Geheugen, geheugenstoornissen en autobiografisch geheugen

Transcriptie

1 Geheugen, geheugenstoornissen en autobiografisch geheugen Definitie Een heel algemene definitie van het geheugen is: Het vermogen om informatie op te nemen (opname, encoderen), enige tijd te bewaren (opslag, retentie) en later weer toe te passen, zowel bij herkenning (recognitie) als bij reproductie (recall). Dit laatste proces van het opdiepen van informatie uit het geheugen wordt ook wel retrieval genoemd. Deze drie processen spelen altijd een rol als we het over het geheugen hebben en zijn vaak heel moeilijk van elkaar te onderscheiden, omdat we pas weten of iets is opgenomen en is vastgelegd als we hebben geprobeerd om het weer op te diepen. Op deze wijze gedefinieerd is het duidelijk dat er slechts weinig gedragingen te bedenken zijn waarin het geheugen niet een rol speelt. Lopen, praten, denken, lezen, schrijven, rekenen, de huishouding doen, klussen, autorijden e.d. in al deze gedragingen speelt het geheugen een rol of heeft dat op enig moment in ons leven gedaan. De stoornissen zoals die in de vorige colleges aan de orde geweest zijn zoals afasie, apraxie en agnosie kunnen alle ook opgevat worden als een stoornis in het geheugen, Bijv. het niet meer weten hoe een bepaalde handeling uitgevoerd moet worden of in welke volgorde.(een vorm van amnesie). Globale amnesie Om u een indruk te geven wat het betekent om amnestisch te zijn wil ik patiënt H.M. met u bespreken. Hij is bij prof. Minderhoud al even aan de orde geweest. Hij is zonder enige twijfel de meest uitvoerig onderzochte patiënt in de wereld van de neuropsychologie en meer dan honderd onderzoekers hebben zich tot HOVO Leeuwarden okt

2 , toen hij overleed, met hem bezig gehouden, maar de belangrijkste zijn wel Brenda Milner en Suzanne Corkin. HM werd in 1926 geboren en maakte tot zijn 7 e jaar een normale ontwikkeling door. Op 7 jarige leeftijd werd hij aangereden door een fietser, ogenschijnlijk zonder grote gevolgen. Op 10 jarige leeftijd kreeg hij kleine epileptische insulten, die op 16 jarige leeftijd over gingen in grote gegeneraliseerde epileptische aanvallen. Hij werkte tot zijn 27 e aan de lopende band (assembly line) en als motorwikkelaar. Toen waren zijn epileptische insulten, die onvoldoende op anti-epileptica reageerden, zo ernstig dat hij niet meer in staat was om een normaal leven te leiden. De neurochirurg Scoville stelde een experimentele behandeling voor, die hij eerder had toegepast bij psychotische patiënten, maar minder uitgebreid dan bij HM gebeurde. Patiënt en zijn familie gingen akkoord met de experimentele behandeling, die bestond uit een bilaterale resectie van de mediale temporale gebieden (uncus, amygdala, hippocampus, gyrus parahippocampus en delen van de entorhinale cortex). Het ging daarna veel beter met zijn epilepsie, maar hij bleek zeer ernstige geheugenproblemen te hebben, hij was niet meer in staat om iets nieuws te leren, en hij leefde volledig in het hier en nu. Alles wat hij kort daarvoor gedaan had was hij kwijt en ook het maken van plannen voor de toekomst lukte niet meer. In de kliniek was al duidelijk dat hij niet in staat was om de doktoren en verpleegsters te herkennen, hij herinnerde zich niet waar hij was en het lukte hem niet om de weg naar de badkamer te vinden. Dit verlies, het vermogen om herinneringen te vormen was blijvend. Tot aan zijn dood in 2008, verdween ieder moment uit zijn geest en zo leefde hij als het ware gestrand in het heden maar nooit helemaal zeker hoe hij daar terecht terechtkwam. Hij kan zich niet herinneren welke dag van de week het is, of hij al ontbeten heeft, wat hij gelezen heeft, en nieuwe namen en gezichten kan hij niet vasthouden. Hoeveel tijd men ook met hem doorbrengt, bij iedere ontmoeting is men weer een vreemde voor hem. Hij kan niet HOVO Leeuwarden okt

3 onthouden dat een lievelingsoom is overleden en steeds als hem dat verteld wordt beleeft hij de schok van het verdriet opnieuw. Toch bleek het geheugenverlies niet totaal te zijn. Zo bleek hij in staat om gedurende korte tijd, bijv. 15 minuten, iets vast te houden, op voorwaarde dat hij de, vaak verbale, informatie gedurende die tijd voortdurend in zichzelf kon herhalen en hij tussendoor niet afgeleid werd (bijv. normale digit span). Het voeren van een gesprek, met één persoon, gaat hem goed af, opnieuw zolang hij maar niet onderbroken wordt. Materiaal dat hij niet kon herhalen, bijv. foto s van gezichten, bleken slechts seconden onthouden te kunnen worden. Ook bleek hij in staat om net zo goed als controleproefpersonen bepaalde motorische handelingen te leren en dit ook gedurende een aantal dagen vast te houden, zonder een herinnering te hebben aan het leren zelf. Zijn intelligentie leek normaal, zijn persoonlijkheid leek intact, hij herkende zijn familie, en herinnerde zich gebeurtenissen uit zijn leven tot ongeveer 3 jaar voor de operatie en ook algemene feitenkennis tot die tijd. Zo loste hij graag kruiswoordpuzzels op, speelde hij graag bingo, keek hij graag TV en leefde hij op bij het contact met andere mensen. Hij wordt beschreven als een zeer coöperatieve, aimabele man. Hij is zich pijnlijk bewust van zijn geheugenverlies, zegt vaak het gevoel te hebben wakker te worden uit een droom en dat iedere dag op zichzelf staat, los van de op die dag beleefde vreugde of verdriet. De resultaten die uit de zeer intensieve onderzoekingen van HM naar voren kwamen, en die tot de meest geciteerde in de neuropsychologische literatuur behoren, kwamen als een schok voor de onderzoekers die zich tot dat moment met het onderzoek van het geheugen hadden beziggehouden. Tot die tijd was men er altijd van uitgegaan, vooral onder invloed van Karl Lashley, die zijn hele werkzame leven gezocht had naar de localisatie van het geheugen (de engrammen) in de hersenen maar die nooit heeft kunnen vinden, dat de HOVO Leeuwarden okt

4 geheugenfuncties wijd verspreid in de cortex lagen en geïntegreerd waren met de intellectuele en perceptuele functies. Bekend van hem zijn de wet van het massa-effect, waarin een relatie gelegd wordt tussen de hoeveelheid intact hersenweefsel en de kwaliteit van het leergedrag, en de wet van de equipotentialiteit, waarin gesteld wordt dat elk deel van de hersenen in gelijke mate kan bijdragen in het uitvoeren van een leertaak. Ook was hij van mening dat het geheugen als een ongedeelde functie opgevat moest worden.. Uit het onderzoek van HM kwam duidelijk naar voren dat het geheugen opgevat moet worden als een afzonderlijke functie, gescheiden van andere perceptuele en cognitieve functies, en dat in ieder geval de mediale delen van de temporaalkwabben, o.a. de hippocampus een grote rol spelen in het geheugen. Daarnaast bleek het noodzakelijk om in het geheugen onderscheid te maken tussen een kortdurend opslagsysteem en een lange termijn opslagsysteem. Op zich was deze onderverdeling al heel oud, William James, een van de grondleggers van de psychologie, sprak al over een primary memory system (korte termijn geheugen, STM) en een secondary memory system (lange termijn geheugen, LTM), maar dit was nauwelijks doorgedrongen tot de experimentele psychologie. De resultaten van het onderzoek met HM demonstreerden dat het psychologische onderscheid tussen een korte termijn en een lange termijn geheugensysteem een wezenlijk kenmerk is van de wijze waarop het geheugen in de hersenen georganiseerd is. Het modulaire model van Atkinson and Schiffrin is het meest bekende voorbeeld van zo n model. Ook het gegeven dat hij in staat was om motorische patronen te leren (spiegeltekenen), evengoed als controle-proefpersonen, maakte duidelijk dat een ander hersensysteem verantwoordelijk is voor dit leren, dan de temporale gebieden. Uit latere onderzoekingen kwam naar voren dat dit motorische leren een onderdeel is van een groter geheel van vaardigheden die gespaard blijven bij patiënten met een amnestisch syndroom. Dit leidde tot het onderscheid tussen twee klassen van kennis: declaratief en niet-declaratief geheugen. Declaratief geheugen is wat we HOVO Leeuwarden okt

5 meestal bedoelen als we het in het dagelijkse spraakgebruik over geheugen hebben, t.w. bewuste kennis van feiten en gebeurtenissen. Niet-declaratief geheugen verwijst naar geheugeninhouden die niet bewust zijn opgenomen bijv. het leren van hoe bepaalde vaardigheden uitgevoerd moeten worden zonder dat direct duidelijk is wat en dat er geleerd wordt (bijv. lopen, fietsen, praten, bepaalde gewoontes enz.). Onder dit non-declaratieve geheugen vallen ook priming en perceptueel leren. De hersengebieden die betrokken zijn bij deze vormen van non-declaratief geheugen zijn o.a. de basale ganglia het striatum, het cerebellum, de amygdala en de neocortex.. De geheugenstoornis van HM is vaak teruggevoerd op een onvermogen om informatie vanuit het beperkte, instabiele korte termijngeheugen op te slaan in het meer stabiele lange termijn geheugen. Echter hij had wel de beschikking over informatie die hij enige tijd vóór zijn operatie verkregen had. Zo bleek hij in staat om gezichten te herkennen van mensen die voor de operatie bekend waren geweest ( periode ) terwijl dat niet lukte met foto s van gezichten die na zijn operatie bekend waren geworden (periode ). Dit lijkt erop te wijzen dat de mediale temporale hersenen niet de uiteindelijke opslagruimte is voor deze lang geleden verkregen kennis, maar ook dat er onderscheid gemaakt moet worden tussen vóór de OK, trauma, ziekte verkregen kennis (retrograad) en kennis die na die tijd al of niet verkregen is (anterograad). Bij HM is duidelijk dat zijn amnesie voor declaratieve kennis anterograad volledig is, terwijl hij slechts in beperkte mate (ongeveer 3 jaren) een retrograde amnesie heeft. Dit onderscheid tussen anterograde en retrograde geheugenstoornissen is bij klinisch geheugenonderzoek een zeer wezenlijk onderscheid. Ik wil nu een klinische beeld bespreken waarbij deze geheugenstoornissen nogal op de voorgrond staan, t.w. het syndroom van Korsakoff. 143 HOVO Leeuwarden okt

6 Het Korsakoff Syndroom Het Korsakoff Syndroom is een amnestisch syndroom dat in de meeste gevallen ontstaat als een gevolg van chronisch alcoholmisbruik en een gebrek aan vitamine B1 (thiamine) door onvoldoende of slechte voeding. De localisatie van de stoornis in de hersenen is ook een andere dan bij HM, nl. een bilateraal letsel in het anterior deel van de thalamus. Dat een dergelijke beschadiging kan leiden tot een ernstige vorm van amnesie bleek ook uit patiënt N.A. die per ongeluk met een degen door een neusgat in de thalamus gestoken werd. Hij bleek naderhand zeer ernstig amnestisch te zijn. De hoofdkenmerken van het Korsakoff Syndroom zijn: 1. anterograde amnesie, stoornissen in de oriëntatie 2. retrograde amnesie 3. confabulatie, in het beginstadium van de ziekte 4. inhoudsloze conversaties 5. gebrek aan inzicht 6. apathie 7. normaal IQ en ongestoorde geheugenspan Bij onderzoek naar het anterograde geheugen zien we sterk gestoorde prestaties op het aanleren van nieuwe episodische informatie, vlakke leercurves, terwijl de retentie over een langere periode meestal ook ernstig gestoord is. Als echter getracht werd om de Korsakoff patiënten door herhaalde aanbieding, langere aanbieding, cues e.d. tot hetzelfde niveau te laten leren als controleproefpersonen dan bleek dat hun vergeetcurves vrijwel parallel liepen, terwijl H.M. een veel steilere vergeetcurve liet zien. Ook bleken de Korsakoff patiënten net als HM goed in staat te zijn om motorische taken te leren HOVO Leeuwarden okt

7 (procedureel geheugen), zonder dat zij daar zelf later een herinnering aan hadden. Ik bespreek dit syndroom vooral vanwege de retrograde geheugenstoornissen. Als voorbeeld neem ik patiënt P.Z., die uitvoerig beschreven is door Aalders en Eling en die ik hierin volg. Hij was een zeer gewaardeerde hoogleraar in de scheikunde aan een Amerikaanse topuniversiteit, die erg graag een borrel lustte en die op 65 jarige leeftijd een Korsakoff syndroom ontwikkelde. Het toeval wil dat deze man, 2 jaar voordat het Korsakoff-syndroom optrad een autobiografie schreef. Op basis van deze autobiografie en een aantal nog vrij recent door PZ gepubliceerde artikelen, construeerden Butters e.a. (1985) testmateriaal ter bestudering van zijn retrograde geheugenfunctie. De vergeetcurve voor deze episodische geheugeninhouden gaf een duidelijke temporele gradiënt te zien, waarbij de oude herinneringen beter bewaard gebleven waren dan de meer recente (wet van Ribot). Het bleek dat PZ zich over de meest recente periode niets meer wist te herinneren (deze informatie was nog wel aanwezig bij het schrijven van de autobiografie en de artikelen), terwijl hij zich gebeurtenissen van vroeger beter wist te herinneren naarmate het langer geleden was, m.a.w. een duidelijk temporele gradiënt. Op meer semantische taken, het leren en onthouden van definities, die hij zelf ontwikkeld had, bleek hij ook duidelijk slechter te presteren dan een oud collega. Hij kon van veel minder concepten een definitie geven dan die collega. Een Korsakoff-syndroom gaat dus ook gepaard met semantische geheugenstoornissen.. Bij PZ hebben we dus duidelijk te maken met een stoornis in het autobiografische geheugen HOVO Leeuwarden okt

8 Autobiografisch geheugen Over dat onderwerp wil ik het nu verder hebben. Baddeley, ws. de bekendste Engelse onderzoeker op het gebied van het geheugen beschrijft het autobiografisch geheugen quite simply, als the capacity of people to recollect their lives, a recollection of a particular episode from an individual s past. Autobiographical memory refers to the memories that we hold regarding ourselves and our relations with the world around us. Het is duidelijk dat we hier direct al in de problemen komen want hoe moet je dit onderzoeken en hoe bepaal je of datgene wat een proefpersoon/patiënt je vertelt klopt/waar is. Methoden die zijn gebruikt betreffen: a. Dagboeken: aan proefpersonen kan gevraagd worden om een dagboek bij te houden en daarover later nagevraagd worden. 2 voorbeelden daarvan zijn erg bekend geworden., te weten de onderzoeken van Linton en Wagenaar. Linton hield gedurende een periode van 5 jaar een dagboek bij waarin zij iedere dag 2 gebeurtenissen neerschreef op een index kaartje. Iedere maand testte zij zichzelf door uit de stapel indexkaarten 2 kaarten te halen en na te gaan of zij zich de volgorde van de gebeurtenissen herinnerde en wanneer ze plaatsvonden. De kaarten werden at random gekozen, waardoor het kon gebeuren dat bepaalde gebeurtenissen vaker getest werden. Deze herhaling bleek een enorm effect te hebben. Wagenaar deed een nog fijnzinniger experiment door gedurende 6 jaren iedere dag 2 gebeurtenissen op een kaartje te noteren, maar daarbij ook 4 kenmerken/cues van die gebeurtenissen (wat gebeurde er, wie was erbij betrokken, waar gebeurde het, wanneer gebeurde het en daarbij ook nog een kritisch detail, uniek voor die gebeurtenis), daarnaast noteerde hij de mate van bijzonderheid, zijn emotionele betrokkenheid en hoe plezierig hij de gebeurtenis had gevonden. Hij noteerde in totaal 2400 gebeurtenissen. Na 5 jaren begon hij zijn geheugen te testen door at HOVO Leeuwarden okt

9 random een gebeurtenis te selecteren en op basis van de cues die ook at random werden toegestaan te kijken of hij zich de gebeurtenis kon herinneren. Het aantal cues bepaalde in hoge de waarschijnlijkheid van een correcte herinnering. De wie, wat en waar cues waren ongeveer gelijke goed om een correcte herinnering naar boven te halen, de wanneer cue was veel minder efficiënt. Wagenaar beschrijft dat hij de taak erg moeilijk en erg onplezierig vond om te doen. In een aantal gevallen kon hij zich niets van een gebeurtenis herinneren, ondanks alle cues. Vooral de cue, met wie?, deed veel herinneringen naar boven komen. Op zich is dit een prachtig experiment, waar uiteraard wel wat kritiek op mogelijk is. De keuze van de gebeurtenissen, de cues als level of processing indicatoren enz. Gebeurtenissen in dagboeken zijn vrijwel altijd atypisch goed geencodeerd.. Om dit te voorkomen is in onderzoek wel met een pieper gewerkt waarbij proefpersonen op het moment dat ze opgepiept werden aan moesten geven wat ze op dat moment deden, waar ze waren, met wie, hoe belangrijk hetgeen was wat ze deden, en in wat voor emotionele toestand ze verkeerden. Tussen 0 en 46 dagen vond de test plaats. Van de 414 gebeurtenissen werd 26 % correct onthouden, 28% verkeerd en op 46% kwam totaal geen reactie. Tenslotte nog een onderzoek waarbij 2 proefpersonen gedurende enige maanden een dagboek bijhielden van gebeurtenissen en gedachten. In de testfase werden de echte gebeurtenissen en gedachten gemixt met waarschijnlijke maar bedachte gebeurtenissen en gedachten. In de testfase ging het om herkenning, waarbij tevens aangegeven moest worden of het om een echte beleefde herinnering ging (personal episodic) of om een alleen maar weten (personal semantic). De werkelijke gebeurtenissen en gedachten werden vaker met een echt herinneringsgevoel herkend dan de door de proefleider HOVO Leeuwarden okt

10 bedachte gebeurtenissen en gedachten. Gebeurtenissen werden tweemaal zo vaak en goed herkend als gedachten. b. De geheugen-probe methode: bij deze methode moet de proefpersoon aan de hand van een bepaald woord een persoonlijke herinnering oproepen en deze later dateren bijv. bij het woord rivier of paard. Dit wordt ook gedaan waarbij de tijdsperiode vastligt of de aard van de herinnering aan bepaalde eisen moet voldoen bijv. een prettige herinnering. Deze methode, waarbij controle niet goed mogelijk is, is ook bij patiënten veel gebruikt bijv. in het Autobiografische Geheugen Interview (AMI). Opvallend bij het gebruik van deze methode is de verdeling van de herinneringen over de levensperiode en dat dit ook voor alle tot dusver onderzochte culturen op ongeveer dezelfde manier naar voren komt. Allereerst valt op dat er geen herinneringen gerapporteerd worden over de eerste paar levensjaren. In de dia tot 5 jaar, maar dit lijkt wat lang te zijn, meestal beslaat het een periode van 3-4 jaar. Dit noemen we de periode van infantile amnesia. Op zich is het uiterst merkwaardig dat we blijkbaar geen herinneringen hebben aan de periode in ons leven waarin we waarschijnlijk het meeste leren, de meeste nieuwe ervaringen opdoen. Dat kinderen van deze leeftijd zeker in staat zijn om feiten en ervaringen gedurende langere periode te onthouden komt uit alle onderzoek naar voren, terwijl iedere ouder en grootouder vaak verbaasd is wat kleine kinderen nog weten over die eerste perioden van hun leven. Toch beklijft dat blijkbaar niet of het is onvoldoende terug te halen. Dat laatste was de opvatting van Freud, die meende dat allerlei afweermechanismen, vooral verdringing, hierin een grote rol speelden, de zgn. repressed memories. Ontwikkelingspsychologen die meer cognitief gericht zijn zoeken het vooral in het gegeven dat autobiografische herinneringen altijd aan een zelf gekoppeld zijn ( self-reference ) en dat dit zelf pas op 2-3 jarige HOVO Leeuwarden okt

11 leeftijd tot stand komt, dan begint het kind ik te zeggen en komt er continuïteit in zijn ervaringen, als zijnde zijn/haar ervaringen. Dat is ook de periode dat de taalontwikkeling goed op gang komt. Ook het feit dat de hippocampus nog lang niet volgroeid is, zou mede een oorzaak kunnen zijn. Het andere dat opvalt is de zgn remeniscence bump, het feit dat meer herinneringen uit de periode tussen 15 en 30 jaar genoemd worden dan uit de andere levensperioden. Als verklaring wordt o.a. genoemd dat dit blijkbaar de periode is waarin de meest essentiële levenservaringen, zoals (verliefd worden [16 jaar], studie [22 jaar], trouwen [27 jaar], kinderen [28 jaar]), voorkomen. Verder onderzoek toonde aan dat deze bump vooral veroorzaakt wordt door positieve herinneringen, terwijl deze bump volledig afwezig is voor negatieve herinneringen. We blijken ons überhaupt de positieve dingen in ons leven beter te herinneren dan de negatieve. Het maakt deel uit van ons levensverhaal, dat gezien kan worden als een coherent verhaal dat we voor onszelf creëren gedurende ons leven. Het verhaal wie we zijn en hoe we zo geworden zijn. De ervaringen die op dit verhaal de grootste invloed hebben zijn waarschijnlijk belangrijk voor ons, zijn beter en dieper ge-encodeerd en hebben een grotere kans om weer opgehaald te worden dingen. Het zijn ook vaak ervaringen die emotioneel een grote lading hebben. Een zeer interessante bevinding werd gedaan door Chu en Downes, die aantoonden dat herinneren die opgewekt worden door woorden die met de reuk te maken hebben ( tabak, zeep, viooltjes, whisky) een bump vertonen tussen de 6 en 10 jaar. Reukherinneringen zijn vroeger dan visuele en verbale herinneringen, maar dit blijkt niet veroorzaakt te worden door de emotionele waarde die aan de reuk verbonden is. Woorden met een visuele probe werden als meest emotioneel beoordeeld. 316 HOVO Leeuwarden okt

12 Theorie Er is tot dusver opvallend weinig aan theorievorming gedaan over het autobiografisch geheugen. Martin Conway is een van de weinigen die het geprobeerd heeft. Hij beschrijft het AM als { een systeem dat kennis opslaat betreffende het ervarende zelf, de me }. De nadruk ligt hier op ervarend en op me. Soms weten we dingen (personal semantics), zonder dat we daar het gevoel bij hebben er zelf bij betrokken geweest zijn (personal episodics). Hij gaat uit van een autobiographical knowledge base (AKB; facts about ourselves and our past that form the basis for our autobiographical memories). Daarnaast wordt een working self ( a concept to account for the way in which autobiographical knowledge is accumulated and used) aangenomen, dat in interactie staat met de autobiographical knowledge base en in principe dezelfde rol vervult in het AM als het werkgeheugen in de cognitie meer in het algemeen. Het working self is een manier om informatie te coderen betreffende het wat, het wat geweest is en het wat er nog zal komen. Het levensverhaal moet een coherent geheel zijn en redelijk met de werkelijkheid overeenkomen. Als dat niet het geval is kan dit leiden tot confabulaties en wanen, hallucinaties e.d. De AKB heeft in grote lijnen een hiërarchische structuur, waarbij vanuit een algemeen levensverhaal bepaalde thema s (bijv. werk en persoonlijk relaties) naar voren komen uitgesplitst naar bepaalde levensfasen (leerling, student, psycholoog, GZ-ps, Kpps, gepensioneerd enz.). Dit is weer gekoppeld aan specifieke gebeurtenissen met hele gedetailleerde en alleen aan mij bekende ervaringen. Juist deze vrij willekeurige zintuiglijke ervaringen, die alleen ik kan hebben, maken het tot een echte persoonlijke herinnering. Het is gebaseerd op zgn. autonoetic consciousness, the capacity to reflect on our thoughts. Het ophalen van deze specifieke HOVO Leeuwarden okt

13 herinneringen is een over het algemeen nogal traag verlopen proces, terwijl in het algemeen semantische informatie juist heel snel naar boven gehaald kan worden. Vooral patiënten met frontale hersenbeschadigingen hebben veel moeite om autobiografische herinneringen naar boven te halen, en als dat al gebeurt om ze te evalueren. AM en hersenen Uit een compilatie van PET en fmri studies kwam naar voren dat bij het ophalen van herinneringen uit het autobiografisch geheugen meerdere delen van de hersenen betrokken waren. Het gaat daarbij om grote delen van de prefrontale cortex, van de mediale temporale cortex, maar ook van de pariëtale en occipitale cortex. Dit laatste waarschijnlijk vooral omdat wij geneigd zijn om bij het oproepen van herinneringen uit het verleden beelden te vormen. Opvallend is ook dat de mate van directe betrokkenheid van de persoon (personal involvement) zichtbaar is in de scans en tot een andere verdeling van de activiteit in de hersenen aanleiding geeft. Naarmate er meer persoonlijke betrokkenheid is, is er meer hersenactiviteit in de prefrontale gebieden van de rechterhersenhelft. Een voorbeeld hiervan is een patient met een vorm van psychogene amnesie die kort besproken zal worden. Samenvattend kunnen we zeggen dat bij het autobiografisch geheugen een heel netwerk aan hersengebieden betrokken is Dank u voor uw aandacht HOVO Leeuwarden okt