Hersenen en Gedrag 2012

Maat: px
Weergave met pagina beginnen:

Download "Hersenen en Gedrag 2012"

Transcriptie

1 College 1 t.m.t. 4 Dr. Groothuis en Dr. van der Zee Proximate en ultimate factoren In de ethologie wordt scherp onderscheid gemaakt tussen proximate en ultimate vraagstellingen. Proximaat zijn die factoren die werkzaam zijn rond het moment van uitvoering van de gedragingen; ultimate factoren verwijzen naar mogelijke biologische functies van gedragingen en naar de rol van natuurlijke selectieprocessen. Beide soorten vragen (die per definitie geen tegenstrijdige antwoorden kunnen opleveren) zijn van belang bij de bestudering van gedrag. Sommige soorten vraagstellingen leggen meer het accent op motivationele en causale aspecten, andere op effecten van gedragingen op korte of langere termijn. Aan elk van deze factoren kun je verschillende termen koppelen, ook wel de vier vragen van de ethologie genoemd. Zo horen causatie (mechanisme) en ontogenie (ontwikkeling) bij de proximate factoren en functie (fitness) en evolutie juist bij de ultimate factoren. Een handig ezelsbruggetje is dat je bij proximate factoren altijd de vraag waardoor? kunt stellen en bij de ultimate factoren juist waartoe?. Black box approach Een zwarte doos of black box is een toestel waarvan het gedrag bekend is, maar niet de inwendige constructie. Een computer is voor veel gebruikers een zwarte doos. De gebruiker kan met de computer werken maar weet niets over het inwendige ervan. In de biologie gebruikt men dit model om verklaringen te zoeken voor een bepaalde output. Ethogram Een ethogram is een lijst van alle gedragingen die een dier kan vertonen. Het wordt gebruikt in de ethologie. De gedragingen in een ethogram worden gewoonlijk zodanig gedefinieerd dat ze niet overlappen en objectief zijn, waarbij men namen vermijdt die subjectief zijn of een functie impliceren. 1

2 Veranderingen input-output Wanneer er een verandering optreedt in een (verwachte) output, kan dat door verschillen dingen komen. Ten eerste kan het komen door vermoeidheid, deze spreekt redelijk voor zich. Ten tweede speelt habituatie een belangrijke rol. Ten derde is er ook nog iets wat perifere en centrale filtering genoemd wordt. Tenslotte kan het ook nog komen door motivationele veranderingen. Ik zal deze zaken één voor één bespreken. Habituatie Habituatie kan omschreven worden als het geleidelijk (passief) wennen aan herhaaldelijke terugkerende prikkels. Eenvoudige reflexen van het ruggenmerg zijn ook onderhevig aan habituatie. In de zeeslak zal bijvoorbeeld aanraking van de sifon (het wateruitstuwingsorgaan) leiden to het terugtrekken van de sifon en kieuw. Bij herhaling van deze prikkel zal de reflex geleidelijk afnemen. Bij pasgeborenen wordt soms gebruikgemaakt van habituatie om na te gaan of ze bepaalde prikkels kunnen onderscheiden. Perifere en centrale filtering Perifere filtering vindt plaats ter hoogte van de zintuigen; gerealiseerd doordat zintuigen niet aangepast zijn om alle prikkels waar te nemen. Centrale filtering vindt plaats ter hoogte van het CZS (denk aan het richten van aandacht op één ding). Motivatie Motivatie is een term uit de ethologie om uit te drukken dat iemand iets (een zeker doel) wil bereiken. In de natuur zijn er heel veel verschillende stimuli, maar organismen vertonen vrijwel geen chaotisch gedrag. De inwendige bereidheid voor een bepaald gedrag fluctueert (jagen?, vluchten?, paren?). Het brein De hersenen, ook wel het brein genoemd, vormen het deel van het centrale zenuwstelsel dat zich in het hoofd bevindt. De hersenen vormen het waarnemende, aansturende, controlerende en informatie verwerkende orgaan in dieren. De hersenen zijn een complex orgaan; het menselijk brein is opgebouwd uit vele tientallen miljarden neuronen (zenuwcellen) waarvan elk in verbinding staat met een groot aantal andere neuronen, soms vele duizenden. Wij moeten de volgende verschillende onderdelen van het brein kunnen onderscheiden: 2

3 -Het ruggenmerg (spinal chord) wordt tot het centrale zenuwstelsel gerekend omdat het naast zenuwbanen ook zenuwcellen bevat die al een deel van de signaalverwerking van de zintuigen en de uitgaande signalen naar de spieren voor hun rekening nemen. Zo lopen bijvoorbeeld de spierrekkingsreflexen zoals de kniepeesreflex over het ruggenmerg zonder tussenkomst vanuit de hersenen. Ook zorgt het ruggenmerg voor de informatievoorziening naar de hersenen. -De hersenstam bestuurt vitale levensfuncties als temperatuur, hartslag, ademhaling en bloeddruk. Ook dit onderdeel zorgt voor de informatievoorziening van de hersenen. -De kleine hersenen (Latijn: cerebellum) zijn een onderdeel van het centraal zenuwstelsel. De eerste functie van het cerebellum is de coördinatie van bewegingen om ze vlot en nauwkeurig te maken. Schade aan het cerebellum leidt tot schokkerige bewegingen en kan ook evenwichtsproblemen geven. -Het diencephalon, of tussenhersenen, is het deel van de hersenen, dat zich middenin bevindt. Het is verantwoordelijk voor de homeostase en de motivatie van een individu -De grote hersenen (cerebrum) zijn onderdeel van het centraal zenuwstelsel en omvatten het grootste deel van de menselijke hersenen. De grote hersenen verwerken impulsen afkomstig van sensorische zenuwcellen en reguleren vrijwillige beweging. Ze zijn tevens de plek waar de cognitieve en emotionele processen (onder andere logisch redeneren, planning, geheugen, emotie) plaatsvinden. In de grote hersenen bevinden zich o.a. de hypothalamus (integratie van hormonale en metabole signalen met autonome processen en hogere hersenfuncties), de hippocampus (leren en geheugen), de amygdala (geconditioneerde responsen) en de hersenschors (hogere hersenfuncties en taal). Broca Het gebied van Broca of centrum van Broca is een deel van de hersenen en wordt ook wel het motorisch spraakcentrum genoemd. Er is ook een sensorisch spraakcentrum; het gebied van Wernicke. Een stoornis of beschadiging in het gebied van Broca kan leiden tot motorische afasie, ook wel afasie van Broca genoemd. Het gebied van Broca is dus belangrijk voor het spreken. Wernicke Het gebied van Wernicke of het centrum van Wernicke is een deel van de hersenen speelt een belangrijke rol bij het begrijpen van taal. Aandoeningen of beschadigingen in het gebied van Wernicke kunnen leiden tot dyslexie en sensorische afasie. De gesproken taal van wernickepatiënten klinkt doorgaans vloeiend, maar mist betekenis. 3

4 Ventrikels Het ventrikelstelsel bestaat uit de beide zijventrikels, de derde ventrikel en de vierde ventrikel. Dit zijn onderling verbonden holtes die zich in de hersenen bevinden. Gyri en sulci Een gyrus is in de neuroanatomie een winding of verhoging in de sterk gevouwen hersenschors. Hij worden afgewisseld met een of meerdere sulci, of groeven. Neurogenese Neurogenese is de benaming voor het ontstaan van nieuwe neuronen (zenuwcellen) bij volwassen zoogdieren en vogels. Vroeger werd gedacht dat neurogenese alleen voorkwam in jonge zoogdieren en vogels. Recent onderzoek heeft uitgewezen dat neurogenese zich ook voordoet bij volwassen individuen, onder meer in de hippocampus bij de mens en andere zoogdieren. CT-scan Computertomografie (meestal afgekort tot CT-scan) is een tomografische onderzoeksmethode van het menselijk lichaam. Een van de eerste vormen hiervan maakte gebruik van röntgenstraling. De doorlaatbaarheid van het onderzochte lichaamsdeel voor de gebruikte straling wordt vanuit een groot aantal hoeken rondom in dunne plakjes gemeten, waarna een computer uit de resultaten een driedimensionale weergave van het onderzochte lichaamsdeel opbouwt. Tegenwoordig wordt ook veel gewerkt met magnetische resonantie; men spreekt dan van Magnetic Resonance Imaging of MRI. MRI-scan Magnetic Resonance Imaging (MRI) is een vorm van medische beeldvorming met behulp van kernspinresonantie. Hierbij wordt gebruikgemaakt van een MRI-scanner. In het artikel MRIscanner worden de fysische en technische achtergronden bechreven. PET-scan Positronemissietomografie (PET) is een beeldvormende techniek waarbij een radioactief isotoop (een radionuclide) wordt toegediend aan een patiënt. Deze radionuclides verzamelen zich op bepaalde plaatsen in het lichaam (bijvoorbeeld een tumor). Bij het verval produceren deze atoomkernen een positron en een neutrino. Positronen zijn de antideeltjes van elektronen en hebben dezelfde massa, maar een positieve lading. 4

5 F-MRI Functionele MRI is een speciale MRI-techniek die wordt gebruikt in het moderne hersenonderzoek waarbij de activiteit van de hersenen door middel van een computer zichtbaar wordt gemaakt in een drie-dimensionaal beeld. fmri is net als de structurele MRItechniek, gebaseerd op het principe van kernspinresonantie. Verhoging van activiteit in een bepaald gebied van de hersenen (bijvoorbeeld in de motorische gebieden bij het bewegen van een arm of been, of in de visuele gebieden bij het kijken naar patronen; zie de illustratie) gaat gepaard met een sterkere doorbloeding van deze gebieden. In de rode bloedcellen in de bloedvaten van de hersenen treedt daarbij een verandering op in het hemoglobine. Hemoglobine heeft als eigenschap dat het zuurstof absorbeert. Verlaging van het zuurstofgehalte van hemoglobine gaat gepaard met een verandering in de magnetische eigenschappen van hemoglobine, die vervolgens door de fmri-detectoren wordt opgepikt. Deze detectoren meten in feite de verhouding tussen het zuurstofrijke en zuurstofarme hemoglobine. Anatomie en functie hersengebieden Je moet in staat zijn de verschillende hersengebieden te benoemen en hun bijbehorende functie kunnen beschrijven. Hieronder heb ik een afbeelding geplaatst met daarin de informatie die je moet kennen (grote lijnen). Een grappig feit is dat de anatomie van de schedel op de anatomie van de hersenen is aangepast (Os occipitale, Os temporale etc.). Lobotomie Lobotomie is een chirurgische operatie die rond het midden van de 20e eeuw werd toegepast. Tijdens de ingreep wordt de verbinding van het voorhoofdsgedeelte van de hersenen en de rest van de hersenen en het zenuwstelsel door een insnijding bijna geheel verbroken. De frontale hersenkwabben hebben een functie in "zelfsturendheid" en in het tot uiting komen van de eigen persoonlijkheid. Met lobotomie werd geprobeerd psychische stoornissen te verhelpen, maar de effecten bleken onvoorspelbaar en hadden veel bijwerkingen. 5

6 Anatomische termen van positie De meesten dieren hebben meestal één uiteinde waar zich kop en bek bevindt, en één met de anus en vaak een staart. Het uiteinde met de kop of het hoofd is de craniale zijde, het einde met de staart is de caudale zijde. In het Latijn betekent cranium namelijk schedel, en cauda betekent staart. De longen van een hond, bijvoorbeeld, bevinden zich meer craniaal (richting het hoofd) dan bijvoorbeeld de darmen van de hond, die meer caudaal liggen. Wanneer men een locatie in de kop van het dier wil aanduiden, gebruikt men de term rostraal voor weefsels of organen die meer richting de neus liggen, en de term caudaal(wederom) voor weefsels die verder van de neus af, en dus meer richting de staart liggen. Het deel van het lichaam dat normaal naar boven gericht is, het verst van de grond af, is de dorsale zijde (dit komt van het Latijnse woord voor rug, omdat het hier meestal ook om de rug gaat), het tegenovergestelde deel, dat normaal bij een dier naar beneden gericht is, het dichtst bij de grond, is de ventrale zijde (naar het Latijnse woord voor buik). Drie soorten vlakken worden gebruikt in de anatomie. Een sagittaal vlak verdeelt het lichaam in een linker- en in een rechterdeel. Een coronaal of frontaal vlak verdeelt het lichaam in dorsale en ventrale gedeelten (bij de mens: in een voor- en achtergedeelte). Een horizontaal vlak verdeelt het lichaam in een craniaal en caudaal gedeelte, of in het geval van de mens in een boven- en ondergedeelte. 6

7 Witte en grijze stof De grijze stof (Latijn: substantia grisea) is het deel van het centraal zenuwstelsel dat de cellichamen van de zenuwcellen, de dendrieten en de korte axonen bevat. De witte stof is het deel dat de lange, gemyeleniseerde axonen bevat. De grijze stof bevindt zich in de hersenen vooral (maar niet uitsluitend) aan de buitenkant, waar het de cortex cerebri, de schors van de grote hersenen, en de cortex cerebelli, de schors van de kleine hersenen, vormt. De grijze stof heeft als functie het verwerken van informatie, terwijl de witte stof de communicatie tussen de zenuwcellen verzorgt. De karakteristieke grijsbruine kleur komt door het mengsel van bloedvaten en cellichamen van zenuwcellen. De witte stof (Latijn: substantia alba) is het deel van het centraal zenuwstelsel dat de axonen, de gemyeliniseerde uitlopers (neurieten) van zenuwcellen bevat. Deze axonen verbinden de verschillende hersengebieden met grijze stof met elkaar en geleiden de zenuwimpulsen tussen neuronen. De witte stof in de hersenen en in het ruggenmerg bevat geen dendrieten. Deze zijn alleen in grijze stof aanwezig, samen met zenuwcellichamen en kortere axonen. De witte kleur is het gevolg van de myelinescheden van de zenuwvezels. Hersencellen -Oligodendrocyten zijn een type gliacellen. De belangrijkste functie van oligodendrocyten is het myeliniseren van zenuwceluitlopers (axonen) in het centrale zenuwstelsel van hogere gewervelden (in het perifeer zenuwstelsel is dezelfde functie voorbehouden aan de zgn. Schwanncellen). -Astrocyten hebben vele functies, ze verwijderen sommige neurotransmitters (GABA, ATP en glutamaat), regelen de ionenconcentratie en spelen een rol bij de ontwikkeling van het CZS door vorming van geleidende uitlopers waarlangs neuronen kunnen groeien. -De microglia zijn de macrofagen van het centrale zenuwstelsel. Het zijn vrij kleine cellen met een vrij kleine kern en met in hun cytoplasma talrijke lysosomen en andere insluitsels die ook in andere macrofagen worden aangetroffen. Ze zorgen voor een afweersysteem van de hersenen, dit door middel van het continue scannen op eventuele schade of lichaamsvreemde stoffen. -Satellite glial cells are a type of glial cell that line the exterior surface of neurons in the peripheral nervous system (PNS)They are of a similar embryological origin to Schwann cells of the PNS, as they are both derived from the neural crest of the embryo during development. (CNS)They supply nutrients to the surrounding neurons and also have some structural function. 7

8 Nissl-kleuring De Nissl-kleuring is een kleuring die uitgevonden is door Franz Nissl en die cellen in het zenuwstelsel kleurt. De zenuwcellen worden gekleurd door coupes van hersenen onder te dompelen in de kleurstof cresylviolet, die paarsblauw is. Als de coupes een korte tijd in de kleurstof hebben gezeten, worden ze eerst gespoeld in water, daarna worden ze gedifferentieerd in alcohol met een kleine hoeveelheid azijn (waardoor de achtergrond ontkleurt en de zenuwcellen zichtbaar worden) en daarna worden ze ingebed op een objectglas zodat ze bekeken kunnen worden onder de microscoop. Golgikleuring De golgikleuring is een kleuring die gebruikt wordt om neuronen (aspecifiek) te kleuren in het centraal zenuwstelsel. De kleuring berust op de vorming van zilverchromaat, dat neerslaat in de zenuwcel en een zwarte/bruine kleur geeft. Er bestaan twee hoofdvarianten van deze kleuring: de golgikleuring zoals die door Camillo Golgi is ontdekt, en een snellere variant die Golgi-Cox wordt genoemd.de golgikleuring wordt onder andere toegepast bij het onderzoek naar de morfologie van zenuwcellen. Omdat de kleuring slechts een klein percentage van het totaal aantal zenuwcellen zichtbaar maakt, zijn de cellen en de uitlopers duidelijk te zien en te kwantificeren met behulp van een microscoop. De golgikleuring kan ook gecombineerd worden met een nisslkleuring zodat er onderscheid tussen verschillende celtypen gemaakt kan worden. 8

9 Antero/retrograde kleuring In neuroscience, anterograde tracing is a research method which is used to trace axonal projections from their source (the cell body or soma) to their point of termination (the synapse). The complementary technique is retrograde tracing, which is used to trace neural connections from their termination to their source (i.e. synapse to cell body). Both the anterograde and retrograde tracing techniques are based on the visualization of the biological process of axonal transport. The anterograde and retrograde tracing techniques allow the detailed descriptions of neuronal projections from a single population of neurons to their various targets throughout the nervous system. These techniques allow the "mapping" of connections between neurons in a particular structure (e.g. the eye) and the target neurons in the brain. Much of what is currently known about connectional neuroanatomy was discovered through the use of the anterograde and retrograde tracing techniques. Kort samengevat gaat het hier op de richting waarop eiwitten zich in een neuron verspreiden. Bij anterograad transport zullen de eiwitten van het soma (cellichaam) naar de synaps lopen. Dit i.t.t. retrograde transport, waarbij de eiwitten van het uiteinde richting het cellichaam lopen (plaatje). Dentritische spine Een dendritische spine of gemmula is een zeer klein uitsteekseltje (kleiner dan één micrometer) wat zich bevindt op het dendriet van een zenuwcel (neuron). Het vormt het postsynaptische deel van een synaps. Spines hebben normaliter een rond kopje (de spine head) dat verbonden is met de dendriet door middel van een dun nekje (de spine neck). Veel dendrieten bevatten een heleboel, duizenden, spines, zoals hippocampale neuronen en purkinjecellen. Spines zijn aan verandering onderhevig: er groeien voortdurend nieuwe spines en oude spines verdwijnen, waardoor er steeds nieuwe neurale verbindingen worden gelegd. Deze veranderingen staan in verband met de processen van het leren en het geheugen. 9

10 Knopen van Ranvier Insnoeringen van Ranvier (ook wel knopen van Ranvier genoemd) zijn regelmatige onderbrekingen in het myeline-omhulsel rond een axon. De insnoeringen zijn 1 micrometer lang en stellen de axonale membraan bloot aan het extracellulair vocht. Het myelineomhulsel verhoogt de snelheid van een impuls door de elektrische stroom te isoleren en maakt het de impulsen mogelijk van insnoering naar insnoering te springen, in plaats van over de hele zenuwcel heen. Een actiepotentiaal is de elektrochemische reactie van een gestimuleerd neuron. Een gestimuleerd neuron is een neuron waarvan de membraanpotentiaal is gewijzigd door een naburige cel of bij een experiment. Tijdens een actiepotentiaal vindt er een grote en snelle verandering plaats van de membraanpotentiaal waarbij ionen in of uit de cel stromen. De actiepotentiaal verplaatst zich van de ene plek in de zenuwcel naar de andere, maar ionstromen vinden alleen plaats bij de insnoeringen. Daardoor springt de actiepotentiaal over de axon, van insnoering naar insnoering in plaats van een vloeiender, langzamer verloop zoals voorkomt bij axonen zonder myeline-omhulsel. Dit effect wordt veroorzaakt door de hoge concentraties van Na + - en K + -ionkanalen bij de insnoeringen van Ranvier. Ongemyeliniseerde axonen hebben geen insnoeringen van Ranvier. Ionkanalen zijn bij deze axonen duidelijk minder geordend en zijn verpreid over de hele membraanoppervlakte. 10

11 College 5 t.m.t. 6 Dr. van der Zee Eigenschappen klassieke neurotransmitters In de cel zijn neurotransmitters opgeslagen in kleine synaptische blaasjes. Ze worden zodra er een zenuwsignaal komt heel snel uit de cel vrijgemaakt door middel van exocytose, en diffunderen dan over de synaps om aan de receptoren die aan de buitenkant van de ontvangende cel te vinden zijn te binden. Afbraak vindt plaats door enzymen die in de synaps aanwezig zijn. Sommige neurotransmitters worden echter ook hergebruikt; speciale eiwitten in de presynaptische zenuwcel zorgen dan voor heropname van de neurotransmitter. - Snelle afgifte - Snelle werking - Snel afgebroken (heropname) dus snelle beëindiging van de werking Synaps Een synaps (of synapsspleet) is een ruimte in de verbinding tussen zenuwcellen. In deze ruimte vindt het 'doorgeven van de boodschap' plaats door de overdracht van neurotransmitters. Synapsen zitten ook tussen zenuwcellen en spieren en tussen zenuwcellen en klieren. In wetenschappelijke taal is de synaps de ruimte tussen het presynaptisch membraan (van een axon) en het postsynaptisch membraan. Een signaal wordt door neurotransmissie via deze spleet overgedragen naar de volgende cel. 11

12 Acetylcholine Acetylcholine (vaak afgekort tot ACh) is een neurotransmitter, die vooral betrokken is bij de impulsoverdracht van de zenuw naar de skeletspiercellen. De actiepotentiaal maakt in het uiteinde van een zenuwcel acetylcholine vrij. Dit acetylcholine diffundeert door de ruimte tussen deze cel en de volgende cel (deze ruimte heet de synaptische spleet) en activeert de laatste door zich te binden aan de acetylcholine-receptor. Na activatie hiervan wordt, als dit een tweede zenuwcel betreft, weer een elektrisch signaal opgewekt; als het een spiercel is wordt door de receptoractivatie de spiercontractie (samentrekking) geïnduceerd. 12

13 Na korte tijd wordt het acetylcholine in de synaptische ruimte door het enzym acetylcholineesterase razendsnel afgebroken tot de metabolieten choline en acetaat dat in de originele zenuwcel weer tot acetylcholine hergebruikt wordt.de ACh-concentratie is hoog in het corpus striatum en de thalamus en laag in het cerebellum. Er zijn twee typen ACh-receptoren: 1. Muscarinerge (ACh M G-coupled receptor). Deze zitten veel in de parasympatische eindsynapsen. 2. Nicotinerge (ACh N ionkanaal). Deze zitten veel in de sympathische en parasympathische ganglia Acetylcholinesterase Acetylcholine-esterase is een enzym dat de neurotransmitter acetylcholine door hydrolyse afbreekt, nadat de informatie tussen twee zenuwcellen of neuronen is overgedragen. Bij alzheimerpatiënten wordt met medicijnen de afbraak van acetylcholine door acetylcholineesterase geremd en wordt hierdoor onder andere het dementeren tegengegaan. Cingulate cortex The cingulate cortex is a part of the brain situated in the medial aspect of the cortex. It includes the cortex of the cingulate gyrus, which lies immediately above the corpus callosum, and the continuation of this in the cingulate sulcus. The cingulate cortex is usually considered part of the limbic lobe. It receives inputs from the thalamus and the neocortex, and projects to the entorhinal cortex via the cingulum. It is an integral part of the limbic system, which is involved with emotion formation and processing, learning, and memory, and is also important for executive function and respiratory control. 13

14 Ziekte van Alzheimer De ziekte van Alzheimer (soms kortweg alzheimer genoemd) is een degeneratieve aandoening van de hersenen waarbij de patiënt soms in snel tempo dementeert. De aandoening is vernoemd naar Alois Alzheimer, een Duitse psychiater en neuropatholoog. Een exacte diagnose is doorgaans pas mogelijk na overlijden, door de hersenen te onderzoeken. De ziekte wordt meestal vastgesteld bij personen die ouder zijn dan 65 jaar. De ziekte wordt volgens de meest geaccepteerde hypothese veroorzaakt doordat bepaalde eiwitten abnormaal worden afgebroken. Hierdoor ontstaan abnormale afbraakproducten (bèta amyloïd) welke plaques (klonten) vormen buiten de hersencellen. Ook is er een intracellulair kenmerk van de ziekte, namelijk tangels (verstrengelingen) van het eiwit Tau. Verstrengeling van het Tau eiwit, een eiwit dat een rol speelt bij het vervoer van voedingsstoffen door de cel, leidt ertoe dat hersencellen afsterven. Bij post-mortemonderzoek wordt een sterk gekrompen hersenschors (atrofie) gevonden, met buiten de zenuwcel gelegen amyloïdneerslagen (seniele plaques), welke ook rond de bloedvaten in de hersenen voorkomen. Daarnaast zijn er in de cel gelegen verstrengelingen van het eiwit Tau (neurofibrillaire kluwens) te vinden. Deze neerslagen zijn niet gelijkmatig over de hersenschors verdeeld. Met name gedeelten van de hersenschors waar geheugenfuncties gelokaliseerd zijn, zijn in het begin aangedaan. Vooralsnog is de ziekte van Alzheimer een ziekte aan de grijze stof van het cerebrum. Amyloïde plaques (opeenhopingen) Een van de kenmerken van de ziekte van Alzheimer is de opeenhoping van amyloïde plaques tussen de zenuwcellen in de hersenen. Amyloïde is een algemene term voor eiwitfragmenten die het lichaam normaal aanmaakt. Beta-amyloïde is een eiwitfragment van het veel grotere APP-eiwit (Amyloïd Precursor Protein, ofwel Amyloïd Voorloper Eiwit). Dit APP speelt een belangrijke rol bij de groei van zenuwcellen. Daarnaast is het ook betrokken bij het repareren van schade aan deze cellen. Het APP in de neuronen wordt regelmatig vervangen. Daarbij wordt het oude APP door enzymen, die proteases worden genoemd, in kleinere stukjes geknipt. Meestal ontstaan hierbij fragmenten die geen schade kunnen aanrichten. Onder bepaalde omstandigheden ontstaat bij het afbreken van APP een ander eiwit, het betaamyloid. Losse beta-amyloid eiwitten plakken na hun vorming samen tot onoplosbare draden. Deze draden kleven aan elkaar en aan stervende zenuwcellen vast. Hierbij vormen ze steeds groter wordende structuren: de plaques. Het is nog niet duidelijk of plaques een oorzaak zijn van de ziekte van Alzheimer of slechts een gevolg. Veel wetenschappers nemen aan dat betaamyloid schadelijk is voor zenuwcellen. Mogelijk veroorzaken de plaques een ontstekingsreactie in de hersenen waarbij ons afweermechanisme schade aanricht aan onze neuronen 14

15 Neurofibrillaire tangles (knopen) Neurofibrillaire knopen bestaan uit onoplosbare samengestrengelde vezels die in de hersencellen te vinden zijn. Zij bestaan voornamelijk uit het tau-eiwit. Onder normale omstandigheden speelt dit eiwit een belangrijke rol bij het in stand houden van de stevigheid van het skelet van de zenuwcellen. Dit skelet, dat uit minuscule buizen of micro-tubili bestaat, is ook van belang voor het transport van voedingsstoffen door de zenuwcel. Door een nog onbekende oorzaak kan de structuur van het tau-eiwit veranderen. Dit veranderde of gemuteerde tau-eiwit is niet meer in staat bij te dragen aan de stevigheid van de cel. Als gevolg hiervan raakt ook de communicatie tussen zenuwcellen aangetast. Uiteindelijk kan een aangetaste zenuwcel zelfs geheel afsterven. Twee gemuteerde taueiwitten vormen samen een in elkaar gedraaide streng. Deze strengen vormen het belangrijkste bestanddeel van zogenaamde neuro- fibrilaire tangles of knopen. Net als plaques zijn ook deze structuren alleen na het overlijden onder de microscoop waarneembaar. 15

16 Kortetermijngeheugen Het kortetermijngeheugen is het geheugen voor informatie die op dit moment en voor korte tijd wordt onthouden. Het heeft een kleine capaciteit. Een goed voorbeeld is het onthouden van een (niet al te groot) boodschappenlijstje. Soms gebruikt men hiervoor ook de term werkgeheugen. Het werkgeheugen is echter dynamischer en omvat onder andere ook het vermogen bepaalde bewerkingen toe te passen op de opgeslagen informatie. Langetermijngeheugen Het langetermijngeheugen is het geheugen voor informatie die permanent in de hersenen is opgeslagen, maar die niet altijd bewust wordt ervaren. Het heeft een zeer grote capaciteit. Ook kennis en vaardigheden worden tot het langetermijngeheugen gerekend. Hierbij worden doorgaans de volgende vier processen onderscheiden. Coderen van informatie (encoding) Opslaan Als de informatie die in het kortetermijngeheugen aanwezig maar vaak genoeg herhaald (of bewaard) wordt, wordt deze naar het permanente of langetermijngeheugen overgebracht. Dit proces wordt ook wel consolidatie genoemd. Vasthouden Informatie die op deze manier is opgeslagen blijft zeer lang bewaard. Geheugenindrukken kunnen echter wel vervagen, waardoor de informatie moeilijker toegankelijk is. Vergeten is het proces waardoor informatie in het geheugen verloren gaat, of niet meer teruggevonden kan worden. Ook kan oude kennis 'overschreven' worden door nieuwe kennis. Dit noemt men interferentie. Bij beschadiging of aftakeling van de hersenen (zoals bij dementie) treedt echter het omgekeerde op: recente informatie wordt niet opgeslagen/onthouden, terwijl van oudsher geautomatiseerde handelingen en lang geleden geleerde gegevens nog beschikbaar blijven. Terugvinden Kennis die in het geheugen is opgeslagen moet ook weer worden teruggevonden of opgezocht (Engels: retrieval). Bij het terugzoeken in het geheugen kan men bepaalde hulpmiddelen of 'cues' gebruiken. De aanwezige kennis wordt dan weer geactualiseerd. We spreken dan bijvoorbeeld van herkenning of herinnering. Tests voor het geheugen blijken soms verschillende resultaten op te leveren bij geheugenstoornissen. Sommige patiënten kunnen zich bijvoorbeeld wél feiten of gebeurtenissen herinneren via een herkenningstest (herkent u dit gezicht?), maar niet met een test waarbij men kennis moet reproduceren (hoe heet deze persoon?). Ook bestaan er een manier om het impliciet geheugen te meten, die priming heet. Daarbij reageert men sneller op een woord of beeld als dit van tevoren in een bepaalde context is aangeboden. Het geheugen van de mens is niet altijd betrouwbaar. Soms menen mensen zich zaken te herinneren die nooit hebben plaatsgevonden. 16

17 Declaratief en niet-declaratief geheugen Het langetermijngeheugen kent twee subvormen, namelijk het declaratief en het nietdeclaratief geheugen. Declaratief geheugen Kennis die is opgeslagen in het declaratief of expliciet geheugen is expliciet aanwezig. Dit wil zeggen dat we deze kennis (beelden, feiten, een gevoel e.d.) kunnen oproepen in ons bewustzijn. Een herinnering is bijvoorbeeld een gedachte of beeld uit het verleden dat in ons geheugen bewust kan worden opgeroepen. Het declaratief geheugen kent ook twee subvormen, namelijk: Episodisch geheugen: bevat onder andere persoonlijke gebeurtenissen (autobiografisch geheugen). Semantisch geheugen: bevat 'betekenissen' en 'feiten', bijvoorbeeld de woordenschat, kunnen vertellen hoe men een ei bakt, hoe de koningin heet, kunnen klokkijken, twee getallen bij elkaar optellen, kennis van de wereld, kennis van de taal. Niet-declaratief geheugen Kennis opgeslagen in het nietdeclaratief of impliciet geheugen is impliciet aanwezig; dat wil zeggen dat we ons niet bewust zijn van de kennis die daarin is opgeslagen. Het heeft de volgende subvormen: Procedureel geheugen: geheugen voor vaardigheden zoals kunnen fietsen, of kunnen lezen (vaardigheden) Perceptuele priming: effecten van eerdere aanbieding van bijvoorbeeld een woord of figuur op de latere herkenning hiervan of reactie hierop. Zie ook priming. Klassieke conditionering: leren door associatie van een conditionele en een nietconditionele prikkel. KTG LTG Gevoelig voor afleiding Ja Nee Structurele veranderingen Nee Ja Eiwitproductie Nee Ja Veranderde genexpressie Nee Ja 17

18 Prefrontale cortex De prefrontale cortex is betrokken bij cognitieve en emotionele functies als beslissingen nemen, plannen, sociaal gedrag en impulsbeheersing. Het dorsolaterale deel (in tabel: DLPFC) is veel in verband gebracht met het werkgeheugen. Men spreekt in dit verband ook wel van executieve functies. Vanwege de connectie met emoties, wordt de prefrontale cortex tot het limbisch systeem (groep structuren in de hersenen die betrokken zijn bij emotie, motivatie, genot en het emotioneel geheugen) gerekend. Ook functies van de ventromediale prefrontale cortex (VMPFC) worden vaak geassocieerd met controle van emoties. Verschillende circuits die belangrijk zijn voor transport van de neurotransmitter dopamine hebben uitlopers naar de prefrontale cortex. Ook stuurt de prefrontale cortex commando s naar sensorische cortexom activiteit te handhaven, zodat het ongevoelig wordt voor afleiding. Opslag van informatie De indeling van het langetermijngeheugen is mede gebaseerd op hersenonderzoek bij mensen en dieren. Een belangrijk ontdekking daarbij was dat het declaratieve geheugen wordt gevormd door leerprocessen waarbij vooral de mediale temporale schors (inclusief hippocampus) is betrokken. Beschadiging van de hippocampus of de aangrenzende gebieden in de mediale temporale kwab, leidt vaak tot ernstige stoornissen in het vastleggen van nieuwe kennis van feiten en gebeurtenissen. Onderzoek bij mensen heeft aangetoond dat de hippocampus vooral betrokken is bij het opslaan van nieuwe herinneringen die betrekking hebben op bepaalde feiten of gebeurtenissen. Dit wordt ook wel expliciet of declaratief geheugen genoemd. Daarbij lijkt vooral de context van deze gebeurtenissen van belang te zijn, zoals bij gebeurtenissen die zich in iemands persoonlijk leven hebben voorgedaan. Prikkels die interessant of belangrijk bevonden worden, zullen worden opgeslagen in de cortex (het langetermijngeheugen). Dit proces, ook wel consolidatie genoemd, kan soms wel een aantal weken, of langer in beslag nemen. Het is nog onduidelijk in hoeverre de hippocampus een rol speelt bij het bewaren/ophalen van oude herinneringen. Wél bestaat het vermoeden dat de hippocampus betrokken is bij ophalen van herinneringen die nog relatief vers in het geheugen liggen. Aangrenzende mediale temporale gebieden zoals de eerder genoemde cortex entorhinalis (MOET JE KENNEN!) zijn ook betrokken bij de opslag van nieuwe kennis in de hersenen. Er zijn aanwijzingen uit onderzoek bij mens en dier dat de rol van hippocampus na een relatief korte periode is uitgespeeld, waarna een voortgezet consolidatieproces plaatsvindt in de aangrenzende gebieden en uiteindelijk ook op niveau van intracorticale verbindingen binnen de neocortex zelf. Dit verklaart mogelijk ook waarom bij laesies van de mediale temporale gebieden soms een retrograde amnesie van enkele jaren optreedt: kennelijk is met het volledige proces van informatieopslag in de hersenen een relatief lange periode gemoeid. Een gebeurtenis die bijvoorbeeld een jaar geleden heeft plaatsgevonden, is dan mogelijk nog niet verankerd in het langetermijngeheugen. De definitieve opslag van kennis in het langetermijngeheugen vindt vermoedelijk niet plaats in de hippocampus zelf, maar in 'hogerop' gebieden van de neocortex zoals de pariëtale en temporale cortex (zie figuur hiernaast). 18

19 Ruimtelijke oriëntatie Dieronderzoek met ratten heeft duidelijk gemaakt dat de hippocampus een rol speelt bij het ruimtelijke navigeren en oriënteren. Het is echter nog onduidelijk of bij mensen de hippocampus specifiek betrokken is bij ruimtelijke navigatie, of een meer algemene functie heeft bij de opslag van kennis in het geheugen. Een studie die mogelijk wijst op een specifieke rol bij ruimtelijke oriëntatie is een MRI-onderzoek bij Londense taxichauffeurs van Maguire e.a. Bij taxichauffeurs had het achterste deel van de rechter hippocampus een groter volume dan bij een groep controleproefpersonen. Dit verschil nam bovendien toe met het aantal jaren rijervaring als taxichauffeur. Ophalen van informatie Zie afbeelding hieronder. Bedenk wel dat er tussen de hippocampus en de cortical modules nog de enthorinale cortex zit! Ik zou die even doorlezen in het boek, ik ben het mooie verhaal wat dr. Van der Zee tijdens het college vertelde deels vergeten. 19

20 Ophalen van geheugen Voor het ophalen is de context essentieel; deze context is nodig voor de reconstructie, het weven van een coherent beeld uit losse stukjes. Reactivatie van dezelfde circuits van neuronen die ook aktief waren tijdens de codering (het engram) via de hippocampus (= overgang van LTG naar KTG) Een sterk geconsolideerde herinnering heeft de hippocampus niet meer nodig 20

21 Sensitisatie Sensitisatie is een vorm van niet-associatief leren waarbij een versterking van een reflex op prikkels plaatsvindt. Het wordt samen met habituatie gerekend tot een van de subvormen van het impliciet of niet-declaratief geheugen. Sensitisatie kan worden aangetoond door aan een proefdier een schadelijke stimulus (zoals een milde elektrische schok) toe te dienen. Bij de zeeslak (Aplysia californica) zal bijvoorbeeld een schokje toegediend op de staart leiden tot een versterking van de kieuwreflex op een neutrale prikkel (zoals aanraken van de sifon). Deze toestand kan minuten of soms nog langer voortduren. Je kunt dus zeggen dat sensitisatie het tegenovergestelde is van habituatie. Hippocampus De hippocampus is een gebied dat diep in de hersenen ligt met min of meer de vorm van een zeepaardje (=hippocampus). Dit gebied speelt een grote rol bij het leren en bij het langetermijngeheugen. Het is een soort sorteerplaats voor het geheugen waar belangrijke gebeurtenissen geselecteerd worden om bewaard te worden. Ook is de hippocampus betrokken bij het herkennen van nieuwe dingen en bij ruimtelijke verhoudingen. Patient H.M. HM leed aan een ernstige vorm van epilepsie. Die was ontstaan door een ongeluk met zijn fiets, toen hij 9 jaar oud was. Om de symptomen van deze ziekte te bestrijden, waren in 1953 langs chirurgische weg in de bilaterale temporale cortex grote delen van de hippocampus, de gyrus parahippocampalis en de amygdala verwijderd. Na de operatie bleek HM te lijden aan een ernstige vorm van anterograde amnesie: een onvermogen om nieuwe feiten of gebeurtenissen te onthouden. Als hij bekenden tegenkwam, was het steeds alsof hij hen voor het eerst ontmoette. Zelfs schokkende voorvallen waren na enkele minuten geheel uit zijn geheugen verdwenen. Het geheugen voor feiten of gebeurtenissen die zich hadden afgespeeld in de periode ver vóór de operatie, was echter nog nagenoeg intact. Ook bleken zijn motorische vaardigheden nog intact te zijn. Hij kon nieuwe dingen aanleren (zoals het natekenen van een sterfiguur in spiegelbeeld) en blijvend beheersen, zonder dat hij zich herinnerde hoe hij die geleerd had. Dit was een bewijs dat in de hersenen verschillende geheugensystemen bestaan. Vooral de hippocampus bleek een belangrijke rol te vervullen bij het onthouden van nieuwe feitelijke kennis, ook wel declaratief geheugen genoemd. 21

22 Daarentegen was zijn geheugen voor het aanleren van vaardigheden, dat tot het nietdeclaratief of procedureel geheugen wordt gerekend, nog intact. Ook deed HM het nog goed bij plaatjes-herkenningstesten, al kon hij nooit bewust gezichten onthouden. Hierbij herinnerde hij zich niet expliciet dat hij bepaalde stimulusplaatjes al eerder had gezien, maar hij kon toch aangeven welke hij herkende. Amygdala De amygdala legt verbanden tussen informatie die van verschillende zintuigen afkomstig is en koppelt deze aan emoties. Bij iedere nieuwe situatie bepaalt het individu welke emotionele reactie het meest zinvol is. Daarbij reageert de amygdala bijvoorbeeld ook op de gezichtsuitdrukking van soortgenoten. De reactie van de amygdala op prikkels die angst veroorzaken kan snel en volledig automatisch (d.w.z.reflexmatig) plaatsvinden. De amygdala speelt een belangrijke rol bij het vormen en opslaan van herinneringen aan emotionele gebeurtenissen. Daarbij wordt informatie die afkomstig is van verschillende zintuigen geïntegreerd. De amygdala werkt bij de geheugenopslag nauw samen met de hippocampus. Samen vormen zij een soort werkgeheugen met tijdelijke opslag, het kortetermijngeheugen. Na enige tijd wordt de informatie overgebracht naar het langetermijngeheugen in de hersenschors. 22

23 Langetermijnpotentiatie Langetermijnpotentiatie (LTP) is een langdurige verhoging van doeltreffendheid van een synaps. LTP impliceert een versterking van de synaptische verbinding tussen twee neuronen door gelijktijdige activatie van presynaptisch en postsynaptisch neuron. Het wordt gezien als een elektrofysiologische manifestatie van het principe van synaptische versterking dat door Donald Hebb voor het eerst is beschreven. In een experimentele opstelling kan men korte, hoogfrequente elektrische prikkels toedienen aan de synaps van een neuron. Deze prikkels, ook wel stimuli genoemd, kunnen de synaps sterker maken, potentiëren. Dit effect duurt van enkele minuten tot urenlang. In cellen vindt spontaan LTP plaats, het effect daarvan kan zelfs jaren aanhouden. Het mechanisme achter LTP berust op specifieke eigenschappen van zogeheten NMDA (Nmethyl-D-aspartaat) receptoren. Deze vinden we in veld CA1 en in de gyrus dentatus van de hippocampus. NMDA receptoren hebben namelijk als bijzondere eigenschap dat zij reageren op een conjunctie (samengaan) van twee factoren, depolarisatie van het postsynaptische membraan en vrijkomen van glutamaat in het presynaptisch membraan. Normaal zijn deze receptoren geblokkeerd door magnesiumionen. De blokkade blijft gehandhaafd als glutamaat uit de boutons terminaux (eindknopjes) van het presynaptisch neuron zich bindt met de receptor. Pas als het postsynaptisch membraan is gedepolariseerd door de krachtige puls (of hoogfrequente pulsentrein), wordt de blokkade door magnesium opgeheven, waardoor calciumionen (die een kritieke rol spelen bij het tot stand komen van synapspotentiatie) vrij kunnen binnenstromen. Het zogenaamde crebeiwit is het eiwit dat er uiteindelijk voor zorgt dat er meer genen worden afgeschreven voor de vorming van nieuwe receptoren (zie afbeelding hieronder). 23

24 24

25 25

26 Adenosine Onderzoek laat zien dat een bepaalde stof, die adenosine wordt genoemd, geleidelijk opbouwt in het bloed wanneer we wakker zijn en waardoor slaperigheid wordt veroorzaakt. Het niveau van adenosine in het bloed neemt vervolgens weer af als we slapen. Caffeine is een bekende adenosine receptor antagonist. Hierdoor zal het lichaam niet meer kunnen meten hoeveel adenosine er op dat moment in het bloed zit en dus geen slaapgevoel kunnen opwekken. Glycogeen in gliacellen In tegenstellen tot neuronen is het voor gliacellen mogelijk om glycogeen op te slaan. Neurale activiteit zal langzaam de energiebronnen uitputten die vervolgens weer aangevuld moeten worden. Slaap dient ervoor om deze energievoorraden weer aan te vullen. 26

27 Antwoord op de vraag: Reactivatie van sterke synapsen en het uitwissen van zwakke synapsen 27

28 Colleges 12 maart 2012 Dr. Groothuis Priming Priming is het sneller herkennen van, of reageren op een bepaalde stimulus als men deze eerder heeft waargenomen. Het wordt beschouwd als een van de manifestaties van het impliciete, of niet-declaratieve geheugen. In een typisch priming-experiment krijgt een proefpersoon eerst in de studeerfase een lijst van woorden of voorwerpen te zien. Om te vermijden dat men de woorden probeert te onthouden, krijgt men daarbij de opdracht de woorden c.q. objecten te beoordelen op aantrekkelijkheid, kleur of grammaticale aspecten. In de daaropvolgende testfase krijgt men weer een lijst met woorden te zien waarvan de helft correspondeert met woorden in de lijst van de studeerfase. Men krijgt daarbij bijvoorbeeld opdracht de woorden zo snel mogelijk na te zeggen. De reacties zijn dan doorgaans sneller voor de herhaalde dan niet herhaalde woorden. Operante conditionering Operante conditionering of instrumenteel leren is het leerproces waarbij een respons in een bepaalde context gevolgd wordt door een bekrachtiger (Engels: reinforcer) of bestraffer (Engels: punishment). Een bekrachtiger is elke gebeurtenis die de kans vergroot dat dezelfde respons in de toekomst weer zal optreden. Een bestraffer is daarentegen elke gebeurtenis die de kans verkleint dat de respons weer zal optreden. In dierexperimenten is de bekrachtiger vaak voedsel of drank, en de bestraffer een elektrisch schokje. Soms spreekt men ook wel van positieve en negatieve bekrachtigers. Klassieke conditionering Klassieke conditionering, stimulussubstitutie of S-leertype komt neer op het leren van voorwaardelijke reflexen. Leergedrag dat tot stand komt via klassieke conditionering wordt gerekend tot een van de ondervormen van het impliciete of niet-declaratieve geheugen. Klassieke conditionering is onderworpen aan een aantal wetten, de conditioneringswetten. Aangenomen wordt dat klassiek conditioneren berust op een adaptief mechanisme waardoor organismen leren toekomstige prikkels met een overlevingswaarde te voorspellen.klassiek conditioneren gebeurt door een neutrale of conditionele stimulus/voorwaardelijke prikkel (CS: bijvoorbeeld een toontje of lichtflits) te laten volgen door een ongeconditioneerde stimulus/onvoorwaardelijke prikkel (UCS: bijvoorbeeld een milde elektrische schok). De UCS is meestal een stimulus met biologische relevantie, zoals pijn (negatief) of voedsel (positief). Na enige tijd zal de reactie (of reflex) die oorspronkelijk alleen na UCS optrad, ook na de CS optreden (hierbij wordt dus de UCS weggelaten). Dit noemt men dan de conditionele of geconditioneerde reactie: CR. Ander termen daarvoor zijn: voorwaardelijke of geconditioneerde reflex. 28

29 Mimicry Bij mimicry, mimicrae of nabootsing lijkt een dier of plant op een ander dier of plant, veel meer dan door toeval, levenswijze en gezamenlijke afstamming verwacht mocht worden. Een van beide soorten bootst de andere soort na. Het is een variant van camouflage waarbij het dier de herkenning niet vermijdt maar als iets anders herkend zal worden. Shaping Shaping is een procedure om nieuw gedrag stapsgewijs aan te leren via positieve bekrachtiging. Technisch gaat het om het ontwikkelen van nieuw gedrag door opeenvolgende selectieve bekrachtiging van gedrag dat het vooropgestelde doelgedrag steeds dichter benadert (door selectieve beloningen gedrag aanpassen). Sociale facilitate Social facilitation is the tendency for people to do better on simple tasks when in the presence of other people. This implies that whenever people are being watched by others, they will do well on things that they are already good at doing. The idea that social evaluation has an impact on performance sparked interest in the psychological reasons behind this phenomenon, leading to further research surrounding the Social Facilitation Theory and its implications. For example, a star soccer player may perform better in his game when more people are watching him perform. However, if a person is asked to fix a car s engine during a road race but is not a mechanic, he will not perform as well if he is aware of the presence of others than he would in a situation when he feels less evaluated or pressured, like just trying to fix a car in his garage. Imitatie Imitatieleren (observationeel leren) is het kopiëren van gedrag. Bij sommige hogere diersoorten (primaten) hebben de jongere dieren de neiging om alles na te doen (vandaar het woord na-apen ) wat oudere of dominantere groepsleden doen. Ook bij bepaalde vogelsoorten komt dit voor (denk aan het praten bij papegaaien). Zo kan een nieuwe hond in het gezin het blaffen bij de deurbel van andere honden over nemen zonder dat hij hiervoor geconditioneerd is; hij imiteert simpelweg het gedrag van andere groepsleden. Of denk aan de moederhond die haar puppies leert graven. Spiegelneuronen Een spiegelneuron of spiegelcel is een neuron dat niet alleen vuurt als een dier een handeling uitvoert, maar ook als het dier een handeling ziet uitvoeren door een ander dier (vooral van dezelfde diersoort). Het neuron weerspiegelt dus als het ware het gedrag van een ander dier en is op dezelfde manier actief als wanneer het dier de handeling zelf uitvoert. Dergelijke neuronen zijn gevonden bij primaten, waaronder de mens, en bij sommige vogels. Bij mensen bevinden ze zich in de premotorische cortex en in de pariëtale kwabben van de hersenen. Er zijn verschillende theorieën over de werking en functie van spiegelneuronsystemen en het onderzoek is dan ook in volle gang. Naar men aanneemt spelen ze een rol bij het begrijpen en interpreteren van de acties van anderen en het leren van nieuwe vaardigheden door imitatie. 29

30 Principe van equipotentiality In behaviorism, the theory of equipotentiality suggests that any two stimuli can be associated in the brain, regardless of their nature. It proposes that all forms of associative learning, both classical (Pavlovian) and operant (Skinnerian) involve the same underlying mechanisms. However, food avoidance experiments have questioned its application. General proces theory Deze theorie stelt dat een diersoort dingen kan leren, mits het aan een aantal voorwaarden voldoet. Ten eerste moet het tijdsinterval tussen de handeling en de beloning niet te lang zijn. Ten tweede moet het dier associaties in tijd kunnen maken. Ten derde moet het dier beloond worden (spreekt redelijk voor zich). Als laatste moet het verassingseffect blijven, hierdoor zal het leerproces nog sneller verlopen. Weerlegging van de theorieën De hier bovengenoemde theorieën blijken niet te kloppen. Een soort zal altijd soortspecifieke predisposities hebben, net als een phyletisch geheugen (structuur hersenen). Ook zal een bepaalde soort misschien zgn. constrains in learning hebben (gebrek aan ledematen o.i.d.), waardoor het een bepaalde handeling minder goed zal kunnen aanleren. Taste aversion learning Conditioned taste aversion occurs when a subject associates the taste of a certain food with symptoms caused by a toxic, spoiled, or poisonous substance. Generally, taste aversion is caused after ingestion of the food causes nausea, sickness, or vomiting. The ability to develop a taste aversion is considered an adaptive trait or survival mechanism that trains the body to avoid poisonous substances (e.g., poisonous berries) before they can cause harm. This association is meant to prevent the consumption of the same substance (or something that tastes similar) in the future, thus avoiding further poisoning. However, conditioned taste aversion sometimes occurs in subjects when sickness was merely coincidental and not related to the food (for example, a subject who gets a cold or the flu shortly after eating bananas might develop an aversion to the taste of bananas). Latent leren Latent is een ander woord voor ongemerkt. In feite betekent latent leren dus ongemerkt leren. Voorbeeld: als een dier zijn territorium verkent, leert hij ondertussen ongemerkt ontzettend veel over zijn omgeving. Dit kan later nog van pas komen, bijvoorbeeld bij het zoeken van een schuilplaats. Alle vormen op een rijtje Inprenting is een leerproces dat plaatsvindt gedurende een gevoelige periode, meestal tijdens de eerste levensfase. Dit is een periode waarin het dier extra gevoelig is om bepaalde processen te leren. Je kunt bijvoorbeeld denken aan jonge vogels, die gedurende de eerste weken na geboorte hun moederfiguur inprenten en daar vervolgens niet meer van af wijken. 30

31 Habituatie komt pas na enige tijd voor. Het gaat hier om een prikkel die eerst meerdere malen herhaald moet worden, waarna het dier deze prikkel zal negeren. Denk bijvoorbeeld aan een boer die met geweerschoten de vogels van zijn land jaagt; na een week begrijpen de vogels dat er verder niets gebeurt, en zullen ze op het land blijven. Conditionering valt onder te verdelen in drie subgroepen: trial-and-error, klassiek conditioneren en operant conditioneren. Trial-and-error is een veelvoorkomende en makkelijk te begrijpen leerproces. Hierbij gaat het erom dat een dier proefondervindelijk leert dat hij beter wel of juist niet kan doen. Een goed voorbeeld is een vogel die een zwart-oranje, giftige rups eet en daar ziek van wordt. Deze vogel zal de volgende keer geen zwart-oranje rupsen meer eten. Klassiek conditioneren is wat ingewikkelder. Deze vorm van conditioneren zorgt ervoor dat een dier een actie uitvoert, die oorspronkelijk niet door de gegeven prikkel veroorzaakt wordt. De Rus Ivan Pavlov deed ooit onderzoek naar dit type leerproces, hij gebruikte hiervoor honden. Hij liet dan vijf seconden voordat de honden voedsel kregen een belletje rinkelen, waarop de honden (na verloop van tijd) begonnen te kwijlen bij het horen van de bel. Oorspronkelijk gaat een hond helemaal niet kwijlen van het geluid van de bel, maar omdat hij heeft geleerd dat hij daarna voedsel krijgt, doet hij dit toch. Op het plaatje zie je de hond van Pavlov, in de hoek van zijn bek zit een reageerbuisje om de hoeveelheid afgegeven speeksel te meten. Operant conditioneren is het laatste type onder het kopje conditioneren. Hierbij heeft het effect van de prikkel invloed op de frequentie waarmee het gedrag (de operant) plaatsvindt. Ooit is er een proef uitgevoerd waarbij een muis een snoepje ontving, elke keer als hij op een hendel drukte. Toen de muis doorhad dat dit het geval was, drukte hij steeds vaker op de hendel. Imitatie is het proces waarbij een dier leert door het gedrag van soortgenoten na te bootsen. Op deze manier leren jonge vogels de soortspeficieke zang, gewoon door goed naar de ouders te luisteren. Latent is een ander woord voor ongemerkt. In feite betekent latent leren dus ongemerkt leren. Voorbeeld: als een dier zijn territorium verkent, leert hij ondertussen ongemerkt ontzettend veel over zijn omgeving. Dit kan later nog van pas komen, bijvoorbeeld bij het zoeken van een schuilplaats. Tenslotte volgt nog het inzicht. Dit is het leerproces waarbij de mens een enorme voorsprong heeft op andere diersoorten. In een onbekende situatie is de mens in staat de oplossing van een probleem te vinden door verschillende vroeger opgedane ervaringen te combineren. Ook soortgelijke diersoorten als de aap zijn hier vrij goed in. Apen kunnen namelijk kisten stapelen, waarop ze dan gaan staan om bij een tros bananen te kunnen. 31

32 Filial imprinting The best-known form of imprinting is filial imprinting, in which a young animal acquires several of its behavioral characteristics from its parent. It is most obvious in nidifugous birds, which imprint on their parents and then follow them around. It was first reported in domestic chickens, by the 19th-century amateur biologist Douglas Spalding. Lorenz demonstrated how incubatorhatched geese would imprint on the first suitable moving stimulus they saw within what he called a "critical period" between hours shortly after hatching. For example, the goslings would imprint on Lorenz himself (to be more specific, on his wading boots), and he is often depicted being followed by a gaggle of geese who had imprinted on him. Filial imprinting is not restricted to non-human animals that are able to follow their parents, however. In child development, the term is used to refer to the process by which a baby learns who its mother and father are. The process is recognised as beginning in the womb, when the unborn baby starts to recognise its parents' voices. Uit de afbeelding hierboven blijkt dat groep II (ouder dan groep I) een grotere voorkeur voor de fowl (nepkip) hebben, ondanks dat zij alleen nog maar licht hadden gezien. Het blijkt dus dat een dier (kuiken in dit geval) een predispositie heeft voor zijn eigen soort. Kanalisatie door predispositie Flexibiliteit waardoor eigen moeder geleerd kan worden (of adoptiemoeder) Gevoelige periode draagt zorg voor stabiliteit Neurobiologie deels bekend 32

33 Colleges 13 maart 2012 Dr. Gerkema Chronobiologie De chronobiologie bestudeert de temporele organisatie van gedrag en fysiologie. Hiermee bedoelt men verschillende biologische ritmes en moleculaire, centrale en perifere kloksystemen. Circadiaan ritme Een circadiaan ritme is een biologisch ritme waarvan de cyclus ongeveer één dag duurt (Latijn: circa = ongeveer, dies = dag). Men spreekt ook wel van een 24-uurs ritme of slaapwaakritme. Een organisme is onderhevig aan een groot aantal biologische processen, die doorgaans automatisch verlopen volgens een bepaald ritme. Circadiaan verlopende functies vertonen een patroon dat dagelijks herhaald wordt. Het ritme wordt via de biologische klok endogeen gestuurd (door innerlijke erfelijke factoren in de hersenen vastgelegd) en functioneert onafhankelijk van omgevingsfactoren als licht en temperatuur. De lichaamstemperatuur (rectaal gemeten) is een goed voorbeeld van een functie met een circadiaan ritme. In de late middag (6 uur voor het inslapen) is deze het hoogst, en 2 uur na het inslapen het laagst. Ook andere lichaamfuncties vertonen een circadiaan ritme, zoals afscheiding van bepaalde hormonen, hartritme, slaappatroon, volume van de urineblaas, behoefte aan eten en drinken en gevoeligheid voor farmaca. Wordt het individu afgeschermd van bepaalde omgevingsfactoren, dan blijven de circadiaan verlopende processen volgens hun eigen innerlijke ritme doorlopen. Onder invloed van uiterlijke factoren, zoals zonlicht, getijden, klimaat of sociale omgeving, worden de circadiane invloeden afgezwakt en wordt het gedrag van het individu meer bepaald door die omgevingsfactoren. In omstandigheden waar kunstmatig de omgeving altijd licht of donker wordt gehouden blijft het circadiane ritme gehandhaafd. Hierbij ontbreekt dus tijdaanduiding van de omgeving (ook wel Zeitgeber) genoemd en gaat het endogene (eigen) ritme overheersen. Het ritme is bijvoorbeeld in een altijd donkere omgeving iets korter dan 24 uur, waardoor het over opeenvolgende dagen steeds iets naar voren schuift in de tijd (vrijloop). 33

34 Interne synchronisatie Onder normale omstandigheden onderhouden de verschillende ritmen van de lichaamsfuncties een vaste tijdsrelatie tot elkaar, ze zijn onderling in de tijd gekoppeld, de zg. interne synchronisatie. Deze interne koppeling kan worden bepaald door het verloop van elk van de afzonderlijke ritmen te beschrijven door middel van een curve, de tijd te bepalen waarop de hoogste waarde wordt bereikt, de zg. acrofase en deze momenten in een fasekaart weer te geven. Veel ritmen blijken dan een eigen, kenmerkende acrofase te hebben (zie hiernaast). Ultradiaan ritme Alle ritmen die sneller verlopen dan dan de circadiane ritmen noemt men ultradiaan. Er zijn veel voorbeelden van korte ritmen met een periode van één tot enkele uren. Eetgedrag bij (zoog)dieren, maar bijvoorbeeld ook de concentratie van bepaalde hormonen in het bloed, of de afwisseling van bepaalde slaapstadia. Maar bij ultradiane ritmen horen dus ook veel snellere ritmen, zoals ademhaling en bloedsomloop. Al deze ritmen hebben gemeen dat ze betrokken zijn bij de inwendige besturing van een organisme en zijn vaak minder nauwkeurig dan circadiane ritmen. Maar overigens verschillen ultradiane ritmen in functies en waarschijnlijk ook in mechanismen. Samenhangen tussen ultradiane gedrags- en hormoon-ritmen zijn wel verondersteld maar niet bewezen. Van de hartslag weten we dat deze gestuurd wordt door een eigen gangmaker, bij de uurs -ritmen tasten we daar nog in het duister. Misschien is daar ook een klokmechanisme, of misschien een soort regelmechanisme als van een verwarmingsthermostaat. Infradiaan ritme Naast het circadiane en utradiane ritme, zijn er ook allerlei processen in de biologie met een ritme dat juist langer duurt dan 24 uur. Bij dit soort processen die langer duren dan 24 uur, kun je denken aan de menstruatiecyclus of bij dieren bijvoorbeeld een winterslaap. Het meeste onderzoek in de chronobiologie richt zich echter op de circadiane ritmiek, daarom is er heel weinig informatie bekend over het infradiane ritme. Homeostatische regulatie vs. klokregulatie De timing van een proces hangt af van de voorgeschiedenis: hoe langer in het nest, hoe later de volgende cyclus begint (stekelbaars). Je kunt dus zeggen dat gedrag wel invloed heeft op de homeostase. Bij klokregulatie is dit niet het geval. Een muis die heel veel honger heeft, zal alsnog op dezelfde intervallen eten gaan zoeken als een niet-hongerige muis. Gedrag heeft dus wel invloed op homeostatische regulatie, maar niet op de klokregulatie. 34

35 Suprachiasmatische nucleus De nucleus suprachiasmaticus is een kleine groep neuronen (zenuwcellen) in de hypothalamus. Deze kern wordt als een belangrijke schakelfactor bij het bioritme gezien. Wanneer bij proefdieren de nucleus suprachiasmaticus wordt verwijderd blijken deze dieren een verstoord bioritme te ontwikkelen. De nucleus suprachiasmaticus krijgt via visuele informatie over de omgeving en wordt daardoor telkens bijgesteld. Hierop stimuleert deze kern de epifyse (=pijnappelklier) die op haar beurt weer het hormoon melatonine afgeeft. Dat de ogen een belangrijke factor in de werking van de nucleus suprachiasmaticus zijn blijkt uit de verstoorde slaapritmes van blinden. De nucleus suprachiasmaticus dankt zijn naam aan zijn ligging: deze kleine groep neuronen ligt boven (supra) het chiasma opticum, waar de gezichtsbanen kruisen. Een belangrijk onderdeel van het bioritme is het dag- en nachtritme. Verondersteld wordt dat een cyclisch chemisch proces binnen deze kern verantwoordelijk is voor dit ritme. Wanneer het donker wordt, geven speciale lichtreceptoren in de ogen een signaal aan de nucleus suprachiasmaticus, waardoor twee verschillende eiwitten (soms timeless en period genoemd) zich verbinden. Dit proces gaat de hele nacht door. Zodra de ogen weer licht waarnemen, wordt het samengaan van deze eiwitten geblokkeerd. Vanaf dat moment beginnen de verbonden eiwitten langzaam uit elkaar te vallen in hun oorspronkelijke twee vormen. Tegen de avond is dit proces volledig afgerond. Zodra het opnieuw donker wordt, herhaalt deze cyclus zich. Het verbinden en weer loslaten van de beide eiwitten kan het beste gezien worden als een zandloper, die bij het begin van het licht en van het donker worden wordt omgedraaid. Blootstelling aan fel licht laat in de avond of totale verduistering van de slaapkamer in de ochtend, kan dit proces beïnvloeden. Bij een te verwachten jetlag, kan het lichaam zo al voorbereid worden op het nieuwe ritme en eenmaal op de plaats van bestemming is blootstelling aan daglicht een goede remedie om de jetlag op te lossen. Zonnekompas spreeuw Tijdens het college werd er verteld dat de spreeuw altijd in staat is op het westen te vinden. Dit doet hij m.b.v. de zon. In de ochtend weet de spreeuw dat hij van de zon af moet vliegen om zo richting het westen te vliegen. Ook weet hij dat hij s middags haaks op de zon moet vliegen (zon in het zuiden), om op deze manier richting het westen te vliegen. Twee processen van slaapregulatie Slaap wordt gereguleerd door twee processen, namelijk het slaap-waak ritme (homeostatische regulatie, S) en het circadiaanse ritme (C). Als je deze twee processen combineert, krijg je een soort intermediair waarin een duidelijk patroon te zien is. Hierin is de periode van slaap weergeven met een blauwe balk onder de grafiek. 35

36 NREM en REM-slaap Het meest algemene onderscheid dat gemaakt wordt tussen de verschillende slaapfases is de remslaap en de non-remslaap. In de non-remslaap laat het EEG langzame golfbewegingen zien met frequenties van 4-13 Hertz, zijn de spieren verslapt en maken de ogen langzaam rollende bewegingen (=Rapid Eye Movement). De non-remslaap (trage slaap) is de beginfase van de slaap waarin een geleidelijke vertraging van de hersengolven optreedt. In deze fase zijn de ogen en de spieren rustig en ontspannen. Transplantatie van de suprachiasmatische nucleus 36

37 Colleges 14 maart 2012 Dr. Gerkema SCN Many aspects of mammalian behavior and physiology show circadian rhythmicity, including sleep, physical activity, alertness, hormone levels, body temperature, immune function, and digestive activity. All of these diverse rhythms are controlled by a single tiny brain area, the SCN, and are lost if the SCN is destroyed. In the case of sleep, for example, the total amount is maintained in rats with SCN damage, but the length and timing of sleep episodes become erratic. The importance of entraining organisms, including humans, to exogenous cues such as the light/dark cycle, is reflected by several circadian rhythm sleep disorders, where this process does not function normally. SCN Lesies Wanneer er via een elektroden een lesie wordt gemaakt in de SCN zullen er aritmische gedragseigenschappen in het drinkgedrag en de locomotie van de rat optreden. Ook zullen deze lesies effect hebben op het slaapritme (zie afbeelding onderaan de pagina). Nu we dit weten kunnen we gaan kijken wat lesie experimenten voor invloed hebben op het circadiaan en ultradiaan ritme. Het blijkt dat er nog steeds een ultradiaan ritme is wanneer er een lesie wordt gemaakt in de SCN(-X) (B). Pas wanneer er ook een lesie wordt gemaakt in de retrochiasmatische nucleus RCA(-X) blijkt dat er geen ultradiaan ritme meer overblijft (C). Je moet dus onthouden dat een lesie in de RCA(-X) nodig is om het ultradiaan ritme te stoppen. Het bleek ook mogelijk te zijn om een SCN van de ene naar de andere hamster te transplanteren. Wanneer er in de hersenen van hamster A een lesie was gemaakt, bleek deze hamster weer een normaal (circadiaan) ritme te hebben wanneer deze een SCN transplantatie met de hersenen van een gezonde hamster onderging. 37

38 In vitro SCN cellen De zenuwcellen van de nucleus suprachiasmaticus vertonen een intrinsieke ritmische activiteit die blijft bestaan wanneer de cellen in vitro worden geïsoleerd. PER-Gen Period (per) is a gene located on the X chromosome of Drosophila melanogaster. Oscillations in levels of both per transcript and its corresponding protein PER have a period of approximately 24 hours and together play a central role in the molecular mechanism of the Drosophila biological clock driving circadian rhythms in eclosion and locomotor activity. Mutations in the per gene can shorten, lengthen and even abolish the period of the circadian rhythm. CRY-Gen Cryptochromes are a class of blue light-sensitive flavoproteins found in plants and animals. Cryptochromes are involved in the circadian rhythms of plants and animals, and in the sensing of magnetic fields in a number of species. The name Cryptochrome was proposed as a pun combining the cryptic nature of the photoreceptor, and the cryptogamic organisms on which many blue light studies were carried out. The two genes Cry1 and Cry2 code for the two cryptochrome proteins CRY1 and CRY2. In insects and plants, CRY1 regulates the circadian clock in a lightdependent fashion. Studies in animals and plants suggest that cryptochromes play a pivotal role in the generation and maintenance of circadian rhythms. In Drosophila, cryptochrome (dcry) acts as a blue-light photoreceptor that directly modulates light input into the circadian clock, while in mammals, cryptochromes (CRY1 and CRY2) act as transcription repressors within the circadian clockwork. KaiA, KaiB en KaiC Lang hebben onderzoekers gedacht dat bacteriën te simpel waren om ook dag-en-nacht ritmes te hebben. Het was daarom een grote verrassing toen bijna twintig jaar geleden bleek dat cyanobacteriën een belangrijke groep bacteriën die hun energie uit zonlicht halen - wel degelijk eenzelfde soort biologische klok hebben als meercellige organismen. De klok in cyanobacteriën wordt gevormd door een biochemisch netwerk van drie op elkaar reagerende klokeiwitten, KaiA, KaiB en KaiC. KaiC wordt met een periode van een dag gefosforyleerd, 38

39 een proces waarbij een eiwit gemerkt wordt met een fosfaatgroep. Alleen gedurende de nacht zijn de meeste KaiC-eiwitten gefosforyleerd en kan KaiC bijna alle activiteit in de cel stilleggen. Hoewel de biologische klok van cyanobacteriën waarschijnlijk onafhankelijk van die van andere organismen geëvolueerd is, vermoedde men dat hun klokken wel op dezelfde manier werken: namelijk door de gecontroleerde productie en afbraak van klokeiwitten. Tot ieders verbazing echter bleek uit recente experimenten dat het 24-uurs ritme in fosforylatie van KaiC gereproduceerd kan worden door de drie klokeiwitten in een reageerbuis samen te voegen. Dit was een spectaculair resultaat, niet alleen omdat het Kai-systeem hiermee één van de eerste biochemische netwerken is dat men buiten de cel in een reageerbuis werkend kan krijgen, maar ook omdat het liet zien dat de hoeveelheid klokeiwitten niet verandert en dat een fundamenteel ander mechanisme verantwoordelijk moet zijn voor het werken van de klok. Hóe de interacties tussen de drie klokeiwitten leiden tot een biologische klok was tot nu toe echter nog niet bekend. (Afbeelding: In de cyanobacterie Synechococcus elongatus wordt KaiC met een periode van 24 uur gefosforyleerd en gedefosforyleerd. 's Nachts is KaiC gefosforyleerd. Het kan dan het DNA binden en daarmee de expressie van genen onderdrukken). Perifere klokken De perifere klokken (lever en andere organen) staan onder invloed van de centrale biologische klok en zij zullen na enige tijd meeschuiven als de centrale klok verschuift. De perifere klokken stellen zich niet zelf in op de afwisseling van licht en donker (zoals de centrale klok). Signalen die voor het betreffende orgaan van specifiek belang zijn, spelen een grote rol in het afstemmen van het ritme van de perifere klok. De lever is bijvoorbeeld actief als de spijsvertering op volle toeren draait. Wanneer op vaste tijden wordt gegeten, leert de lever als het ware wanneer het etenstijd is en kan zich zo alvast voorbereiden op zijn taak. 39

40 Entrainment Entrainment, within the study of chronobiology, occurs when rhythmic physiological or behavioral events match their period and phase to that of an environmental oscillation. A common example is the entrainment of circadian rhythms to the daily light dark cycle, which ultimately is determined by the Earth's rotation. The term entrainment is justified because the biological rhythms are endogenous: They persist when the organism is isolated from periodic environmental cues. Of the several possible cues, called zeitgebers, which can contribute to entrainment, bright light is by far the most effective. Masking Masking lijkt op entrainment, alleen maskeert de zeitgeber het gedrag of ritme dan alleen. Na het uitzetten van het licht (zeitgeber) zal het organisme weer verder gaan in zijn normale ritme. 40

41 Lichtgevoelige ganglioncellen Lichtgevoelige ganglioncellen of intrinsiek fotosensitieve retinale ganglioncellen (iprgc) vormen een speciale klasse van zenuwcellen die aanwezig zijn in het netvlies van zoogdieren. Ze werden ontdekt in de jaren Ze vormen een derde type lichtgevoelige cel, naast de bekende staafjes en kegeltjes. De retinale ganglioncellen dienen vooral voor het verzamelen en doorgeven van de signalen die de staafjes en kegeltjes leveren. Slechts 1 tot 3% van deze cellen is lichtgevoelig. Vergeleken met de staafjes en kegeltjes reageren de lichtgevoelige ganglioncellen veel langzamer op licht. Ze lijken van geen of weinig belang voor het vormen van beelden, maar wel voor het regelen van het circadiaanse ritme (zeer gevoelig voor blauw licht!) Chronotype De term "chronotype" wordt gebruikt voor het karakteriseren slaap van een persoon patronen. Er zijn drie belangrijke chronotypes: 's ochtends,' s avonds, en mid-range. Naast het beïnvloeden van iemands slaap patronen, je chronotype lijkt ook een rol in meer algemene fysiologie van een persoon hebben. Bijvoorbeeld, afhankelijk van of men een ochtend of avond persoon, kan slapen vermindering verschillende effecten hebben. Veel slaap onderzoekers zijn zeer geïnteresseerd in de verschillen tussen mensen met verschillende chronotypes, variërend van creatieve vermogen om de gemiddelde lichaamstemperatuur. Photoperiodism Photoperiodism is the physiological reaction of organisms to the length of day or night. It occurs in plants and animals. Photoperiodism can also be defined as the developmental responses of plants to the relative lengths of the light and dark periods. Here it should be emphasized that photoperiodic effects relate directly to the timing of both the light and dark periods. 41

H2 Bouw en functie. Alle neuronen hebben net als gewone cellen een gewone cellichaam.

H2 Bouw en functie. Alle neuronen hebben net als gewone cellen een gewone cellichaam. Soorten zenuw cellen Neuronen H2 Bouw en functie Alle neuronen hebben net als gewone cellen een gewone cellichaam. De informatie stroom kan maar in een richting vloeien, van dendriet naar het axon. Dendrieten

Nadere informatie

Beide helften van de hersenen zijn met elkaar verbonden door de hersenbalk. De hersenstam en de kleine hersenen omvatten de rest.

Beide helften van de hersenen zijn met elkaar verbonden door de hersenbalk. De hersenstam en de kleine hersenen omvatten de rest. Biologie SE4 Hoofdstuk 14 Paragraaf 1 Het zenuwstelsel kent twee delen: 1. Het centraal zenuwstelsel bevindt zich in het centrum van het lichaam en bestaat uit de neuronen van de hersenen en het ruggenmerg

Nadere informatie

H5 Begrippenlijst Zenuwstelsel

H5 Begrippenlijst Zenuwstelsel H5 Begrippenlijst Zenuwstelsel acetylcholine Vaak voorkomende neurotransmitter, bindt aan receptoren en verandert de permeabiliteit van het postsynaptische membraan voor specifieke ionen. animatie synaps

Nadere informatie

Onwillekurig of Autonoom Ingedeeld in parasympatisch en orthosympatisch

Onwillekurig of Autonoom Ingedeeld in parasympatisch en orthosympatisch Paragraaf 8.1 en 8.2 perifere zenuwstelsel Uitlopers van zenuwcellen buiten de hersenen en het ruggenmerg centrale zenuwstelsel Zenuwcellen en uitlopers in hersenen en ruggenmerg autonome zenuwstelsel

Nadere informatie

H10: plastische cellen

H10: plastische cellen H10: plastische cellen Neuroplasticiteit: Ontwikkeling van het zenuwstelsel Beschadiging: ischemisch letsel (beroerte), lesie of traumatisch letsel, etc Informatie-opslag in de hersenen Ontwikkeling van

Nadere informatie

Samenvatting door Hidde 506 woorden 31 maart keer beoordeeld. Biologie Hoofdstuk 14: Zenuwstelsel Centraal zenuwstelsel

Samenvatting door Hidde 506 woorden 31 maart keer beoordeeld. Biologie Hoofdstuk 14: Zenuwstelsel Centraal zenuwstelsel Samenvatting door Hidde 506 woorden 31 maart 2017 0 keer beoordeeld Vak Biologie Biologie Hoofdstuk 14: Zenuwstelsel 14.1 Centraal zenuwstelsel Zenuwstelsel bestaat uit 2 delen: - centraal zenuwstelsel

Nadere informatie

Anatomie / fysiologie. Zenuwstelsel overzicht. Perifeer zenuwstelsel AFI1. Zenuwstelsel 1

Anatomie / fysiologie. Zenuwstelsel overzicht. Perifeer zenuwstelsel AFI1. Zenuwstelsel 1 Anatomie / fysiologie Zenuwstelsel 1 FHV2009 / Cxx56 1+2 / Anatomie & Fysiologie - Zenuwstelsel 1 1 Zenuwstelsel overzicht Encephalon = hersenen Spinalis = wervelkolom Medulla = merg perifeer centraal

Nadere informatie

De hersenen, het ruggenmerg en hun bloedvaten worden beschermd door drie vliezen.

De hersenen, het ruggenmerg en hun bloedvaten worden beschermd door drie vliezen. Samenvatting door R. 1795 woorden 30 maart 2016 6,7 11 keer beoordeeld Vak Methode Biologie Nectar Biologie samenvatting hoofdstuk 14 zenuwstelsel 14.1 centraal zenuwstelsel het zenuwstelsel bestaat uit

Nadere informatie

Het zenuwstelsel. Het zenuwstelsel bestaat uit het centrale zenuwstelsel (hersenen en ruggenmerg) en het perifere zenuwstelsel. Figuur 3.7 boek p. 68.

Het zenuwstelsel. Het zenuwstelsel bestaat uit het centrale zenuwstelsel (hersenen en ruggenmerg) en het perifere zenuwstelsel. Figuur 3.7 boek p. 68. 1 Elke gedachte/ gevoel/ actie komt op de één of andere manier door het zenuwstelsel. Ze kunnen niet voorkomen zonder het zenuwstelsel. is een complexe combinatie van cellen (functie: zorgen dat organismen

Nadere informatie

Carol Dweck en andere knappe koppen

Carol Dweck en andere knappe koppen Carol Dweck en andere knappe koppen in de (plus)klas 2011 www.lesmateriaalvoorhoogbegaafden.com 2 http://hoogbegaafdheid.slo.nl/hoogbegaafdheid/ theorie/heller/ 3 http://www.youtube.com/watch?v=dg5lamqotok

Nadere informatie

Nederlandse samenvatting proefschrift Renée Walhout. Veranderingen in de hersenen bij Amyotrofische Laterale Sclerose

Nederlandse samenvatting proefschrift Renée Walhout. Veranderingen in de hersenen bij Amyotrofische Laterale Sclerose Nederlandse samenvatting proefschrift Veranderingen in de hersenen bij Amyotrofische Laterale Sclerose Cerebral changes in Amyotrophic Lateral Sclerosis, 5 september 2017, UMC Utrecht Inleiding Amyotrofische

Nadere informatie

De Hersenen. Historisch Overzicht. Inhoud college de Hersenen WAT IS DE BIJDRAGE VAN 'ONDERWERP X' AAN KUNSTMATIGE INTELLIGENTIE?

De Hersenen. Historisch Overzicht. Inhoud college de Hersenen WAT IS DE BIJDRAGE VAN 'ONDERWERP X' AAN KUNSTMATIGE INTELLIGENTIE? De Hersenen Oriëntatie, september 2002 Esther Wiersinga-Post Inhoud college de Hersenen historisch overzicht (ideeën vanaf 1800) van de video PAUZE neurofysiologie - opbouw van neuronen - actie potentialen

Nadere informatie

NEDERLANDSE SAMENVATTING

NEDERLANDSE SAMENVATTING NEDERLANDSE SAMENVATTING Wat verandert er in het zenuwstelsel als een dier iets leert? Hoe worden herinneringen opgeslagen in de hersenen? Hieraan ten grondslag ligt het vermogen van het zenuwstelsel om

Nadere informatie

Samenvatting Biologie Hoofdstuk 14 Zenuwstelsel

Samenvatting Biologie Hoofdstuk 14 Zenuwstelsel Samenvatting Biologie Hoofdstuk 14 Zenuwstelsel Samenvatting door Elin 1218 woorden 9 april 2018 7,9 8 keer beoordeeld Vak Methode Biologie Nectar Biologie Hoofdstuk 14 14.1 * Het zenuwstelsel bestaat

Nadere informatie

Nederlandse samenvatting

Nederlandse samenvatting Nederlandse samenvatting HET BEGRIJPEN VAN COGNITIEVE ACHTERUITGANG BIJ MULTIPLE SCLEROSE Met focus op de thalamus, de hippocampus en de dorsolaterale prefrontale cortex Wereldwijd lijden ongeveer 2.3

Nadere informatie

Samenvatting Biologie hoofdstuk 14 - zenuwstelsel

Samenvatting Biologie hoofdstuk 14 - zenuwstelsel Samenvatting Biologie hoofdstuk 14 - zenuwstelsel Samenvatting door een scholier 1962 woorden 5 oktober 2016 7,1 11 keer beoordeeld Vak Methode Biologie Nectar Biologie hoofdstuk 14 Zenuwstelsel 14.1 Centraal

Nadere informatie

Samenvatting Biologie Thema 6

Samenvatting Biologie Thema 6 Samenvatting Biologie Thema 6 Samenvatting door Saar 879 woorden 10 april 2018 0 keer beoordeeld Vak Biologie Aantekeningen Biologie P3: Homeostase en regelkringen: Bij meercellige organismen: de cellen

Nadere informatie

18. Gegeven zijn de volgende uitspraken: I. Tyrosine is de precursor van serotonine II. Een overmaat aan serotonine kan leiden tot agressief gedrag.

18. Gegeven zijn de volgende uitspraken: I. Tyrosine is de precursor van serotonine II. Een overmaat aan serotonine kan leiden tot agressief gedrag. 1. Welke uitspraak is WAAR? a. Evertebraten hebben geen zenuwstelsel dat hun toelaat gecoördineerde bewegingen uit te voeren. b. Evertebraten hebben niet meer dan 10.000 zenuwcellen. c. Het telencephalon

Nadere informatie

Fysiologie / zenuwstelsel

Fysiologie / zenuwstelsel Fysiologie / zenuwstelsel Zenuwcel/neuron. 5 1. Korte uitlopers dendrieten 2. Lange uitloper neuriet of axon 3. Myelineschede/schede van Schwann 4. Motorische eindplaat of synaps 5. Kern of nucleus Zenuwcel/neuron.

Nadere informatie

Waarom kijkt iedereen boos? Vergelijkend onderzoek van de hersenen van mensen met een depressie

Waarom kijkt iedereen boos? Vergelijkend onderzoek van de hersenen van mensen met een depressie Waarom kijkt iedereen boos? Vergelijkend onderzoek van de hersenen van mensen met een depressie Jojanneke is een studente van 24 jaar en kampt al een tijdje met depressieve klachten. Het valt haar huis-

Nadere informatie

De ziekte van Parkinson is een neurologische ziekte waarbij zenuwcellen in een specifiek deel van de

De ziekte van Parkinson is een neurologische ziekte waarbij zenuwcellen in een specifiek deel van de Rick Helmich Cerebral Reorganization in Parkinson s disease (proefschrift) Nederlandse Samenvatting De ziekte van Parkinson is een neurologische ziekte waarbij zenuwcellen in een specifiek deel van de

Nadere informatie

Werkgeheugen bij kinderen met SLI. Indeling presentatie. 1. Inleiding. Brigitte Vugs, 19 maart 2009. 1. Inleiding 2. Theoretische achtergrond

Werkgeheugen bij kinderen met SLI. Indeling presentatie. 1. Inleiding. Brigitte Vugs, 19 maart 2009. 1. Inleiding 2. Theoretische achtergrond Werkgeheugen bij kinderen met SLI Brigitte Vugs, 19 maart 2009 Indeling presentatie 1. Inleiding 2. Theoretische achtergrond SLI, Geheugen, Werkgeheugen 3. Ontwikkeling werkgeheugen 4. Relatie werkgeheugen

Nadere informatie

Hoogbegaafdheid en prikkelverwerking

Hoogbegaafdheid en prikkelverwerking Hoogbegaafdheid en prikkelverwerking dr. M.C. Coppens Inhoud Vaststellen van het begrip (hoog)begaafdheid. Informatieverwerking Sensorische prikkelverwerking Leerbehoeften van hoogbegaafde kinderen en

Nadere informatie

Het brein maakt deel uit van een groter geheel, het zenuwstelsel. Schematisch kan het zenuwstelsel als volgt in kaart worden gebracht:

Het brein maakt deel uit van een groter geheel, het zenuwstelsel. Schematisch kan het zenuwstelsel als volgt in kaart worden gebracht: Ons brein Het brein maakt deel uit van een groter geheel, het zenuwstelsel. Schematisch kan het zenuwstelsel als volgt in kaart worden gebracht: De hersenen zijn onderdeel van het zogenoemde centrale zenuwstelsel.

Nadere informatie

het lerende puberbrein

het lerende puberbrein het lerende puberbrein MRI / fmri onbalans hersenstam of reptielenbrein automatische processen, reflexen, autonoom het limbisch systeem of zoogdierenbrein cortex emotie, gevoel, instinct, primaire behoeften

Nadere informatie

Nederlandse samenvatting GABAerge neurotransmissie in de prefrontale cortex

Nederlandse samenvatting GABAerge neurotransmissie in de prefrontale cortex Nederlandse samenvatting GABAerge neurotransmissie in de prefrontale cortex De prefrontale cortex (PFC) is een hersengebied betrokken bij cognitieve functies als planning, attentie en het maken van beslissingen.

Nadere informatie

a p p e n d i x Nederlandstalige samenvatting

a p p e n d i x Nederlandstalige samenvatting a p p e n d i x B Nederlandstalige samenvatting 110 De hippocampus en de aangrenzende parahippocampale hersenschors zijn hersengebieden die intensief worden onderzocht, met name voor hun rol bij het geheugen.

Nadere informatie

Eerst even een testje

Eerst even een testje Frans Bleumer Frans Bleumer Eerst even een testje Een krant is beter dan een weekblad. Het strand is beter dan de straat. In het begin kun je beter rennen dan wandelen. Je zult het vaker moeten proberen.

Nadere informatie

Amyloïd-bindende eiwitten bij de ziekte van Alzheimer

Amyloïd-bindende eiwitten bij de ziekte van Alzheimer Amyloïd-bindende eiwitten bij de ziekte van Alzheimer Introductie onderzoeksproject De ziekte van Alzheimer De ziekte van Alzheimer is een neurologische aandoening en is de meest voorkomende vorm van dementie.

Nadere informatie

Zenuwcellen met Nissl-substantie

Zenuwcellen met Nissl-substantie Zenuwcellen met Nissl-substantie Download deze pagina als.pdf, klik hier Bronvermelding: 1 Theorie: Junqueira L.C. en Carneiro J. (2004, tiende druk), Functionele histologie, Maarssen. Uitgeverij Elsevier.

Nadere informatie

Gedragsneurowetenschappen

Gedragsneurowetenschappen Hoofdstuk 2: Bouw van het zenuwstelsel Gedragsneurowetenschappen Andries Van Wesel (= auteursnaam: Andreas Vesalius) Wordt als een van de grootste anatomen beschouwd aller tijden Heeft precies beschrijvingen

Nadere informatie

Samenvatting NLT Hersenen en Leren

Samenvatting NLT Hersenen en Leren Samenvatting NLT Hersenen en Leren Samenvatting door een scholier 2525 woorden 18 januari 2010 6,4 82 keer beoordeeld Vak NLT Samenvatting NLT Hersenen en Leren Basisblokken 3, 4 en 5 3. Basisblok: bouw

Nadere informatie

Gating Neuronal Activity in the Brain Cellular and Network Processing of Activity in the Perirhinal-entorhinal Cortex J.G.P.

Gating Neuronal Activity in the Brain Cellular and Network Processing of Activity in the Perirhinal-entorhinal Cortex J.G.P. Gating Neuronal Activity in the Brain Cellular and Network Processing of Activity in the Perirhinal-entorhinal Cortex J.G.P. Willems Regulatie van neuronale activiteit in het brein Verwerking van verspreidende

Nadere informatie

Breincentraal leren: van hersenonderzoek naar klaslokaal. Lucia M. Talamini UvA

Breincentraal leren: van hersenonderzoek naar klaslokaal. Lucia M. Talamini UvA Breincentraal leren: van hersenonderzoek naar klaslokaal Lucia M. Talamini UvA Onderwerpen 1. Intro Geheugen en het brein 2. Factoren die leren en geheugen bevorderen 3. Multimodaal leren 4. Aansluiten

Nadere informatie

WERKING VAN HET ZENUWSTELSEL

WERKING VAN HET ZENUWSTELSEL WERKING VAN HET ZENUWSTELSEL Om de werking van psychopharmaca, de pharmaca die op onze hersenen inwerken en daarmee onze geest beïnvloeden, te begrijpen is enig inzicht in de werking en de bouw van hersenen

Nadere informatie

Nederlandse samenvatting

Nederlandse samenvatting Nederlandse samenvatting Dit proefschrift behandelt moleculaire veranderingen die plaatsvinden in de hersenen van de rat na blootstelling aan morfine, een verslavende stof. Dit type onderzoek is zowel

Nadere informatie

Nederlandse samenvatting

Nederlandse samenvatting Nederlandse samenvatting nelleke tolboom binnenwerk aangepast.indd 161 28-12-2009 09:42:54 nelleke tolboom binnenwerk aangepast.indd 162 28-12-2009 09:42:54 Beeldvorming van Alzheimerpathologie in vivo:

Nadere informatie

2. Van welke van de onderstaande factoren is de hartslagfrequentie NIET afhankelijk? a. de wil b. lichamelijke activiteiten c.

2. Van welke van de onderstaande factoren is de hartslagfrequentie NIET afhankelijk? a. de wil b. lichamelijke activiteiten c. Take-home toets Thema 4.6 Anatomie en fysiologie van het centrale en perifere zenuwstelsel 1. Door activiteiten van de nervus vagus wordt a. de hartslagfrequentie verhoogd b. de hartslagfrequentie verlaagd

Nadere informatie

Serotonergic Control of the Developing Cerebellum M. Oostland

Serotonergic Control of the Developing Cerebellum M. Oostland Serotonergic Control of the Developing Cerebellum M. Oostland Nederlandse samenvatting De ontwikkeling van de hersenen is een proces dat nauwgezet gereguleerd wordt, zowel voor als na de geboorte, en is

Nadere informatie

Brein. Basisinformatie Brain Training. Brain Gymmer

Brein. Basisinformatie Brain Training. Brain Gymmer Brein Basisinformatie Brain raining Brain Gymmer nhoudsopgave Hoe doe je de dingen die je doet? 3 nderzoek 6 Het geheugen 9 ekenen & ellen 12 Hemisferen 14 Woordenlijst 16 2 Hoe doe je de dingen die je

Nadere informatie

NEDERLANDSE SAMENVATTING

NEDERLANDSE SAMENVATTING NEDERLANDSE SAMENVATTING 188 Type 1 Diabetes and the Brain Het is bekend dat diabetes mellitus type 1 als gevolg van hyperglykemie (hoge bloedsuikers) kan leiden tot microangiopathie (schade aan de kleine

Nadere informatie

Cover Page. The handle holds various files of this Leiden University dissertation.

Cover Page. The handle   holds various files of this Leiden University dissertation. Cover Page The handle http://hdl.handle.net/1887/20126 holds various files of this Leiden University dissertation. Author: Dumas, Eve Marie Title: Huntington s disease : functional and structural biomarkers

Nadere informatie

Samenvatting NLT Hersenen en leren H2 en H3

Samenvatting NLT Hersenen en leren H2 en H3 Samenvatting NLT Hersenen en leren H2 en H3 Samenvatting door L. 2204 woorden 11 januari 2017 4,7 7 keer beoordeeld Vak NLT NLT Hersenen en Leren Neuronen en gliacellen Neuronen: neuronen zijn cellen die

Nadere informatie

Block 1: Basic emotions, Brain structures and Stress.

Block 1: Basic emotions, Brain structures and Stress. Block 1: Basic emotions, Brain structures and Stress. Vraag 1 (10 punten) A. Wat is het Circuit van Papez en welke hersenstructuren maken hier deel van uit? (5 punten) B. Welke extra hersenstructuren zijn

Nadere informatie

Ruggenmerg Hersenen. Hersenstam Cerebellum Diencephalon Telencephalon. Somatisch zenuwstelsel Autonoom zenuwstelsel

Ruggenmerg Hersenen. Hersenstam Cerebellum Diencephalon Telencephalon. Somatisch zenuwstelsel Autonoom zenuwstelsel HOOFDSTUK 2: BOUW VAN HET ZENUWSTELSEL Onderdelen van het zenuwstelsel Centraal zenuwstelsel Ruggenmerg Hersenen Hersenstam Cerebellum Diencephalon Telencephalon Medulla Pons Mesencephalo Perifeer zenuwstelsel

Nadere informatie

Fenotype nakomelingen. donker kort 29 donker lang 9 wit kort 31 wit- lang 11

Fenotype nakomelingen. donker kort 29 donker lang 9 wit kort 31 wit- lang 11 1. Bij honden is het allel voor donkerbruine haarkleur (E) dominant over het allel voor witte haarkleur (e). Het allel voor kort haar (F) is dominant over het allel voor lang haar (f). Een aantal malen

Nadere informatie

Les 18 Zenuwstelsel 1

Les 18 Zenuwstelsel 1 Les 18 Zenuwstelsel 1 Zenuwweefsel, neuron, depolarisatie, neurotransmitters, CZS, vegatatief, sensorisch, motorisch ANZN 1e leerjaar - Les 18 - Matthieu Berenbroek, 2000-2011 1 Zenuwweefsel Cellen met

Nadere informatie

Axonale schade in multiple sclerose De invloed van auto-immuniteit tegen neurofilament light

Axonale schade in multiple sclerose De invloed van auto-immuniteit tegen neurofilament light Axonale schade in multiple sclerose De invloed van auto-immuniteit tegen neurofilament light Multiple sclerose (MS) is een ziekte van het centrale zenuwstelsel (CZS). Het CZS bestaat uit onze hersenen,

Nadere informatie

NEDERLANDSE SAMENVATTING

NEDERLANDSE SAMENVATTING NEDERLANDSE SAMENVATTING Multiple Sclerose Multiple Sclerose (MS) is een ernstige chronische, inflammatoire aandoening van het centrale zenuwstelsel (CZS). Wereldwijd lijden er meer dan 2 miljoen mensen

Nadere informatie

de verzwakkingscorrectie uit te voeren op basis van de berekende verzwakkingscorrectie.

de verzwakkingscorrectie uit te voeren op basis van de berekende verzwakkingscorrectie. De ultieme uitdaging in het veld van neurowetenschappelijk onderzoek is om te begrijpen wat de biologische basis is van emoties, cognitie en, uiteindelijk, van bewustzijn. Het verkennen van de menselijke

Nadere informatie

3. Van welke structuren is het het meest waarschijnlijk dat je ze bij een rat in één (rechte) coronale doorsnede vindt?

3. Van welke structuren is het het meest waarschijnlijk dat je ze bij een rat in één (rechte) coronale doorsnede vindt? Vragen neuroanatomie en neurotransmissie 1. Gegeven zijn de volgende stellingen: I. De globus pallidus ontwikkelt zich uit het telencephalon II. De substantia nigra vindt zijn oorsprong in het mesencephalon

Nadere informatie

De grijze massa tussen je oren

De grijze massa tussen je oren De grijze massa tussen je oren Centraal zenuwstelsel: Functies bepaald door de interacties tussen gebieden Koppelen van structuur aan rol in gedrag Dierexperimenten Humaan: Spontane en chirurgische lesies

Nadere informatie

Neuroanatomical changes in patients with loss of visual function Prins, Doety

Neuroanatomical changes in patients with loss of visual function Prins, Doety Neuroanatomical changes in patients with loss of visual function Prins, Doety IMPORTANT NOTE: You are advised to consult the publisher's version (publisher's PDF) if you wish to cite from it. Please check

Nadere informatie

SAMENVATTING IN HET NEDERLANDS

SAMENVATTING IN HET NEDERLANDS SAMENVATTING IN HET NEDERLANDS Een organisme bestaat uit verschillende weefsels, die opgebouwd zijn uit cellen. Cellen zijn dus de bouwblokken van elk levend organisme. De ontwikkeling van slechts een

Nadere informatie

Integratie van functionele en moleculaire beeldvorming bij de ziekte van Alzheimer

Integratie van functionele en moleculaire beeldvorming bij de ziekte van Alzheimer Integratie van functionele en moleculaire beeldvorming bij de ziekte van Alzheimer Achtergrond De ziekte van Alzheimer De ziekte van Alzheimer (Alzheimer s disease - AD) is een neurodegeneratieve ziekte

Nadere informatie

Samenvatting NLT Hersenen en leren

Samenvatting NLT Hersenen en leren Samenvatting NLT Hersenen en leren Samenvatting door Jet 1979 woorden 14 maart 2018 7,2 8 keer beoordeeld Vak NLT Hersenen en leren Hoofdstuk 2: Bouw en functie van het menselijk zenuwstelsel Zenuwstelsel

Nadere informatie

We kunnen het zenuwstelsel daarom onderverdelen in de controlekamer: het centrale zenuwstelsel en informatiewegen: het perifere zenuwstelsel.

We kunnen het zenuwstelsel daarom onderverdelen in de controlekamer: het centrale zenuwstelsel en informatiewegen: het perifere zenuwstelsel. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 Het zenuwstelsel De hersenen, het ruggenmerg en de zenuwen in je lichaam vormen samen het zenuwstelsel.

Nadere informatie

Medicatie bij dementie. Dr. L.K. Pul Huisarts Mw. L.A. Klarenbeek MSc Verpleegkundig specialist

Medicatie bij dementie. Dr. L.K. Pul Huisarts Mw. L.A. Klarenbeek MSc Verpleegkundig specialist Medicatie bij dementie Dr. L.K. Pul Huisarts Mw. L.A. Klarenbeek MSc Verpleegkundig specialist Inhoud Terug naar de basis De hersenen en de ziekte van Alzheimer Het geheugen Het autonoom zenuwstelsel De

Nadere informatie

Samenvatting Biologie Regeling

Samenvatting Biologie Regeling Samenvatting Biologie Regeling Samenvatting door P. 1319 woorden 20 maart 2016 10 1 keer beoordeeld Vak Methode Biologie Biologie voor jou Biologie samenvatting Regeling SE2 Het zenuwstelsel Het zenuwstelsel

Nadere informatie

De ziekte van Alzheimer is een neurodegeneratieve aandoening en de meest voorkomende

De ziekte van Alzheimer is een neurodegeneratieve aandoening en de meest voorkomende Nederlandse samenvatting Ontsteking bij de ziekte van Alzheimer in vivo kwantificatie Achtergrond De ziekte van Alzheimer is een neurodegeneratieve aandoening en de meest voorkomende vorm van dementie.

Nadere informatie

Onderzoek naar behandelingen voor de vermoeidheidstoestand

Onderzoek naar behandelingen voor de vermoeidheidstoestand 6 oktober 2014. Onderzoek naar behandelingen voor de vermoeidheidstoestand Volgens het meest recente epidemiologische onderzoek naar vermoeidheid (door het Ministerie van gezondheid en welzijn in Japan,

Nadere informatie

De hersenen. 1. Anatomie en ontwikkeling 2. De grote hersenen

De hersenen. 1. Anatomie en ontwikkeling 2. De grote hersenen LES 13 De hersenen 1. Anatomie en ontwikkeling 2. De grote hersenen NOTA BENE Moeilijk: Complexe anatomie Gezichtspunten: voor, achter, boven, onder, links, rechts Vele functies Bewust / onbewust autonoom

Nadere informatie

Nederlandse samenvatting Neuroplasticiteit ten grondslag aan heroïne verslaving

Nederlandse samenvatting Neuroplasticiteit ten grondslag aan heroïne verslaving Nederlandse samenvatting Neuroplasticiteit ten grondslag aan heroïne verslaving Foto: Tycho Jonker Drugsverslaving is een psychiatrische stoornis met grote gezondheidsrisico s voor de verslaafde en heeft

Nadere informatie

Normwaarde = is een waarde die je af leest, zoals bij de thermostaat, zie je 19 graden staan dan is dat de normwaarde. Zo warm moet het zijn.

Normwaarde = is een waarde die je af leest, zoals bij de thermostaat, zie je 19 graden staan dan is dat de normwaarde. Zo warm moet het zijn. Boekverslag door E. 1602 woorden 17 maart 2014 6.8 55 keer beoordeeld Vak Methode Biologie Biologie voor jou Biologie samenvatting paragraaf 1 Een regelkring = is een kring van meerdere apparaten die samen

Nadere informatie

Tentamen Neuroanatomie en Fysiologie 1008 mei 2007

Tentamen Neuroanatomie en Fysiologie 1008 mei 2007 Tentamen Neuroanatomie en Fysiologie 1008 mei 2007 1. De Nernst potentiaal vertegenwoordigt een evenwichtssituatie in de zenuwcel. Welk statement beschrijft deze situatie het beste? 1: De elektrische en

Nadere informatie

Bijlage 3. Symptomen van de eerste orde

Bijlage 3. Symptomen van de eerste orde Bijlage 3 Symptomen van de eerste orde Stoornissen in het kortetermijngeheugen* De persoon met dementie onthoudt de recente gebeurtenissen niet meer, of beter: slaat de nieuwe indrukken steeds moeilijker

Nadere informatie

In zintuigcellen (receptoren) ontstaan onder invloed van prikkels impulsen, zenuwcellen conductoren) geleiden en verwerken impulsen.

In zintuigcellen (receptoren) ontstaan onder invloed van prikkels impulsen, zenuwcellen conductoren) geleiden en verwerken impulsen. Samenvatting door B. 797 woorden 26 oktober 2014 8.1 19 keer beoordeeld Vak Methode Biologie Biologie voor jou Gedrag: alle waarneembare activiteiten van een dier of een mens. Handeling: reactie op prikkels.

Nadere informatie

SAMENVATTING. Inleiding. Black box? Signaalstoffen in de hersenen

SAMENVATTING. Inleiding. Black box? Signaalstoffen in de hersenen SAMENVATTING Inleiding Black box? Lange tijd werd het brein beschouwd als een zogenaamde black box waar processen plaatsvinden die we niet kunnen zien of meten. In de loop van de vorige eeuw kwam daar

Nadere informatie

Wim van Vroonhoven Heleen Schoots-Wilke

Wim van Vroonhoven Heleen Schoots-Wilke Wim van Vroonhoven Heleen Schoots-Wilke Hersenen : wat weet ik er van? Teken de hersenen. Waar liggen? De grote hersenen De kleine hersenen De amygdala De hersenstam De prefrontale cortex Het corpus callosum

Nadere informatie

Rol in leren en geheugen en veranderingen die optreden bij de ziekte van Alzheimer

Rol in leren en geheugen en veranderingen die optreden bij de ziekte van Alzheimer NEDERLANDSE SAMENVATTING CINGULAIRE NETWERKEN Rol in leren en geheugen en veranderingen die optreden bij de ziekte van Alzheimer 157 Achtergrond Dementie is een aandoening die gepaard gaat met een achteruitgang

Nadere informatie

Anatomische correlaties van neuropsychiatrische symptomen bij dementie

Anatomische correlaties van neuropsychiatrische symptomen bij dementie Anatomische correlaties van neuropsychiatrische symptomen bij dementie K.J. Kaland, AIOS klinische geriatrie, Parnassia Groot Haags Geriatrie Referaat 6 februari 2017 Gedragsproblemen bij dementie Behavioral

Nadere informatie

Inhoud. Woord vooraf 11. 1. Inleiding Kennismaking met de psychologie 13. 2. Biologie en gedrag De hardware van het psychisch functioneren 51

Inhoud. Woord vooraf 11. 1. Inleiding Kennismaking met de psychologie 13. 2. Biologie en gedrag De hardware van het psychisch functioneren 51 Inhoud Woord vooraf 11 1. Inleiding Kennismaking met de psychologie 13 1.1 Een definitie van de psychologie 14 1.2 Wetenschappelijke psychologie en intuïtieve mensenkennis 16 1.2.1 Verschillen in het verzamelen

Nadere informatie

A Rewarding View on the Mouse Visual Cortex. Effects of Associative Learning and Cortical State on Early Visual Processing in the Brain P.M.

A Rewarding View on the Mouse Visual Cortex. Effects of Associative Learning and Cortical State on Early Visual Processing in the Brain P.M. A Rewarding View on the Mouse Visual Cortex. Effects of Associative Learning and Cortical State on Early Visual Processing in the Brain P.M. Goltstein Proefschrift samenvatting in het Nederlands. Geschreven

Nadere informatie

Summary in Dutch / Nederlandse Samenvatting

Summary in Dutch / Nederlandse Samenvatting Summary in Dutch / Nederlandse Samenvatting 2 In dit proefschrift wordt met behulp van radiologische technieken de veroudering van de hersenen bestudeerd. Hierbij wordt in het bijzonder aandacht besteed

Nadere informatie

H G Z O - C O N G R E S L O E S S T R I J B O S C H & J O E S V. D. W I E L

H G Z O - C O N G R E S L O E S S T R I J B O S C H & J O E S V. D. W I E L Brein in het onderwijs Sprookjes bestaan niet... H G Z O - C O N G R E S L O E S S T R I J B O S C H & J O E S V. D. W I E L Of toch wel? Inhoud Anatomie 5 breinprincipes Brein-feiten en fabels Voorstellen

Nadere informatie

Nederlandse samenvatting

Nederlandse samenvatting Nederlandse samenvatting De menselijke hersenen bestaan uit ongeveer 100 miljard zenuwcellen (neuronen). Neuronen zijn de basis elementen die bijvoorbeeld gedrag en geheugen mogelijk maken. Neuronen hebben

Nadere informatie

NEUROFEEDBACK. Ger Loots

NEUROFEEDBACK. Ger Loots NEUROFEEDBACK Ger Loots Netwerktheorie Theorie (Llinas, 2001) Gedistribueerde localisatie van functie Zelfregulatie (arousalregulatie) Juiste activiteit in situatie Underarousal Overarousal Instability

Nadere informatie

Examen Medische Vakken

Examen Medische Vakken Examen Medische Vakken Neurologie, psychiatrie, dermatologie AGN 4e jaar, cohort 07-11 1. Het aantal paren hersenzenuwen is a. 4 b. 12 c. 6 d. 8 2. Met het begrip Centraal Motorisch Neuron (CMN) wordt

Nadere informatie

Hoofdstuk 4: Geheugen

Hoofdstuk 4: Geheugen Geheugen bestaat uit geheugenstelsels, elk met hun eigen neuro-anatomisch substraat. Casus patiënt H.M.: Op 9-jarige leeftijd hoofdtrauma met posttraumatische epilepsie Therapieresistent en functioneel

Nadere informatie

Epilepsie. Wat de docent moet weten.

Epilepsie. Wat de docent moet weten. Epilepsie Wat de docent moet weten. Sommige epileptische aandoeningen zijn moeilijker onder controle te brengen dan andere, maar de kans is groot dat de voorgeschreven medicijnen goed werken. Epilepsie

Nadere informatie

Samenvatting Biologie Hoofdstuk 6 + 9: Regeling en Gedrag

Samenvatting Biologie Hoofdstuk 6 + 9: Regeling en Gedrag Samenvatting Biologie Hoofdstuk 6 + 9: Regeling en Gedrag Samenvatting door R. 858 woorden 19 juni 2014 7 7 keer beoordeeld Vak Methode Biologie Biologie voor jou Zintuig = orgaan dat reageert op prikkels

Nadere informatie

Voel jij wat ik bedoel? www.psysense.be 17/5/2008

Voel jij wat ik bedoel? www.psysense.be 17/5/2008 Voel jij wat ik bedoel? www.psysense.be 17/5/2008 Gevoel en emoties / definitie Emoties: in biologische zin: affectieve reacties. Prikkeling van dit systeem geeft aanleiding tot allerlei lichamelijke reacties.

Nadere informatie

1. De Nernst potentiaal vertegenwoordigt een evenwichtssituatie in de zenuwcel. Welk statement beschrijft deze situatie het beste? 1: De elektrische en de diffusiekrachten houden elkaar precies in evenwicht.

Nadere informatie

Leren & Geheugen Deeltentamen

Leren & Geheugen Deeltentamen Leren & Geheugen Deeltentamen 1 2012 SAMENVATTING 2 open vragen en 25 meerkeuzevragen Ghijsen 1. Een traumatische ervaring die bij proefdieren is opgewekt door koppeling van een toon aan een irriterende

Nadere informatie

Nederlandse samenvatting

Nederlandse samenvatting Nederlandse samenvatting In het promotieonderzoek dat wordt beschreven in dit proefschrift staat schade aan de bloedvaten bij dementie centraal. Voordat ik een samenvatting van de resultaten geef zal ik

Nadere informatie

Samenvattingen. Samenvatting Thema 6: Regeling. Basisstof 1. Zenuwstelsel regelt processen:

Samenvattingen. Samenvatting Thema 6: Regeling. Basisstof 1. Zenuwstelsel regelt processen: Samenvatting Thema 6: Regeling Basisstof 1 Zenuwstelsel regelt processen: - regelen werking spieren en klieren - verwerking van impulsen van zintuigen Zintuigcellen: - staan onder invloed van prikkels

Nadere informatie

Quantitative STIR MRI as prognostic imaging biomarker for nerve regeneration Viddeleer, Alain

Quantitative STIR MRI as prognostic imaging biomarker for nerve regeneration Viddeleer, Alain University of Groningen Quantitative STIR MRI as prognostic imaging biomarker for nerve regeneration Viddeleer, Alain IMPORTANT NOTE: You are advised to consult the publisher's version (publisher's PDF)

Nadere informatie

V5 Begrippenlijst Hormonen

V5 Begrippenlijst Hormonen V5 Begrippenlijst Hormonen ADH Hormoon dat de terugresorptie van water in de nierkanaaltjes stimuleert. adrenaline Hormoon dat door het bijniermerg wordt afgescheiden. Adrenaline wordt ook door zenuwvezels

Nadere informatie

Besmettelijke hersenaandoeningen

Besmettelijke hersenaandoeningen Wetenschappelijk nieuws over de Ziekte van Huntington. In eenvoudige taal. Geschreven door wetenschappers. Voor de hele ZvH gemeenschap. Moeten we ons zorgen maken over een huntingtine-invasie? Goed lab

Nadere informatie

Nederlandse samenvatting

Nederlandse samenvatting Nederlandse samenvatting 137 138 Het ontrafelen van de klinische fenotypen van dementie op jonge leeftijd In tegenstelling tot wat vaak wordt gedacht, komt dementie ook op jonge leeftijd voor. De diagnose

Nadere informatie

Zenuwstelsel a3. Wat kun je hier intekenen wat goed weergeeft waar dit hoofdstuk over gaat?

Zenuwstelsel a3. Wat kun je hier intekenen wat goed weergeeft waar dit hoofdstuk over gaat? Zenuwstelsel a3 Wat kun je hier intekenen wat goed weergeeft waar dit hoofdstuk over gaat? Bewustwording 1 Wanneer wordt een mens zich bewust van prikkels? A Als de prikkels worden omgezet in impulsen.

Nadere informatie

BLOK V IMPLICIET EXPLICIET GEHEUGEN

BLOK V IMPLICIET EXPLICIET GEHEUGEN BLOK V IMPLICIET EXPLICIET GEHEUGEN Verschillen in herinnering hoe het impliciete geheugen ons heden kan beïnvloeden zonder besef dat iets uit het verleden komt Impliciet geheugen: De herinnering waardoor

Nadere informatie

1. Welke rol heeft Cajal gespeeld in de geschiedenis van de Neurowetenschappen?

1. Welke rol heeft Cajal gespeeld in de geschiedenis van de Neurowetenschappen? Tentamen Neurobiologie 29 juni 2007 9.00 12.00 hr Naam: Student nr: Het tentamen bestaat uit 28 korte vragen. Het is de bedoeling dat u de vragen beantwoordt in de daarvoor gereserveerde ruimte tussen

Nadere informatie

Een kijkje in je hersenen

Een kijkje in je hersenen Brein in beeld Een kijkje in je hersenen Je brein ziet eruit als een uit de kluiten gewassen walnoot, niet veel groter dan twee gebalde vuisten tegen elkaar. Wat de hersenen doen, het is teveel om op te

Nadere informatie

De ziekte van Wilson voor jongeren

De ziekte van Wilson voor jongeren De ziekte van Wilson voor jongeren 1 / 23 Waarom heeft het zo'n rare naam? Omdat de doktor die de ziekte voor het eerst herkende in 1905 Wilson heette. VRAAG : What did these people discover? ANTWOORD

Nadere informatie

6 e Nieuwsbrief EPISCA onderzoek maart 2015

6 e Nieuwsbrief EPISCA onderzoek maart 2015 6 e Nieuwsbrief EPISCA onderzoek maart 2015 Het is al weer lang geleden dat jullie iets van ons hebben gehoord en dat komt omdat er veel is gebeurd. We hebben namelijk heel veel analyses kunnen doen op

Nadere informatie

Nederlandse Samenvatting

Nederlandse Samenvatting Nederlandse Samenvatting 11 Chapter 11 Traumatisch hersenletsel is de meest voorkomende oorzaak van hersenletsel in onze samenleving. Naar schatting komt traumatisch hersenletsel jaarlijks voor in 235

Nadere informatie

Chapter 14. Samenvatting

Chapter 14. Samenvatting Samenvatting Inleiding Schizofrenie is een chronische en ernstige psychiatrische aandoening die wordt gekenmerkt door abnormale gedachten en verstoord gedrag. De eerste beschrijving van schizofrenie dateert

Nadere informatie

Nederlandse samenvatting

Nederlandse samenvatting 5 Nederlandse samenvatting FUNCTIONELE EN PERFUSIE MRI BIJ DEMENTIE Dementie kan worden veroorzaakt door een groot aantal verschillende ziekten. De ziekte van Alzheimer is de meest voorkomende neurodegeneratieve

Nadere informatie

Examentrainer. Vragen vmbo-bk. Scan

Examentrainer. Vragen vmbo-bk. Scan THEMA 4 REGELING EXAMENTRAINER OEFENVRAGEN 3 VMBO-bk Examentrainer Vragen vmbo-bk Scan In een Engelse folder staat informatie over een bepaald apparaat. Hiermee kan het centrale zenuwstelsel onderzocht

Nadere informatie