Mentale representaties in het dorsale en ventrale pad

Transcriptie

1 Mentale representaties in het dorsale en ventrale pad Bachelorthese & Onderzoeksvoorstel Cas Rodrigo Universiteit van Amsterdam Studentnummer: Begeleider: drs. S. van Gaal

2 Abstract Het dorsale en ventrale pad in het visuele systeem hebben niet alleen een fysieke maar ook een functionele scheiding. Milner en Goodale (1995) stelden een functioneel onderscheid op basis van vision for action en vision for perception voor, waarbij in beide paden een afzonderlijke mentale representatie wordt gevormd. Op basis van literatuurstudie is gekeken of er sprake kan zijn van afzonderlijke mentale representaties voor perceptie en actie. Hierbij is gekeken naar studies welke gebruik maken van visuele illusies om een verschil tussen perceptie en actie aan te tonen. In een deel van de onderzoeken wordt dit verschil gevonden. Dit verschil kan echter door de gebruikte methodes verklaard worden. In andere onderzoeken wordt geen verschil tussen perceptie en actie gevonden. Dit betekent dat er waarschijnlijk geen afzonderlijke mentale representaties voor perceptie en actie bestaan. De theorie van Milner en Goodale lijkt dus niet met de werkelijkheid overeen te komen.

3 Inleiding Mensen gebruiken visuele informatie voor vele verschillende doeleinden. Zo kun je aan de hand van visuele informatie de functie van een object beschrijven, maar ook de vorm, afmetingen en plaats in de ruimte. Deze toepassingen zijn niet alleen functioneel verschillend, ook in de hersenen bestaan afzonderlijke paden waarlangs visuele informatie verwerkt wordt. Dit zijn het dorsale pad en het ventrale pad. Het ventrale pad loopt vanaf gebied V1 in de occipitale kwab naar de inferotemporale cortex. Het dorsale pad loopt van gebied V1 naar de posteriore pariëtale cortex (Fig. Figuur 1. 1). Ungerleider en Mishkin (1982, in Milner & Goodale (1995)) stelden een functioneel onderscheid tussen deze twee paden voor, waarbij het dorsale pad voornamelijk gerelateerd is aan spatiële informatie, dus waar objecten zich bevinden ten opzichte van de waarnemer. Het ventrale pad zorgt voor Dorsale en ventrale pad identificatie van objecten en laat de waarnemer ervaren wat het object is en wat de functies van dit object zijn. Milner en Goodale stelden een ander functioneel onderscheid tussen het dorsale en ventrale pad voor. In hun theorie onderscheiden zij vision for action en vision for perception. Met vision for action wordt in deze theorie de verwerking van visuele informatie bedoeld die leidt tot visueel gestuurde actie, zoals het oppakken van een object. De visuele informatie die leidt tot deze actie loopt hoofdzakelijk via het dorsale pad. Volgens Milner en Goodale wordt de informatie in dit pad onbewust verwerkt en kan het proces dat leidt tot de visueel gestuurde actie niet bewust gemaakt worden. Om de visueel gestuurde actie uit te voeren wordt een mentale representatie van visuele informatie gecreëerd, welke wordt gebruikt tijdens deze actie. Om bijvoorbeeld een object goed op te kunnen pakken is het van belang de vorm en afmetingen van een object juist in te schatten. Daarom bestaat de mentale representatie in het dorsale pad voornamelijk uit informatie over de werkelijke vorm en afmetingen van het object en de spatiële locatie van het object ten opzichte van de waarnemer. Met vision for perception bedoelen Milner en Goodale alle visuele informatie welke bewust verwerkt wordt, of de informatie welke onbewust verwerkt

4 wordt, maar bewust gemaakt kan worden door een verschuiving van de aandacht. Deze informatie, welke door het ventrale pad loopt, wordt bewust waargenomen en kan gerapporteerd worden. Op basis van de informatie uit het ventrale pad kunnen de mogelijke functies van een object worden beoordeeld. Volgens Milner en Goodale wordt de informatie in het ventrale pad verwerkt tot een mentale representatie van de visuele informatie welke niet gelijk is aan de representatie uit het dorsale pad. De reden voor het ontstaan van deze afzonderlijke tweede mentale representatie is dat de informatie in dit pad een andere functie heeft dan informatie uit het dorsale pad. In het ventrale pad zijn de functionele aspecten van objecten meer van belang dan de fysieke aspecten, welke in het dorsale pad meer van belang zijn. Daarom bestaat de mentale representatie in het ventrale pad meer uit functionele informatie dan de representatie in het dorsale pad. Vorm en afmetingen zijn in deze representatie van ondergeschikt belang. De locatie van het object wordt belangrijker in relatie tot andere objecten dan in relatie tot de waarnemer omdat de context waarin het object zich bevindt meer duidelijk kan maken over de functies van het object dan de locatie in de fysieke ruimte dit kan. Er bestaan volgens Milner en Goodale dus twee afzonderlijke mentale representaties van visuele objecten in de hersenen. Dit onderscheid komt voort uit verschillende doelen die bereikt moeten worden met de beschikbare visuele informatie. Het doel van vision for perception is om de omgeving in te delen op basis van functionaliteit van objecten, terwijl het doel van vision for action de fysieke interactie met objecten in die omgeving is (Milner & Goodale, 2008). De theorie van Milner en Goodale (1995) heeft met zijn nieuwe functionele onderscheid tussen de dorsale en ventrale stroom geleid tot een voortdurende discussie over het bestaan van afzonderlijke mentale representaties van visuele informatie voor perceptuele en visuomotor doeleinden. De onderzoeken in dit veld laten uiteenlopende resultaten zien. In deze these wordt daarom onderzocht of er twee afzonderlijke mentale representaties bestaan door de methodes van verschillende onderzoeken te beoordelen om de validiteit van deze onderzoeken te bepalen. Hierbij wordt gekeken naar onderzoek waarbij gebruik wordt gemaakt van visuele illusies. Bij een visuele illusie komt de perceptie van een stimulus niet overeen met de fysieke eigenschappen van deze stimulus. Bij onderzoek met visuele illusies wordt gekeken of de gerapporteerde perceptie van een object uit een visuele illusie overeenkomt met de visueel gestuurde actie naar dit object. Als er sprake is van één enkele mentale

5 representatie voor zowel perceptie van een object als de actie naar een object toe zouden de gerapporteerde perceptie en de visueel gestuurde actie gelijke resultaten moeten opleveren, omdat zij uit dezelfde visuele informatie aangestuurd worden. Als geen gelijke resultaten worden gevonden betekent dit dat één mentale representatie niet verantwoordelijk kan zijn voor deze resultaten. Als er dus een verschillend effect van de visuele illusie is op een perceptuele taak en een visuele actie taak, kan worden geconcludeerd dat deze acties niet uit één mentale representatie kunnen voortkomen. In deze these worden twee visuele illusies behandeld. Eerst wordt gekeken naar de Ebbinghaus illusie (Fig. 2) en vervolgens wordt de Müller-Lyer illusie (Fig. 3) behandeld. Voor deze illusies is gekozen omdat zij beiden grotendeels gebruik maken van dezelfde methodes. Dit maakt de onderzoeken qua gebruikte methodes goed vergelijkbaar, en geeft een bredere basis voor het trekken van conclusies over de methodes en het belang van deze methodes voor de interpretatie van de gevonden resultaten. De gebruikte methodes worden eerst besproken, waarna aan de hand van de methodes van diverse onderzoeken wordt beoordeeld of er twee afzonderlijke mentale representaties zijn. Figuur 2. Figuur 3. Ebbinghaus illusie Müller-Lyer illusie Visuele Illusies Ebbinghaus illusie Eén van de illusies die gebruikt wordt bij onderzoek naar afzonderlijke representaties voor perceptie en actie is de Ebbinghaus illusie. Bij de Ebbinghaus illusie wordt een schijf omringd door een ring van grote of kleine cirkels (Fig. 2). Als een schijf in een ring van grote cirkels vergeleken wordt met een even grote schijf in een ring van kleine cirkels wordt de schijf in de ring van grote cirkels als kleiner

6 ervaren dan de schijf in de ring van kleine cirkels. De perceptuele grootte van de centrale schijven komt dus niet overeen met de fysieke grootte van de schijven. Bij het gebruik van deze illusie in de context van visuele representaties wordt gekeken naar een verschil tussen het illusie-effect op perceptie en op (visueel gestuurde) actie. Hierbij wordt de grootte van de centrale schijf door de proefpersoon geschat. Voor het meten van het effect van de illusie op actie moeten proefpersonen de schijf beetpakken. Hierbij wordt de Maximum Grip Apperture (MGA) gemeten. De MGA is de afstand tussen duim en wijsvinger op ongeveer 70% van het begin tot het einde van de beweging naar een object toe. Deze afstand varieert lineair met de fysieke grootte van een object (Jeannerod, 1984 (in Franz et al., 2001)). Het effect van de illusie op perceptie wordt op verschillende manieren gemeten. Zo kan de proefpersoon gevraagd worden de grootte van de centrale schijf tussen duim en wijsvinger te schatten (handmatige schatting). De afstand tussen duim en wijsvinger wordt vervolgens gemeten met behulp van sensoren of lampjes op de wijsvinger en duim van de proefpersoon. Ook kan worden gevraagd een fysieke of virtuele schuif te verstellen naar de juiste afstand om de waargenomen grootte van het object weer te geven. Uit onderzoek van Franz (2003) blijkt dat de methode van handmatige schatting niet dezelfde resultaten oplevert als meer traditionele schattingsmaten voor grootte, zoals het verstellen van een schuifmaat (Coren & Cirgus, 1972 (in Franz, 2003)). In dit onderzoek werd proefpersonen gevraagd de grootte van de centrale schijf in een Ebbinghaus illusie te schatten met handmatige schatting en door het verstellen van een schuifmaat. Daarnaast werd gevraagd de schijf beet te pakken. Bij handmatige schatting blijkt het illusie-effect groter te zijn dan bij schatten met de schuifmaat en bij het pakken van de schijf. Dit toont aan dat het gebruik van handmatige schatting als maat van geschatte grootte kan leiden tot een overschatting van het illusie-effect op perceptie vergeleken bij traditionelere schattingsmaten. Handmatige schatting is dus geen bruikbare maat om de perceptuele grootte van een object weer te geven. Om een verschil in illusie-effect toe te kunnen schrijven aan het bestaan van verschillende representaties is het van belang dat de actie taak en de perceptie taak zo gelijk mogelijk zijn. Een verschil tussen de actie taak en de perceptie taak is dat bij de actie taak vaak de centrale schijf beet- of opgepakt moet worden, terwijl bij de perceptie taak op een afstand van de schijf de grootte van het object moet worden geschat. Een fenomeen wat hierbij een verschil in de taken kan veroorzaken is online

7 controle van de beweging bij het vastpakken van de schijf. Online controle is het bijsturen van de beweging tijdens die beweging op basis van nieuwe visuele informatie. In dit geval zou de representatie bijgesteld worden na het begin van de actie, waardoor de representatie bij het pakken van het object anders kan zijn dan die bij het begin van de beweging (Ehresman, Saucier, Heath & Binsted, 2008). Bij de perceptie taak is hier echter geen sprake van omdat geen nieuwe visuele informatie ontvangen wordt bij het schatten van de grootte van de centrale schijf. Daardoor kunnen de taken verschillende resultaten geven, wat wordt geïnterpreteerd als bewijs voor het bestaan van twee mentale representaties, zelfs als er geen sprake is van twee afzonderlijke mentale representaties. Online correctie is echter alleen mogelijk als de hand tijdens de beweging te zien is. Dit wordt ook wel een closed-loop conditie genoemd. Om online controle tegen te gaan kan gebruik worden gemaakt van een open-loop conditie. Hierbij wordt de hand tijdens de gehele beweging of een gedeelte hiervan aan het zicht van de proefpersoon onttrokken. Dit geldt voor zowel de perceptie als de actie taak. Volgens de theorie van Milner & Goodale is er zowel bij closed-loop als bij open-loop condities geen effect van de illusie op actie, omdat de mentale representatie die de actie stuurt gevormd wordt aan de hand van de werkelijke afmetingen van een object. Een ander verschil tussen de perceptie en de actie taak is de manier waarop de illusie waargenomen wordt. Dit is van belang omdat in beide helften van de Ebbinghaus illusie een illusie-effect optreedt. De schijf in de ring met grote cirkels lijkt kleiner dan deze werkelijk is, en de schijf in de ring met kleine cirkels lijkt groter dan deze werkelijk is. Wanneer de Ebbinghaus illusie tweezijdig wordt gebruikt in een experiment is het illusie-effect groter dan wanneer de twee helften los worden gebruikt. Dit effect treedt echter alleen op bij de perceptie taak, omdat bij de actie taak de aandacht volledig gericht is op de op te pakken schijf, terwijl dit bij perceptie niet het geval is (Franz et al., 2000). Ook bij het vergelijken van de resultaten moet duidelijk zijn dat deze resultaten hetzelfde weergeven voordat ze worden vergeleken. Bij het vergelijken van de resultaten op de verschillende taken wordt vaak het verschil tussen twee condities, waarbij één conditie de illusie en de andere conditie een controle is, bij de ene taak vergeleken met hetzelfde verschil op de andere taak. De MGA in de actie taak varieert lineair met de werkelijke grootte van de centrale schijf. Als de verhouding tussen MGA en grootte van de centrale schijf 1,6 is betekent dit dat een vergroting van de

8 centrale schijf met 1 mm een vergroting van de MGA met 1,6 mm tot gevolg heeft. Dit betekent dat de helling van de functie die deze verhouding beschrijft 1,6 is. Hieruit volgt dat als een schijf met een doorsnede van 32 mm. als gevolg van de illusie wordt waargenomen als een schijf van 34 mm. dit leidt tot een vergroting van de MGA met 3,2 mm. Het gemeten illusie-effect is in dit geval 3,2 mm. Als de verhouding op de perceptie taak tussen de waargenomen grootte en de perceptuele maat slechts 1,2 is, betekent dit dat bij hetzelfde effect van de illusie (een schijf van 32 mm. wordt waargenomen als een schijf van 34 mm.) dit in de perceptuele maat slechts tot een illusie-effect van 2,4 mm leidt. Ondanks dat de illusie in beide gevallen hetzelfde effect heeft, wordt hier een verschillend effect gemeten. Dit verschil is geheel toe te wijzen aan de verschillende gebruikte meetmethodes. Om de illusieeffecten van de actie en perceptie taak te kunnen vergelijken moeten de hellingen van deze verhoudingsfuncties aan elkaar gelijk zijn (Franz, Gegenfurtner, Bülthoff & Fahle, 2000). Als dit niet het geval is moeten deze gecorrigeerd worden, zodat ze wel aan elkaar gelijk zijn. Aglioti et al. (1995) gebruikten als eersten de Ebbinghaus illusie om het bestaan van verschillende representaties voor perceptie en actie te toetsen. In een voortest werd bepaald dat proefpersonen de centrale schijven als gelijk ervoeren als de schijf in de ring van grote cirkels 2,5 mm groter was dan de schijf in de ring van kleine cirkels. In het experiment werd de centrale schijf gewisseld zodat de helft van de tijd de schijven in de twee ringen van cirkels gelijk leken maar fysiek verschillend waren. De andere helft van de tijd waren de schijven fysiek gelijk, maar leek de schijf in de ring met kleine cirkels groter dan die in de ring met grote cirkels. Proefpersonen werden geïnstrueerd de linker schijf (ring met kleine cirkels) te pakken als ze dachten dat de schijven dezelfde grootte hadden, en de rechter schijf (ring met grote cirkels) te pakken als ze dachten dat de schijven verschillend van grootte waren. Deze instructie werd halverwege het experiment omgedraaid. Zij kregen 3 seconden de tijd om de schijf te pakken waarna het licht uit ging. Uit dit onderzoek blijkt dat het illusie-effect op de MGA kleiner is dan dat op de perceptuele voortest. Het verschil tussen de illusie-effecten op perceptie en actie wordt verklaard door een mogelijke andere verwerking van de informatie in het dorsale en ventrale pad. De gevonden resultaten komen overeen met de verwachtingen op basis van de theorie van Milner en Goodale. Bij deze conclusie is echter niet gekeken naar het illusie-effect op actie. Hoewel dit effect kleiner is dan op perceptie, lijkt het effect wel significant van nul af te wijken.

9 Het verschil tussen de gevonden resultaten op de perceptie en actie taken kan op verschillende manieren verklaard worden. Ten eerste wordt bij het vergelijken van de resultaten geen rekening gehouden met de helling van de functies van de meetmethodes in de beide condities. Hierdoor is het niet mogelijk de resultaten op de voortest en de metingen van de MGA direct met elkaar te vergelijken. Tevens wordt in dit onderzoek een closed-loop conditie gebruikt. Hierdoor is online feedback mogelijk, wat het kleinere effect van de illusie op actie kan verklaren. Tot slot is bij dit onderzoek gebruik gemaakt van een dubbelzijdige Ebbinghaus illusie, waarbij bij het pakken slechts op één van de twee stimuli geconcentreerd hoeft te worden, terwijl bij de perceptuele taak het effect vergroot kan worden doordat beide stimuli tegelijk worden waargenomen. Dit leidt tot een groter illusie-effect op de perceptie taak. De in dit onderzoek gekozen methodes kunnen het gevonden verschil tussen perceptie en actie verklaren. De in dit onderzoek gevonden resultaten kunnen door effecten van de gebruikte methodes niet gebruikt worden als bewijs voor het bestaan van twee afonderlijke mentale representaties. Haffenden en Goodale (1998) gebruikten ook de Ebbinghaus illusie in hun onderzoek, maar pasten een deel van de methode aan om tekortkomingen in het onderzoek van Agliota et al. (1995) teniet te doen. Zij verwijderden het aspect van visuele feedback tijdens de taak door de taak onder open-loop condities af te nemen. Daarnaast twijfelden zij aan de kracht van de methode van onderscheid maken tussen gelijke of verschillende schijven door de linker of rechter schijf op te pakken. In plaats van deze dichotome maat te vergelijken met de continue maat van de MGA besloten zij ook voor de perceptuele taak een continue maat in de vorm van handmatige schatting te gebruiken. Tot slot voegden zij twee condities toe om de invloed van de ringen met cirkels op MGA en handmatige schatting te meten. Bij de ene conditie hadden de ringen even grote cirkels (fig. 4), bij de andere conditie waren de ringen weg gelaten. De rest van het onderzoek was vergelijkbaar met Agliota et al. Figuur 4. Gelijke cirkelringen (1995). In dit onderzoek wordt een duidelijk effect van de illusie op perceptie, en geen effect van de illusie op actie gevonden. Als de centrale schijven perceptueel als gelijk worden ervaren, maar fysiek verschillend van grootte zijn, is de MGA in de actie taak groter voor de fysiek grote schijf dan voor de fysiek kleine schijf. Bij schijven van

10 fysiek gelijke grootte is de MGA niet significant verschillend voor beide zijden van de illusie, terwijl de schijf in de ring met kleine cirkels hier handmatig groter wordt geschat dan de schijf in de ring met grote cirkels. Bij de controle condities met ringen met gelijke cirkels en zonder ringen was bij de actie taak de MGA bij een kleine centrale schijf groter in de conditie zonder ringen dan in de conditie met gelijke ringen. Bij de handmatige schatting werd de grote schijf groter ingeschat in de conditie met gelijke cirkels dan in de conditie zonder omringende cirkels. Dit kan duiden op een effect van de aanwezigheid van de ringen op de MGA en op de handmatige schatting. Hoewel in dit onderzoek een aantal methodologische aspecten van het onderzoek van Agliota et al. (1995) zijn verbeterd, blijven Haffenden en Goodale gebruik maken van een dubbele Ebbinghaus illusie. Dit leidt tot een vergroting van het illusie-effect op perceptie. In het experiment wordt als maat voor perceptie gebruik gemaakt van handmatige schatting. Deze methode leidt ook tot een groter illusie-effect dan meer traditionele perceptuele schattingsmaten. Daarnaast komen de onderzoekers tot de conclusie dat het effect van de omringende cirkels niet gelijk is voor de actie en de perceptie taak. Dit maakt het moeilijker de resultaten op deze taken te vergelijken. Een ander probleem voor het vergelijken van de resultaten op de verschillende taken is dat de gevonden illusie-effecten niet worden gecorrigeerd voor de helling van de functies van de verschillende methodes. Ook bij dit onderzoek leiden de gebruikte methodes tot een vergroting van het illusie-effect op de perceptie taak. Het gevonden verschil tussen perceptie en actie kan door deze methodologische aspecten verklaard worden. Het verschillende effect van de cirkels op de perceptie en actie taak laat zien dat het lastig is de taken te vergelijken, omdat zij niet zuiver hetzelfde meten. Franz, Gegenfurtner, Bülthoff en Fahle (2000) deden drie experimenten met de Ebbinghaus illusie. Bij de actie taak werden proefpersonen geïnstrueerd een centrale schijf op te pakken binnen de illusie. Bij de perceptie taak moesten zij de grootte van de schijf aangeven door de grootte van een cirkel op een monitor aan te passen tot zij deze gelijk vonden aan de schijf in de illusie. Hierbij werd telkens slechts één van de twee delen van de illusie getoond voor het grijpen van de schijf, en werd een van de twee delen van de illusie en een losse schijf getoond voor de perceptuele taak (Fig. 5). Bij dit experiment wordt zowel op de actie als op de perceptie taak een illusie-effect gevonden. Er is geen significant verschil tussen het illusie-effect op de actie en de perceptie taak. Daarnaast is er een hoge correlatie

11 Figuur 5 tussen de scores van proefpersonen op de perceptie en actie taak. Deze hoge correlatie kan verklaard worden vanuit het bestaan van slechts één mentale representatie. Als de illusie ontstaat in één mentale representatie zal deze een even groot effect hebben op de beide taken. Franz et al. (2000) vinden niet het verschil tussen actie en perceptie wat in eerdere studies gevonden is. Het effect van de illusie op de actie was wel even Stimuli in Franz et al. (2000) groot als het effect in de studie van Aglioti et al. (1995). Alleen het effect van de illusie op perceptie was in die studie groter. Dit is mogelijk te wijten aan de gebruikte methodes door Aglioti et al. De resultaten van Franz et al. komen voort uit een methodologisch goed onderbouwd onderzoek. In diverse deelexperimenten worden methodologische oorzaken voor eerder gevonden resultaten aangedragen. Het commentaar op de methodologie van eerdere onderzoeken lijkt terecht. De in eerdere onderzoeken gebruikte methodes hebben effect op de resultaten van deze onderzoeken, waardoor zij niet als bewijs voor het bestaan van twee mentale representaties kunnen dienen. Amazeen en DaSilva (2005) vergeleken MGA, verbale schatting en handmatige schatting in de Ebbinghaus illusie. Hierbij varieerden zij de grootte van zowel de centrale schijf als de omringende cirkels. Acht proefpersonen moesten eerst de grootte van de centrale schijven schatten door op een bord van 60 cirkels van verschillende grootte de meest gelijkende cirkel aan te duiden. Vervolgens moesten zij de centrale schijven pakken. De volgorde van deze taken was random. Bij het onderzoek werd gebruik gemaakt van closed-loop condities. De resultaten van dit onderzoek laten een effect zien van de illusie op de verbale schatting bij het variëren van de grootte van de omringende cirkels. Op de motor respons is geen effect van de illusie gevonden. In een tweede experiment wordt het verschil tussen verbale en handmatige schatting onderzocht met behulp van dezelfde stimuli als in het eerste experiment. Uit dit experiment komt een sterk effect van de illusie op handmatige schatting en een zwak effect op de verbale schatting naar voren. Uit dit onderzoek blijkt dat er een illusie-effect optreedt bij zowel verbale als handmatige schatting van de centrale schijf in de Ebbinghaus illusie, terwijl dit bij de actie taak niet het geval is. De onderzoekers concluderen dat analyse van deze resultaten uitsluit dat actie en

12 perceptie resultaat zijn van een enkele representatie. In dit onderzoek wordt gebruik gemaakt van de closed-loop methode, waarbij online correctie van de actie mogelijk is. Dit kan leiden tot een kleiner illusie-effect op de actie taak. Ook wordt een dubbele versie van de Ebbinghaus illusie gebruikt, waardoor het effect van de illusie op de perceptie versterkt wordt. Het gevonden verschil tussen de perceptuele taken in het tweede experiment kan als aanvullend bewijs gezien worden voor onbruikbaarheid van handmatige schatting als perceptuele maat, omdat het illusie-effect bij deze maat significant groter is dan bij de verbale schattingsmaat. Amazeen en DaSilva lijken geen acht te slaan op de methodologische aanmerkingen en argumentatie van Franz et al. (2000). De methodologische keuzes die de onderzoekers maken kunnen het gevonden verschil tussen perceptie en actie verklaren. De resultaten van dit onderzoek kunnen niet als bewijs dienen voor het bestaan van twee afzonderlijke mentale representaties. De gebruikte methodes in de onderzoeken welke gebruik maken van de Ebbinghaus illusie zijn van groot belang voor de interpretatie van de gevonden resultaten. Aglioti et al. vinden een verschil tussen het illusie-effect op actie en perceptie. Haffenden en Goodale (1998) en Amazeen en DaSilva (2005) vinden zelfs geen illusie-effect op actie, waar dit wel voor perceptie het geval is. De gevonden verschillen kunnen echter ook verklaard worden vanuit de gebruikte methodes. Bij het gebruik van closed-loop condities, handmatige schatting en een dubbelzijdige Ebbinghaus illusie blijkt de methode effect te hebben op de resultaten. Franz et al. (2000) vinden in hun onderzoek geen verschil tussen perceptie en actie, terwijl zij de meest valide methodes gebruiken. In geen van de onderzoeken welke gebruik maakt van de Ebbinghaus illusie wordt overtuigend bewijs gevonden voor het bestaan van twee afzonderlijke mentale representaties voor perceptie en actie. Bij het gebruik van valide methodes zijn de gevonden resultaten te verklaren vanuit één mentale representatie voor perceptie en actie. Müller-Lyer illusie Een andere veelgebruikte illusie is de Müller-Lyer illusie. Deze illusie bestaat uit een pijl waarvan de punt naar binnen of naar buiten wijst aan beide zijden van de pijl (Fig. 3). Bij naar binnen wijzende punten lijkt de lijn tussen de punten korter dan wanneer de punten naar buiten wijzen, hoewel de lijnen gelijk van lengte zijn. Bij

13 deze illusie in de context van visuele representaties wordt vaak naar het verschil gekeken tussen het oppakken van de lijn tussen de twee punten, welke meestal uit een balkje bestaat, en het handmatig schatten van dezelfde lijn. Bij het oppakken van het balkje wordt de MGA gemeten. De methodologische aandachtspunten komen verder overeen met die van de Ebbinghaus illusie. Franz, Fahle, Bülthoff & Gegenfurtner (2001) onderzochten het effect van de Müller-Lyer illusie op perceptie en beetpakken (actie). Stimuli bestonden uit een plastic balkje van variërende lengte met inwaarts of uitwaarts wijzende punten. Proefpersonen werd gevraagd voor de perceptie taak een balk op een beeldscherm zo aan te passen dat deze overeenkwam met de fysieke balk in de illusie. In de actie taak pakten de proefpersonen het plastic balkje bij beide uiteinden beet met de duim en wijsvinger. Hierbij werd de MGA gemeten. De actie taak werd onder open-loop condities uitgevoerd, zodat er geen sprake was van online controle van de beweging. Zowel de perceptie als de actie taak laten een effect van de illusie zien. Opvallend is dat het illusie-effect voor de actie taak groter was dan voor de perceptie taak. Om de reden van dit grotere illusie-effect op de actie taak te achterhalen keken Franz et al. naar verschillende losse delen van de taken als presentatietijd en positie van de stimuli. Uit deze experimenten blijkt dat presentatietijd van invloed kan zijn op het effect van de illusie, waarbij een kortere presentatie tot een groter effect leidt. Dit heeft geleid tot een overschatting van het effect van de illusie op de actie taak. Na correctie voor dit effect is er geen verschil tussen het effect van de illusie op perceptie en actie. In dit onderzoek worden de invloeden van de gebruikte methodes zo veel mogelijk onderzocht en uitgesloten. Dit onderzoek levert geen bewijs voor de theorie van Milner en Goodale. Om een mogelijk verschil in aandacht bij een perceptie en een actie taak weg te nemen, onderzochten Dewar en Carey (2006) het effect van de Müller-Lyer illusie op perceptie en actie met tweehandige perceptie en actie taken. Twee Müller-Lyer illusies werden naast elkaar aan de proefpersoon gepresenteerd. Aan de proefpersonen werd gevraagd de grootte van de balken in de illusie met twee handen tegelijk tussen duim en wijsvinger weer te geven voor de perceptie taak, of de balken bij de uiteindes vast te pakken voor de actie taak. Dit experiment werd uitgevoerd onder closed-loop condities. Bij de perceptie taak werd een significant illusie-effect gevonden, terwijl dit bij de actie taak niet het geval was. De data werd gecorrigeerd om de hellingen van de functies voor schatten en beetpakken gelijk te trekken. Dit leidde niet tot een

14 verandering in de resultaten. Dewar en Carey vinden geen effect van de illusie op actie maar wel een sterk illusie-effect op perceptie. Zij maken in dit onderzoek echter gebruik van closed-loop condities en handmatige schatting voor de perceptuele taak. De closed-loop condities kunnen leiden tot online controle en kunnen een mogelijk illusie-effect op de actie taak verminderen. Het gebruik van handmatige schatting als maat leidt tot een groter illusie-effect op de perceptie taak. Deze aspecten van de methode van dit onderzoek kunnen er voor zorgen dat een verschil tussen perceptie en actie wordt gevonden waar dit er niet is. Uit de theorie van Milner en Goodale blijkt dat visuele informatie slechts kort in het dorsale pad blijft bestaan, in tegenstelling tot de informatie in het ventrale pad, welke nog langer beschikbaar blijft. Vanuit deze theorie betekent dit dat wanneer een actie taak uitgesteld wordt de visuele informatie niet langer in het dorsale pad aanwezig is, en de informatie uit de perceptuele representatie in het ventrale pad gehaald moet worden. Hierdoor wordt ook de actie bij uitstel bevattelijk voor een illusie-effect. Franz, Hesse en Kollath (2009) onderzochten dit door in een Müller-Lyer illusie condities te creëren waarbij de zichtbaarheid van de stimulus werd gevarieerd. Naast één closed-loop conditie waren er vier open-loop condities waarbij het moment waarop de stimulus onzichtbaar werd gemaakt varieerde van net voor het signaal waarop de beweging mocht beginnen, tot nadat de hand 2/3 van de beweging naar de balk had afgelegd. Met deze condities werd onderzocht of online correcties leidden tot een vermindering van het illusie-effect op het motor systeem. Tot slot was er een conditie waarbij een vertraging van vijf seconden zat tussen het eindigen van de zichtbaarheid van de stimulus en de aanvang van de beweging, de OL-delay conditie. Het idee bij deze conditie was dat alle informatie over de afmetingen van de stimulus uit de representatie voor perceptie gehaald moest worden, omdat volgens de theorie van Milner en Goodale de representatie voor actie al uitgedoofd was. De closed-loop en OL-delay condities werden ook getest met een perceptuele taak. De MGA was in de closed-loop conditie kleiner dan in de OL-delay conditie. Bij de perceptuele taak waren de resultaten van beide condities aan elkaar gelijk. Dit zijn beide resultaten die voldoen aan de voorspellingen van de vision for perception en vision for action theorie. Bij de actie taak wordt in de closed-loop conditie gebruik gemaakt van de mentale representatie voor actie, terwijl deze al uitgedoofd is bij de OL-delay taak, waardoor de resultaten hier gelijk zijn aan die op de perceptuele taak. Echter ook in de

15 conditie waar het zicht belemmerd wordt bij het begin van de beweging wordt een illusie-effect gevonden. Dit betekent dat de verklaring van een verschuiving naar de perceptuele representatie door uitdoving niet juist kan zijn. Alleen als er visuele feedback is tijdens de beweging verdwijnt het illusie-effect op de actie taak. Dit zou dus eerder de reden van het ontbreken van een effect van de illusie bij het beetpakken van een object zijn dan het bestaan van afzonderlijke representaties. Het kan echter ook betekenen dat de mentale representatie zonder nieuwe informatie langzaam uitdooft, waardoor het motor systeem een steeds grotere veiligheidsmarge aanhoudt bij het doen van een grijpende beweging. Bij beide mogelijkheden is sprake van één mentale representatie voor perceptie en actie. McCarley en Grant (2008) onderzochten de mogelijkheid van een enkele representatie voor zowel perceptie als actie met behulp van de Müller-Lyer illusie, waarbij zij gebruik maakten van reflexieve en vrijwillige oogbewegingen voor de actie taak. Hierbij werd de blik van de proefpersoon op een marker gehouden tot de illusie in beeld kwam. De plaats waar de marker zat was dan het linkeruiteinde van de lijn van de illusie. Proefpersonen moesten een oogbeweging naar het andere uiteinde van de illusie maken op het moment dat zij een signaal kregen dit te doen. Bij de reflexieve oogbewegingstaak was de marker een wit vierkantje op de plaats waar de oogbeweging heen gemaakt moest worden (het rechteruiteinde van de lijn van de illusie). Bij de vrijwillige oogbewegingstaak was dit een toon. Bij deze taken werd de hoek van de oogbeweging gemeten. De perceptie taak bestond uit het schatten van de lengte van de middelste balk door een toets Fig. 6. tussen de 1 en 9 in de drukken op een toetsenbord. Om te kunnen bepalen of de resultaten van dit onderzoek wijzen op één of meerdere mentale representaties in het visuele systeem wordt gebruik gemaakt van state-trace analyse. Bij state-trace analyse wordt de ene afhankelijke variabele uitgezet als functie van State-trace plot een tweede afhankelijke variabele (Fig. 6). Als de resultaten voortkomen uit één enkele mentale representatie betekent dit dat voor een proefpersoon bij een waarde op de perceptuele taak een vaste waarde op de actie taak hoort. Als een proefpersoon een oogbeweging van 5 maakt bij de actie taak, en daarbij een schatting van 100 geeft op de perceptie taak moet deze relatie voor alle

16 condities gelden, aangezien deze waardes vanuit dezelfde representatie bereikt worden. Voor beide taken kunnen de curves dus niet significant van elkaar verschillen. Als dit wel het geval is kan één mentale representatie niet de oorzaak zijn van deze resultaten. Er moet in dat geval sprake zijn van meerdere onderliggende variabelen, in dit geval mentale representaties. De resultaten tonen een effect van de illusie op zowel de perceptie taak als de beide actie taken. State-trace analyse laat zien dat deze effecten niet vanuit één representatie mogelijk zijn, omdat zij niet toe te schrijven zijn aan één onderliggende variabele.. Dit betekent dat er meerdere mentale representaties moeten zijn voor actie en perceptie. Hoewel de resultaten in dit onderzoek op zowel perceptie als actie een illusie-effect laten zien, blijkt uit de state-trace analyse dat er toch geen sprake kan zijn van een enkele mentale representatie. Franz et al. (2001) en Franz et al. (2009) vinden geen verschil tussen actie en perceptie bij het gebruik van de Müller-Lyer illusie. In deze onderzoeken wordt veel aandacht besteed aan de methodologie, waardoor de invloed van methodologische aspecten op de resultaten wordt beperkt. In beide studies wordt in meerdere experimenten een gelijk effect van de illusie voor perceptie en actie gevonden. Dewar en Carey (2006) vinden geen illusie-effect op actie, maar wel op perceptie. Dit verschil kan echter verklaard worden door de gebruikte methodes. Ook in deze onderzoeken wordt geen bewijs gevonden voor het bestaan van twee afzonderlijke mentale representaties voor perceptie en actie. McCarley en Grant (2008) vinden voor zowel actie als perceptie een effect van de illusie. State-trace analyse toont aan dat dit effect niet vanuit één representatie kan worden verklaard, maar dat meerdere mentale representaties aan de resultaten ten grondslag liggen. Het onderzoek van McCarley en Grant (2008) introduceert een nieuwe analyse in het onderzoek naar mentale representaties van visuele informatie. De state-trace analyse lijkt een goede methode om de mogelijkheid van één mentale representatie aan te tonen. Discussie Het bewijs voor twee afzonderlijke mentale representaties voor perceptie en actie wordt gezocht in een verschillend effect van de visuele illusies op perceptie en actie. Verschillende auteurs vinden een groter effect van de visuele illusies op perceptie dan op actie, en dragen deze resultaten aan als bewijs voor het bestaan van twee afzonderlijke mentale representaties voor perceptie en actie. De gebruikte

17 methodes kunnen de gevonden verschillen echter ook goed verklaren. Een aantal onderzoeken maakt gebruik van handmatige schatting als perceptuele maat. Bij perceptuele schatting wordt echter een groter illusie-effect gevonden dan bij meer traditionele perceptuele schattingsmaten. Het gebruik van closed-loop condities in een aantal onderzoeken is ook van invloed op de resultaten. De mogelijkheid van online correctie, doordat de gehele beweging zichtbaar blijft tijdens het pakken van een object, leidt tot een kleiner illusie-effect op actie. Bij het gebruik van de dubbele Ebbinghaus illusie is het illusie-effect op perceptie groter dan wanneer de illusies afzonderlijk gepresenteerd worden. Tot slot wordt in de onderzoeken waar een verschil tussen perceptie en actie wordt gevonden geen rekening gehouden met de helling van de functies voor de maten van de verschillende taken, waardoor de resultaten op de verschillende taken wellicht niet vergelijkbaar zijn. Deze methodologische aspecten kunnen bijdragen aan de gevonden verschillen tussen perceptie en actie, en ze wellicht zelfs verklaren. De methodes leiden tot een groter effect van de illusie op perceptie en een kleiner effect van de illusie op actie. Dit zijn precies de verschillen die leiden tot bewijs voor het bestaan van twee afzonderlijke representaties voor perceptie en actie, waar deze verschillen dus ook aan de methode kunnen worden toegeschreven. Het onderzoek van McCarley en Grant, waarbij statetrace analyse wordt gebruikt, lijkt het enige onderzoek wat op valide wijze tot een resultaat komt wat alleen verklaard kan worden door het bestaan van meerdere representaties. De verschillende onderzoeken waar geen verschil wordt gevonden tussen perceptie en actie zijn methodologisch goed onderbouwd. Deze resultaten komen niet overeen met de theorie van twee mentale representaties voor perceptie en actie. De theorie van Milner en Goodale wordt nauwelijks door bewijzen gestaafd als kritisch wordt gekeken naar de gebruikte onderzoeksmethodes. Op basis van bovenstaande kan geconcludeerd worden dat niet genoeg bewijs is gevonden om het bestaan van twee afzonderlijke representaties voor perceptie en actie te bewijzen. Er is zelfs meer bewijs dat pleit tegen het bestaan van meerdere mentale representaties voor visuele informatie. Om verder te onderzoeken hoe de fysieke scheiding tussen het dorsale en ventrale pad zich vertaalt naar een functionele scheiding moet in de toekomst meer samengewerkt worden vanuit verschillende disciplines. Vanuit de psychofysiologische kant kan wellicht meer gezegd worden over verschillende representaties door de activatie van verschillende hersengebieden bij perceptuele en

18 actie taken te onderzoeken. De onderzoeken welke gebruik maken van visuele illusies kunnen aangepast worden om gebruikt te worden bij onderzoek met fmri. Verder is het bij toekomstig onderzoek van belang goed te letten op de gebruikte methodologie. Door de effecten van de gebruikte methodes op de resultaten steeds verder te verminderen kan de discussie in dit veld wellicht beslecht worden. De state-trace analyse lijkt hier ook een grote rol in te kunnen spelen. De mogelijkheid om met deze analyse het onderscheid te maken tussen één of meerdere onderliggende variabelen kan de interpretatie van de resultaten in de toekomst verdiepen. Het fysieke onderscheid tussen het dorsale en ventrale pad blijkt niet te leiden tot een volledige functionele scheiding tussen deze paden. De homogene manier waarop wij onze interactie met de omgeving ervaren lijkt in ieder geval voor een deel ook op homogene wijze in onze hersenen georganiseerd te zijn. In de toekomst zal duidelijk worden op welke manier onze visuele omgeving zich vertaalt naar onze hersenen.

19 Literatuur Aglioti, S., DeSouza, J. F. X. & Goodale, M. A. (1995) Size-contrast illusions deceive the eye but not the hand. Current Biology, 5, Amazeen, E. L. & DaSilva, F. (2005) Psychophysical test for the independence of perception and action. Journal of Experimental Psychology: Human Perception & Performance, 31, Dewar, M. T. & Carey, D. P. (2006) Visuomotor immunity to perceptual illusion: A mismatch of attentional demands cannot explain the perception-action dissociation. Neuropsychologia, 44, Ehresman, C., Saucier, D., Heath, M. & Binsted, G. (2008) Online corrections can produce illusory bias during closed-loop pointing. Experimental Brain Research, 188, Franz, V. H. (2003) Manual size estimation: A neuropsychological measure of perception. Trends in Cognitive Sciences, 11, Franz, V. H., Fahle, M., Bülthoff, H. H. & Gegenfurtner, K. R. (2001) Effects of visual illusions on grasping. Journal of Experimental Psychology: Human Perception and Performance, 27, Franz, V. H., Gegenfurtner, K. R., Bülthoff, H. H. & Fahle, M. (2000) Grasping visual illusions. No evidence for a dissociation between perception and action. Psychological Science, 11, Franz, V. H., Hesse, C. & Kollath, S. (2009) Visual illusions, delayed grasping, and memory: No shift from dorsal to ventral control. Neuropsychologia, 47, Haffenden, A. M. & Goodale, M. A. (1998) The effect of pictorial illusion on prehension and perception. Journal of Cognitive Neuroscience, 10,

20 McCarley, J. S. & Grant, C. (2008) State-trace analysis of the effects of a visual illusion on saccade amplitudes and perceptual judgements. Psychonomic Bulletin & Review, 15 (5), Milner, A. D. & Goodale, M. A. (1995) The visual brain in action. Oxford: Oxford Science Publications. Milner, A. D. & Goodale, M. A. (2008) Two visual systems re-viewed. Neuropsychologia, 46,

21 Onderzoeksvoorstel Samenvatting In dit onderzoek wordt met behulp van de Ebbinghaus illusie onderzocht of visuele informatie voor perceptie en visueel gestuurde actie kan voortkomen uit één mentale representatie. In de actie taak pakken proefpersonen de centrale schijf in de illusie beet, terwijl zij in de perceptuele taak de grootte van deze schijf moeten schatten door het aanpassen van een schijf op een beeldscherm. Als actie en perceptie uit één mentale representatie voortkomen zal het effect van de illusie op beide taken gelijk zijn. Met behulp van state-trace analyse wordt verder onderzocht of de resultaten op beide taken te verklaren zijn vanuit een model met één latente variabele. Als dit het geval is kan geconcludeerd worden dat actie en perceptie uit één mentale representatie voortkomen. Verwacht wordt dat er geen verschil is tussen de illusieeffecten en dat state-trace analyse laat zien dat één variabele voldoet om de resultaten te verklaren.

22 Inleiding De hersenen verwerken visuele informatie via het dorsale en het ventrale pad (Fig.1). Het fysieke onderscheid tussen deze verwerkingstrajecten heeft geleid tot theorieën over een mogelijk functioneel onderscheid tussen de twee paden. Milner en Goodale (1995) stelden een functioneel onderscheid voor waarbij het ventrale pad visuele informatie verwerkt die leidt tot perceptie van de Figuur 1. Dorsale en ventrale pad omgeving, terwijl het dorsale pad informatie verwerkt welke gebruikt wordt in actie naar de omgeving, zoals het beetpakken van objecten. In de hersenen wordt visuele informatie opgeslagen als een mentale representatie van deze informatie. In de theorie van Milner en Goodale ontstaan er twee afzonderlijke mentale representaties; één waarin de visuele informatie welke van belang is voor perceptie wordt opgeslagen en één waar belangrijke informatie voor actie wordt opgeslagen. In het common representation model (Franz, Fahle, Bülthoff & Gegenfurtner, 2001) daarentegen wordt alle visuele informatie opgeslagen in één mentale representatie. Informatie welke gebruikt wordt voor perceptuele doeleinden en informatie voor het faciliteren van actie naar de omgeving komen uit deze enkele representatie voort. Tot op heden is het vraagstuk van de representatie van visuele informatie in de hersenen niet volledig beantwoord. Verschillende onderzoeken leveren resultaten die pleiten voor het twee representaties model van Milner en Goodale (Haffenden & Goodale, 1998; Amazeen & DaSilva, 2005; Dewar & Carey, 2006; McCarley & Grant, 2008), terwijl de resultaten van andere onderzoeken aantonen dat perceptie en actie uit één mentale representatie kunnen voortkomen (Franz, Gegenfurtner, Bülthoff & Fahle, 2000; Franz et al., 2001; Franz, Hesse & Kollath, 2009). In dit onderzoek wordt getracht op basis van de laatste inzichten op methodologisch gebied een antwoord te geven op de vraag of visuele informatie die gebruikt wordt voor de perceptie van en de actie naar een object kan voortkomen uit één mentale representatie. Om te onderzoeken of visueel gestuurde actie en perceptie visuele informatie vanuit één mentale representatie verkrijgen wordt in dit onderzoek gebruik gemaakt van de Ebbinghaus illusie (Fig. 2) In deze illusie lijkt de centrale cirkel kleiner wanneer hij omringd wordt door grote cirkels (Fig. 2a) dan wanneer deze omringd

23 wordt door kleine cirkels (Fig. 2b) of Figuur 2 wanneer deze niet door cirkels omringd wordt (Fig. 2c). In dit onderzoek wordt het effect van deze illusie op een perceptuele taak vergeleken met het effect van de illusie op een visueel gestuurde actie taak. Als voor perceptie en actie visuele Ebbinghaus illusie informatie uit dezelfde representatie gebruikt wordt zal op beide taken een gelijk illusie-effect gevonden worden. Een tweede methode waarmee getracht wordt een antwoord op de onderzoeksvraag te vinden is state-trace analyse (Bamber, 1979). Met deze analyse kan onderzocht worden of de resultaten van een onderzoek te verklaren zijn vanuit één latente variabele, in dit geval een mentale representatie. Dit wordt gedaan door de gemiddelde resultaten van de afhankelijke variabelen van de twee taken als functie van elkaar te plotten. Als actie en perceptie uit één mentale representatie voortkomen zullen de resultaten in deze grafiek op één lijn liggen, omdat vanuit één representatie bij één waarde op de perceptuele taak altijd een vaste waarde op de actie taak moet horen. Als dit niet het geval is kan aan deze resultaten niet dezelfde latente variabele ten grondslag liggen omdat de resultaten op de verschillende taken onafhankelijk van elkaar kunnen variëren. McCarley en Grant (2008) vonden met behulp van state-trace analyse dat één latente variabele de resultaten van hun onderzoek niet kon verklaren. State-trace analyse wordt hier gebruikt omdat de onderzoekers verwachten dat gebruik van de laatste inzichten op methodologisch gebied leidt tot andere resultaten op deze analyse, waarmee meer bewijs wordt geleverd voor de enkele representatie in het common representation model. Methode Proefpersonen voor dit onderzoek zijn 24 rechtshandige studenten psychologie aan de Universiteit van Amsterdam. In ruil voor deelname aan het onderzoek ontvangen zij 1 proefpersoonpunt of een vergoeding van 7,-. Stimulusmateriaal bestaat uit vier witte borden met op elk bord één kant van een Ebbinghaus illusie (Fig. 3). Bij dit onderzoek wordt gebruik gemaakt van een enkelzijdige Ebbinghaus illusie omdat is gebleken dat het gebruik van een volledige

24 (tweezijdige) illusie leidt tot een sterker illusie-effect op een perceptuele taak dan wanneer de beide helften los van elkaar worden gebruikt (Franz et al., 2000). De centrale schijf is een zwarte houten schijf met een dikte van 10 mm. en een doorsnede van 40 mm. (Fig. 3a & 3c) of 50 mm. (Fig 3b & 3d). Deze schijf wordt omringd door op het bord geprinte cirkels met een diameter van 80 mm. (Fig. 3a & 3b) of 20 mm. (Fig. 3c & 3d). De borden worden zo geplaatst dat zij loodrecht op de kijkrichting van de proefpersoon staan als deze in een hoek van 30 naar beneden kijkt. De proefpersonen dragen een liquid-crystal shutter bril (Milgram, 1987 (in Franz et al., 2001)) om hen het zicht te ontnemen als de proefleider de volgende trial opzet. Figuur 3 Stimulusmateriaal Bij de actie taak krijgen proefpersonen de instructie om met de rechterhand de centrale schijf in de illusie beet te pakken. Als de taak is opgezet worden de glazen van de bril doorzichtig. Op het moment dat proefpersonen de beweging van het startpunt naar de te pakken schijf beginnen wordt de bril ondoorzichtig, waarna de proefpersoon de schijf zonder verdere visuele input moet pakken. Het zicht wordt bij het uitvoeren van deze taak ontnomen om de proefpersoon de mogelijkheid van online controle te ontnemen. Bij online controle wordt de beweging van de hand bijgesteld op basis van nieuwe visuele informatie die tijdens deze beweging verkregen wordt. De mentale representatie wordt door de nieuwe visuele informatie tijdens de beweging aangepast, waardoor deze niet langer gelijk is aan de representatie bij het begin van de taak (Ehresman, Saucier, Heath & Binsted, 2008). Bij deze taak wordt de maximum grip aperture (MGA) gemeten, dit is de afstand tussen duim en wijsvinger als 70% van de afstand van de beweging van startpunt naar de te pakken schijf is afgelegd. Deze afstand tussen duim en wijsvinger varieert lineair met de grootte van het te pakken object (Jeannerod, 1984 (in Franz et al., 2001)). De MGA wordt gemeten door twee LED lampjes te plaatsen op de bovenkant van de toppen