Onderzoek aan leefgebied groene glazenmaker. Voortplanting en groei van krabbescheer.

Transcriptie

1 Onderzoek aan leefgebied groene glazenmaker. Voortplanting en groei van krabbescheer.

2 Onderzoek aan leefgebied groene glazenmaker. Voortplanting en groei van krabbescheer. Tekst: Henk de Vries Met medewerking van: Sicco Ens, Fons Smolders, Sjoerd Steenbergen, Saskia Janssen, Jippe van der Meulen, Robert Ketelaar Rapportnummer: VS24.12 Productie: De Vlinderstichting Postbus AM Wageningen telefoon: fax: homepage: Opdrachtgever: PSO Deze publicatie kan worden geciteerd als: De Vries, H.H. & S.H. Ens (24). Onderzoek aan leefgebied groene glazenmaker. Voortplanting en groei van krabbescheer. Rapport VS24.12, De Vlinderstichting, Wageningen. Trefwoorden: Groene glazenmaker, krabbescheer, sekseverhouding, petgaten, waterkwaliteit Niets van deze uitgave mag worden verveelvoudigd en/of openbaar gemaakt, door middel van druk, microfilm, fotokopie of op welke andere wijze ook zonder voorafgaande schriftelijke toestemming van De Vlinderstichting en de opdrachtgever. Februari, 24 GROEI VAN KRABBESCHEER. 1

3 Inhoud Inhoud...2 Samenvatting...3 Hoofdstuk 1 / Inleiding...4 Hoofdstuk 2 / Materiaal en methode Onderzoeksmethode Krabbescheerpopulaties Meetschema...9 Hoofdstuk 3 / Resultaten Zaadzetting Groei en vitaliteit Sexeverhouding Waterkwaliteit...13 Hoofdstuk 4 / Conclusie...14 Literatuur...15 Bijlage GROEI VAN KRABBESCHEER. 2

4 Samenvatting Populaties van krabbescheerplanten vormen het leefgebied voor de groene glazenmaker. De groeimogelijkheden voor krabbescheerplanten bepalen dan ook voor een zeer belangrijk deel de mogelijkheden voor de groene glazenmaker om ergens een populatie te vestigen. Het beschermingsplan voor de groene glazenmaker geeft aan dat er onderzoek dient te gebeuren naar het effect van ongeslachtelijke voortplanting op de fitness van krabbescheer populaties. Om deze relatie te onderzoeken zijn een groot aantal enclosure experimenten met telkens zes getransplanteerde krabbescheerplanten uitgevoerd. Het blijkt dat groei en vitaliteit in 23 niet waarneembaar werden beïnvloed door de seksesamenstelling van de populatie waaruit de planten afkomstig waren. Wel is zaadzetting vrijwel afwezig bij populaties met uitsluitend vrouwelijke planten. Toevoegen van mannelijke planten leidt al snel tot zaadzetting van meer dan de helft van de vruchtlichamen. Verdere analyse van de rol van de waterkwaliteit zal nog worden uitgevoerd. Vrouwtje groene glazenmaker Foto: Robert Ketelaar GROEI VAN KRABBESCHEER. 3

5 Hoofdstuk 1 / Inleiding De groene glazenmaker (Aeshna viridis) is een karakteristieke soort van krabbescheervegetaties. Hij komt voor in laagveenmoerassen, sloten en poelen in het landelijk gebied en soms ook in het stedelijk gebied. Het doel van dit onderzoeksproject is het realiseren van meer krabbescheer in het verspreidingsgebied van de groene glazenmaker. Belangrijke factoren in dit geheel zijn voortplanting, waterkwaliteit en groei. Dit project onderzoekt of de geslachtsverhouding binnen populaties een belangrijke verklaring kan vormen voor de groei en vitaliteit van krabbescheerplanten onder verschillende groeicondities. Figuur 1.1. Mannelijke bloem van krabbescheer. Figuur 1.2. Vrouwelijke bloem van krabbescheer. De groene glazenmaker (Aeshna viridis) is een vrij grote libel - ongeveer zeven centimeter lang - die voornamelijk in de lager gelegen delen van Nederland voorkomt (Nederlandse Vereniging voor Libellenstudie, 22). Hij is bijzonder omdat ze haar eieren uitsluitend afzet bij krabbescheervegetaties. De larven die uit de eieren komen groeien op temidden van de bescherming van stekelige krabbescheerplanten, totdat de larve zich verpopt tot een volwassen libel en boven water haar leven voortzet. De groene glazenmaker wordt aangetroffen in laagveenmoerassen, sloten en poelen in het landelijk gebied en soms ook in stedelijk gebied. Het is een zeldzame soort die beschermd wordt door de Europese Habitatrichtlijn en de Flora- en Faunawet. In 21 is het landelijke Beschermingsplan groene glazenmaker uitgekomen (De Jong & Verbeek, 21). Onderdeel van dat plan is onderzoek naar de groei van krabbescheerplanten. De aanwezigheid van krabbescheer is sterk afgenomen in Nederland (de Jong & Verbeek, 21; Krekels & de Jong, 23; De Vries & Ketelaar, 23). Ze is beperkt tot laagveengebieden en als gevolg van verslechterde waterkwaliteit daarbinnen weer tot slechts beperkte regio s. De waterkwaliteit is voor krabbescheer erg belangrijk, maar goede definities van geschikt water en eenduidige verklaringen voor de achteruitgang van krabbescheer ontbreken tot dusver. Afname van kwel en toename van de invloed van rivierwater worden als de belangrijkste oorzaken van deze afname genoemd (Roelofs, 1991; Smolders et al., 1996; Smolders in press). Processen die daarbij een rol spelen zijn tekorten aan ijzer en toxische concentraties van sulfaat en ammonium. Naast waterkwaliteit wordt ook het gebrek aan genetische variatie in krabbescheerpopulaties genoemd als oorzaak van de achteruitgang van deze soort. Krabbescheerpopulaties ontstaan vaak grotendeels door vegetatieve vermeerdering en bevatten daardoor reglematig slechts één geslacht, hetzij mannelijk, hetzij vrouwelijk. Er wordt herhaaldelijk verwezen naar de mogelijkheid dat GROEI VAN KRABBESCHEER. 4

6 populaties met slechts één sekse zich minder goed kunnen handhaven onder veranderende milieuomstandigheden (Weeda, 1991; Smolders et al.,1995; De Jong en Verbeek, 21). Er vindt namelijk in deze populaties geen voortplanting plaats, waardoor de populatie vaak wordt gedomineerd door slechts een of enkele individuen die zich vegetatief vermeerderen via zijscheuten, de zogenaamde stolonen. Populaties waarin beide geslachten voorkomen, kunnen als gevolg van de geslachtelijke voortplanting meer genetische variatie bevatten. Op basis van theoretische gronden mag worden verwacht dat populaties met meer genetische variatie beter bestand zijn tegen wisselende of verslechterende omstandigheden (Van Delden, 1992). Om de hypothese van verminderde fitness bij populaties met of alleen mannelijke of alleen vrouwelijke planten te testen, zijn planten uit verschillend samengestelde populaties geplaatst onder verschillende milieucondities. De mogelijke variatie in milieucondities zijn gemeten met waterkwaliteitsparameters. Groei en vitaliteit van de krabbescheerplanten zijn na de transplantaties op verschillende tijdstippen gemeten. Naast het onderzoek beschreven in deze rapportage zijn met dezelfde proefopstelling gelijktijdig aanverwante vragen onderzocht. Figuur 1.3. Foto van krabbescheerplant met bloem GROEI VAN KRABBESCHEER. 5

7 Hoofdstuk 2 / Materiaal en methode Voor dit onderzoek is gebruik gemaakt van hiervoor ontwikkelde enclosures. Deze werden op locatie gebouwd en gevuld met zes krabbescheerplanten. Deze zes planten konden bestaan uit een mengsel van vrouwelijke en mannelijke planten of bestaan uit slechts een van beide sexen. De locatie van de geplaatste proef was deels in maagdelijk gebied en dees in bestaande mannelijke of vrouwelijke populaties. Zaadzetting, groei en waterkwaliteit werden vervolgens gemeten. 2.1 Onderzoeksmethode Om dit onderzoek te kunnen uitvoeren werden enclosures gebouwd van 1 vierkante meter, bestaande uit vier geplastificeerde ijzeren palen van 2,2 of 1,8 meter lengte met daartussen een fijn net gespannen van ongeveer 1 meter diep. In deze enclosures werden zes krabbescheerplanten geplaatst met een wortelstok in de onderwaterbodem gestoken. De mannelijke of vrouwelijke planten voor dit experiment bevatten een of meer gesloten bloemknoppen. De onbevruchte vrouwelijke bloemen kunnen zich na bloei ontwikkelen tot zaaddozen (zie figuur 2.1), de mannelijke bloemen vergaan na de bloei. Figuur 2.1. Vrouwelijke krabbescheerplant met rechts een bloeiknop en links een zaaddoos. GROEI VAN KRABBESCHEER. 6

8 In totaal werden 41 enclosures gebouwd waarin telkens zes krabbescheer planten werden geplaatst (zie figuur 2.2). Deze bestonden uit acht referentie testen en drieëndertig uitzetexperimenten waarmee groeimogelijkheden voor krabbescheer werden vastgesteld. De referentieenclosures worden gebruikt als controle op de methode en om de groei van krabbescheer te meten onder gunstige omstandigheden, zijnde de omstandigheid van al bestaande populaties. Figuur 2.2. Plaatsen van een enclosure met daarin de krabbescheerplanten. De gebruikte populaties zijn de volgende: 2.2 Krabbescheerpopulaties Zowel gemengde populaties als populaties met alleen mannelijke of vrouwelijke planten waren beschikbaar. Echt goede menging waarbij vrouwelijke en mannelijke planten kriskras door elkaar staan, werd maar weinig gevonden. Ook bij gemengde populaties stonden vaak veel planten van één sekse vlak bij elkaar. Hieronder volgt een beschrijving van de populaties die werden gebruikt, zie ook figuren 2.3, 2.4 en 2.5. Populaties waar uitsluitend vrouwelijke planten werden gevonden: Zegveld (provincie Utrecht), 2 locaties t Kret (provincie Groningen), 1 locatie Populaties waar uitsluitend mannelijke planten werden gevonden: Hoogemieden (provincie Groningen), 1 locatie Wieden (Z.O.) (provincie Overijssel), 1 locatie Weerribben (provincie Overijssel), 1 locatie Populaties waar beide geslachten werden gevonden: Giethoorn (provincie Overijssel), 1 locatie Doezermieden (provincie Groningen), 1 locatie Uithoorn (provincie Noord-Holland), 1 locatie Rottige Meente (provincie Friesland), 2 locaties Meije (provincie Utrecht), 1 locatie Populatie met onbekende geslachtverhouding: Tienhoven (provincie Utrecht), 1 locatie GROEI VAN KRABBESCHEER. 7

9 Figuur 2.3. Overzicht locaties in Groningen. Westelijk zijn de locaties bij de Doezemermieden, bij Lutjegast liggen de onderzoekslocaties van de Hoogemieden en meer oostelijk de locaties genaamd t Kret. Figuur 2.4. Overzicht locaties in Z.O.-Friesland en N.W.-Overijssel. GROEI VAN KRABBESCHEER. 8

10 Figuur 2.5. Overzicht locaties Utrecht en Noord-Holland. Linksboven zijn de proeflocaties in de Uithoornse polder, Rechts de locaties bij Tienhoven en linksonder de locaties bij Zegveld. 2.3 Meetschema De planten werden op 18 juni 8 juli 23 ingezet. Onder andere de volgende parameters werden daarbij vastgesteld: Geslacht Aantal open bloemen Aantal gesloten bloemaren Indruk vitaliteit Aanmaak van nieuwe bladeren De vervolgmetingen werden verricht in de periode van 4 tot 11 augustus en 29 september tot 8 oktober 23. Hierbij werd de vitaliteit van de planten gemeten en de mate van bevruchting werd geschat op basis van grootte van de zaaddozen. Waterkwaliteitsmetingen werden op 2 augustus, en in periode 29 september tot 8 oktober gedaan. Hierbij werd Ph, alkaliniteit, fosfaat, nitraat, ammonium, calcium, sulfaat en ijzer gemeten en CO2 gehalte berekend. GROEI VAN KRABBESCHEER. 9

11 Hoofdstuk 3 / Resultaten Het bleek dat toevoegen van mannelijke planten aan populaties met uitsluitend vrouwelijke planten de zaadzetting sterk verhoogd. De waterkwaliteit was op bijna alle locaties dusdanig goed dat de planten vrijwel allemaal goed groeiden en in goede tot redelijke conditie waren in het groeiseizoen. Planten uit gemengde populaties deden het niet beter wat groei betreft in vergelijking tot planten uit populaties met uitsluitend mannelijke of vrouwelijke planten. 3.1 Zaadzetting De resultaten van de experimenten met verschillende voortplantingsmogelijkheden zijn weergegeven in tabel 3.1 Het blijkt dat planten in enclosures met uitsluitend vrouwelijke planten in een Tabel 3.1. Overzicht van zaadvorming binnen de enclosures uit drie verschillende experimenten. Experimenten waarbij de planten afkomstig zijn van gemengde populaties, van populaties met alleen vrouwelijke populaties en van populaties met alleen mannelijke planten. Enclosures met: Onbevrucht Bevrucht drie mannelijke en drie vrouwelijke planten: Doezemermieden 2 7 Giethoorn 5 Rottige Meente 3 5 t Kret 5 4 Zegveld 7 4 Uithoorn 1 12 uitsluitend vrouwelijke planten: t Kret 11 Zegveld 1 Zegveld 2 Zegveld 3 Zegveld 4 Zegveld 5 Zegveld 6 Zegveld 7 Zegveld 8 uitsluitend vrouwelijke planten en met mannelijke planten binnen straal van 1 2 meter: Doezemermieden 1 Doezemermieden * 7 2 Uithoorn 1 Uithoorn 2 Uithoorn 3 Uithoorn *Eén zaaddoos werd genoteerd als bevrucht, mogelijk is dit een waarnemings/notatie fout GROEI VAN KRABBESCHEER. 1

12 omgeving waar ook uitsluitend vrouwelijke planten voorkomen geen mogelijkheid hebben om tot zaadzetting te komen. Toevoegen van mannelijke planten levert een sterke toename in zaadproductie op. Ook aanwezigheid van mannelijke planten in de omgeving betekent dat zaadzetting veelal plaats vindt. Toch blijkt dat een aanzienlijk deel van de gebruikte vrouwelijke planten zowel onbevruchte als bevruchte zaaddozen bevatten. Toevoegen van mannelijke planten aan de enclosures leidt ertoe dat zaadzetting bij de vrouwelijke planten plaats vindt, maar dat er vaak ook nog steeds onbevruchte zaaddozen te vinden zijn. Het tegelijkertijd bloeien van mannelijke en vrouwelijke bloemen is noodzakelijk voor succesvolle bestuiving. Indien de bestuiving uitsluitend door de drie mannelijke planten in de enclosure kan plaatsvinden, lijkt het logisch dat niet alle vrouwelijke bloemen altijd bestoven kunnen worden. 4,5 4 3,5 Indruk vitaliteit per plot (gemiddeld) 3 2,5 2 1,5 1,5 Aa Ab Ac Ad Ae Ba Bb Bc Bd Ca Cb Cc Cd Ce Da Db Dc Dd De Df Ea Eb Ec Ed Fa Fb Fc Ga Gb Ha Hb Hc Ia Ib Ic Ka La Ma Mb Na Nb Plot Indruk vitaliteit meting 1 Indruk vitaliteit meting 2 Indruk vitaliteit meting 3 Figuur 3.1.Weergave van vitaliteit van de krabbescheer planten op drie meetmomenten. Meting 1 is op juni/juli, meting 2 is in augustus, meting 3 is in oktober. De vitaliteit werd vastgesteld als planten met een verschillende kwalitatieve indruk: variërend tussen 1, slecht, 2 matig, 3, redelijk en 4 goed. 3.2 Groei en vitaliteit Tijdens de bezoeken aan de verschillende enclosures bleek dat vrijwel alle planten de transplantatie overleefd hadden en zelfs groei vertoonden, zie figuur 3.1. In één enclosure, bij Zegveld (Db), waren bij de tweede meting GROEI VAN KRABBESCHEER. 11

13 alle planten verdwenen door een onbekende oorzaak. Slechte groeiomstandigheden kunnen hiervoor een verklaring zijn, maar waarschijnlijker lijkt dat de planten door iemand waren verwijderd. Wel bleek dat er twee enclosures zijn waar zowel meting 2 als meting 3 een duidelijk lagere score geven in vitaliteit vergeleken met de andere enclosures (zie figuur3.1). Het gaat hierbij om CC, een petgat bij de Weerribben en NB, een petgat bij de Westbroekse Zodden. 6 Toename van het aantal bladeren sinds vorig bezoek Aa AbAc Ad AeBa Bb BcBd Ca CbCc Cd CeDa Db DcDd De DfEa Eb EcEd Enclosure Fa FbFc Ga GbHa Hb Hc Ia Ib IcKa La MaMb Na Nb Gem groei per plot, 2 Gem groei per plot, 3 Figuur 3.2. weergave van de gemiddelde groei per enclosure (plot) tussen meting één en twee (roze) en meting twee en drie (geel). De metingen van de groei van het aantal nieuwe bladeren zijn weergegeven in figuur 3.2. Alle planten vertonen een aanzienlijke groei. Weergegeven is de gemiddelde groei, gemeten tussen twee meetmomenten. Het blijkt dat de groei in juli over het algemeen groter is dan de groei van augustus tot oktober. Enkele enclosures vertonen zelfs een hele lage groei na augustus. Mogelijk kan dit verklaard worden uit een verminderde groei na een piek in juli, veroorzaakt doordat eind september de planten naar de bodem zakken en nauwelijks meer groeien. GROEI VAN KRABBESCHEER. 12

14 Ga, Gb (Rottige Meente, nabij een gezonde populatie), Ia, Ib (Hoogemieden, nabij een gezonde populatie) geven lage waarden voor groei en vitaliteit Sexeverhouding Drieendertig van de enclosures met planten waarmee getransplanteerd was, kunnen wat herkomst betreft, worden verdeeld over drie klassen: planten uit populaties met uitsluitend vrouwelijke planten, planten uit populaties met uitsluitend mannelijke planten en planten uit gemengde populaties. De groei van deze drie groepen kan worden vergeleken, zie figuur 3.3. Het blijkt dat de herkomst van de planten, gemengde populaties of populaties geheel mannelijk of geheel vrouwelijk, geen verschil uitmaakt voor de waarnemingen van groei. groei van bladeren vrouwelijk mannelijk 1 gemengd Figuur 3.3. Overzicht van gemiddelde groei bij planten die op een nieuwe locatie zijn geplaatst en waarbij bladgroei werd gemeten. De herkomst van de planten was uit verschillend samengestelde populaties : 11 keer uit een vrouwelijke populatie, 5 keer uit een mannelijke populatie en 17 keer uit een populatie waarin beide geslachten voorkomen. 3.4 Waterkwaliteit Met behulp van PCA, Principel Component Analysis, is gekeken in hoeverre waterkwaliteit een verklaring geeft voor de waargenomen variatie in groei en vitaliteit. Helaas bleek uit deze analyse nog geen eenduidige verklaring voor groei of vitaliteit, zie bijlage 1. De eerste as leverde slechts een waarde op van,37 voor natrium, chloor en zink. Daarnaast bleken alkaliniteit en calcium met een waarde van,33 relatief belangrijke componenten van de eerste as. De tweede as gaf -,44 voor berekend CO2. Opvallende conclusies worden op dit moment niet verbonden aan deze analyse. Waterkwaliteit lijkt geen belangrijke beperkende factor voor groei in deze proefopzet. Nadere analyse van de resultaten met betrekking tot waterkwaliteit kunnen echter nog nieuwe inzichten opleveren, maar waren nog niet beschikbaar voor deze rapportage. GROEI VAN KRABBESCHEER. 13

15 Hoofdstuk 4 / Conclusie De derde meting eind september - aanvang oktober vertoont een lagere vitaliteit van de krabbescheerplanten. Helaas kan er geen onderscheid gemaakt worden tussen de effecten van bladverlies als gevolg van ongunstige omstandigheden en bladverlies als gevolg van natuurlijke bladsterfte door de naderende winter. De experimenten leiden tot twee conclusies: Het overgrote deel van de geselecteerde locaties bleken in 23 geschikte plekken te zijn voor groei van krabbescheer gedurende eind juni begin augustus. Een deel van de populaties vertoont geen geslachtelijke voortplanting als gevolg van de aanwezigheid van maar één sekse. Toevoegen van de andere sekse is voldoende om zaadzetting tot stand te brengen. Verminderde mogelijkheden voor groei voor planten van mannelijke of vrouwelijke populaties, gemeten aan het aantal nieuw gevormde bladeren, bleken niet aanwezig te zijn. Met dit onderzoek kon een geringere fitness bij populaties met aanwezigheid van maar één geslacht, zoals verondersteld door Weeda (1991), niet worden aangetoond. Nader onderzoek moet uitwijzen of winteromstandigheden een sterke selecterende werking heeft op de geschiktheid van locaties voor de groei en overleving van krabbescheerplanten. GROEI VAN KRABBESCHEER. 14

16 Literatuur De Jong, T. & Verbeek, P. (2). Beschermingsplan groene glazenmaker Rapport Directie Natuurbeheer nr 21/15, Wageningen. De Vries, H.H. & R. Ketelaar (23). De groene glazenmaker in Zuid- Holland. Rapport VS23.18, De Vlinderstichting, Wageningen. Krekels, R. & T. de Jong (23). Krabbescheer en groene glazenmaker in de provincie Utrecht. Provincie Utrecht, Utrecht. Nederlandse Vereniging voor Libellenstudie (22). De Nederlandse libellen (Odonata). Nederlandse Fauna 4. Nationaal Natuurhistorisch Museum Naturalis, KNNV Uitgeverij & European Invertebrate Survey-Nederland, Leiden Roelofs, J.G.M. (1991). Inlet of alkaline river water into peaty lowlands: effects on water quality and Stratiotes aloides L. stands. Aquatic Botany 39: Smolders, A.J.P., L.P.M. Lamers, C. den Hartog & J.G.M. Roelofs (in press). Mechanisms involved in the decline of Stratiotes aloides L. in The Netherlands: sulphate as a key variable. Hydrobiologia. Smolders, A.J.P., C. den Hartog, J.G.M. Roelofs (1995). Observations on fruiting and seed-set of Stratiotes aloides L. in The Netherlands. Aquatic Botany 51: Van Delden, W. (1992).Genetic diversity and its role in the survival of species. In: Solbrig, O.T., Van Emden, H.M., Van Oordt, P.G.W.J. (eds.). Biodiversity and global change: IUBS Press, Paris. Weeda, E.J., R. Westra, CH. Westra, T. Westra (1991). Nederlandse Oecologische Flora. Wilde planten en hun relaties 4. IVN, VARA en Vewin. GROEI VAN KRABBESCHEER. 15

17 Bijlage Overzicht van de resultaten van de Principal Component Analysis. Weergegeven zijn de vijf belangrijkste eigenvectoren, de achtereenvolgende dimensies (assen) in rechte lijnen (PC is principal component), die telkens de meeste resterende variatie verklaren. Daarnaast is de eigenwaarde (eigenvalue), de hoeveelheid verklaarde variatie per eigenvector (percent), alsmede de verklaarde variatie cumulatief (Cum Percent) weergegeven. Per waterkwaliteitsparameter wordt de berekende waarde weergegeven. Deze waarde is negatief bij een negatieve correlatie met de betreffende as. Parameters PC1 PC2 PC3 PC4 PC5 Eigenvalue 6,1 2,84 2,21 1,63 1,23 Percent 35,87 16,71 13,2 9,58 7,26 Cum Percent 35,87 52,57 65,59 75,17 82,43 PH -,4,34 -,25,43 -,2 Alkaliniteit,33 -,8 -,14,28 -,5 CO2(berekend,8 -,44,22 -,26 -,5 PO4,4,19,5,7 -,25 NO3,14,21,29 -,19,52 NH4,8 -,14,53 -,6,1 K,27,36,14 -,14,13 Na,37,8 -,7,9 -,23 Cl,37 -,8 -,2,11 -,8 Ca,33 -,21 -,7,15,28 Mg,36,13,1, -,29 SO4,27,29 -,3 -,27,5 Mn,6 -,17,26,2 -,47 Si,6 -,4,7,38,36 Fe -,24,11,26,44,7 Al -,3,28,3,32,15 Zn,37 -,9 -,4,1,17 GROEI VAN KRABBESCHEER. 16