Donkerstress bij orchideeën (Phalaenopsis sp.)

Maat: px
Weergave met pagina beginnen:

Download "Donkerstress bij orchideeën (Phalaenopsis sp.)"

Transcriptie

1 Faculteit Bio-ingenieurswetenschappen Academiejaar Donkerstress bij orchideeën (Phalaenopsis sp.) Jarinda Viaene Promotoren: Prof. dr. ir. Kathy Steppe en dr. ir. Veerle De Schepper Masterproef voorgedragen tot het behalen van de graad van Master in de bio-ingenieurswetenschappen: Bos- en Natuurbeheer

2

3 Faculteit Bio-ingenieurswetenschappen Academiejaar Donkerstress bij orchideeën (Phalaenopsis sp.) Jarinda Viaene Promotoren: Prof. dr. ir. Kathy Steppe en dr. ir. Veerle De Schepper Masterproef voorgedragen tot het behalen van de graad van Master in de bio-ingenieurswetenschappen: Bos- en Natuurbeheer

4 De auteur en de promotoren geven de toelating deze scriptie voor consultatie beschikbaar te stellen en delen ervan te kopiëren voor persoonlijk gebruik. Elk ander gebruik valt onder de beperkingen van het auteursrecht, in het bijzonder met betrekking tot de verplichting uitdrukkelijk de bron te vermelden bij het aanhalen van resultaten uit deze scriptie. The author and promotors give the permission to use this thesis for consultation and to copy parts of it for personal use. Every other use is subject to the copyright law, more specifically the source must be extensively specified when using results from this thesis. Gent, 1 juni 2012 De promotor, De promotor, De auteur, Prof. dr. ir. K. Steppe dr. ir. V. De Schepper Jarinda Viaene

5 WOORD VOORAF Toen Prof. Steppe vorig jaar het onderwerp van deze masterthesis op het laatste moment in de keuzelijst opnam, was ik zo gelukkig dat er toch nog een thesisonderwerp was waar ik vlinders van in mijn buik kreeg. Donkerstress bij orchideeën, het leek mij een heel boeiend onderzoek waarbij de praktische implicaties van groot belang waren. En dat was het ook. De uitvoering van de experimenten verliep echter niet altijd van een leien dakje, vooral de continue fotosynthese- en transpiratiemetingen met de bladcuvette en branchbags kostten mij letterlijk bloed, zweet en tranen. Gelukkig kon ik steeds op de steun van vele mensen rekenen, zonder hen had ik deze opdracht nooit kunnen volbrengen. Bij deze wil ik hen dan ook bedanken. Een eerste dankwoord gaat uit naar mijn promotor Prof. Kathy Steppe voor de vele hulp tijdens mijn eerste proeven en het eindeloze enthousiasme. Ik ken werkelijk niemand die zo motiverend is als jij Kathy, een bezoekje bij jou zorgde elke keer voor nieuwe energie. Ik wil ook mijn tweede promotor, dr. ir. Veerle Deschepper met heel mijn hart bedanken. Veerle, zonder jou had ik deze thesis nooit tot zo een goed einde kunnen brengen. Je hebt mij vele wetenschappelijke inzichten bijgebracht en ik kon steeds bij je terecht met al mijn vragen. Ook bedankt om mijn thesis zo grondig na te lezen. Een speciaal woord van dank gaat uit naar Veerle Lamote van Microflor voor het leveren van de orchideeën. Ook van harte bedankt om mijn literatuurstudie kritisch na te lezen. Ik mag hier ook zeker onze manusjes-van-alles Philip, Geert, Erik en Thomas niet vergeten. Zonder hun technische hulp zou dit onderzoek nooit tot stand zijn gekomen. Ook de andere medewerkers van het labo wil ik bedanken voor hun motivatie, goede raad en de lekkere taartjes. Mijn mede-thesisstudenten ben ik zeer dankbaar voor de leuke en ontspannende momenten in ons thesiskot. Mijn broer verdient ook een speciaal dankwoordje om mij te helpen met de verwerking van de figuren. Mijn ouders, grootouders en vrienden wil ik bedanken om er altijd voor mij te zijn wanneer het nodig was. Hun luisterend oor, relativeringsvermogen en optimisme waren voor mij van onschatbare waarde om door de moeilijke momenten te raken. Last but not least, mijn allerliefste schat Jonas. Ik kan nooit verwoorden wat je voor mij betekent en hoe dankbaar ik je ben voor alles wat je al voor mij hebt gedaan. Jarinda Viaene, juni 2012 i

6

7 SAMENVATTING De laatste decennia is de populariteit van Phalaenopsis orchideeën als kamperplanten sterk toegenomen. Door het grote economische belang willen orchideeëntelers voortdurend het productieproces optimaliseren. Tijdens dit productieproces wordt Phalaenopsis vaak (intercontinentaal) getransporteerd waarbij de planten continu in het donker worden gehouden. Deze transportomstandigheden veroorzaken bij bepaalde hybriden knopval na het transport. De knopval brengt een daling in de kwaliteit en de commerciële waarde van de orchideeën teweeg. Uit de literatuur blijkt dat ethyleen een sleutelrol speelt bij het afvallen van de knoppen aangezien ethyleeninhibitoren de knopval verhinderen. De precieze oorzaak is echter nog niet achterhaald. Vanwege de vele onduidelijkheden over de negatieve invloed van donkertransport bij Phalaenopsis, wordt in deze masterthesis de link tussen knopval en donkertransport bij Phalaenopsis onderzocht. Tijdens het onderzoek werd het donkertransport gesimuleerd bij vier verschillende Phalaenopsis hybriden. Ze werden aan een donkerperiode van vijf dagen blootgesteld, waarna ze 14 dagen een dag/nachtregime (12u licht/12u donker) kregen dat zes à zeven uur verschoven was ten opzichte van het oorspronkelijke regime. De knopval na de donkerperiode werd opgevolgd om de knopvalgevoeligheid van de hybriden in te schatten. De fotosynthese-, transpiratie- en chlorofyl fluorescentiemetingen op de bladeren en bloemstengels werden gelinkt aan de geobserveerde knopval. Uit de waargenomen knopval kwam naar voor dat alle hybriden knopvalgevoelig waren na een donkerperiode van vijf dagen. Enkel knoppen kleiner dan 2,0 cm vielen af. Aangezien geen uniforme methode beschikbaar is om de mate van knopvalgevoeligheid te bepalen, werden enkele suggesties gegeven. De knopval wordt best procentueel ten opzichte van het oorspronkelijk aantal knoppen uitgedrukt. Bovendien is het belangrijk dat de knopval gemiddeld per hybride wordt bepaald. Ook moet een keuze gemaakt worden tussen enkel grote knoppen (commercieel belangrijker) of alle knoppen in rekening brengen. Een bijkomend aspect van dit onderzoek was het voorstellen van een screeningmethode om de knopvalgevoeligheid van een hybride snel te kunnen inschatten. De maximale efficiëntie van de fotochemische reacties van PS II in het licht-geadapteerde blad (F v /F m ) en de nietfotochemische quenching (NPQ) in het donker tijdens de herstelperiode bleken hiervoor geschikte parameters. Een significant lagere F v /F m en een hogere NPQ wezen namelijk op meer knopvalgevoeligere hybriden. Door het linken van de fluorescentie-, fotosynthese- en transpiratiemetingen met de knopval werd de oorzaak van de knopval beredeneerd. Een langdurige donkerperiode zorgt voor stress ter hoogte van PS II in de bladeren waardoor de planten stresshormonen zoals ethyleen willen produceren. 1-ACC, de precursor van ethyleen, kan echter niet worden omgezet in ethyleen door zuurstoftekort. De lichtreacties, die voor zuurstof zorgen, gaan namelijk niet door. Bovendien zijn de stomata van de bladeren gesloten waardoor geen exogeen zuurstof wordt opgenomen. Knopvalgevoelige hybriden ondervinden meer stress aan PS II en produceren dus meer 1-ACC. Via de transpiratie kan 1-ACC naar de bloemen en knoppen worden getransporteerd. De bladeren van de knopvalgevoelige hybriden transpireren minder in de iii

8 donkerperiode waardoor het transport van 1-ACC naar de bloemen en knoppen groter is. Wanneer de orchideeën terug licht krijgen, kan 1-ACC in de knoppen worden omgezet naar ethyleen, wat knopval induceert. Bij de gevoeligere hybriden zal de knopval dus groter zijn aangezien de concentratie 1-ACC in de knoppen hoger is. iv

9 ABSTRACT Over the last few decades, the popularity of Phalaenopsis as an indoor plant has been strongly increasing. Because of the great economic importance, orchid growers want to continuously optimize its production process. During this process Phalaenopsis is often (intercontinentally) transported while the plants are constantly kept in the dark. Because of these transport conditions, certain hybrids show bud drop after the transport. The abortion of the buds makes the orchids less commercially valuable due to quality loss. The literature shows that ethylene plays a key role in the abortion of the buds because ethylene inhibitors prevent the bud drop. The exact cause however, is not yet clear. Because of the many ambiguities about the negative impact of dark transportation of Phalaenopsis, the link between bud drop and transportation of Phalaenopsis in the dark is investigated in this masterthesis. During the investigation the transportation in the dark was simulated with four different Phalaenopsis hybrids. They were exposed to a dark period of five days. Afterwards they got a day/night regime (12h light/12h dark) that was shifted six to seven hours relative to the original regime during 14 days. The bud drop after the dark period was followed to estimate the sensitivity to bud drop of the four hybrids. The photosynthesis, transpiration and chlorofyll fluorescence measurements on the leaves and flower stalks were linked to the observed bud drop. The observed bud drop proved that all hybrids were sensitive to bud drop after a dark period of five days. Only buds smaller than 2,0 cm fell off. Since there is no uniform method available to determine the degree of bud drop sensitivity, a few recommendations were proposed. The bud drop is best expressed as a percentage of the original amount of buds. Moreover, it is important that the bud drop is determined as an average per hybrid. Also the grower has to make a choice between only taking the great buds (commercially more important) or all buds into account to determine bud drop sensitivity. An additional aspect of this experiment was the proposal of a quick screening method to verify the sensitivity of a hybrid to bud drop. The maximum quantum efficiency of PS II photochemistry in the light adapted state (F v /F m ) and the non-photochemical quenching (NPQ) in the dark during the recovery period seemed to be adequate parameters. A significantly lower F v /F m and higher NPQ indicated more bud drop sensitive hybrids. The cause of bud abortion could be deduced by linking the fluorescence, photosynthesis and transpiration measurements with the bud drop. A prolonged dark period creates stress at the level of PS II in the leaves causing the plants to produce stress hormones such as ethylene. However, 1-ACC (the precursor of ethylene) can t be converted in ethylene because the lack of oxygen. The light-dependent reactions, which provide oxygen, can t take place. In addition, the stomata in the leaves are closed so no exogenous oxygen is taken in. Bud drop sensitive hybrids encounter more stress at the level of PS II and thus produce more 1-ACC. Through the transpiration 1-ACC can be transported to the flowers and buds. The leaves of the bud drop sensitive hybrids transpirate less during the dark period resulting in a greater transport of 1-ACC to the flowers and buds. When the orchids are exposed to light again, 1-ACC could be v

10 converted into ethylene in the buds which induces bud drop. The more bud drop sensitive hybrids will have a greater bud drop because of the larger concentration 1-ACC in the buds. vi

11 INHOUDSOPGAVE Hoofdstuk 1 Probleemstelling en doel van het onderzoek 1.1. Probleemstelling Klimaatcondities als stressfactoren tijdens Phalaenopsis transport Bloemeigenschappen van Phalaenopsis relevant voor knopval Ethyleen induceert bloem- en knopval Voorkomen van bloem- en knopval met 1-MCP Hypothese en doel van het onderzoek... 5 Hoofdstuk 2 Algemene eigenschappen van orchideeën en hun CAM cyclus 2.1. Economisch belang van orchideeën en Phalaenopsis Het geslacht Phalaenopsis Historiek, herkomst en anatomie van orchideeën Teelt Crassulacean Acid Metabolism Wat is CAM? Vier fasen Invloed van omgevingsfactoren op de CAM cyclus en bloemontwikkeling Hoofdstuk 3 Materiaal en methoden 3.1. Plantmateriaal Proefopzet Bloemen en knoppen Microklimaat Continue bepaling van de CO 2 en H 2 O uitwisseling Meetprincipe Kalibratie Discontinue bepaling van de CO 2 en H 2 O uitwisseling Chlorofyl-a fluorescentieparameters Theoretische achtergrond Statistische analyse Hoofdstuk 4 Resultaten 4.1. Microklimaat Knopval Fluorescentieparameters Fotosynthese en transpiratie Bladeren Bloemstengels Hoofdstuk 5 Discussie 5.1. Definitie knopvalgevoeligheid Fluorescentieparameters als screeningparameters Hogere efficiëntie van PS II en grote flexibiliteit als reactie op donkerstress Dalende efficiëntie van PS II wanneer de donkerperiode vorderde Sommige fluorescentieparameters zijn gerelateerd aan de knopvalgevoeligheid De rol van fotosynthese en transpiratie bij verhoogde knopval na donkerstress Bladeren Bloemstengels Link met knopval Hoofdstuk 6 Conclusies en perspectieven 6.1. Algemene besluiten Suggesties voor verder onderzoek Hoofdstuk 7 Referenties vii

12

13 LIJST VAN AFKORTINGEN 1-ACC A AdoMet AOA ATP AVG CAM CITES D DACP DOY E ETR F F F m F m F 0 F 0 F v F v F v /F m F v /F m F q F q /F m IR LHC 1-MCP MM NADPH NUE NPQ P PAR PEP PEPC P n PPFD PS I PS II 1-aminocyclopropaan-1-carbonzuur Bladoppervlakte S-adenosyl-L-methionine ACC synthase inhibitor aminooxy azijnzuur Adenosinetrifosfaat Aminoethoxyvinylglycine Crassulacean Acid Metabolism The Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora Luchtdebiet Diazocyclopropeen Day Of the Year Netto H 2 0 uitwisselingssnelheid Elektronentransportsnelheid Steady-state fluorescentieniveau in de donker-geadapteerde fase Steady-state fluorescentieniveau in de licht-geadapteerde fase Maximaal fluorescentieniveau in de donker-geadapteerde fase Maximaal fluorescentieniveau in de licht-geadapteerde fase Minimaal fluorescentieniveau in de donker-geadapteerde fase Minimaal fluorescentieniveau in de licht-geadapteerde fase Variabel fluorescentieniveau in de donker-geadapteerde fase Variabel fluorescentieniveau in de licht-geadapteerde fase Maximale efficiëntie van de fotochemische reacties van PS II in de donkergeadapteerde fase Maximale efficiëntie van de fotochemische reacties van PS II in de lichtgeadapteerde fase Verschil in fluorescentie tussen F m en F Actuele efficiëntie van de fotochemische reacties van PS II Infraroodstraling Light harvesting complex 1-methylcyclopropeen Molaire massa Nicotinamide adenine dinucleotide fosfaat (gereduceerde vorm) Nitrogen Use Efficiency Niet-fotochemische quenching Druk Fotosynthetisch actieve straling Fosfoenolpyruvaat Fosfoenolpyruvaat-carboxylase Netto CO 2 uitwisselingssnelheid Fotosynthetic Photon Flux Density Fotosysteem I Fotosysteem II ix

14 Q A qp R RH Rubisco STS T VPD WUE Primaire elektronenacceptor van PS II Fotochemische quenching Universele gasconstante Relatieve luchtvochtigheid Ribulose-1,5-bifosfaat carboxylase/oxygenase Zilverthiosulfaat Temperatuur Waterdampdrukdeficiet Water use efficiency x

15 Hoofdstuk 1 Probleemstelling en doel van het onderzoek

16

17 1 Probleemstelling en doel van het onderzoek In dit hoofdstuk wordt de probleemstelling en het doel van deze masterthesis beschreven, samen met de hieromtrent relevante literatuur. Voor lezers die niet gespecialiseerd zijn in orchideeën en hun fotosynthese mechanisme wordt verwezen naar het volgende hoofdstuk waar het Crassulacean Acid Metabolism (CAM) en de algemene eigenschappen van orchideeën worden beschreven Probleemstelling Phalaenopsis orchideeën zijn één van de belangrijkste sierplanten van deze eeuw. Daarom wordt er veel belangstelling gehecht aan de optimalisatie van het productieproces. Phalaenopsis orchideeën worden geïmporteerd in onze streken om het assortiment uit te breiden en om de hoge energiekosten, vereist voor de teelt, te drukken. Dit nationaal tot intercontinentaal transport gebeurt tijdens de verschillende stadia van de teelt. Bijvoorbeeld, de cultivarontwikkeling vindt plaats in de VS, de geselecteerde klonen worden vervolgens via weefselcultuur gekweekt in Japan, waarna massaproliferatie van de weefselculturen gebeurt in China. Ten slotte worden de niet-bloeiende planten opgegroeid in Europa (vb. Nederland en België) (Griesbach, 2002). Na opkweek worden ze getransporteerd naar binnen- en buitenlandse bedrijven voor verdere groei en verkoop. Tijdens het transport, dat vaak langer dan drie dagen duurt, bevinden de planten zich in suboptimale condities: ze worden continu in het donker gehouden, geschud en blootgesteld aan variërende temperaturen. Uit de praktijk blijkt dat deze transportcondities voor bepaalde hybriden knopval induceren. Het wordt geschat dat ongeveer vier à vijf procent van de verhandelde Phalaenopsis planten knopval vertoont (persoonlijke communicatie met veiling Aalsmeer). Deze knopval is een groot probleem voor de orchideeënkwekerijen omdat ze de kwaliteit en de commerciële waarde van de planten negatief beïnvloedt. De planten worden namelijk tweede keuze op de veiling vanals er één knop is afgevallen. Het verlies voor de sector wordt geraamd op 10 miljoen euro per jaar (persoonlijke communicatie met V. Lamote, Microflor). In de literatuur is echter weinig beschreven over de oorzaken van deze knopval Klimaatcondities als stressfactoren tijdens Phalaenopsis transport Zolang slechts één klimaatfactor limiterend is tijdens het transport van Phalaenopsis zal geen fotosynthetische stress worden geïnduceerd (Su et al., 2001). Een combinatie van verschillende limiterende factoren (dehydratatie en donkerbehandeling) leidt echter wel tot een sterke onderdrukking van de fotosynthetische activiteit. Hierdoor verloopt het donkertransport best bij een relatief lage temperatuur en een hoge relatieve luchtvochtigheid (RH). Zo kunnen de Phalaenopsis planten hun waterinhoud en fotosynthetische activiteit behouden. Meer specifiek wordt Phalaenopsis het best getransporteerd bij 25 C tijdens de zomerperiode en tussen de 25 C en 15 C vanaf de late herfst tot de vroege lente (Wang, 2007). Hogere temperaturen induceren namelijk gewichtsverlies (warmte stress), terwijl lagere temperaturen de kiltegevoeligheid (vlekken op het blad) vergroten. Het tijdstip van scheutvorming werd tijdens een donkertransport van 14 dagen niet beïnvloed wanneer Phalaenopsis planten werden opgeslagen bij een temperatuur tussen 15 en 25 C, maar bij 30 C werd de scheutgroei echter wel vijf tot acht dagen vertraagd (Wang, 2007). Het

18 Probleemstelling en doel van het onderzoek transport gebeurt ook best met een potmedium, aangezien de opslag van Phalaenopsis zonder potmedium resulteert in meer vergeelde bladeren en een groter waterverlies (Hou et al., 2010). Na het transport wordt een acclimatisatieperiode van zes tot negen dagen aangeraden om de fotosynthetische activiteit te verhogen (Hou et al., 2010). Tijdens deze periode wordt aangeraden het lichtniveau gradueel te doen stijgen van 34 tot 200 μmol m -2 s -1 Photosynthetic Photon Flux Density (PPFD) of een constant lichtniveau van 140 μmol m -2 s - 1 PPFD te behouden Bloemeigenschappen van Phalaenopsis relevant voor knopval Fotosynthese kan plaatsvinden in de bloemen van Phalaenopsis planten. Hierdoor kunnen de bloemen groeien met zelf geproduceerde assimilaten (Aschan & Pfanz, 2003). De chlorofylinhoud van orchideeënbloemen bedraagt ongeveer 10% van de bladeren (Goh, 1983). De fotosynthesesnelheden van de bloemen zijn afhankelijk van het ontwikkelingsstadium en de bloemstructuur. Bijvoorbeeld, bij de Dendrobium soort daalt het gebruik van de fotosynthetische stralingsenergie met de leeftijd van de bloemen (Aschan & Pfanz, 2003) en bij Cymbidium orchideeën is de CO 2 fixatie het hoogst in de kelkbladeren, lager in de kroonbladeren en het laagst in het vruchtbeginsel (Dueker & Arditti, 1968). Een groot voordeel van de bloemfotosynthese is de gunstige positie voor licht. Tijdens het knopstadium zijn de kelk- en kroonbladeren namelijk de buitenste, bedekkende delen van de reproductieve delen. Hierdoor wordt de efficiëntie van het gebruik van de stralingsenergie gemaximaliseerd waardoor een hogere koolstofassimilatie kan plaatsvinden (Dueker & Arditti, 1968). Bij Cymbidium bloemen wordt er in het licht meer CO 2 gefixeerd dan in het donker, maar het fotosynthese mechanisme in de bloemen kan bij sommige orchideeënsoorten ook een zwak CAM metabolisme vertonen (Dueker & Arditti, 1968; Endo & Ikusima, 1989, 1992; Goh, 1983). De zuurfluctuaties die typisch zijn voor het CAM metabolisme werden in de bloemen van sommige orchideeënsoorten (Arachnis, Aranda, Dendrobium en Vanda hybriden) waargenomen (Goh, 1983). Deze fluctuaties waren kleiner maar vergelijkbaar met die in de bladeren. De epidermale laag van de kroonbladeren bevat stomata langswaar de CO 2 uitwisseling, nodig voor fotosynthese, plaatsvindt. De stomatale densiteit in de bloemen is vaak kleiner dan in de bladeren (Aschan & Pfanz, 2003). De stomatale densiteit is het aantal stomata per oppervlakte-eenheid en geeft een indicatie van de fotosynthetische capaciteit. Een hoge densiteit geeft aanleiding tot efficiënte CO 2 uitwisseling tussen de plant en de atmosfeer. De stomatale geleidbaarheid geeft aan in welke mate de stomata geopend zijn, bij een hoge geleidbaarheid zijn ze open. De bloemstomata van orchideeën blijken niet-functioneel, aangezien de stomatale geleidbaarheid en transpiratie niet wordt beïnvloed door veranderingen in CO 2 concentratie, stralingsintensiteit, RH en abscissinezuur. Een continue CO 2 uitwisseling tijdens de dag en nacht is waargenomen en vereist bijgevolg een permanente of op zijn minst partiële stomatale opening (Hew et al., 1980). Algemeen, zijn de bestaande studies over CO 2 uitwisseling bij Phalaenopsis (Lin & Hsu, 2004; Guo & Lee, 2006; Ichihashi et al., 2008; Shin et al., 2009; Hou et al., 2010; Pollet et al., 2010, 2011) bijna altijd gericht op de bladeren en is bijgevolg de bestaande data over fotosynthese bij stengels, bloemen of knoppen zeldzaam. Ook de transpiratie van bladeren, bloemen, knoppen en stengels bij Phalaenopsis is nagenoeg onbeschreven in de literatuur. 2

19 3 Probleemstelling en doel van het onderzoek Licht heeft een sterk effect op de bloei van Phalaenopsis. Hoge lichtintensiteiten (12% van het zonlicht, ongeveer 276 µmol m -2 s -1 ) leiden bij Phalaenopsis tot vroegere bloei en meer, grotere bloemen (Konow & Wang, 2001). Waarschijnlijk leidt een verhoogde fotosynthese tot hogere suikerconcentraties en grotere groeisnelheden. De blootstelling van Phalaenopsis hybriden (TAM Butterfly) aan lage lichtintensiteiten (zoals tijdens het transport) leidt tot bloeivertraging (Wang, 1998). De donkeropslag, onafhankelijk van de temperatuur en de tijd, resulteert steeds in minder bloemen, maar beïnvloedt de grootte van de bloemen niet (Wang, 2007). De donkerperiode kan ook het aantal zijtakken en het aantal bloemen op de primaire stengel doen dalen (Hou et al., 2010) Ethyleen induceert bloem- en knopval Ethyleen speelt een sleutelrol in het reguleren van de biochemische en anatomische veranderingen die het verouderen van de orchideebloemen induceren (Woltering & van Doorn, 1988; Nadeau et al., 1993; Ketsa & Thampitakorn, 1995). Het plantenhormoon ethyleen is een algemene groeiregulator die verschillende ontwikkelingsprocessen in de plant beïnvloedt, zoals het rijpen van vruchten, veroudering en reactie op stress. Onder normale omstandigheden produceren planten slechts zeer weinig ethyleen (Klee et al., 1991; Woltering & Westra, 2010). Ethyleenbiosynthese wordt gestimuleerd door verschillende factoren zoals ontwikkelingsstadium, omgevingscondities, andere planthormonen en fysische/chemische stress. Ethyleenbiosynthese varieert ook in een circadiaans patroon, hoger gedurende de dag en minimaal s nachts. De biosynthese van ethyleen in planten verloopt als volgt (Figuur 1.1). L-methionine wordt geactiveerd door adenosinetrifosfaat (ATP) tot S-adenosyl-L-methionine (AdoMet). AdoMet wordt vervolgens omgezet in 1-aminocyclopropaan-1-carbonzuur (1- ACC) via het enzym ACC-synthase. De concentratie van dit enzym wordt gecontroleerd door omgevings- en interne factoren zoals verwondingen, koudestress, droogtestress, overstromingen, vruchtrijping, bloemveroudering en auxine. Tot slot wordt 1-ACC met behulp van het enzym ACC-oxidase, dat zuurstof vereist, omgezet naar ethyleen. Niet al het 1-ACC wordt omgezet naar ethyleen, een deel kan ook omgezet worden naar een geconjugeerde vorm: N-malonyl ACC. De conjugatie van 1-ACC kan een belangrijke rol spelen in de controle van ethyleenbiosynthese. Methionine wordt gerecycleerd via de Yang cyclus (Taiz & Zeiger, 2006). Meer specifiek, wordt in orchideeën de veroudering van de bloem ingezet door een stijging in ethyleenproductie en 1-ACC oxidase activiteit, wat autokatalytische productie van ethyleen suggereert (Mapeli et al., 2009). Bloemknoppen blijken hogere ethyleenconcentraties te produceren dan open bloemen (Ketsa & Thampitakorn, 1995). De bloemen en knoppen van orchideeën blijken ook gevoelig te zijn aan exogeen ethyleen (Raffeiner, 2009; Sun et al., 2009). Wanneer exogeen ethyleen werd toegediend aan Oncidium en Odontoglossum planten, openden enkel de volledig ontwikkelde knoppen en stagneerde de ontwikkeling van onvolgroeide knoppen die vervolgens afvielen (Raffeiner et al., 2009). Bij mini Phalaenopsis planten induceert exogeen ethyleen knopval. De ethyleengevoeligheid verschilt echter wel volgens cultivar (Sun et al., 2009). De knopval zou te wijten zijn aan beschadiging en veroudering van de kroonbladeren, geïnduceerd door ethyleen. Zelfs zeer lage ethyleenconcentraties van 0,1 ppm kunnen binnen enkele dagen bloem- en knopval veroorzaken (Runkle et al., 2005d). Het mechanisme dat de invloed van ethyleen op knoppen

20 Probleemstelling en doel van het onderzoek en bloemen bij Phalaenopsis orchideeën drijft, is momenteel nog niet achterhaald. Eveneens wordt de link tussen donkertransport en knopval in de literatuur nagenoeg niet bestudeerd. Figuur Ethyleenbiosynthese en Yang cyclus. Methionine is de precursor van ethyleen. De snelheidsbepalende stap is de omzetting van S-adenosyl-L-methionine (AdoMet) naar 1-aminocyclopropaan-1-carbonzuur (1-ACC) met behulp van het enzym ACC-synthase. De omzetting van 1-ACC naar ethyleen wordt gekatalyseerd door het enzym ACC-oxidase, dat zuurstof vereist. De CH 3 -S groep van methionine wordt gerecycleerd via de Yang cyclus zodat continue synthese wordt verzekerd. 1-ACC kan ook geconjugeerd worden tot N-malonyl ACC. AOA = ACC synthase inhibitor aminooxy azijnzuur; STS = zilverthiosulfaat; AVG = aminoethoxyvinylglycine; DACP = diazocyclopropeen (aangepast uit: Taiz & Zeiger, 2006) Voorkomen van bloem- en knopval met 1-MCP Het verwelken/afvallen van bloemen en knoppen bij orchideeën wordt momenteel verhinderd door gebruik te maken van de goed gekende ethyleenbiosynthese (Figuur 1.1) en van ethyleeninhibitoren zoals zilverthiosulfaat (STS), diazocyclopropeen (DACP), aminoethoxyvinylglycine (AVG) of ACC synthase inhibitor aminooxy azijnzuur (AOA) (Taiz & Zeiger, 2006; Raffeiner et al., 2009). DACP en AOA zijn minder efficiënte inhibitoren dan STS, maar STS brengt milieurisico s met zich mee en is bijgevolg in vele landen verboden. Recent werd het niet-toxische gas 1-methylcyclopropeen (1-MCP) geïntroduceerd dat het effect van ethyleen kan tegengaan (Raffeiner et al., 2009). Behandelingen met 1-MCP vinden plaats in een afgesloten ruimte en duren een aantal uren (Woltering & Westra, 2010). 1-MCP zou binden met de ethyleenreceptor waardoor het reeds bij lage concentraties zeer specifiek en actief is. Het succes van de 1-MCP behandeling is afhankelijk van het genotype, de concentratie 1-MCP, de blootstellingstijd, de temperatuur en het ontwikkelingsstadium van de plant (Raffeiner et al., 2009). Fumigatie van Phalaenopsis met 1-MCP (0,2 ppm) voor 6 uur bij 25 C beschermt de bloemen voor ethyleenconcentraties tot 10 ppm. De periode van bescherming is echter kort (zeven dagen bij 25 C) en daalt bij hogere temperaturen (Runkle et 4

21 Probleemstelling en doel van het onderzoek al., 2005d). De effecten van ethyleen en 1-MCP op veroudering van de bloemen van de genera Oncidium en Odontoglossum werden onderzocht door Raffeiner et al. (2009). 1-MCP verlengde de houdbaarheid van de bloemen en voorkwam knopval bij Oncidium en Odontoglossum. Drie tot zeven dagen na de behandeling met 1-MCP eindigde de bescherming. 1-MCP verminderde ook de ethyleengeïnduceerde knopval bij mini Phalaenopsis, cultivar Sogo Yenlin. Voorbehandeling met 1-MCP zou de ethyleengeïnduceerde stijging van abscissinezuur in de bloemknoppen verhinderen (Uthaichay et al., 2007) en zou de ACC-synthase activiteit in open bloemen en ACC-oxidase activiteit in de bloemknoppen verlagen Hypothese en doel van het onderzoek Vanwege de vele vragen omtrent de negatieve invloed van donkertransport bij Phalaenopsis, spitst deze masterthesis zich toe op de link tussen knopval en donkerstress bij Phalaenopsis. Er zal nagegaan worden of knopval na donkerstress, gepaard gaande met een tijdsverschuiving ten gevolge van transport, kan verklaard worden door de volgende hypothese. Tijdens een lange donkerperiode valt de fotosynthese stil in de bladeren. Door de afwezigheid van licht wordt er geen ATP geproduceerd waardoor CO 2 niet kan worden ingebouwd in suikers tijdens de Calvincyclus. Deze geremde Calvincyclus doet de productie van fosfoenolpyruvaat (PEP) stilvallen. Aangezien PEP bindt met de opgenomen CO 2 uit de lucht, doet een PEP tekort de interne CO 2 concentratie stijgen waardoor de stomata sluiten en de CO 2 opname wordt beperkt. Een lichtperiode is bijgevolg noodzakelijk om de stomata s nachts te openen (Klunge & Ting, 1978). Bij een langere donkerperiode vindt er dus geen fotosynthese plaats. Hierdoor treedt er een tekort op aan zuurstof en hoopt 1-ACC op in de bladeren en/of wortels omdat het niet kan worden omgezet naar ethyleen. Wanneer de planten vervolgens terug in het licht worden geplaatst, beginnen de bloemen meer te transpireren en vindt er een opwaartse beweging plaats van 1-ACC vanuit de bladeren naar de bloemknoppen. Aangezien er op dat ogenblik wel voldoende zuurstof is, wordt 1-ACC massaal omgezet naar ethyleen in de knoppen waardoor ze verkleuren en afvallen. Om deze hypothese te verifiëren, zal tijdens een donkerperiode van één week en een herstelperiode van 14 dagen de fotosynthese, chlorofylfluorescentie en transpiratie van bladeren en bloemstengels worden opgemeten. De verschillende variabelen zullen gerelateerd worden aan de geobserveerde knopval. De waargenomen relaties zullen besproken worden in het kader van de vooropgestelde hypothese. 5

22

23 Hoofdstuk 2 Algemene eigenschappen van orchideeën en hun CAM cyclus

24

25 Algemene eigenschappen van orchideeën en hun CAM cyclus In dit hoofdstuk wordt het economisch belang, de algemene kenmerken en het fotosynthese mechanisme van Phalaenopsis besproken Economisch belang van orchideeën en Phalaenopsis Orchideeën behoren wereldwijd tot één van de grootste segmenten van de sierteelt. De meeste ochideeën worden gekweekt voor hun prachtige bloemen. Ze worden globaal vermarkt als potplanten, snijbloemen en zelfs als perkplanten in tropische regio s. Grootschalige orchideeënproductie vindt plaats in China, Duitsland, Japan, Nederland, Taiwan, Thailand en de Verenigde Staten (Lopez & Runkle, 2005; Cha-um et al., 2010). De orchideeënteelt is de laatste 25 jaar sterk in opmars. In Nederland is van 1983 tot 2009 het aantal verkochte orchideeën op veilingen gestegen van naar 96,4 miljoen potten. De veilingopbrengst bedroeg in 2009 meer dan 331,5 miljoen euro, bijna het tiendubbele dan in In de VS is de productiewaarde van orchideeën van 1996 tot 2004 gestegen met 170%. In 2009 werd de groothandelswaarde geschat op 159,6 miljoen dollar. Dit cijfer berust enkel op de omzet van de grootste commerciële bedrijven en is dus zelfs een onderschatting. Vandaag zijn orchideeën (waarvan 70 tot 90% Phalaenopsis) de tweede meest waardevolle potplant in de VS (Griesbach, 2002; Lopez & Runkle, 2005; Ronse, 2008; Vakblad voor de Bloemisterij, 2005, 2010). Phalaenopsis domineert de orchideeënmarkt om verschillende redenen. De bloemen hebben een lange levensduur en een brede waaier aan kleuren. Ze zijn ook gemakkelijk te verzorgen en het is mogelijk om de bloei te plannen (Runkle et al., 2005a). Na een explosieve groei in de Phalaenopsis teelt, volgden er echter enkele moeilijke jaren. In 2008 was er een overschot op de aanbodmarkt waardoor de prijzen sterk daalden, hierdoor raakten vele kwekers in de problemen. In 2009 bereikte de prijs een dieptepunt. In 2010 zorgde vooral het positieve voorjaar voor een stijging van de gemiddelde jaarprijs. Om te kunnen overleven, trachten de bedrijven de kostprijs zo laag mogelijk te houden. Een groot deel van de kwekers teelt daarom Phalaenopsis in kragen en kokers. Deze zorgen ervoor dat het blad zich omhoog ontwikkelt in plaats van opzij waardoor er meer planten op een vierkante meter kunnen staan. Ook wordt gezocht naar rassen met een kortere teeltduur, beter gebruik van energie en verdergaande automatisering. Een ander gevolg van het instorten van de Phalaenopsis markt was een omslag in het assortiment. Er ontstond een spreiding van potmaten, een toename van meertakkers en een breder assortiment van bijzondere kleuren en vormen (Vakblad voor de Bloemisterij, 2011). Het grote economische belang van orchideeën en meer specifiek van Phalaenopsis ligt aan de basis van dit onderzoek. De orchideeënkwekers willen hun productieproces continu optimaliseren. De nodige kennis over de invloed van verschillende milieufactoren op de groei en ontwikkeling van Phalaenopsis halen ze uit wetenschappelijk onderzoek. 7

26 2.2. Het geslacht Phalaenopsis Algemene eigenschappen van orchideeën en hun CAM cyclus Historiek, herkomst en anatomie van orchideeën Orchideeën werden in China al beschreven in meer dan drieduizend jaar oude boeken over kruidengeneeskunde. Naast hun medicinale eigenschappen stonden ze symbool voor elegantie, verfijning, nobelheid, zuiverheid en spirituele volmaaktheid. De eerste vermelding van orchideeën in de Westerse geschiedenis gebeurde door de Griekse filosoof Theophrastus (370 tot 285 voor Christus). Hij schreef over Orkhis, het Griekse woord voor teelbal. Deze benaming verwijst naar de twee olijfvormige knollen waarvan de ene glad en hard en de andere verschrompeld en zachter is. Ondertussen is geweten dat de harde knol overeenkomt met de knol die tijdens het lopende jaar gevormd is en de zachtere knol met die van het jaar ervoor. Deze knollen bevatten reservevoedsel voor de plant. Hoewel slechts een kleine minderheid binnen de orchideeënfamilie deze bolvormige wortels bezitten, hebben de soorten van het genus Orchis hun naam gegeven aan de volledige orchideeënfamilie, de Orchidaceae (Ronse, 2008). Vandaag vormen de orchideeën na de samengesteldbloemigen (Asteraceae) de tweede grootste plantenfamilie ter wereld (Runkle et al., 2005a; Ronse, 2008). De orchideeënfamilie bevat meer dan beschreven soorten, verdeeld in 859 genera en vijf subfamilies: Apostasioideae, Cypripedioideae, Vanilloideae, Orchidoideae en Epidendroideae (Pollet, 2010). Orchideeën zijn niet alleen bijzonder omdat er zo veel verschillende soorten bestaan, ze vallen ook op door hun grote variatie. In geen enkele andere plantenfamilie vind je zoveel diversiteit qua kleur, geur, vorm en afmetingen (Ronse, 2008). Ondanks de grote diversiteit aan orchideeën worden slechts een aantal genera in grote hoeveelheden commercieel geteeld. De belangrijkste zijn Cymbidium, Dendrobium, Oncidium en Phalaenopsis (Pollet, 2010). In deze thesis ligt de focus op het genus Phalaenopsis, de populairste kamerplant van Europa (Ronse, 2008). In Nederland bijvoorbeeld behoort 75-80% van alle geproduceerde orchideeën tot het genus Phalaenopsis (Oudshoorn, 2007). Sinds de jaren 80 worden Phalaenopsisplanten in Europa te koop aangeboden als bloeiende potplanten (Ronse, 2008). Volgens Oudshoorn (2007) is de term Phalaenopsis-groep eigenlijk geschikter, want naast Phalaenopsis zelf hebben ook andere geslachten een rol gespeeld bij de talrijke kruisingen. Het succes van Phalaenopsis als kamerplant is te danken aan zijn bloemen die bijna het hele jaar door kunnen bloeien. De afzonderlijke bloemen blijven meerdere maanden goed en als een bloemstengel uitgebloeid is, kan deze aan de basis terug uitschieten en verder bloeien. De naam Phalaenopsis is samengesteld uit het Griekse phalaina, dat nachtvlinder betekent, en opsis, wat gelijkend op wil zeggen. De naam Phalaenopsis betekent dus letterlijk gelijkend op een nachtvlinder en werd aan de plant gegeven door ontdekkingsreizigers toen ze de grote, witte bloemen van Phalaenopsis in het schemerduister van het oerwoud zagen bloeien (Oudshoorn, 2007). De orchideeënfamilie heeft een zeer groot verspreidingsgebied. Ongeveer overal waar plantengroei is, komen ze voor. De standplaatsen variëren van zeeniveau tot hooggebergten, vochtige gebieden en open, droge vegetaties (Ronse, 2008). Phalaenopsis is van oorsprong uit de tropische en subtropische gebieden van de Zuid Pacifische eilanden en Azië (Runkle et al., 2005c; Wang, 2007). Hun verspreidingsgebied omvat China, Japan, Nepal, Papoe-Nieuw- 8

27 Algemene eigenschappen van orchideeën en hun CAM cyclus Guinea, Taiwan, de Filippijnen en tropisch Australië. De Filippijnen herbergen de grootste concentraties aan soorten en veel daarvan hebben een zeer voorname rol gespeeld bij de talloze kruisingen die zijn ontstaan (Oudshoorn, 2007; Pinske, 2009). Orchideeën kunnen in drie groepen verdeeld worden naargelang hun manier van leven. Van alle orchideeënsoorten leven 72% epifytisch, het gaat hier voornamelijk over tropische orchideeën (Silvera et al., 2009). Epifyten gebruiken bomen als steun om meer licht op te vangen en leven van het vocht en de humus op de boomtakken. Het zijn echter geen parasieten, ze beschadigen de bomen niet. De meeste orchideeën uit de gematigde streken zijn terrestrisch en wortelen dus in de grond. Sommige orchideeën bezitten geen bladgroen, maar zijn saprofyten. Dit zijn planten die leven van dood organisch materiaal (Ronse, 2008). Phalaenopsis behoort tot de epifytische orchideeën. Ze groeien dus vaak op aanzienlijke hoogte. De RH is steeds hoger dan 80% en er valt ter plekke relatief veel neerslag, die regelmatig over het jaar verdeeld is. De lichtintensiteit op de groeiplaatsen is niet erg groot, enerzijds doordat de planten door de bladeren van de bomen tegen direct zonlicht worden beschermd en anderzijds door de vele dagen waarop het bewolkt is (Oudshoorn, 2007). Dit betekent dat orchideeën zuinig moeten zijn met water en voedingsstoffen. Het water dat ze krijgen is meestal afkomstig van regen en in sommige gebieden ook van dauw of mist. Hun voedingsstoffen halen ze uit afgevallen bladeren en stof of aarde die door de wind aangevoerd worden. Vandaar dat orchideeën zeer traag groeien (Ronse, 2008). De epifytische groeiwijze houdt ook in dat de wortels worden blootgesteld aan luchtbeweging. Met deze specifieke kenmerken moet rekenening worden gehouden bij de samenstelling van het potmengsel. Verluchting, capillaire krachten, water- en nutriëntenvasthoudende capaciteit, stabiliteit en gewicht van het potmengsel zijn hierbij belangrijke parameters (Runkle et al., 2005b). Phalaenopsis orchideeën behoren tot de monopodiale orchideeën. De stammen zijn meestal slechts 30 cm lang. De bladeren zijn min of meer vlezig, meestal eivormig ovaal en 10 tot 40 cm groot. Naargelang de soort kunnen ze naar beneden hangen of zijwaarts afstaan. Bij sommige soorten zijn ze bijna succulent. De bloeiwijzen ontspruiten telkens aan de onderste bladoksels. Vaak zijn ze vertakt en afhankelijk van de soort tussen enkele centimeters en één meter lang (Pinske, 2009). Orchideeën hebben specifieke kenmerken die niet bij andere plantenfamilies voorkomen. Ze hebben maar één vruchtbare meeldraad. Meeldraad en stempel zijn soms deels, maar meestal volledig vergroeid tot een orgaan, de zogenaamde zuil of gynostemium. Bovendien vormen orchideeën talloze extreem kleine zaadjes zonder reservevoedselorgaan. Naast deze specifieke kenmerken bezitten orchideeën ook nog kenmerken die bij andere families kunnen voorkomen (Pinske, 2009). De bloemen van orchideeën zijn vrijwel altijd tweeslachtig (Oudshoorn, 2007), ze bezitten drie kelkbladen (sepalen) en drie kroonbladen (petalen). Het middelste kroonblad is afwijkend in vorm, kleur en/of afmeting en wordt de lip of labellum genoemd (Figuur 2.1). Aangezien de lip meestal dienst doet als landingsplatform voor de bestuivende insecten speelt ze een niet te onderschatten rol in de voortplanting van de orchideeën. De meeste orchideeën hebben voor de bestuiving hulp nodig van dieren, voornamelijk insecten. Deze worden gelokt door de kleur en de geur van de bloemen (Ronse, 2008). 9

28 Algemene eigenschappen van orchideeën en hun CAM cyclus Figuur Delen van de bloem van een orchidee Teelt Phalaenopsis is de laatste decennia enorm in opkomst. Door betere vermeerderings- en kweekmethoden is het een plant geworden die door iedereen kan worden aangeschaft. Van hoge prijzen is geen sprake meer en omdat de plant lang meegaat, is hij in feite goedkoop. De kwekers voeren ze het hele jaar aan, maar de natuurlijke bloeiperiode ligt in de maanden februari, maart en april (Runkle et al., 2005; Oudshoorn, 2007). Eén van de belangrijkste stappen in het teeltproces was de uitvinding van technieken om orchideeën op grote schaal te zaaien. In het begin van de 20 e eeuw ontdekten de Fransman Noël Bernard (1909) en de Duitser Burgeff (1909) onafhankelijk dat orchideeënzaden kunnen kiemen in de nabijheid van een Rhizoctoniaschimmel. Deze schimmel werd toegevoegd aan een gesteriliseerd substraat van turf waarop orchideeënzaden waren gezaaid, wat resulteerde in een goede kieming. Deze techniek liet toe om orchideeën in grote hoeveelheden te vermeerderen, iets wat voordien onmogelijk was. Waarom en hoe deze schimmel de kieming van orchideeën bevorderde, werd ontdekt door Knudson (1922). Hij verklaarde dat orchideeënzaden in de natuur alleen kiemen nadat ze geïnfecteerd zijn door deze schimmel. De schimmel geeft namelijk suikers door, wat de zaden van de nodige energie voorziet om te kiemen. Uit zichzelf hebben de zaden immers onvoldoende kiemkracht aangezien ze stoffijn zijn. Ze wegen tussen 0,3 en 14 milligram en zijn te klein om endosperm te bevatten. Het voordeel van hun kleine afmetingen is wel dat ze verspreid kunnen worden door de wind, tot over tientallen kilometers afstand. De ontdekking van Knudson liet ook toe om een meer efficiënte zaaitechniek te ontwikkelen, namelijk de asymbiotische methode. Knudson (1922) ontwikkelde een volledig synthetische voedingsbodem met suikers, minerale zouten, vitamines en andere essentiële groeistoffen. Vanaf dan werden orchideeën gezaaid in kweekbuizen op een complexe voedingsbodem. Het zaaien van orchideeën versnelde de orchideeënteelt aanzienlijk, maar voor de meeste orchideeën bleef toch vier tot zeven jaar nodig om uit zaad bloeiende planten te verkrijgen. Dit werd verholpen met het ontwikkelen 10

29 Algemene eigenschappen van orchideeën en hun CAM cyclus van methoden om planten te kloneren. Rond 1960 ontwikkelde de Fransman Morel (1965) een meristeemcultuur van Cymbidiums waardoor het mogelijk werd om uit een slapende knop in glazen kolven of proefbuizen duizenden planten op te kweken die identiek zijn aan de ouderplant. Deze weefselcultuur kon echter niet worden toegepast bij Phalaenopsis omdat er te veel genetische variatie ontstond. In die tijd werd Phalaenopsis dus vooral uit zaad voortgeplant. Momenteel zijn er wel specifieke protocols opgesteld voor de weefselcultuur van Phalaenopsis. Deze methoden zijn over het algemeen succesvol, maar kunnen niet gebruikt worden voor alle cultivars omdat er soms toch te veel variatie ontstaat (Griesbach, 2002; Ronse, 2008). Meristeemcultuur, ook wel weefselkweek genoemd gaat als volgt te werk. Onder de microscoop wordt uit het groeipunt van de plant, meestal van een nieuwe scheut, een heel klein stukje weefsel gehaald. Dit klein stukje weefsel wordt in flesjes of buisjes gedaan met een voedingsoplossing. Om de celdeling te bevorderen worden de flesjes geschud of gedraaid. Hierdoor raken de delende cellen gedesoriënteerd en blijven ze zich delen. De cellen vormen klompjes ongedifferentieerd weefsel, het zogenaamde protocorm. De belichting is intensief en er wordt een dag- en nachtritme aangehouden van telkens 12 uur. De temperatuur varieert van 20 tot 29 C, afhankelijk van de soort. Per protocorm worden er meestal een paar duizend plantjes gemaakt. Om scheut- en later ook wortelvorming te krijgen, worden de protocormen op een vaste voedingsbodem gezet. Er zijn na ongeveer anderhalf jaar jonge plantjes voorradig die in orchideeëngrond groeien en aan hun taak kunnen beginnen om bloemstengels te vormen (Oudshoorn, 2007). Sommige Phalaenopsis worden gekweekt vanuit zaad, maar door de stijgende vraag naar uniformiteit is de massamarkt van Phalaenopsis vooral gebaseerd op deze meristeemcultuur. Het kloneringsproces vermindert namelijk de variabiliteit tussen de planten, zodat populaties dezelfde groei- en bloeikarakteristieken hebben (Runkle et al., 2005a). Vermeerdering via protocormen geeft echter meer risico op mutaties. Daarom wordt in de meeste laboratoria de shoot-by-shoot methode gebruikt (persoonlijke communicatie met V. Lamote, Microflor). Hierbij wordt vertrokken van een scheut die op een vermeerderingsmedium één of meerdere zijscheuten vormt. Deze kunnen vervolgens worden afgesneden en terug zijscheuten vormen. De serreteelt van Phalaenopsis kan onderverdeeld worden in drie fasen: de vegetatieve groei, de koelingsfase en de afwerkingsfase. Elke fase vereist verschillende omgevingsomstandigheden, voornamelijk qua temperatuur en licht (Tabel 2.1). In hun natuurlijke habitat heersen er tropische condities gedurende het hele jaar met dagtemperaturen tussen de 28 en 35 C en nachttemperaturen tussen de 20 en 24 C. Aangezien epifytische orchideeën zoals Phalaenopsis groeien op boomstammen en takken worden ze beschaduwd door het dense kruinendak. Daarom vereist succesvolle commerciële productie warme en beschaduwde omgevingen, zeker gedurende de vegetatieve groei (Runkle et al., 2005c). De vegetatieve groei vereist gemiddeld een dagelijkse temperatuur tussen 28 en 32 C om bladproductie te stimuleren en bloei initiatie te verhinderen. Warme dag- en koude nachttemperaturen zijn bevorderlijk voor de reproductieve ontwikkeling. Fotosynthese verzadigt bij een PPFD van 180 µmol fotonen m -2 s -1, dus deze relatief lage lichtintensiteit volstaat. De vegetatieve groei duurt 22 tot 27 weken, afhankelijk van de gerealiseerde temperatuur, de initiële bladbreedte en de gewenste plantgrootte voor het induceren van de bloei (Lopez & Runkle, 2004; Runkle et al., 2005a). Wanneer de planten vier tot zes bladeren 11

30 Algemene eigenschappen van orchideeën en hun CAM cyclus hebben en een minimum bladbreedte van 25 cm, wordt de koelingsfase gestart om bloei te induceren. Gedurende vier tot zes weken worden de planten gekoeld bij temperaturen van 17 tot 25 C en de lichtintensiteit wordt gereduceerd tot 60 à 160 µmol m -2 s -1 PPFD. Deze relatief koude temperaturen en lage lichtintensiteiten vertragen de bladontwikkeling en kunnen bloei in jonge planten induceren. Lage temperaturen zijn noodzakelijk voor de accumulatie van cytokinine en gibberelline (plantenhormonen betrokken bij de celgroei) en de verbetering van fotosynthese dat leidt tot verzameling van suikers. Dit resulteert in de initiatie van bloemknoppen en de verlenging van de stengel (Lopez & Runkle, 2004; Runkle et al., 2005a; Cha-um et al., 2010). De periode van de verschijning van de scheut tot de scheutontwikkeling en bloei wordt de afwerkingsfase genoemd. De temperatuur varieert dan best van 17 C tot 26 C, terwijl de lichtintensiteit gelijkaardig is aan die van de vegetatieve groei. De gemiddelde dagelijkse temperatuur controleert de ontwikkelingssnelheid van de scheut, waardoor de temperatuur kan aangepast worden aan een specifieke verkoopdatum. Deze fase duurt acht tot twaalf weken. De planten zijn klaar voor verkoop wanneer ze minstens één of twee open bloemen hebben. Op dat ogenblik worden ze verpakt voor transport (Lopez & Runkle, 2004; Runkle et al., 2005a). Tabel Overzicht van de duur, temperatuur en lichtintensiteit tijdens de vegetatieve groei, koelingsfase en afwerkingsfase in het kweekproces van Phalaenopsis. Vegetatieve groei Koelingsfase Afwerkingsfase Duur (weken) Temperatuur ( C) Lichtintensiteit (µmol m -2 s -1 ) Transport van orchideeën wordt internationaal sterk gecontroleerd. The Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora (CITES) verzekert dat de handel van wilde dieren en planten hun bestaan niet bedreigd. Wilde orchideeën mogen niet zonder toestemming verhandeld worden, enkel kunstmatig voortgeplante orchideeën. De leverancier moet een kopie van de CITES documenten bij zich hebben die aantonen dat de orchideeën kunstmatig voortgeplant zijn (Koninklijk besluit van 9 april 2003 inzake de bescherming van in het wild levende dier- en plantensoorten door controle op het desbetreffende handelsverkeer). Het transport verloopt volledig in het donker. Als de planten na een aantal dagen hun bestemming bereiken, worden ze opnieuw aan licht blootgesteld. Deze blootstelling na donkerperiode veroorzaakt vaak knopabortie bij een aantal hybriden (persoonlijke communicatie met V. Lamote, Microflor) Crassulacean Acid Metabolism Fotosynthese bij orchideeën kan volgens twee mechanismen verlopen: C3 fotosynthese of CAM. Neales & Hew (1975) vonden een sterke correlatie tussen het fotosynthesemechanisme en de bladdikte. De bladeren van orchideeën met dikke, succulente bladeren (> 1 mm) volgen meestal het CAM mechanisme, terwijl orchideeën met dunnere bladeren aan C3 fotosynthese doen. Phalaenopsis maakt gebruik van het CAM metabolisme. Omgevingsomstandigheden 12

31 Algemene eigenschappen van orchideeën en hun CAM cyclus zoals licht, CO 2 en temperatuur hebben een belangrijk effect op dit fotosynthese mechanisme en worden vervolgens besproken Wat is CAM? CAM is een gespecialiseerde manier van fotosynthetische koolstofassimilatie die geëvolueerd is als respons op uitzonderlijke omgevingsomstandigheden (Borland & Taybi, 2004). CAM is namelijk een complexe adaptatie waardoor fotosynthese in de tijd gescheiden verloopt van water- en CO 2 uitwisseling (Black & Osmond, 2003). Deze adapatie is mogelijk opgetreden in het Mioceen (23 tot 5 miljoen jaar geleden) als een gevolg van verminderde CO 2 concentratie in de atmosfeer (Dodd et al., 2002) Vier fasen Eenvoudig gesteld is CAM een fotosynthetisch systeem waarbij de enzymactiviteit van C3 en C4 carboxylases in de tijd gescheiden is. CAM wordt beschouwd als een proces bestaande uit vier fasen (Figuur 2.2). Deze fasen onderscheiden zich door de netto CO 2 opname en de concentratie sleutelmetabolieten, die verantwoordelijk zijn voor koolstofvoorziening en -vraag (Dodd et al., 2002; Ceusters et al., 2011). Figuur Dag/nachtpatroon van de CO 2 fixatie, malaatzuur- en suikerconcentraties in een CAM plant. PEPC = Fosfoenolpyruvaat-carboxylase; RUBISCO = Ribulose-1,5-bifosfaat carboxylase/oxygenase. De donkerperiode is aangeduid door de zwarte balk (aangepast uit: Black & Osmond, 2003). Enkel s nachts (Fase I), wanneer evapotranspiratiesnelheden laag zijn, zijn de stomata open en wordt bijgevolg atmosferische CO 2 opgenomen. Atmosferische en eventueel gerespireerd CO 2 worden enzymatisch omgezet in bicarbonaat (HCO - 3 ), zoals te zien in Figuur 2.3. Dit - HCO 3 wordt vervolgens gefixeerd aan fosfoenolpyruvaat (PEP) door het C4 enzym fosfoenolpyruvaat-carboxylase (PEPC), wat resulteert in de vorming van malaat. Het enzym PEPC wordt namelijk geactiveerd tijdens de nacht door fosforylatie. PEP wordt gevormd uit suikers die geproduceerd werden tijdens de vorige dag. Het gevormde malaat (4C product) 13

32 Algemene eigenschappen van orchideeën en hun CAM cyclus wordt dan getransporteerd naar de vacuole waar het opgeslagen wordt als malaatzuur. De vacuoles van succulente weefsels kunnen meer dan 90% van het celvolume innemen. De opslagcapaciteit van de vacuole en de beschikbaarheid van suikers zijn bepalende factoren voor de capaciteit van de nachtelijke CO 2 opname in CAM planten. In Figuur 2.2 wordt de toename in CO 2 fixatie en malaatzuur en de afname in suikers weergegeven tijdens fase I. Bij het aanbreken van de dag (Fase II) neemt de activiteit van PEPC geleidelijk af. Dit feedbackmechanisme verhindert nutteloze cycling van CO 2 tussen PEP en malaat gedurende de dag en wordt als essentieel beschouwd voor de efficiënte functionering van de CAM cyclus. Tegelijkertijd neemt de activiteit van het C3 enzym ribulose-1,5-bifosfaat carboxylase/oxygenase (Rubisco) toe. Fase II wordt dus gekarakteriseerd door PEPC gedomineerde CO 2 opname, terwijl de Rubisco activiteit gelijdelijk aan stijgt. Tijdens fase II wordt vaak een piek (Figuur 2.2) in de CO 2 opname waargenomen door de fixatie van CO 2 door PEPC en de directe assimilatie door Rubisco. Tijdens de dag (Fase III) verlaat malaat de vacuole waarna het gedecarboxyleerd wordt in pyruvaat en CO 2 (Figuur 2.3). Dit veroorzaakt een hoge interne partiële CO 2 druk waardoor de stomata sluiten en fotorespiratie wordt gelimiteerd. In de chloroplast wordt CO 2 vrijgesteld, geherfixeerd via Rubisco en geïncorporeerd in de Calvincyclus (sterke toename in suikers in Figuur 2.2). Op het einde van de lichtperiode (Fase IV) raakt malaatzuur uitgeput (Figuur 2.2) waardoor de interne CO 2 druk daalt en de stomata heropenen. CO 2 wordt opnieuw opgenomen uit de atmosfeer en wordt voornamelijk gefixeerd door Rubisco, de activiteit van PEPC stijgt opnieuw geleidelijk. Figuur CAM: temporele scheiding van CO 2 opname en fotosynthetische reacties (aangepast uit: Taiz & Zeiger, 2006). Energetisch gezien verhoogt CAM de metabolische kost met 10% in vergelijking met de standaard C3 fotosynthese. Deze hogere kosten zijn te wijten aan de stockage van malaat in de vacuole en aan de dynamische suikeropslag die noodzakelijk is voor de PEP-regeneratie (Lawlor, 1993; Dodd et al., 2002; Borland & Taybi, 2004; Ogburn & Edwards, 2010; Borland 14

33 Algemene eigenschappen van orchideeën en hun CAM cyclus et al., 2011; Ceusters et al., 2011). Het competitievermogen of de trade-off tussen stresstolerantie en groei zorgt ervoor dat CAM planten een lage groeisnelheid en productiviteit hebben. Nobel et al. (1992) argumenteren echter dat de lage groeisnelheden en productiviteit niet intrinsiek zijn voor CAM planten, maar eerder het gevolg zijn van de stressvolle situaties waarin ze groeien (Ogburn & Edwards, 2010) Invloed van omgevingsfactoren op de CAM cyclus en bloemontwikkeling De CAM fasen zijn geen vaste compartimentering, maar laten plasticiteit toe in respons op omgevingsfactoren (Dodd et al., 2002). Volgens Lüttge (2004) zijn de zes belangrijkste omgevingsfactoren die CAM beïnvloeden CO 2, water, licht, temperatuur, zoutgehalte en nutriënten. Deze factoren zijn direct of indirect met elkaar verbonden waardoor een complex netwerk van interacties van omgevingsfactoren op CAM ontstaat (Figuur 2.4). De individuele impact van deze factoren op de CAM cyclus wordt hieronder kort toegelicht. Figuur Netwerk van de belangrijkste omgevingsfactoren en hun effecten op CAM. T = temperatuur; hν = de energie van een foton (h = constante van Planck; ν = frequentie) (aangepast uit: Lüttge, 2004). Licht Fotosynthetisch actieve straling (PAR) is de energiebron voor fotosynthese. Met toenemende lichtintensiteiten overdag, verhoogt de netto CO 2 fixatie gedurende de volgende nacht (Kluge & Ting, 1978; Konow & Wang, 2001). Dit is te wijten aan de verhoogde suikerbiosynthese in het licht en dus een grotere beschikbaarheid aan PEP, maar ook de grotere opslagcapaciteit van de vacuole na de uitputting aan malaatzuur overdag. Een hogere lichtintensiteit resulteerde in dikkere bladeren, grotere bladoppervlaktes, vroegere bloei en meer, grotere bloemen. Waarschijnlijk leidde een verhoogde fotosynthese tot hogere suikerconcentraties en grotere groeisnelheden (Konow & Wang, 2001). 15

34 Algemene eigenschappen van orchideeën en hun CAM cyclus Volgens Kluge & Ting (1978) is er ook een lichtperiode nodig om de stomata s nachts te kunnen openen. De duur en maximale graad van opening zijn fluctuaties van de lengte van de lichtperiode van de vorige dag. Tijdens het transport van Phalaenopsis is er geen lichtperiode en kunnen de stomata waarschijnlijk s nachts niet openen. Een overmaat aan licht daarentegen, zorgt voor een overmaat aan energie en kan het fotosynthese apparaat beschadigen. Dit leidt tot foto-inhibitie, waarbij de fotosynthesesnelheid afneemt. De netto-fotosynthesesnelheid van Phalaenopsis bij 20 C satureert bij µmol m -2 s -1 (Hou et al., 2010). Lage lichtintensiteiten hebben ook nadelige effecten op epifyten. Haslam et al. (2003) onderzochten de lange termijn effecten van acclimatisatie aan verschillende lichtregimes in de CAM epifyt Tillandsia usneoides (Bromeliaceae). De chlorofylinhoud was groter in planten geacclimatiseerd aan lagere lichtintensiteiten (PPFD van 50 µmol m -1 s -1 ). De actuele efficiëntie van de fotochemische reacties van PS II werd behouden bij planten geacclimatiseerd aan hoge lichtintensiteiten. De netto-fotosynthese nam toe bij acclimatisatie aan hogere lichtintensiteit, doordat de carboxylatiecapaciteit van PEPC en Rubisco toenam. Lin & Hsu (2004) bestudeerden bij Phalaenopsis amabilis de invloed van lage lichtintensiteit op de fotosynthetische capaciteit van de onderste, beschaduwde bladeren aan de hand van chlorofylfluorescentie. In dit onderzoek daalde de fotosynthetische capaciteit van de bladeren wanneer ze geacclimatiseerd zijn aan lagere lichtintensiteiten. Phalaenopsis is echter in staat om terug te reacclimatisateren aan hogere lichtintensiteiten wanneer de onderste bladeren aan meer licht worden blootgesteld. Ceusters et al. (2011) onderzochten de impact van lichtlimitatie op Aechmea Maya (Bromeliaceae). Op korte termijn waren de planten niet tolerant aan sterke lichtlimitatie (gemiddeld 0,46 mol fotonen m -2 d -1 ). De afwezigheid van CO 2 opname en veranderingen in de sleutelmetabolieten zoals malaat, zetmeel of opgeloste suikers, wezen op een afgezwakt metabolisme in de schaduw. Door verzuring van het cytoplasma stierven cellen af in de fotosynthetisch actieve bladeren (bruine plekken). Na een drietal maand waren de Aechmea planten geacclimatiseerd aan de extreem lage lichtniveaus. Dit was te wijten aan drie verschillende processen. Ten eerste vond er een omschakeling plaats van zetmeel naar sucrose als de belangrijkste suikerbron voor PEP-synthese. Deze verandering zorgt voor het onderhoud van het metabolisme met zo weinig mogelijk energievereisten. Ten tweede werd een relatieve toename in de light harvesting complexen (LHC) waargenomen. Eveneens trad er een verandering op in de verschillende gasuitwisselingsfasen. In fase I was de netto CO 2 opname voornamelijk te wijten aan PEPC, fase II werd ingekort en fase IV werd vertraagd met vier uur. De directe CO 2 fixatie via Rubisco werd zo verwaarloosbaar klein. Skillman en Winter (1997) suggereerden dat de hoge interne partieeldruk van CO 2, typisch voor fase III, resulteert in een relatief hoge activatiegraad van Rubisco, zelfs bij weinig licht. Voor de lichtgelimiteerde Aechmea planten werd dan ook een maximum quantumefficiëntie van fotosynthese waargenomen die dubbel zo hoog was als bij de controleplanten. Dus de verlenging van fase III ten koste van de overgangsfasen II en IV lijkt belangrijk te zijn voor de lange termijn acclimatisatie aan lage lichtintensiteiten. 16

35 Algemene eigenschappen van orchideeën en hun CAM cyclus Atmosferische CO 2 Het is belangrijk onderscheid te maken tussen de atmosferische partieeldruk van CO 2, de milieufactor sensu stricto, en de interne partieeldruk aan CO 2, die sterk gerelateerd zijn met elkaar via het openen en sluiten van de stomata. De CO 2 opname gebeurt via stomatale openingen in de cuticula van het blad. Speciale sluitcellen begrenzen de opening en zijn in staat om te bewegen waardoor de grootte van de porie aangepast kan worden aan de omgevingsomstandigheden (Lawlor, 1993). Bij Phalaenopsis komen er enkel stomata voor aan de abaxiale (onderzijde) van het blad en de bladeren worden daarom amfistomatisch genoemd (Steppe, 2011). Dit draagt bij tot het waterbehoud in de plant (Goh et al., 1977). Stomataal gedrag wordt gecontroleerd door de interne CO 2 concentratie in de substomatale ruimten. Bij C3 planten openen de stomata overdag als respons op een verlaagde CO 2 concentratie door fotosynthese. Bij CAM planten is het openen van de stomata s nachts te wijten aan verlaagde CO 2 concentratie door de donkerfixatie. In het licht wordt de CO 2 concentratie hoog gehouden door malaatdecarboxylatie en blijven de stomata dus gesloten (Kluge & Ting, 1978). Indien exogeen CO 2, met dezelfde concentratie als tijdens het licht, wordt toegediend in het donker, verhoogt de stomatale weerstand (Cockburn et al., 1979). De stomatale opening verkleint dus bij hogere CO 2 concentraties. Water De grootste drijvende factor voor CAM is de watervoorraad (Lüttge, 2002). Het grootste voordeel voor CAM planten is namelijk een verhoogde water use efficiency (WUE). De WUE is de ratio van de hoeveelheid opgenomen CO 2 tot de hoeveelheid waterverlies door transpiratie. Deze is hoog voor CAM planten aangezien ze in staat zijn om s nachts hun stomata te openen en overdag te sluiten. Hierdoor wordt veel minder water getranspireerd (Kluge & Ting, 1978). Overdag zijn de stomata van orchideeën namelijk bijna gesloten waardoor ze weinig warmte kunnen dissiperen via transpiratie. Zelfs wanneer de stomata overdag deels open zijn, hebben ze de neiging om minder te transpireren dan andere planten (Ogburn & Edwards, 2010). De WUE in CAM planten wordt s nachts geschat op mol gefixeerd CO 2 op mol getranspireerd H 2 O. Voor C3 planten is dit slechts 0,6-1, en voor C4 planten 1,7-2, De WUE varieert tijdens de verschillende CAM fasen. Zo is de WUE slechts tijdens fase IV. Fasen II en IV zijn het meest gevoelig aan waterstress. Bij watertekort sluiten de stomata s morgens sneller en s avonds openen ze later zodat de transpiratie verminderd, maar ook de CO 2 opname (Lüttge, 2002; Ceusters et al., 2009). Daarnaast beperken de dikke cuticula en lage stomatale densiteiten in het blad het waterverlies (Woerner & Martin, 1999; Ogburn & Edwards, 2010). Aangezien orchideeën slechts één keer per week water nodig hebben, treedt er normaal geen watertekort op tijdens het transport en is deze factor van minder belang. Temperatuur De temperatuur zorgt zowel voor een biochemisch als een fysisch effect bij orchideeën. Het biochemisch effect heeft te maken met de invloed van temperatuur op de verschillende enzymen. Optimale groei- en bloeicondities van CAM planten vereisen relatief lage 17

36 Algemene eigenschappen van orchideeën en hun CAM cyclus nachttemperaturen en hoge dagtemperaturen. Carboxylatie enzymen voor nachtelijke malaatsynthese en het decarboxylatie enzyme bereiken in vitro respectievelijk een optimum bij 35 C en 53 C. De lage nachttemperatuur zorgt voor een stabiele actieve gefosforyleerde vorm van PEPC, waardoor minder malaatinhibitie voorkomt en de nachtelijke CO 2 assimilatie toeneemt. Hogere dagtemperaturen activeren de decarboxylatie enzymen en promoten de defosforylatie van PEPC, waardoor de gevoeligheid voor malaatinhibitie toeneemt. Toch is er ook veel bewijs dat CAM planten goed functioneren bij constante temperaturen (Kluge & Ting, 1978; Lüttge, 2004). De temperatuur heeft naast de impact op enzymen ook een impact ter hoogte van de vacuole. Hoge temperaturen zorgen namelijk voor een betere fluïdisatie van de tonoplast waardoor de membraanpermeabiliteit voor malaat verhoogt en een grotere efflux plaatsvindt. Dit heeft tot gevolg dat PEPC en nachtelijke CO 2 opname worden geïnhibeerd. De stomata zullen bovendien minder lang gesloten blijven door de verhoogde interne CO 2 concentraties, waardoor ook minder CO 2 wordt opgenomen (Lüttge, 2004). Tot slot heeft de temperatuur ook een fysisch effect, namelijk de luchtvochtigheid beïnvloedt de relaties tussen temperatuur en stomatale opening. Bij hogere temperaturen daalt de RH en stijgt het waterdampdrukdeficiet (VPD). Het VPD is het verschil tussen de hoeveelheid waterdamp in de lucht en de hoeveelheid vocht die de lucht kan bevatten in verzadigde toestand. Door het toenemende VPD daalt de stomatale geleidbaarheid waardoor de CO 2 opname daalt (Lüttge, 2004). Nutriënten In vele CAM planten worden verhoogde concentraties calcium (Ca 2+ ) aangetroffen. Samen met kalium (K + ), natrium (Na + ) en magnesium (Mg 2+ ) dient Ca 2+ als tegenion voor de carboxylaten en draagt dus bij tot de osmotische stabilisatie. Ca 2+ bindt bovendien met negatief geladen eiwitten en vetten, zo zorgt het voor een daling in de membraanpermeabiliteit (Lüttge, 2004). In C3 planten maakt Rubisco 50% uit van de totale bladeiwitten, voor de synthese ervan wordt veel stikstof vereist. CAM planten worden verwacht minder stikstof nodig te hebben dan C3 planten en dus een hogere nitrogen use efficiency (NUE) te hebben. De NUE is een maat voor de geproduceerde hoeveelheid biomassa per eenheid stikstof (Dawson et al., 2008). CAM soorten hebben namelijk minder Rubisco nodig en zouden dus minder stikstof moeten binden. Uit studies bleek echter dat de NUE in CAM planten zeer soortspecifiek is en varieert met leeftijd en milieuomstandigheden. Het toedienen van stikstof zorgde altijd voor positieve gevolgen (Lüttge et al., 1991a, b). Zoutgehalte Zout brengt voornamelijk osmotische stress met zich mee en is dus sterk gerelateerd aan droogtestress. Aangezien CAM wordt gezien als een waterbesparend mechanisme, kan verwacht worden dat CAM een eigenschap is van halofyten. Nochtans, uit observaties blijkt dat halofyten niet altijd CAM planten zijn. Algemeen gesteld zijn CAM planten zelfs zeer gevoelig aan zoutstress (Lüttge, 2004). 18

37 Hoofdstuk 3 Materiaal en methoden

38

39 3.1. Plantmateriaal Materiaal en methoden Tijdens dit onderzoek werd gebruik gemaakt van Phalaenopsis orchideeën. Zes hybriden werden verkregen via Microflor te Lochristi. Deze onderneming omvat een weefselteeltlaboratorium voor de vermeerdering van plantmateriaal, acclimatieserres voor de productie van jonge planten en serres voor de veredeling en het testen van nieuwe soorten. De orchideeën werden opgekweekt bij een natuurlijk dag/nachtregime, een temperatuur van 21 C en een gemiddelde PPFD van 110 µmol m -2 s -1. De RH werd gestuurd naar 65%. Alle hybriden waren tweetakkig Proefopzet De experimenten werden uitgevoerd aan het Laboratorium voor Plantecologie op de Faculteit Bio-Ingenieurswetenschappen van de Universiteit Gent. Het onderzoek kan opgedeeld worden in een preliminaire fase en twee proeven. Tijdens de preliminaire fase werden bij twee hybriden Blue Sensitive 1 (BS1) en Red Lip Non- Sensitive 1 (RLN1) de fluorescentieparameters en discontinue fotosynthese- en transpiratiesnelheid opgemeten tijdens een donkerperiode van zeven dagen en een herstelperiode van vijf dagen. Hierdoor werd een beter inzicht verkregen in de fotosyntheseeigenschappen van Phalaenopsis en kon de proefopzet worden geoptimaliseerd. Tijdens proef 1 werden tien Phalaenopsis hybriden White Sensitive 1 (WS1) en tien hybriden White Non-Sensitive 1 (WN1) vijf dagen in het donker gehouden (= donkerperiode) in een groeikamer onder gecontroleerde omstandigheden. Vervolgens werden de planten 14 dagen opgevolgd bij een dag/nachtregime van 12u (= herstelperiode). Twaalf uur donker werd afgewisseld met een lichtperiode van 1u tot 13u. Daardoor werd het oorspronkelijk dag/nachtregime vervroegd met 6 uur en 51 minuten. WN1 en WS1 worden verder aangeduid als hybride 1 en hybride 2. Hybride 1 werd als knopvalongevoelig beschouwd, terwijl hybride 2 als knopvalgevoelig werd aangegeven door de kweker. De knopval na de donkerperiode werd elke dag opgevolgd. Naast de fluorescentieparameters en discontinue fotosynthese- en transpiratiemetingen werden ook continue fotosynthese- en transpiratiemetingen uitgevoerd. De planten kregen één keer per week water, zodat droogtestress zeker geen invloed had op de resultaten. Tijdens proef 2 werden tien Phalaenopsis hybriden Purple Sensitive 1 (PS1) en tien hybriden Red Lip Non-Sensitive 1 (RLN1) aan dezelfde donker- en herstelperiode onderworpen als tijdens proef 1. Het oorspronkelijk dag/nachtregime werd tijdens deze proef met 5 uur en 54 minuten vervroegd. De volledige donkerperiode duurde 8u langer in vergelijking met proef 1. PS1 en RLN1 worden verder aangeduid als hybride 3 en hybride 4. Hybride 3 werd als knopvalgevoelig beschouwd, terwijl hybride 4 als knopvalongevoelig werd aangegeven door de kweker. 19

40 3.3. Bloemen en knoppen Materiaal en methoden De evolutie van de bloemen en knoppen werd in kaart gebracht door ongeveer om de vijf dagen het aantal bloemen, het aantal knoppen en hun knoplengte op te meten per bloemstengel. De knoplengtes werden opgedeeld in negen klassen met gelijke intervallen (Tabel 3.1). Tijdens de herstelperiode werd elke dag het aantal afgevallen knoppen geteld en en werd de knoplengte ervan opgemeten, dit voor alle tien planten per hybride. In de praktijk blijkt vooral de knopval in de grotere lengteklassen van commercieel belang te zijn. Microflor deelt vandaar de knoppen in volgens subjectieve lengteklassen: grote knoppen, midden knoppen en eindknoppen. De grote knoppen bevinden zich onderaan de stengel, volgend op de eerste bloem. De eindknoppen zijn de laatste knoppen op de stengel en de midden knoppen bevinden zich hiertussen. De subjectieve indeling werd in deze experimenten ook meegenomen Microklimaat Tabel Verdeling van knoplengte in klassen. Klasse Interval (cm) 1 [0,0-0,4] 2 ]0,4-0,8] 3 ]0,8-1,2] 4 ]1,2-1,6] 5 ]1,6-2,0] 6 ]2,0-2,4] 7 ]2,4-2,8] 8 ]2,8-3,2] 9 ]3,2-3,6] Tijdens de experimenten werd het microklimaat in de groeikamer continu opgemeten. De PPFD werd opgemeten met een PAR sensor (LI-190 S, LI-COR Biosciences, Nebraska, VS), de temperatuur door middel van een thermokoppel (T, Omega Engineering, Stamford, VS) en de RH met een relatieve vochtigheidssensor (EE08, E+E Elektronik, Engerwitzdorf, Oostenrijk). De sensoren waren gekoppeld aan een datalogger (34970A A, Agilent Technologies, Diegem, België) die de data om de 20 seconden registreerde en wegschreef Continue bepaling van de CO 2 en H 2 O uitwisseling In proef 1 en 2 werd gebruik gemaakt van de LI-840 niet-dispersieve infrarood (IR) gas analysator (LI-840 CO 2 /H 2 O Gas Analyzer, LI-COR Biosciences, Nebraska, VS) om de CO 2 en H 2 O uitwisseling van de bladeren en bloemstengels continu op te volgen. De LI-840 IR gas analysator is een open differentieel gasuitwisselingssysteem. Het systeem wordt open genoemd omdat er continu verse lucht wordt aangezogen vanuit de omgeving en er dus geen hergebruik van lucht plaatsvindt. De IR gas analysator bestaat uit een referentie- en meetkamer. De concentratiemetingen zijn gebaseerd op de verschilratio in de IR absorptie 20

41 Materiaal en methoden tussen het referentie- en meetsignaal, daarom wordt het een differentieel systeem genoemd. De LI-840 IR gasanalysator heeft een meetbereik voor CO 2 concentraties tussen 0 en 1000 ppm (µmol mol -1 ) en voor H 2 O concentraties tussen 0 en 80 ppt (mmol mol -1 ). Vooraf werd bij een knopvalgevoelige en een knopvalongevoelige plant bepaald welke stengel per plant het meest transpireerde. Voor beide hybriden werd de stengel die de meeste transpiratie vertoonde, geselecteerd als meetstengel tijdens de donker- en herstelperiode. Per hybride werd dus één bloemstengel opgemeten (Figuur 3.1A). Tijdens de proeven werd ook telkens het tweede blad van de door de kweker aangegeven knopvalgevoelige hybride opgemeten (Figuur 3.1B). A B Figuur 3.1 (A) Branchbag met een bloemstengel en (B) bladcuvette met een blad. 21

42 Materiaal en methoden Meetprincipe Lucht werd vanuit de omgeving aangezogen met behulp van een pompsysteem (N AN.18, KNF Neuberger, Freiburg, Duitsland). De lucht kwam eerst terecht in een buffervat (50 liter) om eventuele debietfluctuaties te minimaliseren. De luchtstroom werd opgesplitst en gestuurd naar één bladcuvette (Figuur 3.1B), twee meetbranchbags en één referentiebranchbag (Figuur 3.2). Het debiet van alle ingaande luchtstromen (behalve van de referentiebranchbag) werd opgemeten met debietmeters (58605, Brooks Instrument, Hatfield, VS). De branchbags werden gemaakt van plastiek zakken en werden rond een bloemstengel vastgebonden en goed afgesloten met spanbandjes (Figuur 3.1A). Eén branchbag omsloot dus de knoppen en bloemen van één stengel. Ventilatoren in de bladcuvette en branchbags zorgden voor een homogeen luchtmengsel. De bladcuvette en branchbags werden verbonden met een gasmultiplexer (Universiteit Gent, België). De luchtstroom die door de lege branchbag (referentiebranchbag) ging, werd daarentegen verbonden met de gasmultiplexer en met de referentiekamer van de IR gasanalysator (lijn 5 op Figuur 3.2). Door de werking van de gasmultiplexer ontving de meetkamer van de IR gasanalysator achtereenvolgens lucht van de bladcuvette van de gesuggereerde knopvalgevoelige soort (lijn 1 op Figuur 3.2), branchbag 1 met de meest transpirerende stengel van de gesuggereerde knopvalgevoelige soort (lijn 2 op Figuur 3.2), branchbag 2 met de meest transpirerende stengel van de gesuggereerde knopvalongevoelige soort (lijn 3 op Figuur 3.2) en de referentiebranchbag (lijn 4 op Figuur 3.2). Wanneer de referentielucht werd geanalyseerd door de meetkamer, kon deze vergeleken worden met de referentielucht die door de referentiekamer werd opgemeten. Dit zorgde voor een nulmeting waardoor eventuele afwijkingen konden gecorrigeerd worden. Om de 20 minuten werd er omgeschakeld tussen de verschillende metingen met behulp van de gasmultiplexer. De meetresultaten werden om de 20 seconden opgeslagen op de datalogger (34970A A, Agilent Technologies, Diegem, België). Bij de opstelling werd ervoor gezorgd dat de lengte van de leidingen even lang waren, zodat de afstand die de lucht moest afleggen geen invloed had op de meetresultaten. Figuur Schematische voorstelling van het gasuitwisselingssysteem. De weg die het gas aflegt wordt weergegeven: lucht wordt aangezogen door een pomp en homogeen gemengd in een buffervat. De lucht gaat vervolgens naar een bladcuvette, twee meetbranchbags en een referentiebranchbag. Het debiet van de lucht wordt opgemeten met debietmeters. De bladcuvette en branchbags worden verbonden met een gasmultiplexer. De luchtstroom die door de referentiebranchbag gaat, wordt verbonden met de gasmultiplexer en ook rechtstreeks met de referentiekamer van de infrarood gasanalysator (IRGA). Met behulp van het concentratieverschil tussen de meet- en referentiekamer worden de netto CO 2 en netto H 2 O uitwisseling bepaald. 22

VERZORGING. Orchideeën

VERZORGING. Orchideeën VERZORGING Orchideeën INHOUD Inleiding Cambria Dendrobium Phalaenopsis Paphiopedilum Vanda Enkele weetjes TIPS INLEIDING Orchideeën zijn één van de mooiste en bijzonderste bloemen op aarde. De orchidee

Nadere informatie

Samenvatting De kleurverandering van bladeren is een van de opvallendste kenmerken van de herfst voordat ze afsterven en afvallen. Tijdens de herfst worden de bouwstoffen die aanwezig zijn in het blad

Nadere informatie

Zuiniger met CO 2 bij gelijkblijvende of hogere productie?

Zuiniger met CO 2 bij gelijkblijvende of hogere productie? Zuiniger met CO 2 bij gelijkblijvende of hogere productie? Sander Pot (Plant Dynamics BV) i.s.m. Govert Trouwborst (Plant Lighting BV) Sander Hogewoning (Plant Lighting BV) Stefan Persoon (Inno Agro BV)

Nadere informatie

Luchtbevochtiging in de zomerperiode: Wat wil de plant?

Luchtbevochtiging in de zomerperiode: Wat wil de plant? Luchtbevochtiging in de zomerperiode: Wat wil de plant? Leo Marcelis & Ep Heuvelink Wageningen UR: WUR Glastuinbouw Leerstoel Tuinbouwproductieketens Met medewerking van: Peter van Weel, Hendrik Jan van

Nadere informatie

De basisprincipes van de fotosynthese Hoe gaat een plant om met CO 2?

De basisprincipes van de fotosynthese Hoe gaat een plant om met CO 2? De basisprincipes van de fotosynthese Hoe gaat een plant om met CO 2? Govert Trouwborst (Plant Lighting BV) Masterclass CO 2 bij potplanten 12 mei 2016 Team: dr. ir. Sander Hogewoning, dr. ir. Govert Trouwborst

Nadere informatie

Invloed van het aantal kinderen op de seksdrive en relatievoorkeur

Invloed van het aantal kinderen op de seksdrive en relatievoorkeur Invloed van het aantal kinderen op de seksdrive en relatievoorkeur M. Zander MSc. Eerste begeleider: Tweede begeleider: dr. W. Waterink drs. J. Eshuis Oktober 2014 Faculteit Psychologie en Onderwijswetenschappen

Nadere informatie

De Relatie tussen Werkdruk, Pesten op het Werk, Gezondheidsklachten en Verzuim

De Relatie tussen Werkdruk, Pesten op het Werk, Gezondheidsklachten en Verzuim De Relatie tussen Werkdruk, Pesten op het Werk, Gezondheidsklachten en Verzuim The Relationship between Work Pressure, Mobbing at Work, Health Complaints and Absenteeism Agnes van der Schuur Eerste begeleider:

Nadere informatie

COGNITIEVE DISSONANTIE EN ROKERS COGNITIVE DISSONANCE AND SMOKERS

COGNITIEVE DISSONANTIE EN ROKERS COGNITIVE DISSONANCE AND SMOKERS COGNITIEVE DISSONANTIE EN ROKERS Gezondheidsgedrag als compensatie voor de schadelijke gevolgen van roken COGNITIVE DISSONANCE AND SMOKERS Health behaviour as compensation for the harmful effects of smoking

Nadere informatie

Bloem en vruchtvorming

Bloem en vruchtvorming //9 Bloem en vruchtvorming Leo Marcelis & Ep Heuvelink Wageningen UR: Leerstoel Plantenteelt in energiezuinige kassen & WUR Glastuinbouw (Leo.Marcelis@wur.nl) Leerstoelgroep Tuinbouwketens (Ep.Heuvelink@wur.nl)

Nadere informatie

PRODUCTSPECIFICATIE PHALAENOPSIS IN POT

PRODUCTSPECIFICATIE PHALAENOPSIS IN POT PRODUCTSPECIFICATIE PHALAENOPSIS IN POT mei 2015 Aanvullend op de Algemene Specificaties Kamerplanten gelden voor Phalaenopsis in pot de eisen genoemd in deze productspecificatie. De Productspecificatie

Nadere informatie

Bestuivingsinformatie

Bestuivingsinformatie Bestuivingsinformatie Aardbei Fragaria vesca Familie Ode: Rosales Familie: Rozenfamilie, Rosace. Geslacht: Frigaria Biotoop en bodem: De aardbei prefereert een zonnige standplaats op vochtige vruchtbare

Nadere informatie

Stigmatisering van Mensen met Keelkanker: de Rol van Mindfulness van de Waarnemer

Stigmatisering van Mensen met Keelkanker: de Rol van Mindfulness van de Waarnemer Met opmaak: Links: 3 cm, Rechts: 2 cm, Boven: 3 cm, Onder: 3 cm, Breedte: 21 cm, Hoogte: 29,7 cm Stigmatisering van Mensen met Keelkanker: de Rol van Mindfulness van de Waarnemer Stigmatisation of Persons

Nadere informatie

WERK VAN DEN AKKER Afdeling Herentals

WERK VAN DEN AKKER Afdeling Herentals 1 WERK VAN DEN AKKER Afdeling Herentals ORCHIDEEEN VERZORGEN EN HERBLOEMEN. Lesgever: Bert Peers 21-04-13 Verslag: Tekst Bert Peers De 0rchidee Van geen enkele bloem zijn er zoveel soorten, varianten en

Nadere informatie

CHROMA STANDAARDREEKS

CHROMA STANDAARDREEKS CHROMA STANDAARDREEKS Chroma-onderzoeken Een chroma geeft een beeld over de kwaliteit van bijvoorbeeld een bodem of compost. Een chroma bestaat uit 4 zones. Uit elke zone is een bepaald kwaliteitsaspect

Nadere informatie

Sectorupdate. Export bloemen en planten. 25 juni 2012. Economisch Bureau, Sector & Commodity Research

Sectorupdate. Export bloemen en planten. 25 juni 2012. Economisch Bureau, Sector & Commodity Research Sectorupdate Export bloemen en planten Economisch Bureau, Sector & Commodity Research 25 juni 2012 Exportgroei ondanks crisis in de eurozone Rusland vierde exportbestemming door sterke toename van de export

Nadere informatie

de Rol van Persoonlijkheid Eating: the Role of Personality

de Rol van Persoonlijkheid Eating: the Role of Personality De Relatie tussen Dagelijkse Stress en Emotioneel Eten: de Rol van Persoonlijkheid The Relationship between Daily Stress and Emotional Eating: the Role of Personality Arlette Nierich Open Universiteit

Nadere informatie

Samenvatting / Summary in Dutch SAMENVATTING

Samenvatting / Summary in Dutch SAMENVATTING SAMENVATTING Ammoniak is een van de voornaamste luchtverontreinigende stoffen in Nederland. Het is voor bijna 90% afkomstig uit de landbouw. De ammoniak komt vooral vrij bij de produktie van mest in de

Nadere informatie

Evaluatie, Leerpunten en Plannen Perfecte Roos Energiezuinig geteeld. 31-10-2014, Arie de Gelder

Evaluatie, Leerpunten en Plannen Perfecte Roos Energiezuinig geteeld. 31-10-2014, Arie de Gelder Evaluatie, Leerpunten en Plannen Perfecte Roos Energiezuinig geteeld 31-10-2014, Arie de Gelder Opmerkingen vooraf De genoemde punten staan open voor discussie Er is geen prioriteit in de volgorde Als

Nadere informatie

De Scandinavische manier van bemesten. Nationaal Golf & Groen symposium, 10 december 2015

De Scandinavische manier van bemesten. Nationaal Golf & Groen symposium, 10 december 2015 De Scandinavische manier van bemesten Nationaal Golf & Groen symposium, 10 december 2015 Programma 1. Situaties 2. Referentie 3. De optimale mix van voedingstoffen 4. Grassoorten en hun groei potentieel

Nadere informatie

Effecten van contactgericht spelen en leren op de ouder-kindrelatie bij autisme

Effecten van contactgericht spelen en leren op de ouder-kindrelatie bij autisme Effecten van contactgericht spelen en leren op de ouder-kindrelatie bij autisme Effects of Contact-oriented Play and Learning in the Relationship between parent and child with autism Kristel Stes Studentnummer:

Nadere informatie

Bijeenkomst van woensdag 11 mei 2016

Bijeenkomst van woensdag 11 mei 2016 Verenigingsblad: jaargang 25, nummer 5 Bijeenkomst van woensdag 11 mei 2016 Op deze bijeenkomst zal Maurice Casteleijn een lezing geven over het geslacht Dendrobium, waarbij diverse groepen binnen dit

Nadere informatie

Lichamelijke factoren als voorspeller voor psychisch. en lichamelijk herstel bij anorexia nervosa. Physical factors as predictors of psychological and

Lichamelijke factoren als voorspeller voor psychisch. en lichamelijk herstel bij anorexia nervosa. Physical factors as predictors of psychological and Lichamelijke factoren als voorspeller voor psychisch en lichamelijk herstel bij anorexia nervosa Physical factors as predictors of psychological and physical recovery of anorexia nervosa Liesbeth Libbers

Nadere informatie

Informatie reader. Over bomen

Informatie reader. Over bomen Informatie reader Over bomen Bron: een selectie uit folders van de bomenstichting Hoe groeit een boom? blz. 1 t/m 4 Bomen en mensen blz. 5 t/m 7 Bomen en feesten blz. 8 t/m 10 Bomen en medicijnen blz.

Nadere informatie

Aftekenlijst. Naam: 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

Aftekenlijst. Naam: 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Aftekenlijst 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23. 24. 25. 26. 27. 28. 29. 30. Naam: 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Werkblad 1 Schematisch

Nadere informatie

PRODUCTSPECIFICATIE PHALAENOPSIS IN POT

PRODUCTSPECIFICATIE PHALAENOPSIS IN POT PRODUCTSPECIFICATIE PHALAENOPSIS IN POT februari 2012 Aanvullend op de Algemene Specificaties Kamerplanten gelden voor Phalaenopsis in pot de eisen genoemd in deze productspecificatie. De Productspecificatie

Nadere informatie

Experimenten KIT. werkboekje. Dokter in de wetenschap: Klas:

Experimenten KIT. werkboekje. Dokter in de wetenschap: Klas: Experimenten werkboekje KIT Dokter in de wetenschap: Klas: 1 Licht/zon Zonnebaden in het licht Zonlicht is heel belangrijk voor planten. Als een plant enkele dagen geen of onvoldoende licht krijgt, begint

Nadere informatie

Samenvatting Planten VMBO 4a Biologie voor Jou

Samenvatting Planten VMBO 4a Biologie voor Jou Samenvatting Planten VMBO 4a Biologie voor Jou 2.1 Ongeslachtelijke voortplanting = voortplanting waarbij geen bevruchting plaats vindt; hierbij groeit een stukje van de volwassen plant uit tot een nieuwe

Nadere informatie

Sekseverschillen in Huilfrequentie en Psychosociale Problemen. bij Schoolgaande Kinderen van 6 tot 10 jaar

Sekseverschillen in Huilfrequentie en Psychosociale Problemen. bij Schoolgaande Kinderen van 6 tot 10 jaar Sekseverschillen in Huilfrequentie en Psychosociale Problemen bij Schoolgaande Kinderen van 6 tot 10 jaar Gender Differences in Crying Frequency and Psychosocial Problems in Schoolgoing Children aged 6

Nadere informatie

Samenvatting Thema 5 Planten Brugklas Nectar

Samenvatting Thema 5 Planten Brugklas Nectar Samenvatting Thema 5 Planten Brugklas Nectar 5.1 4 organen van de plant: Wortels o Opnemen water met voedingsstoffen (mineralen) o Stevigheid o Opslag van reservestoffen Stengel o o Transport van water

Nadere informatie

1 Stoffen worden omgezet. Stofwisseling is het vormen van nieuwe stoffen en het vrijmaken van energie. Kortom alle processen in organismen.

1 Stoffen worden omgezet. Stofwisseling is het vormen van nieuwe stoffen en het vrijmaken van energie. Kortom alle processen in organismen. THEMA 1 1 Stoffen worden omgezet 2 Fotosynthese 3 Glucose als grondstof 4 Verbranding 5 Fotosynthese en verbranding 1 Stoffen worden omgezet. Stofwisseling is het vormen van nieuwe stoffen en het vrijmaken

Nadere informatie

Samenvattingen. Samenvatting Thema 1: Stofwisseling. Basisstof 1. Organische stoffen:

Samenvattingen. Samenvatting Thema 1: Stofwisseling. Basisstof 1. Organische stoffen: Samenvatting Thema 1: Stofwisseling Basisstof 1 Organische stoffen: - Komen af van organismen of zitten in producten van organismen - Bevatten veel energie (verbranding) - Voorbeelden: koolhydraten, vetten,

Nadere informatie

Quiz 2015. Experimentenwedstrijd Antwoorden. Playful Science 9

Quiz 2015. Experimentenwedstrijd Antwoorden. Playful Science 9 Experimentenwedstrijd Antwoorden. Playful Science 9 1. De energie voor de samentrekking van skeletspieren wordt geleverd door ATP. Spieren hebben slechts een kleine hoeveelheid ATP in voorraad. Eenmaal

Nadere informatie

Boombiologie. Basiskennis 1. Boomanatomie (1) Boomanatomie (3) Boomanatomie (2) Het samenstel van deze organen vormen samen een organisme: de boom

Boombiologie. Basiskennis 1. Boomanatomie (1) Boomanatomie (3) Boomanatomie (2) Het samenstel van deze organen vormen samen een organisme: de boom Boomanatomie (1) Boombiologie Alle levende organismen hebben dezelfde opbouw: Basis is cellen, weefsels en organen Cellen zijn bouwstenen van structuur Gespecialiseerde structuren heten meristeemweefsel

Nadere informatie

De Relatie tussen Betrokkenheid bij Pesten en Welbevinden en de Invloed van Sociale Steun en. Discrepantie

De Relatie tussen Betrokkenheid bij Pesten en Welbevinden en de Invloed van Sociale Steun en. Discrepantie De Relatie tussen Betrokkenheid bij Pesten en Welbevinden en de Invloed van Sociale Steun en Discrepantie The Relationship between Involvement in Bullying and Well-Being and the Influence of Social Support

Nadere informatie

De Samenhang tussen Dagelijkse Stress en Depressieve Symptomen en de Mediërende Invloed van Controle en Zelfwaardering

De Samenhang tussen Dagelijkse Stress en Depressieve Symptomen en de Mediërende Invloed van Controle en Zelfwaardering De Samenhang tussen Dagelijkse Stress en Depressieve Symptomen en de Mediërende Invloed van Controle en Zelfwaardering The Relationship between Daily Hassles and Depressive Symptoms and the Mediating Influence

Nadere informatie

INVLOED VAN CHRONISCHE PIJN OP ERVAREN SOCIALE STEUN. De Invloed van Chronische Pijn en de Modererende Invloed van Geslacht op de Ervaren

INVLOED VAN CHRONISCHE PIJN OP ERVAREN SOCIALE STEUN. De Invloed van Chronische Pijn en de Modererende Invloed van Geslacht op de Ervaren De Invloed van Chronische Pijn en de Modererende Invloed van Geslacht op de Ervaren Sociale Steun The Effect of Chronic Pain and the Moderating Effect of Gender on Perceived Social Support Studentnummer:

Nadere informatie

ERVARINGEN MET HET NIEUWE TELEN

ERVARINGEN MET HET NIEUWE TELEN ERVARINGEN MET HET NIEUWE TELEN Lezing door Barend Löbker VORTUS bv Programma: Klimaat Praktijkervaringen nieuwe telen Vragen/discussie Introductie Vortus BV: 2007 25 jaar geleden door Simon Voogt opgericht

Nadere informatie

Bij mensen is er gemiddeld één jongen op één meisje. Wellicht is

Bij mensen is er gemiddeld één jongen op één meisje. Wellicht is Nederlandse samenvatting Bij mensen is er gemiddeld één jongen op één meisje. Wellicht is dit het logische gevolg is van Mendelse overerving. Vrouwen hebben het genotype XX, mannen het genotype XY en een

Nadere informatie

Invloed van licht en CO 2 bij Phalaenopsis

Invloed van licht en CO 2 bij Phalaenopsis Invloed van licht en CO 2 bij Phalaenopsis M.G. Warmenhoven N. Marissen J.A.M. Kromwijk Praktijkonderzoek Plant & Omgeving B.V. Sector Glas juni 2003 PPO GT133017 1 2003 Wageningen, Praktijkonderzoek Plant

Nadere informatie

De Invloed van Perceived Severity op Condoomgebruik en HIV-Testgedrag. The Influence of Perceived Severity on Condom Use and HIV-Testing Behavior

De Invloed van Perceived Severity op Condoomgebruik en HIV-Testgedrag. The Influence of Perceived Severity on Condom Use and HIV-Testing Behavior De Invloed van Perceived Severity op Condoomgebruik en HIV-Testgedrag The Influence of Perceived Severity on Condom Use and HIV-Testing Behavior Martin. W. van Duijn Student: 838797266 Eerste begeleider:

Nadere informatie

Gallen. Er is een nieuwe druk verschenen van Het Gallenboek. Een mooie gelegenheid om eens kennis te maken met Gallen.

Gallen. Er is een nieuwe druk verschenen van Het Gallenboek. Een mooie gelegenheid om eens kennis te maken met Gallen. Stichting Natuurvrienden Capelle aan den IJssel e.o. november 2010 nummer 8 Gallen Vorig jaar is er een nieuwe druk verschenen van het Gallenboek. Dit is een boek, waarin alle Nederlandse gallen staan,

Nadere informatie

Knelpunten in Zelfstandig Leren: Zelfregulerend leren, Stress en Uitstelgedrag bij HRM- Studenten van Avans Hogeschool s-hertogenbosch

Knelpunten in Zelfstandig Leren: Zelfregulerend leren, Stress en Uitstelgedrag bij HRM- Studenten van Avans Hogeschool s-hertogenbosch Knelpunten in Zelfstandig Leren: Zelfregulerend leren, Stress en Uitstelgedrag bij HRM- Studenten van Avans Hogeschool s-hertogenbosch Bottlenecks in Independent Learning: Self-Regulated Learning, Stress

Nadere informatie

Verbetert huidconditie en stimuleert haargroei

Verbetert huidconditie en stimuleert haargroei Verbetert huidconditie en stimuleert haargroei Welkom bij Luding Esthetica care Hooft nieuw concept Mesotherapie is een goede vorm van behandeling voor: voorkomen van haaruitval, Wat mag u verwachten?

Nadere informatie

Pesten op het werk en de invloed van Sociale Steun op Gezondheid en Verzuim.

Pesten op het werk en de invloed van Sociale Steun op Gezondheid en Verzuim. Pesten op het werk en de invloed van Sociale Steun op Gezondheid en Verzuim. Bullying at work and the impact of Social Support on Health and Absenteeism. Rieneke Dingemans April 2008 Scriptiebegeleider:

Nadere informatie

De Relatie tussen Dagelijkse Stress, Negatief Affect en de Invloed van Bewegen

De Relatie tussen Dagelijkse Stress, Negatief Affect en de Invloed van Bewegen De Relatie tussen Dagelijkse Stress, Negatief Affect en de Invloed van Bewegen The Association between Daily Hassles, Negative Affect and the Influence of Physical Activity Petra van Straaten Eerste begeleider

Nadere informatie

Optimaal gebruik van CO 2

Optimaal gebruik van CO 2 Optimaal gebruik van CO 2 Energiek2020 Event, 17 maart 2011 Anja Dieleman Wageningen UR Glastuinbouw Onderwerpen Trends CO 2 balans van de kas Effecten van CO 2 op groei Fysiologisch effect van CO 2 :

Nadere informatie

Beheersing van Didymella bryoniae (Mycosphaerella) in de teelt van komkommer. IWT-project nr. 140982

Beheersing van Didymella bryoniae (Mycosphaerella) in de teelt van komkommer. IWT-project nr. 140982 Beheersing van Didymella bryoniae (Mycosphaerella) in de teelt van komkommer IWT-project nr. 140982 1 Overzicht project 2 Werkpakket 1 1/ Optimalisatie protocol voor airsampling Op zoek naar selectief

Nadere informatie

Denken is Doen? De cognitieve representatie van ziekte als determinant van. zelfmanagementgedrag bij Nederlandse, Turkse en Marokkaanse patiënten

Denken is Doen? De cognitieve representatie van ziekte als determinant van. zelfmanagementgedrag bij Nederlandse, Turkse en Marokkaanse patiënten Denken is Doen? De cognitieve representatie van ziekte als determinant van zelfmanagementgedrag bij Nederlandse, Turkse en Marokkaanse patiënten met diabetes mellitus type 2 in de huisartsenpraktijk Thinking

Nadere informatie

Psychological Determinants of Absenteeism at Work by Pregnant Women. Psychologische determinanten van uitval uit het arbeidsproces door zwangere

Psychological Determinants of Absenteeism at Work by Pregnant Women. Psychologische determinanten van uitval uit het arbeidsproces door zwangere Psychological Determinants of Absenteeism at Work by Pregnant Women Psychologische determinanten van uitval uit het arbeidsproces door zwangere vrouwen: Onderzoek naar de relatie tussen angst, depressieve

Nadere informatie

LinkedIn Profiles and personality

LinkedIn Profiles and personality LinkedInprofielen en Persoonlijkheid LinkedIn Profiles and personality Lonneke Akkerman Open Universiteit Naam student: Lonneke Akkerman Studentnummer: 850455126 Cursusnaam en code: S57337 Empirisch afstudeeronderzoek:

Nadere informatie

Uitwegen voor de moeilijke situatie van NL (industriële) WKK

Uitwegen voor de moeilijke situatie van NL (industriële) WKK Uitwegen voor de moeilijke situatie van NL (industriële) WKK Kees den Blanken Cogen Nederland Driebergen, Dinsdag 3 juni 2014 Kees.denblanken@cogen.nl Renewables genereren alle stroom (in Nederland in

Nadere informatie

De Invloed van Cognitieve Stimulatie in de Vorm van Actief Leren op de Geestelijke Gezondheid van Vijftigplussers

De Invloed van Cognitieve Stimulatie in de Vorm van Actief Leren op de Geestelijke Gezondheid van Vijftigplussers De Invloed van Cognitieve Stimulatie in de Vorm van Actief Leren op de Geestelijke Gezondheid van Vijftigplussers The Influence of Cognitive Stimulation in the Form of Active Learning on Mental Health

Nadere informatie

Cover Page. The handle http://hdl.handle.net/1887/33222 holds various files of this Leiden University dissertation

Cover Page. The handle http://hdl.handle.net/1887/33222 holds various files of this Leiden University dissertation Cover Page The handle http://hdl.handle.net/1887/33222 holds various files of this Leiden University dissertation Author: Braak, Bas ter Title: Carcinogenicity of insulin analogues Issue Date: 2015-06-18

Nadere informatie

Invloed van ventilatie-instellingen op vochtverliezen en kwaliteit in zand aardappelen

Invloed van ventilatie-instellingen op vochtverliezen en kwaliteit in zand aardappelen Invloed van ventilatie-instellingen op vochtverliezen en kwaliteit in zand aardappelen Ing. D. Bos en Dr. Ir. A. Veerman Praktijkonderzoek Plant & Omgeving B.V. Sector AGV PPO 5154708 2003 Wageningen,

Nadere informatie

Pesten onder Leerlingen met Autisme Spectrum Stoornissen op de Middelbare School: de Participantrollen en het Verband met de Theory of Mind.

Pesten onder Leerlingen met Autisme Spectrum Stoornissen op de Middelbare School: de Participantrollen en het Verband met de Theory of Mind. Pesten onder Leerlingen met Autisme Spectrum Stoornissen op de Middelbare School: de Participantrollen en het Verband met de Theory of Mind. Bullying among Students with Autism Spectrum Disorders in Secondary

Nadere informatie

De Relatie tussen Dagelijkse Stress en Stemming met Modererende Invloed van Coping stijl

De Relatie tussen Dagelijkse Stress en Stemming met Modererende Invloed van Coping stijl De Relatie tussen Dagelijkse Stress en Stemming met Modererende Invloed van Coping stijl The Relation between Daily Stress and Affect with Moderating Influence of Coping Style Bundervoet Véronique Eerste

Nadere informatie

SAMEN ME VAT A T T I T N I G

SAMEN ME VAT A T T I T N I G SAMENVATTING 186 Inleiding Het renine-angiotensine-aldosteron-systeem (RAAS) is een hormonaal systeem dat in belangrijke mate betrokken is bij de regulatie van bloeddruk en nierfunctie. Het RAAS is een

Nadere informatie

Tahnee Anne Jeanne Snelder. Open Universiteit

Tahnee Anne Jeanne Snelder. Open Universiteit Effecten van Gedragstherapie op Sociale Angst, Zelfgerichte Aandacht & Aandachtbias Effects of Behaviour Therapy on Social Anxiety, Self-Focused Attention & Attentional Bias Tahnee Anne Jeanne Snelder

Nadere informatie

Licht adaptatie in planten

Licht adaptatie in planten Licht adaptatie in planten Introductie Planten en andere fotosynthetische organismen hebben een maximum aan licht wat ze kunnen verwerken. Planten gebruiken verschillende mechanismen om de lichtopname

Nadere informatie

De Invloed van Religieuze Coping op. Internaliserend Probleemgedrag bij Genderdysforie. Religious Coping, Internal Problems and Gender dysphoria

De Invloed van Religieuze Coping op. Internaliserend Probleemgedrag bij Genderdysforie. Religious Coping, Internal Problems and Gender dysphoria De Invloed van Religieuze Coping op Internaliserend Probleemgedrag bij Genderdysforie Religious Coping, Internal Problems and Gender dysphoria Ria de Bruin van der Knaap Open Universiteit Naam student:

Nadere informatie

Wie een topprestatie wil leveren, moet bij de basis beginnen

Wie een topprestatie wil leveren, moet bij de basis beginnen Wie een topprestatie wil leveren, moet bij de basis beginnen Als teler bent u voortdurend bezig om uw gewas in topconditie te brengen en te houden. De basis van een topconditie begint bij de wortels. Een

Nadere informatie

De Wiershoeck-Kinderwerktuin, dinsdag 15 december 2015. Beste natuurliefhebber/-ster,

De Wiershoeck-Kinderwerktuin, dinsdag 15 december 2015. Beste natuurliefhebber/-ster, De Wiershoeck-Kinderwerktuin, dinsdag 15 december 2015 Beste natuurliefhebber/-ster, De dag begon mistig en op meerdere plaatsen bleef de mist de hele dag hangen. Gelukkig scheen in Beijum de zon. Doordat

Nadere informatie

Inhoudsopgave Fout! Bladwijzer niet gedefinieerd. Fout! Bladwijzer niet gedefinieerd. Fout! Bladwijzer niet gedefinieerd.

Inhoudsopgave Fout! Bladwijzer niet gedefinieerd. Fout! Bladwijzer niet gedefinieerd. Fout! Bladwijzer niet gedefinieerd. Validatie van het EHF meetinstrument tijdens de Jonge Volwassenheid en meer specifiek in relatie tot ADHD Validation of the EHF assessment instrument during Emerging Adulthood, and more specific in relation

Nadere informatie

Meer informatie over de Clivia en de historie van kuipplanten

Meer informatie over de Clivia en de historie van kuipplanten Meer informatie over de Clivia en de historie van kuipplanten Meer informatie over de Clivia Voor diverse opdrachtgevers verzorgen wij de winterstalling van diverse soorten kuipplanten, zoals Citrus, Agapanthus,

Nadere informatie

Plantenhormonen Effect op plantengroei

Plantenhormonen Effect op plantengroei Inleiding Planten worden door hormonen beïnvloed in hun groei. In dit experiment wordt gekeken naar het effect van verschillende plantenhormonen door extra hoeveelheden van deze hormonen toe te dienen.

Nadere informatie

Thesisonderwerpen 2013 LFVB en FTC

Thesisonderwerpen 2013 LFVB en FTC Thesisonderwerpen 2013 LFVB en FTC - onderwerpen hebben een wetenschappelijke en praktische component en kunnen altijd bijgestuurd worden (interesse, competentie) - major versus motivatie (LB-GP, C&G,

Nadere informatie

04/11/2013. Sluitersnelheid: 1/50 sec = 0.02 sec. Frameduur= 2 x sluitersnelheid= 2/50 = 1/25 = 0.04 sec. Framerate= 1/0.

04/11/2013. Sluitersnelheid: 1/50 sec = 0.02 sec. Frameduur= 2 x sluitersnelheid= 2/50 = 1/25 = 0.04 sec. Framerate= 1/0. Onderwerpen: Scherpstelling - Focusering Sluitersnelheid en framerate Sluitersnelheid en belichting Driedimensionale Arthrokinematische Mobilisatie Cursus Klinische Video/Foto-Analyse Avond 3: Scherpte

Nadere informatie

liniled Cast Joint liniled Gietmof liniled Castjoint

liniled Cast Joint liniled Gietmof liniled Castjoint liniled Cast Joint liniled Gietmof liniled is een hoogwaardige, flexibele LED strip. Deze flexibiliteit zorgt voor een zeer brede toepasbaarheid. liniled kan zowel binnen als buiten in functionele en decoratieve

Nadere informatie

Gezonde Ruimtelijke Ordening 25 februari 2009

Gezonde Ruimtelijke Ordening 25 februari 2009 Stedelijk groen en luchtkwaliteit Waarom luchtzuiverend groen in de ruimtelijke planvorming? Gezonde Ruimtelijke Ordening 25 februari 2009 fred@tripleee.nl Het probleem van fijn stof? Stadsgroen en luchtkwaliteit

Nadere informatie

De aardse atmosfeer. Robert Parson Associate Professor Department of Chemistry and Biochemistry University of Colorado

De aardse atmosfeer. Robert Parson Associate Professor Department of Chemistry and Biochemistry University of Colorado De aardse atmosfeer Robert Parson Associate Professor Department of Chemistry and Biochemistry University of Colorado Vertaling en tekstbewerking: Gjalt T.Prins Cdß, Universiteit Utrecht Inleiding De ozonlaag

Nadere informatie

4 verschillende kweekmethoden

4 verschillende kweekmethoden 4 verschillende kweekmethoden Kweken met turfpotjes Turfpotjes zijn gemaakt van een samengeperst mengsel van houtvezels, turf en kalkzandsteen (natuurlijke voedingsstoffen). Deze zijn biologisch afbreekbaar

Nadere informatie

MELATONINE. Het natuurlijke slaapmiddel

MELATONINE. Het natuurlijke slaapmiddel MELATONINE Het natuurlijke slaapmiddel Wat is Melatonine Melatonine is een hormoon dat in de pijnappelklier (epifyse) geproduceerd wordt uit serotonine (neurotransmitter betrokken bij stemming en pijn)

Nadere informatie

SPREEKBEURT BIDSPRINKHAAN

SPREEKBEURT BIDSPRINKHAAN SPREEKBEURT BIDSPRINKHAAN l a n d e l i j k i n f o r m a t i e c e n t r u m g e z e l s c h a p s d i e r e n ONGEWERVELDEN OVER HOUDEN VAN HUISDIEREN WE HEBBEN DE BELANGRIJKSTE INFORMATIE OVER DE BIDSPRINKHAAN

Nadere informatie

Verschil in Perceptie over Opvoeding tussen Ouders en Adolescenten en Alcoholgebruik van Adolescenten

Verschil in Perceptie over Opvoeding tussen Ouders en Adolescenten en Alcoholgebruik van Adolescenten Verschil in Perceptie over Opvoeding tussen Ouders en Adolescenten en Alcoholgebruik van Adolescenten Difference in Perception about Parenting between Parents and Adolescents and Alcohol Use of Adolescents

Nadere informatie

verwerking : wat is een bos?

verwerking : wat is een bos? verwerking : wat is een bos? Leven vestigt zich op plaatsen waar het goed is om te leven. Er zijn verschillende factoren die de leefomgeving vorm geven : levende factoren, niet-levende factoren en menselijke

Nadere informatie

BIOLOGIE Energie & Stofwisseling HAVO Henry N. Hassankhan Scholengemeenschap Lelydorp [HHS-SGL]

BIOLOGIE Energie & Stofwisseling HAVO Henry N. Hassankhan Scholengemeenschap Lelydorp [HHS-SGL] BIOLOGIE Energie & Stofwisseling HAVO Henry N. Hassankhan Scholengemeenschap Lelydorp [HHS-SGL] Docent: A. Sewsahai De student moet de bouw en werking van enzymen kunnen beschrijven moet het proces van

Nadere informatie

De Relatie tussen Momentaan Affect en Seksueel Verlangen; de Modererende Rol van de Aanwezigheid van de Partner

De Relatie tussen Momentaan Affect en Seksueel Verlangen; de Modererende Rol van de Aanwezigheid van de Partner De Relatie tussen Momentaan Affect en Seksueel Verlangen; de Modererende Rol van de Aanwezigheid van de Partner The association between momentary affect and sexual desire: The moderating role of partner

Nadere informatie

Les Koolstofkringloop en broeikaseffect

Les Koolstofkringloop en broeikaseffect LESSENSERIE ENERGIETRANSITIE Basisles Koolstofkringloop en broeikaseffect Werkblad Les Koolstofkringloop en broeikaseffect Werkblad Zonlicht dat de aarde bereikt, zorgt ervoor dat het aardoppervlak warm

Nadere informatie

INDUSTRIELE CICHOREI

INDUSTRIELE CICHOREI 23/05/2002 COMITE VOOR DE SAMENSTELLING VAN DE NATIONALE RASSENCATALOGUS VOOR LANDBOUWGEWASSEN Criteria voor het onderzoek van rassen met het oog op hun toelating tot de catalogus INDUSTRIELE CICHOREI

Nadere informatie

Beknopte snoeiinstructie door Leo van Mierlo voor Boomgaard De Steenen Camer, januari 2015

Beknopte snoeiinstructie door Leo van Mierlo voor Boomgaard De Steenen Camer, januari 2015 1 Snoeien doet groeien Beknopte snoeiinstructie door Leo van Mierlo voor Boomgaard De Steenen Camer, januari 2015 Botanische termen De STAM is de hoofdstengel van een boom. Een SCHEUT (of LOOT) is een

Nadere informatie

WERK VAN DEN AKKER Afdeling Herentals PELARGONIUM EN GERANIUM.

WERK VAN DEN AKKER Afdeling Herentals PELARGONIUM EN GERANIUM. WERK VAN DEN AKKER Afdeling Herentals PELARGONIUM EN GERANIUM. Lesgever: Bart Peers 29-01 - 2012 Verslag: Michel Peeters 1. PELARGONIUM. 1.1 Inleiding Pelargonium ofwel in de volksmond geranium is een

Nadere informatie

Waar op te letten bij LED? Esther de Beer, Danielle Smits - van Tuijl Philips Horti December 10, 2014

Waar op te letten bij LED? Esther de Beer, Danielle Smits - van Tuijl Philips Horti December 10, 2014 Waar op te letten bij LED? Esther de Beer, Danielle Smits - van Tuijl Philips Horti December 10, 2014 Overzicht Introductie LED Systeem rendement Hoe meten we licht? Waar op te letten zodat u geen appels

Nadere informatie

Naar: D.O. Hall & K.K. Rao, Photosynthesis, Studies in Biology, Cambridge, 1994, blz. 106.

Naar: D.O. Hall & K.K. Rao, Photosynthesis, Studies in Biology, Cambridge, 1994, blz. 106. Examentrainer Vragen Fotosynthese Vanuit tussenproducten van de fotosynthese worden niet alleen koolhydraten gevormd, maar ook vetten, vetzuren, aminozuren en andere organische zuren. Dag- en seizoensgebonden

Nadere informatie

Verschillen in het Gebruik van Geheugenstrategieën en Leerstijlen. Differences in the Use of Memory Strategies and Learning Styles

Verschillen in het Gebruik van Geheugenstrategieën en Leerstijlen. Differences in the Use of Memory Strategies and Learning Styles Verschillen in het Gebruik van Geheugenstrategieën en Leerstijlen tussen Leeftijdsgroepen Differences in the Use of Memory Strategies and Learning Styles between Age Groups Rik Hazeu Eerste begeleider:

Nadere informatie

LED verlichting in kassen:

LED verlichting in kassen: LED verlichting in kassen: met minder energie meer bloemen en groenten van betere kwaliteit Leo Marcelis Hoogleraar Tuinbouw en Productfysiologie Glastuinbouw: Nederland is wereldleider. Teelt van groenten,

Nadere informatie

Testattitudes van Sollicitanten: Faalangst en Geloof in Tests als. Antecedenten van Rechtvaardigheidspercepties

Testattitudes van Sollicitanten: Faalangst en Geloof in Tests als. Antecedenten van Rechtvaardigheidspercepties Testattitudes van Sollicitanten: Faalangst en Geloof in Tests als Antecedenten van Rechtvaardigheidspercepties Test-taker Attitudes of Job Applicants: Test Anxiety and Belief in Tests as Antecedents of

Nadere informatie

Laat je gras glimlachen

Laat je gras glimlachen Laat je gras glimlachen UREAN 30 % Samenstelling Voordelen Urean 30% N is een mengsel van: o 43% ammoniumnitraat : (NH4NO3) o 32% ureum : (NH2)2CO o 25% water : (H2O) Stikstofverdeling: o 50% afkomstig

Nadere informatie

Optimale en suboptimale ketens voor potplanten

Optimale en suboptimale ketens voor potplanten Optimale en suboptimale ketens voor potplanten GreenCHAINge onderzoek potplanten 01-01 BO-.07-001-001 Harmannus Harkema, Els Otma en Eelke Westra Rapport nr. 19 Colofon Titel Optimale en suboptimale ketens

Nadere informatie

Samenvatting. Chapter 8

Samenvatting. Chapter 8 Samenvatting Chapter 8 154 Het dopaminerge systeem is betrokken bij de controle over een heel scala aan fysiologische functies, variërend van motorische activiteit tot de productie van hormonen en het

Nadere informatie

Emotioneel Belastend Werk, Vitaliteit en de Mogelijkheid tot Leren: The Manager as a Resource.

Emotioneel Belastend Werk, Vitaliteit en de Mogelijkheid tot Leren: The Manager as a Resource. Open Universiteit Klinische psychologie Masterthesis Emotioneel Belastend Werk, Vitaliteit en de Mogelijkheid tot Leren: De Leidinggevende als hulpbron. Emotional Job Demands, Vitality and Opportunities

Nadere informatie

Mentaal Weerbaar Blauw

Mentaal Weerbaar Blauw Mentaal Weerbaar Blauw de invloed van stereotypen over etnische minderheden cynisme en negatieve emoties op de mentale weerbaarheid van politieagenten begeleiders: dr. Anita Eerland & dr. Arjan Bos dr.

Nadere informatie

Script. Good health starts with good food. That s true for people as much as it is for animals.

Script. Good health starts with good food. That s true for people as much as it is for animals. Script Good health starts with good food. That s true for people as much as it is for animals. Livestock and fish health influence human health, since animal protein is an indispensable part of our food

Nadere informatie

Samenvatting. Samenvatting

Samenvatting. Samenvatting Samenvatting 106 Samenvatting Samenvatting Actieve sportpaarden krijgen vaak vetrijke rantsoenen met vetgehalten tot 130 g/kg droge stof. De toevoeging van vet verhoogt de energiedichtheid van voeders.

Nadere informatie

Het weer en reumatoïde artritis. De rol van het microklimaat aan de huid.

Het weer en reumatoïde artritis. De rol van het microklimaat aan de huid. Samenvatting Het weer en reumatoïde artritis. De rol van het microklimaat aan de huid. Als ik voor het eerst met iemand kennis maak en vertel dat ik reuma heb, dan hoor ik vaak O, dan is dit zeker goed

Nadere informatie

Invloed van Mindfulness Training op Ouderlijke Stress, Emotionele Self-Efficacy. Beliefs, Aandacht en Bewustzijn bij Moeders

Invloed van Mindfulness Training op Ouderlijke Stress, Emotionele Self-Efficacy. Beliefs, Aandacht en Bewustzijn bij Moeders Invloed van Mindfulness Training op Ouderlijke Stress, Emotionele Self-Efficacy Beliefs, Aandacht en Bewustzijn bij Moeders Influence of Mindfulness Training on Parental Stress, Emotional Self-Efficacy

Nadere informatie

Nederlandse samenvatting

Nederlandse samenvatting Nederlandse samenvatting Archaea en hyperthermofielen De levende organismen op onze aarde kunnen verdeeld worden in twee groepen, de prokaryoten en de eukaryoten. Eukaryote cellen hebben een celkern, een

Nadere informatie

4. Wanneer zal de woningbehoefte even hard groeien als de woningvoorraad? Antwoord. Na 6 jaar.

4. Wanneer zal de woningbehoefte even hard groeien als de woningvoorraad? Antwoord. Na 6 jaar. Onderwerpen Onderwerp 1. Ruimtelijke ordening In een gemeente met 30 000 inwoners staan 10 000 woningen. De gemeente schat dat het gemiddeld aantal bewoners per woning gelijk blijft aan drie, en bouwt

Nadere informatie

Henry N. Hassankhan Scholengemeenschap Scholen Gemeenschap Lelydorp [HHS-SGL) Docent: A. Sewsahai

Henry N. Hassankhan Scholengemeenschap Scholen Gemeenschap Lelydorp [HHS-SGL) Docent: A. Sewsahai Henry N. Hassankhan Scholengemeenschap Scholen Gemeenschap Lelydorp [HHS-SGL) Docent: A. Sewsahai Thema: Planten Boek: 5H Doelstellingen: De student moet weten hoe geslachtelijke en ongeslachtelijke voortplanting

Nadere informatie

Quality requirements concerning the packaging of oak lumber of Houthandel Wijers vof (09.09.14)

Quality requirements concerning the packaging of oak lumber of Houthandel Wijers vof (09.09.14) Quality requirements concerning the packaging of oak lumber of (09.09.14) Content: 1. Requirements on sticks 2. Requirements on placing sticks 3. Requirements on construction pallets 4. Stick length and

Nadere informatie