi Hypnum jutlandicum purum G63 van graslanden op droge voedselarme basische bodem Kategorie I: Anacamptis pyramidalis vulneraria hirsuta ssp. hirsuta campestris ssp. campestris pubescens erectus praecox acaule Epipactis atrorubens Erodium cicutarium ssp. dunense Asparagus officinalis ssp. prostratus Avenula scabiosa cyparissias Euphorbia seguieriana x pomeranicum cruciata Helianthemum nummularium ssp. nummularium Koeleria macrantha minima Medicago sativa ssp. x varia repens caryophyllacea Orobanche lutea picridis purpurea odoratum Potentilla 316

41 Geraniummolle Luzula Veronica Viola Calamagrostis Festuca Sanguisorba Veronicaarvensis Draba Tortula Crepis Taraxacum Hieracium Berteroa Hieracium Linaria Thymus Cladonia Trifolium Galium Glechoma Cochlearia Rosa Medicago Bromus Veronica Senecio Senecio Medicago Erodium Veronica Daucus Poa Tragopogon Bromus Lotus Hieracium Poa Allium Geraniummolle Holcus Cladoniascabriuscula Trifolium Galium Arenaria Cuscuta Veronica Vicia Silene Rubus Polygala Veronica Festuca Vicia Galium Hypochaeris Ambrosia Crepis Senecio Trifoliumornithopodioides Spiranthes Homalotheciumlutescens Satureja Artemisia Vicia Daucus Ranunculus Eryngium Toegewezen Potentilla Carlina Lotus Elymus Festuca verna humifusum pulegioides Tragopogon pratensis ssp. minor Valerianella carinata minor Silene nutans otites spiralis Thesium austriaca ssp. teucrium prostrata lathyroides Viola hirta Cladonia furcata Cladonia pyxidata rupestris Toegewezenmossen en korstmossen: rangiformis Tortella flavovirens. Kategorie II: Ambrosia coronopifolia serpyllifolia ssp. serpyllifolia Asparagus officinalis ssp. Botrychium lunaria Briza officinalis media Bunium bulbocastanum epigejos Cerastium arvense danica arenaria caryophyllea epithymum vulgaris carota Erigeron acer rubra ssp. commutata Galium verum ssp. verum corniculatus campestris saxifraga Poa angustifolia Rhinanthus minor jacobaea var. jacobaea mollugo Galium verum ssp. maritimum Hypochaeris radicata Leontodon saxatilis sativa falcatassp. Picris hieracioides Pimpinella pratensis pimpinellifolia jacobaea var. nudus vulgaris caesius bulbosus acinos Senecio Thalictrumminus Trifolium officinalis sativa ssp. nigra Toegewezen campestre mossen en korstmossen: Barbula convoluta Brachythecium albicans Bryoerythrophyllum recurvirostre Eurhynchium striatum Hypnum lacunosum Pseudoscleropodium purum subulata. G67 van graslanden op droge matig voedselrijke bodem Kategorie I: Achillea millefolium Aphanes microcarpa campestris incana campestris ssp. inermis Campanula Dianthus ar rotundifolia meria muralis cicutarium ssp. cicutarium campestre Euphorbia cyparissias pusillum umbellatum Hypericum perforatum Leu canthemumvulgare pilosella lupulina Myosotis Phleum discolor pratense ssp. bertolonii Stellaria graminea ssp. pratensis Euphorbia esula ssp. esula x pomeranicum Geranium arvense Trifolium subterraneum Verbascum nigrum pratensis ssp. minor Tragopogon pratensis dubium filiformis Vicia tenuifolia. Kategorie II: Agrostis capillaris vineale coronopifolia Anthoxanthum odoratum hordeaceus ssp. hordeaceus hirta Cerastium arvense capillaris carota ovina ssp. cinerea rubra ssp. commutata laevigatum autumnalis mollugo vulgatum vulgaris ssp. falcata Plantago lanceolata Glechoma hederacea Hieracium mollis comiculatus Luzula campestris angustifolia Poa pratensis radicata Leontodon Medicagosativa reptans Ranunculus bulbosus jacobaea var. jacobaea jacobaea var. nudus Trifolium campestre arvensis sativa ssp. nigra mossen en korstmossen: Rhytidiadelphus squarrosus. G68 van graslanden op droge zeer voedselrijke bodem Kategorie I: Bromus inermis. Kategorie II: Bromus hordeaceus ssp. hordeaceus pratensis capillaris repens hederacea Leontodon autumnalis Lolium perenne Poa officinale. 317

42 Lysimachia Pulicaria Scirpus Sonchus Mentha Juncus Juncus Thelypteris Typha Melilotus Glyceria Lysimachia Thalictrumflavum Rorippa Scirpus Osmunda Juncus Oenanthe Juncus Epilobium Elymus Lycopus Aster Cirsium Scrophularia Aster Juncus Caltha Eupatorium Phalaris Juncus Impatiens Veronica Rudbeckia Galium Scutellaria Lathyrus Mimulus Poa Sonchus Galiumpalustre Epilobium Lysimachia Cladium Aster Scrophularia Typha Senecio Molinia Leucojum Iris Phragmites Sium Solidago zr20 van ruigten op zilte natte bodem Kategorie I: Aster tripolium maritimus. Kategorie II: Scirpus maritimus. br20 van ruigten op brakke natte bodem Kategorie I: Aster tripolium crocata palustris. Kategorie II: Cochlearia officinalis arcticus ssp. balticus australis maritimus. br40 van ruigten op brakke vochtige bodem Kategorie I: Althaea officinalis. Kategorie II: Cirsium arvense pycnanthus ciliatum Epilobium hirsutum Phragmites australis. R24 van ruigten op natte voedselarme bodem Kategorie I: Dryopteris cristata. Kategorie II: Calamagrostis canescens conglomeratus caerulea Osmunda regalis palustris. R27 van ruigten op natte matig voedselrijke bodem Kategorie I: acutiformis telmateia canadensis punctata Scrophularia umbrosa ssp. neesii gigantea palustris oleraceum effusus thyrsiflora mariscus Equisetum palustris palustris umbrosa ssp. umbrosa longifolia. aestivum auriculata Kategorie II: Angelica sylvestris lanceolatus tradescantii Calystegia sepium acuta riparia cannabinum Filipendula ulmaria Galeopsis bifida Galium palustre ssp. elongatum pseudacorus salicaria inflexus aquatica europaeus regalis Peucedanumpalustre ssp. palustre Iris vulgaris Lythrum Phragmites australis dysenterica sylvaticus galericulata latifolium Solanum dulcamara Symphytum officinale Thelypteris palustris Valerianaofficinalis. angustifolia R28 van ruigten op natte zeer voedselrijke bodem Kategorie I: Angelica archangelica bulbosum Cuscuta europaea palustris var. araneosa Chaerophyllum parviflorum Euphorbia palustris Glyceria maxima Inula britannica Mentha longifolia guttatus Myosotis palustris Phalacroloma annuum austriaca laciniata fluviatilis Senecio paludosus latifolia. Kategorie II: Aster lanceolatus tradescantii Calystegia sepium riparia Epilobium ciliatum Epilobium hirsutum palustre ssp. palustre Lythrum salicaria fluitans altissima palustre ssp. elongatum Galium glandulifera pseudacorus arundinacea Phragmites australis 318

43 Senecio Vicia Malva Rubus Cirsium Rubus Armoraciarusticana Vicia Sonchus Melilotusalba Cuscuta Leymus Galeopsis Echinops Typha Equisetum Sisymbrium Lamium Rubus Silene Cuscuta Galeopsis Tanacetum Vicia Calystegia Equisetum Melilotus Brassica Aster Clematis Arctium Pteridium Molinia Arctium Rubus Valeriana Galium Rubus Elymus Solidago Rubia Bunias Lathyrus Vicia Artemisia Conium Melilotusalba Polygonum Heracleum Chamerion Galeopsis Silene Heracleum Deschampsia Carduus Phragmites Epilobium Rubus Carduus Arctium Polygonum amphibium Symphytum officinale Rorippa amphibia angustifolia Scirpus maritimus officinalis. Stachys palustris R44 van ruigten op vochtige voedselarme bodem Kategorie I: Calamagrostis epigejos caerulea Rubus fruticosus. R47 van ruigten op vochtige matig voedselrijke bodem Kategorie I: Cirsium eriophorum laevipes Equisetum x litorale tinctoria Malva alcea inaequidens cracca sepium Kategorie II: Angelica sylvestris ssp. foetida Bromus sterilis vitalba Equisetum arvense Linaria vulgaris australis caesius viticella ramosissimum Polygonum cuspidatum austriacum villosa ssp. varia maculatum Cruciata tinctorum speciosa Isatis x corylifolius gigantea Tanacetumvulgare villosa ssp. villosa. lanceolatus Aster tradescantii Ballota nigra sepium Chamerion angustifolium Clematis bifida Galeopsis tetrahit Lamiummaculatum altissima MelilotuSofficinalis Phragmites fruticosus idaeus pratensis. R48 van ruigten op vochtige zeer voedselrijke bodem Kategorie I: Aegopodium podagraria lappa Arctium minus tomentosum nigra orientalis crispus Cirsium vulgare europaea Cuscuta lupuliformis mantegazzianum moschata Malva neglecta Malva sylvestris Orobanche reticulata Petasites hybridus Phytolacca americana Phytolacca esculenta cuspidatum Rorippa austriaca arvensis var. arvensis Tanacetumparthenium. Kategorie II: Anthriscus sylvestris pubens vulgaris Calystegia sepium arvense gronovii repens ciliatum Epilobium montanum Impatiens glandulifera arvense Rumex obtusifolius Urtica dioica. aparine album Melilotus altissima sphondylium australis R64 van ruigten op droge voedselarmebodem Kategorie I: Calammophila baltica aquilinum. Kategorie II: Ammophila arenaria Calamagrostis epigejos Elymus pycnanthus arenarius fruticosus. flexuosa R67 van ruigten op droge matig voedselrijke bodem Kategorie I: Aristolochia clematitis Asperugo procumbens acanthoides Carduus tenuiflorus inserta x corylifolius sphaerocephalus vulgare. latifolius Parthenocissus Kategorie II: Ballota nigra ssp. foetida Bromus sterilis Equisetum hyemale Melilotusofficinalis Rubus fruticosus tetrahit Linaria vulgaris pratensis. angustifolium 319

44 Humulus Betula Cirsium Salix Polytrichum Toegewezen Epilobium Ranunculus Scirpus Fraxinus Polytrichum Circaea Salix Lysimachia Erica Lycopus Plagiomnium Dryopteris Impatiens Mentha Myrica Sorbus Salix Toegewezenmossen Cardamine Epilobium Erysimum Alnus Galeopsis Scutellaria Alnus Corydalis Stellaria Cirsium Sphagnum Salix Ribes Sphagnum Molinia Lysimachia Osmunda Plagiomnium Cirsium Phyteuma Cardamine Salix Molinia Dryopteris Eupatorium Rubus Elymus Thalictrum Solanum Peucedanum Sphagnum Frangula Equisetum Crepis Polygonum Pallavicinia Betula Osmunda Apium Salix Urtica Holcus R68 van ruigten op droge zeer voedselrijke bodem Kategorie I: Carduus crispus Kategorie II: Artemisia vulgaris hieracifolium. arvense repens dioica. H21 van bossen en struwelen op natte voedselarme zure bodem Kategorie I: Myrica gale aurita Toegewezen mossen en korstmossen: Cephalozia connivens. Kategorie II: Betula pubescens claviculata Dryopteris carthusiana Dryopteris dilatata tetralix Frangula alnus Pinus sylvestris Toegewezen mossen en korstmossen: bicuspidata fallax Sphagnum fimbriatum. commune caerulea cuspidatum regalis Calypogeia fissa Cephalozia H22 van bossen en struwelen natte op voedselarme zwak zure bodem Kategorie I: Aronia x prunifolia elongata pendula strigosa Chrysosplenium altemifolium Chrysosplenium oppositifolium Myrica caroliniensis Salix cinerea pentandra Scutellaria minor Viola palustris gale aurita sylvaticum en korstmossen: Chiloscyphus polyanthos Sphagnum teres Thuidumtamariscinum. Kategorie II: Agrostis canina glutinosa Alnus incana pubescens Calamagrostis canescens Dryopteris carthusiana alnus Hydrocotyle vulgaris palustre repens aucuparia Toegewezen mossen en korstmossen: Calliergonella cuspidata Pellia endiviifolia undulatum Plagiothecium denticulatum Sphagnum palustre fimbriatum Sphagnum squarrosum. vesicaria palustre dilatata Epilobium obscurum vulgaris paludosa Osmunda caerulea regalis Peucedanum Calypogeia fissa Cephalozia bicuspidata affine commune lyellii H27 van bossen en struwelen op natte matig voedselrijke bodem Kategorie I: Barbarea stricta flexuosa acutiformis appropinquata remota lupulus Ribes nigrum elongata laevigata paniculata pseudocyperus lutetiana Cirsium oleraceum nolitangere Equisetum Geum rivale telmateia spicatum bistorta cinerea Salix Scrophularia umbrosa purpurea ssp. neesii Scrophularia umbrosa ssp. umbrosa nemorum flavum Viburnum opulus mossen en korstmossen: Plagiothecium ruthei Rhizomnium punctatum. Kategorie II: Alnus glutinosa pubescens Calamagrostis canescens elata dilatata cannabinum Filipendula ulmaria palustre Deschampsia cespitosa Iris pseudacorus Lythrum salicaria trivialis obscurum excelsior europaeus aquatica auricomus incana Angelica sylvestris roseum amara nodiflorum acuta carthusiana Dryopteris bifida Galeopsis tetrahit lanatus nummularia Lysimachia vulgaris regalis rubrum palustre Poa caesius alba Salix viminalis sylvaticus galericulata dulcamara Sorbus 320

45 Oreopteris Scilla Chaerophyllum Linnaea Rubus Toegewezen Leucobryum Symphytum Crassula Polygonatum Dryopteris Iris Pyrola Galium Taxus Prunus Circaea Ilex Calamagrostis Stellaria Cardamineamara Pohlia Scrophularia Urtica Oxalis Mespilus Listera Cephalozia Phegopteris Sorbus Luzula Nardia Pyrola Crataegus Trifolium Elymus Lythrum Betula Callitriche Frangula Quercus Valeriana Polytrichum Circaea Impatiens Gymnocarpium Alnus Caltha Salix Salix Anemone Cardamineimpatiens Blechnum Lycopodium Solidago Luzula Vaccinium Milium Salix Impatiens Quercus Phalaris Holcus Plagiomnium Corydalis Veronica Plagiothecium Gagealutea Alnus Fagus Caltha Juncus Cuscuta Castanea Lysimachia Stellaria Hedera Rhododendron Moneses Cardamine Molinia Gagea Dicranella Sanicula Vaccinium Salix Frangula aucuparia Toegewezen mossen en korstmossen: officinale Calypogeia fissa officinalis bicuspidata undulatum Plagiothecium denticulatum. affine Plagiomnium H28 van bossen en struwelen natte op zeer voedselrijke bodem Kategorie I: Angelica archangelica palustris var. araneosa flexuosa bulbosum hydropiper Rumex conglomeratus Senecio paludosus nemorum. caninus nolitangere Polygonum dasyclados Salix fragilis triandra Kategorie II: Alnus glutinosa stagnalis palustris var. palustris Calystegia sepium gronovii Fraxinus excelsior pseudacorus Ranunculus repens Ribes rubrum Symphytum officinale salicaria alba dioica Valerianaofficinalis. arundinacea Poa trivialis viminalis Stachys palustris H41 van bossen en struwelen op vochtige voedselarme zure bodem Kategorie I: Amelanchier lamarckii spicant Comus suecica Goodyera repens borealis limbosperma cordata annotinum Lycopodium selago connectilis Trientalis europaea Toegewezen mossen en korstmossen: Calypogeia Diplophyllum albicans muelleriana Isopterygium elegans Lepidozia reptans Kategorie II: Betula pendula scalaris Orthodontiumlineare. pubescens claviculata Dryopteris carthusiana dilatata alnus mollis caerulea Pinus sylvestris serotina robur rubra ponticum fruticosus aucuparia myrtillus vitisidaea heteromalla mossen en korstmossen: Campylopus fragilis glaucum Lophozia ventricosa denticulatum Plagiothecium laetum nutans formosum. H42 van bossen en struwelen op vochtige voedselarme zwak zure bodem Kategorie I: Adoxa moschatellina sylvatica alpina nemorosa Athyrium filixfemina Convallaria intermedia majalis Cornus sanguinea tillaea Equisetum sylvaticum spathacea Gagea villosa helix Hieracium sabaudum sylvaticum aquifolium tenuis Lathyrus linifolius Luzula luzuloides Maianthemumbifolium Oreopteris limbosperma Poa chaixii Prunus padus nonscripta holostea Stellaria neglecta pilosa dryopteris parviflora germanica sylvatica effusum nemorum uniflora acetosella Paris quadrifolia Phegopteris connectilis multiflorum Polygonatum verticillatum Primula vulgaris minor rotundifolia Quercus petraea nodosa baccata medium virgaurea europaea montana Toegewezen mossen en korstmossen: Plagiothecium undulatum Thuidum tamariscinum. Kategorie II: Acer pseudoplatanus Betula pubescens avellana Crataegus laevigata epigejos glutinosa pallescens monogyna Dryopteris carthusiana Dryopteris dilatata Dryopteris filixmas Equisetum hyemale incana Betula pendula sativa Corylus sylvatica alnus 321

46 Hieracium Fragaria Mercurialis Sanicula Carpinus Lamium Corydalis Phyllitis Ranunculus Prunus Lamium Violariviniana Corydalis Tilia Allium Anemoneranunculoides Viola Arum Orchis Crataegus Rubus Bromus Myrrhis Ribes Listeraovata Chionodoxa Geranium Galiumodoratum Senecio Holcus Myosotis Polystichum Quercus Doronicum Prunus Vinca Corydalis Galanthus Populus Cephalanthera Agrimonia Rhamnus Salix Lonicera Orchis Rosa Aquilegia Allium Bromus Campanula Omphalodes Dryopteris Aconitum Circaea Ranunculus Rhododendron Stachys Dipsacus Geum Lamium Prunus Selinum Pentaglottis Leucojum Potentilla Rubus Platantherabifolia Alchemilla Dryopteris Anemone Arum Ribes Bromus Cephalanthera Luzula Ornithogalum Hedera Fagus Actaea Prunus Stellaria Pulmonariaofficinalis Luzula Ophrys Rosa Rumex Pulmonaria Ribes Helleborus Listera Melica Rosa Humulus Cornus glaucinum mollis Lonicera periclymenum multiflora ssp. multiflora Mycelis muralis tremula Prunus avium serotina Prunus spinosa Quercus robur rubra ponticum rubrum Rubus fruticosus idaeus repens carvifolia Sorbus aucuparia Viola canina splendens riviniana Toegewezen mossen en korstmossen: Plagiomnium Plagiomnium undulatum affine Polytrichum formosum Pseudoscleropodium purum. Hylocomium Plagiothecium denticulauim H43 van bossen en struwelen op vochtige voedselarme basische bodem Kategorie I: Aceras anthropophorum vulparia spicata Allium ursinum maculatum Atropa belladonna Brachypodium sylvaticum persicifolia vulgaris benekenii Campanula trachelium digitata Cephalanthera damasonium mas longifolia solida Daphne mezereum moschata ramosus Campanula sylvatica Carpinus betulus rubra Cornus pilosus Euphorbia amygdaloides Gymnocarpium robertianum viridis galeobdolon ssp. galeobdolon galeobdolon ssp. montanum Lathyrus sylvestris xylosteum pilosa uniflora perennis Orchis mascula purpurea Orobanche hederae Paris quadrifolia sylvatica Neottia nidusavis militaris scolopendrium Polystichum aculeatum officinalis nemorosus insectifera Phyteuma nigrum setiferum catharticus ssp. chlorantha sterilis uvacrispa arvensis europaea nemorensis sylvatica holostea Tilia cordata platyphyllos minor Vincetoxicum hirundinaria Viola reichenbachiana. Kategorie II: Ajuga reptans Alnus incana Clematis vitalba Corylus avellana Crataegus laevigata vesca monogyna filixmas sylvatica Fragaria Geum urbanum Hieracium Primula Primula veris elatior Prunus glaucinum avium spinosa Quercus robur auricomus canina Salix repens Plagiomnium undulatum. Toegewezen mossen en korstmossen: Eurhynchium striatum H47 van bossen en struwelen op vochtige matig voedselrijke bodem Kategorie I: Acer campestre mollis Allium paradoxum ranunculoides Arum maculatum Athyrium filixfemina italicum Brachypodium sylvaticum schoenoprasum betulus sanguinea procera ursinum apennina Anemone ramosus bulbosa Doronicum pardalianches hyemalis Festuca gigantea siehei latifolia divulsa lutetiana Comus mas solida Digitalis purpurea plantagineum spicata Dipsacus pilosus pseudomas Eranthis elwesii Galanthus nivalis Galiumodoratum Geranium phaeum robertianum rivale helix lupulus galeobdolon ssp. galeobdolon Malus sylvestris odorata nutans Ornithogalum umbellatum Parietaria officinalis nigrum Primula vulgaris Pyrus communis alpinum cerasifera verna arvensis vemum ovata sempervirens Phyteuma padus saxatilis sanguineus 322

47 Orthodontium Salix Chelidonium Epipactis Primula Deschampsia Salix Salix Ranunculus Fraxinus Impatiens Holcus Arctium Scilla Tilia Rosa Salix Plagiomnium Pinus Campylopus Galeopsis Dactylis Senecio Castanea Prunus Viburnum Corylus Sambucus Lophozia Eupatorium Populus Ranunculus Lamium Galium Chaerophyllum Dryopteris Scrophularia Tilia Alnus Rubus Calluna Saxifraga Prunus Chaerophyllum Prunus Ajuga Plagiomnium Alliaria Geum Cytisus Sorbus Ranunculus Sorbus Vicia Ulmus Plagiothecium Glechoma Anthriscus Rubus Salix Lonicera Poa Torilis Fagus Sedum Eurhynchium Alliaria Crataegus Stellaria Vinca Alnus Juniperus Vaccinium Ulmus Cucubalus Rumex Crataegus Scilla Epilobium Rubus Fraxinus Tulipa Heracleum Corydalis Betula Galium Quercus Allium caprea nonscripta purpurea siberica granulata var. plena nodosa bifolia Scilla telephium ssp. telephium Senecio nemorensis Silene dioica Stachys sylvatica neglecta Symphoricarpos albus Veronica chamaedrys cordata platyphyllos opulus Kategorie II: Acer pseudoplatanus scorodoprasum Alnus glutinosa Betulapubescens majus Deschampsia cespitosa helleborine Galeopsis bifida lanatus mollis sativa incana sepium reptans japonica sylvestris minor Violaodorata. petiolata sylvestris pendula temulum Chamerion angustifolium avellana Crataegus laevigata Dryopteris dilatata Dryopteris filixmas cannabinum tetrahit maculatum sylvatica monogyna montanum excelsior urbanum Glechoma hederacea Holcus periclymenum Lysimachia nummularia Montia fontana Mycelis muralis Narcissus pseudonarcissus ssp. pseudonarcissus Poa trivialis alba Populus nigra Populus tremula Primulaelatior veris avium spinosa Quercus robur rubra Ranunculus auricomus ficaria ssp. bulbifer Rhododendron ponticum Ribes rubrum canina caesius fruticosus idaeus Salix alba viminalis Sambucus nigra aucuparia minor Toegewezen mossen en korstmossen: Amblystegium serpens praelongum Fissidens taxifolius undulatum Plagiothecium denticulatum. affine H48 van bossen en struwelen op vochtige zeer voedselrijke bodem Kategorie I: Aegopodium podagraria baccifer Cuscuta lupuliformis Claytonia sibirica glomerata Eranthis hyemalis Heracleum mantegazzianum Lapsana communis Polygonum sachalinense triandra Smyrnium olusatrum Symphoricarpos albus. Kategorie II: Acer pseudoplatanus petiolata glutinosa Anthriscus sylvestris repens pubens excelsior temulum aparine glandulifera Lamium album monogyna Elymus hederacea trivialis Populus nigra Quercus robur ficaria ssp. bulbifer repens obtusifolius Salix alba viminalis nigra mossen en korstmossen: Eurhynchium praelongum. minor Urtica dioica Toegewezen Hól van bossen en struwelen op droge voedselarme zure bodem Kategorie I: Amelanchierlamarckii communis Lycopodium clavatum Pteridium aquilinum Campylopus flexuosus introflexus scoparius lineare Plagiothecium curvifolium. sphondylium Toegewezenmossen en korstmossen: Dicranoweisia cirrata Isopterygium elegans Kategorie II: Betula pendula vulgaris pilulifera claviculata flexuosa dilatata Empetrum nigrum saxatile Holcus mollis sylvestris serotina Quercus robur Quercus rubra Rubus fruticosus sylvaticus aucuparia myrtillus Vacci nium vitisidaea Toegewezenmossen en korstmossen: Campylopus ffagilis Campylopus pyriformis Dicranella heteromalla Dicranum scoparium Hypnum jutlandicum laetum Pleurozium schre Leucobryum glaucum beri Pohlia nutans. ventricosa 323

48 Claytonia Senecio Hypnum Pseudoscleropodium Moehringia Rosa Hippophaërhamnoides Betula Holcus Populus Calamagrostis Quercus Rubus Rhytidiadelphus Chamerion Populus Hieracium Polygonum Monotropa Veronica Rosa Fagus Cynoglossum Rosa Viola Calamagrostis Rosa Lonicera Orobanche Fragaria Senecio Populus Hypericum Sambucus Salix Cytisus Agrimonia Agrostis Rosa Festuca Geraniumrobertianum Sambucus Lycium Maianthemumbifolium Crataegus Plagiothecium Galium Senecio Thalictrum Populus Tortula Rosa Crataegus Galeopsis Polypodium Polygonum Teucrium Poa Poa Rubus Agrostis Hylocomium Asparagus Torilis Geum Eurhynchium Claytonia Polytrichum Sorbus Euonymus Quercus Viola Salix H62 van bossen en struwelen op droge voedselarme zwak zure bodem Kategorie I: Convallaria majalis scoparius pubescens Gnaphalium sylvaticum maculatum Hieraciummurorum Hypericum pulchrum Juniperus communis Mahonia aquifolium Melampyrum pratense inteijectum europaeus Toegewezen mossen en korstmossen: Plagiothecium Rhodo undulatum bryum roseum trinervia petraea rapumgenistae racemosa nemoralis Polypodium scorodonia Ulex triquetrus. Kategorie II: Acer pseudoplatanus incana Castanea sativa pendula capillaris epigejos angustifolium arenaria vinealis Alnus pilulifera monogyna Dryopteris dilatata Dryopteris filixmas sylvatica ovina ssp. cinerea Festuca ovina ssp. tenuifolia Galium saxatile Hieracium glaucinum Hieracium laevigatum Hieracium vulgatum canescens pseudoacacia Thalictrum minus mollis periclymenum vulgare Populus Prunus tremula serotina Quercus robur Quercus rubra Robinia fruticosus repens sylvaticus aucuparia officinalis Violariviniana Toegewezenmossen en korstmossen: Dicranella heteromalla Dicranum scoparium Hypnum jutlandicum Plagiomnium affine laetum splendens formosum purum. H63 van bossen en struwelen op droge voedselarme basische bodem Kategorie I: Anthriscus caucalis Berberis vulgaris Bryonia cretica muricata perfoliata officinale Epipactis atrorubens europaeus hirsutum Hypericum montanum Ligustrum vulgare Lithospermum officinale Monotropa hypopitys ssp. hypophegea Polygonatum odoratum Rhamnus catharticus majalis lis Viburnum lantana hirta Toegewezen mossen en korstmossen: Rhynchostegium megapolitanum. barbarum Moehringia trinervia Monotropa hypopitys ssp. hypopitys dumetorum Polypodium interjectum rubiginosa Kategorie II: Acer pseudoplatanus officinalis epigejos helleborine Fagus sylvatica rugosa villosa Scrophularia verna vesca eupatoria arenaria conyza Lonicera periclymenum Myosotis arvensis convolvulus Polypodium vulgare Robinia pseudoacacia alba canescens officinalis ssp. monogyna Epipactis mollugo canina Rosa pimpinellifolia urbanum Inula tremula caesius robur repens jacobaea var. nudus sylvaticus minus riviniana Toegewezen mossen en korstmossen: Amblystegium serpens striate:" lacunosum Pseudoscleropodium purum subulata. H69 van bossen en struwelen op droge voedselrijke bodem Kategorie I: Acer campestre Arabis glabra Digitalis putpurea Festuca heterophylla ssp. hypophegea dumetorum Rosa majalis Bryonia cretica hypopitys ssp. hypopitys rugosa perfoliata Monotropa hypopitys racemosa japonica Veronica hederifolia ssp. hederifolia Veronica hederifolia ssp. lucorum. nemoralis Polygonum 324

49 Rosa Rorippa Typha Chaerophyllum Epipactis Arctium Lythrum Sparganium Populus Juncus Rumex Juncus Menyanthes Sagittaria Sphagnum Mentha Populus Iris Alisma Sambucus Polygonum Peucedanumpalustre Scirpus Oenanthe Eleocharis Sium Eleocharis Toegewezen Menyanthes Scirpus Eleocharis Juncus Butomus Galium Ulmus Veronica Allium Crataegus Sparganium Calla Ballota Robinia Potentilla Sparganium Sparganium Phragmites Geum Potentilla Lycopus Kategorie II: Acer pseudoplatanus Alliariapetiolata vineale repens pubens Asparagus officinalis ssp. officinalis temulum Chelidonium majus helleborine Galeopsis tetrahit Glechoma hederacea Poa angustifolia convolvulus Populus alba Populus canescens nigra canina Rubus fruticosus minor Urtica dioica Verbascum lychnitis tremula scorodoprasum Allium monogyna aparine Elymus urbanum nigra ssp. foetida nigra Quercus robur pseudoacacia Toegewezenmossen en korstmossen: Eurhynchium praelongum. bvio van verlandingsvegetaties in brak water Kategorie I: Scirpus lacustris ssp. lacustris lacustris ssp. tabernaemontani. Kategorie II: Phragmites australis Scirpus maritimus. VI1 van verlandingsvegetatiesin voedselarm zuur water Kategorie I: lasiocarpa. Kategorie II: Agrostis canina rostrata multicaulis Eriophorum angustifolium Sphagnumcuspidatum bulbosus ssp. bulbosus fallax. mossen en korstmossen: V12 van verlandingsvegetaties in voedselarm zwak zuur water Kategorie I: diandra lasiocarpa trifoliata palustris. Kategorie II: Agrostis canina rostrata multicaulis Eleocharis palustris ssp. palustris bulbosus ssp. bulbosus scutellata. V17 van verlandingsvegetaties in matig voedselrijk water Kategorie I: Alisma lanceolatum Alisma plantagoaquatica palustris aquatilis paniculata pseudocyperus Cicuta virosa Cladium mariscus Equisetum fluviatile trifoliata aquatica palustris Ranunculus lingua hydrolapathum Sparganium emersum erectum ssp. erectum Sparganium erectum ssp. microcarpum erectum ssp. neglectum. Kategorie II: Apium nodiflorum Berula erecta umbellatus acuta elata riparia rostrata palustris ssp. palustris Eleocharis palustris ssp. uniglumis pseudacorus subnodulosus europaeus salicaria amphibia Typha angustifolia Calliergon cordifolium. aquatica sagittifolia australis latifolium Solanum dulcamara Toegewezen mossen en korstmossen: Amblystegium riparium V18 van verlandingsvegetaties in zeer voedselrijk water Kategorie I: Acorus calamus lanceolatum Alisma plantagoaquatica Rumex hydrolapathum Scirpus lacustris ssp. lacustris triqueter erectum ssp. erectum erectum ssp. microcarpum Sparganium erectum ssp. neglectum latifolia. 325

50 Ruppia Hottonia Utriculariaaustralis Eleocharis Glyceria Potamogeton Toegewezenmossen Toegewezen Potamogeton Ruppia Hypericum Rorippa Hydrocharis Scirpus Butomus Utricularia Azolla Glyceria Oenanthe Potamogeton Nymphaea Potamogeton Isoëtes Sagittaria Hippuris Iris Potamogeton Lythrum Utriculariaochroleuca Toegewezen Elodea Potamogeton Najas Isoëtes Phalaris Echinodorus Scirpus Eleocharis Ranunculus Kategorie II: Berula erecta umbellatus riparia palustris ssp. palustris Phragmites australis plicata ssp. plicata amphibia Sium latifolium Typha angustifolia. pseudacorus sagittifolia maritimus V18sa van verlandingsvegetaties in zeer voedselrijk polysaproob water Kategorie I: Catabrosa aquatica maxima. Kategorie II: Agrostis stolonifera Glyceria fluitans. bwlo van watervegetaties in brak water Kategorie I: Ceratophyllum submersum marina Potamogeton coloratus cirrhosa pectinatus vulgaris perfoliatus arundinacea baudotii maritima Zannichelliapalustris ssp. palustris var. palustris Zannichellia palustris ssp. palustris var. pedicellata. Wll van watervegetaties in voedselarm zuur water Kategorie I: Utricularia minor Toegewezen mossen enkorstmossen: Drepanocladus fluitans. Kategorie II: Sphagnum auriculatum Sphagnum cuspidatum. en korstmossen: W12: van watervegetaties invoedselarm zwak zuur water Kategorie I: Apium inundatum Echinodorus ranunculoides repens Eleocharis acicularis elodes echinospora lacustris Littorella uniflora Lobelia dortmanna Ludwigia palustris alterniflorum Pilularia globulifera polygonifolius Ranunculus ololeucos minimum gramineus portula Myriophyllum Sparganium angustifolium fluitans Sparganium intermedia Toegewezen mossen en korstmossen: Fontinalis antipyretica. Kategorie II: Callitriche palustris mossen en korstmossen: Sphagnumauriculatum. alba W13 van watervegetaties in voedselarm basisch water Kategorie I: Littorellauniflora Myriophyllum alterniflorum Potamogeton coloratus Ranunculus aquatilis. Kategorie II: mossen en korstmossen: Drepanocladus aduncus. W17 van watervegetaties in matig voedselrijk water Kategorie I: Alisma gramineum obtusangula nuttallii Hippuris vulgaris acicularis palustris caroliniana Callitrichehamulata Callitriche Elodea canadensis morsusranae Lemnaminor Lemna trisulca Luroniumnatans Myriophyllum spicatum Myriophyllum Najas marina verticillatum Nuphar lutea Nymphoides peltata aquatica Potamogeton acutifolius Potamogeton alpinus compressus x decipiens Potamogeton 326

51 Lemna Potamogeton Nymphaea Potamogeton Ranunculus Callitriche Myriophyllum Potamogeton Spirodela Potamogeton Ceratophyllum Azolla Potamogeton Callitriche Utriculariaaustralis Ranunculus Polygonum Vallisneria Salvinia Potamogeton Ceratophyllum Potamogeton Nuphar Wolffïa Veronica Potamogeton Callitriche Riccia Nasturtium Utricularia Ranunculus Scirpus Lemna Sagittaria Zannichellia densus Potamogeton x fluitans natans Potamogeton obtusifolius lucens polygonifolius praelongus Potamoge ton trichoides Potamogeton zizii x Ranunculus hederaceus Ranunculus peltatus fluitans Sparganium minimum Stratiotes aloides vulgaris Toegewezen mossen en korstmossen: Fontinalisantipyretica aquatilis natans circinatus fluitans Ricciocarpos natans. Categorie II Butomus Montia Nasturtium umbellatus fontana microphyllum Nasturtium officinale alba Sagittaria sagittifolia mossen en korstmossen: Drepanocladus aduncus. catenata Toegewezen W18 van watervegetaties in zeer voedselrijk water Kategorie 1: Alisma gramineum caroliniana hermaphroditica Callitriche obtusangula platycarpa submersum Elodea nuttallii trisulca Potamogeton berchtoldii spicatum crispus lutea Nymphoides peltata lucens Potamogeton mucronatus natans nodosus Potamogeton perfoliatus Potamogeton pusillus ssp. palustris var. palustris. circinatus spiralis palustris Kategorie II: Butomus umbellatus stagnalis microphyllum Nasturtiumofficinale Nymphaea alba amphibium sagittifolia Veronica catenata. W18sa van watervegetaties in zeer voedselrijk polysaproob water Kategorie I: Azolla filiculoides minor Potamogetonpectinatus demersum polyrhiza arrhiza. gibba Lemna BIJLAGE 4 ALFABETISCHE LIJST VAN PLANTESOORTEN MET VER MELDING VAN DE ECOLOGISCHE GROEPEN WAARBIJ DE SOORT IS INGEDEELD Appendix 4Alfabetical list ofplant species with a reference to the ecological groups In this appendix an alfabetical list of respectively vascular plants and mosses and lichens is given, with a reference to the ecological groups they belong to. The ecological groups are indicated with codes before the name ofthe plant species. The meaning ofthese codes is given in appendix 1. In deze lijst wordt per soort een overzicht gegeven van de ecologische groepen waarbij respektievelijk de hogere planten en de mossen en korstmossen zijn ingedeeld. De soorten zijn in deze lijst alfabetisch gerangschikt. Vóór de soortsnaam staan de ecologische groepen waarbij de soort is ingedeeld, achter de naam staat het nummer van deplant de volgens Standaardlijst en het Botanisch Basisregister. 32 Voor debetekenis van de kodering van de ecologische groepen wordt verwezen naarbijlage 1. uit de Standaardlijst die (nog) niet zijn ingedeeld worden aangeduid met