Kolonisatie van nieuw aangelegde kapvlakten door de levendbarende hagedis

Transcriptie

1 13 5(1) Kolonisatie van nieuw aangelegde kapvlakten door de levendbarende hagedis Henk Strijbosch Uit een uitgebreide studie naar het voorkomen van reptielen op de rivierduinrug langs de Maas in Gelderland (Huisman & Oostrik 1993) kwamen een aantal resultaten naar voren, die het belang van het natuurreservaat Overasseltse en Hatertse Vennen voor het voorkomen van levendbarende hagedissen in dit deel van Gelderland duidelijk aangeven. Op basis van deze conclusies is door Staatsbosbeheer begonnen met het realiseren van open plekken in het gebied om onder meer deze reptielensoort meer kansen op een duurzaam voortbestaan te bieden. De in het gebied aanwezige populaties zijn vervolgens jaarlijks gevolgd. In dit artikel wordt verslag gedaan van het effect dat de aanleg van kapvlakten op de levendbarende hagedis heeft. Uit de bovengenoemde studie van Huisman & Oostrik kwamen enkele markante resultaten naar voren. De belangrijkste conclusies van deze studie waren: - In het bestudeerde gebied komt slechts één soort reptiel voor, namelijk de levendbarende hagedis (Zootoca vivipara). - In het bestudeerde gebied beperkt het voorkomen van deze soort zich geheel tot het gedeelte van de duinrug tussen Heumen en Alverna. Dit betekent, dat praktisch alle vindplaatsen binnen het natuurreservaat Overasseltse en Hatertse Vennen liggen. - De soort komt daar voor in een flink aantal minder of meer van elkaar gescheiden deelpopulaties. - Tussen de meeste van deze deelpopulaties vindt waarschijnlijk uitwisseling plaats, zodat in het gebied gesproken kan worden van één of hooguit twee verschillende metapopulaties (zie ook Strijbosch 1995 en Strijbosch & van Gelder 1997). - De verspreiding binnen het natuurreservaat wordt in hoge mate bepaald door de lokaal aanwezige vegetatie. De habitat van deze soort moet tamelijk open, maar ook structuurrijk zijn (zie ook Strijbosch 1988). Op basis van deze conclusies zijn door Staatsbosbeheer (SBB) al vrij snel na publicatie van de onderzoeksresultaten lokaal enkele beheersmaatregelen genomen op plekken, waar bepaalde deelpopulaties dreigden uit te sterven. Mede gestoeld op de positieve resultaten van deze als experimenten uitgevoerde maatregelen is het creëren van nieuwe habitatplekken opgenomen in een groter bosomvormingsplan van SBB. Binnen dit plan, dat uitgevoerd werd in het kader van het Overlevingsplan Bos en Natuur (OBN) en oorspronkelijk primair gericht was op verbetering van de hydrologische toestand van de vennen, werd een groot aantal open plekken gerealiseerd, waarop het de bedoeling was, dat er zich een heide of heideachtige vegetatie ontwikkelde. Met dit plan werd midden jaren negentig gestart en het werd met succes uitgevoerd tot in Toen werd het voorlopig stilgelegd, al waren nog niet alle geplande bosomvormingen gerealiseerd. In navolging op het reptielenonderzoek van 1993 zijn de in het gebied aanwezige populaties jaarlijks gevolgd door de schrijver van dit artikel. Dit volgen houdt in dat iedere plek, waarop de soort voorkomt, ieder jaar minimaal één keer intensief bestudeerd wordt, alsook een aantal plaatsen, waar de soort voor zou kunnen komen (plekken met een relatief goede habitat). Door dit vervolgonderzoek Levendbarende hagedissen zonnen graag op oude boomstobben in kapvlaktes. Foto: Henk Strijbosch

2 2 13 5(1) 2002 Foto: Henk Strijbosch Een kapvlakte in het vennengebied. konden de reacties van deze soort op de onmiddellijk genomen, kleinschalige ingrepen vastgelegd worden. Daarbij bleek, dat opengekapte en deels geplagde plekken binnen een habitat van de levendbarende hagedis in doorsnee na twee jaar weer bezet werden. Kennelijk duurt het dus zeker twee jaar voordat de omstandigheden op zo n kleinschalig behandelde plek weer voldoen aan de minimale habitateisen van deze soort. Bij het aanleggen van de nieuwe open ruimten in het kader van het OBN-project werd grootschaliger gewerkt en ontstonden lokaal echte kapvlakten. Ook werd daar de oude bosbodem totaal weggeplagd, mede om heideregeneratie op gang te krijgen. Ook werden binnen dit project kapvlakten gecreëerd op plaatsen, die ver van door hagedissen bewoonde plekken verwijderd lagen, namelijk op duinkoppen midden in uitgestrekte, hagedisvrije dennenbossen. Voorbeelden van dit laatste zijn de kapvlakten in de buurt van de Vendam en de Heiveldseweg ten zuiden van het Wijchens Ven. Methode van onderzoek Om de eventuele acceptatie van de nieuw gecreëerde plekken door de levendbarende hagedis vast te kunnen leggen zijn de kapvlakten na hun realisatie opgenomen in het jaarlijkse onderzoek aan deze soort. Hiermee werd meestal pas 2 à 3 jaar na de aanleg van de kapvlakte gestart, omdat in de eerste jaren na realisatie nog te weinig of te korte vegetatie aanwezig was, een situatie waarin deze hagedis nooit voorkomt (Strijbosch 1988). Om de resultaten van dit onderzoek overzichtelijk te kunnen presenteren wordt nu eerst een overzicht gegeven van een aantal parameters van de gerealiseerde kapvlakten: Het type kapvlakte: De kapvlakten zijn een gevolg van bosomvorming, waarbij twee verschillende primaire doelen nagestreefd werden: - bosomvorming ter verbetering van de waterstand en de waterkwaliteit in de vennen. - bosomvorming op duinkoppen ten behoeve van de levendbarende hagedis en andere organismen van de open, droge heide. Het eerste type kapvlakten werd aangelegd in het neerslagvanggebied van de vennen, dat wil zeggen langs de oevers en op nabijgelegen duinruggen. Het tweede type werd aangelegd op enkele wat hogere duinkoppen of duinruggen in het gebied, die wat verder van de vennen verwijderd lagen. In een enkel geval is er nog sprake van een derde type, waarbij door lokale bosdunning weliswaar geen echte kapvlakte ontstaat, maar toch wel een zo open vegetatie, dat er zich heide-organismen kunnen vestigen. Er kunnen dus drie typen "kapvlakte" onderscheiden worden: A - uitbreiding open venoevers B - vrijgestelde droge duinkoppen of duinruggen C - extreme bosdunning De manier van aanleggen (uitvoering) van de kapvlakte: Deze kwam er vrijwel altijd op neer, dat na het kappen en verwijderen van de bomen (niet altijd alle bomen!) ook de oude bodemvegetatie en strooisellaag totaal verwijderd werd. Dit door die weg te plaggen tot op de minerale ondergrond. Hierbij werden de stobben van de gekapte bomen in de bodem gelaten. Dit blijkt achteraf een zeer goede keuze geweest te zijn, daar zich op en in die oude boomstobben allerlei bijzondere organismen (mossen, korstmossen, schimmels en een zeer grote keur aan insecten) bleken te vestigen, terwijl ze ook als schuilplaats, uit-

3 13 5(1) zichtpunt of zonplek voor allerlei wat grotere dieren gebruikt werden. In een enkel geval is er ook geëxperimenteerd met het verwijderen van deze stobben, maar dat bleek tot sterke lokale verruiging te leiden. Op de plaatsen, waar een zeer sterke bosdunning werd doorgevoerd, werd ook wel geplagd, maar dit geschiedde dan slechts lokaal. In sommige gevallen is er al geruime tijd vóór de aanleg van de eigenlijke kapvlakte sprake geweest van de zojuist genoemde extreme bosdunning, terwijl er soms ook enige tijd verliep tussen het kappen van het bos en het wegplaggen van de oude bosbodem. Samenvattend kan onderscheid gemaakt worden tussen de volgende manieren van uitvoering: a - wegkappen van de bomen + wegplaggen van de bosbodem + stobben laten staan b - als a, maar dan wel de stobben verwijderen c - extreme bosdunning met lokaal plaggen Het jaar waarin de kapvlakte opgeleverd werd: Hierbij wordt uitgegaan van het moment, waarop met de werkzaamheden gestopt werd. Bij sommige kapvlakten ligt er overigens een flinke tijd tussen het eerste openkappen van het bos en de uiteindelijke oplevering in lege en geplagde staat. Deze verschillen zijn bij de presentatie van de gegevens niet afzonderlijk aangegeven. De ligging ten opzichte van reeds aanwezige populaties van de levendbarende hagedis: Hierbij is onderscheid gemaakt tussen drie categorieën: - = niet geïsoleerd, dwz. er is direct contact met een habitatplek, waarop de levendbarende hagedis voorkomt = enigszins geïsoleerd, bijvoorbeeld door de aanwezigheid van een smalle strook bos tussen de kapvlakte en een bezette habitatplek = sterk geïsoleerd Tijdstip van eerste controle en eerste waarneming: Zoals al eerder aangegeven, werd niet onmiddellijk na realisatie van de kapvlakten met de controle ervan begonnen. Aanvankelijk was er namelijk nauwelijks of geen vegetatie aanwezig en dan heeft zoeken naar hagedissen geen zin. Er werd pas gestart met de zoektochten, wanneer er enige vegetatie tot ontwikkeling was gekomen. Bij sommige kapvlakten was dit vrij snel na oplevering, bijvoorbeeld omdat er een oude brandgang in de kapvlakte lag, waarvan de bermvegetatie met heide bij het plaggen gespaard bleef. De tijdstippen worden gepresenteerd als maand + jaar, waarin de controle of waarneming verricht werd. De aanwezige levensstadia: Het onderzoek was gericht op de aanwezigheid van de levendbarende hagedis. Van de aangetroffen hagedissen werd naast hun aantal ook altijd genoteerd om welke leeftijdsklassen het ging. Hierbij werden de volgende afkortingen gebruikt: adult = adult (volwassen) dier sa = subadult (= niet geslachtsrijp, jong dier) juv = juveniel exemplaar (= in jaar van geboorte) (juv) = geen juvenielen aanwezig bij de eerste waarneming van de soort, maar wel bij de volgende waarnemingen in dat jaar Resultaten Een overzicht van de resultaten wordt gepresenteerd in tabel 1. Bij een nadere beschouwing van deze resultaten zijn de volgende opmerkingen te maken: Mate van acceptatie (= "succes"): Op de eerste plaats valt het op, dat de acceptatiegraad zeer hoog is, namelijk al na enkele jaren blijken 26 van de 29 Figuur 1 Ligging van nieuwe kapvlakten en bestaande heidegebieden en venoevers.

4 4 13 5(1) 2002 Tabel 1 Kolonisatie van nieuwe kapvlakten door de levendbarende hagedis (voor uitleg van kolommen zie tekst). gerealiseerde kapvlakten bezet door de levendbarende hagedis (90% bezetting!). Invloed van de gerealiseerde oppervlakte: Er lijkt, zoals overigens te verwachten valt, een positieve invloed uit te gaan van de grootte van de gerealiseerde kapvlakten. Zijn deze kleiner dan 1 ha, dan blijkt de gemiddelde tijd tussen realisatie van de kapvlakte en de eerste bezetting door hagedissen 4,7 jaar te zijn, terwijl dit getal gemiddeld 3,2 jaar is bij kapvlakten groter dan 1 ha. Wanneer men een fijnere indeling maakt, blijkt dit verschil zich ook fijner te manifesteren: bij bijvoorbeeld een indeling naar grootte in de reeks kleiner dan 1/3 ha, van 1/3 2/3 ha, van 2/3 1 ha, van 1 2 ha en groter dan 2 ha, dan geldt hierbij de volgende reeks van gemiddelde tijdsduur tussen realisatie en eerste bezetting: 4,8 4,6 4,6 3,3 3,0 jaar. In het licht van deze gegevens is het wellicht ook niet vreemd, dat de drie in 2001 nog niet bezette kapvlakten alle behoren tot de categorie kleiner dan 1/3 ha. Invloed van het type kapvlakte: Hierbij kan nauwelijks enig verschil geconstateerd worden wat betreft acceptatie, noch wat betreft interval tussen realisatie en eerste bezetting. Wellicht wordt type C (= extreme bosdunning) wat trager geaccepteerd dan de echte open kapvlakten, maar type C komt te weinig voor om hierover statistisch verantwoorde uitspraken te doen. Invloed van het type uitvoering: Door de statistisch wat scheve verdeling bij deze gegevens geldt ook hierbij, dat echt statistisch gefundeerde conclusies niet te trekken zijn, maar er lijkt een trend aanwezig van een snellere bezetting na uitvoeringstype a (gemiddeld na 4,2 jaar) via uitvoeringstype b (eerste bezetting pas naam kapvlakte ha type uitvoering aanleg ligging 1e contr. 1e waarn. interval aanwezige levensstadia adult sa juv 1 Alvernaheide 0,28 B a 96/97 - jun-00 aug Munnekeveld 0,74 B a 96/97 jun-00 jun Vendam-NW 1,08 B a 96/97 jun-00 jun-00 3 ( ) 4 Vendam-NO1 0,09 B a 96/97 jun-00 geen? 5 Vendam-NO2 0,2 B a 96/97 jun-00 geen? 6 Vendam-ZW 0,32 B a 96/97 jun-00 geen? 7 Vendam-ZO 0,55 B a 96/97 jun-00 aug Heiveldseweg-NW 0,23 B a 95/97 apr-98 aug Heiveldseweg-NO 0,45 B a 95/96 - apr-98 aug Heiveldseweg-midden 0,95 B a 96/96 jun-00 aug Heiveldseweg-ZW 0,42 B a 96/97 jun-00 aug Heiveldseweg-ZO 0,47 B a 96/97 jun-00 jun Uiversnest-W 1,41 A a 96/97 - jun-00 aug Uiversnest-O 0,2 B/C a/c 95/96 apr-98 jun Talingenven 0,2 A/B a 95/96 - apr-98 aug Bavoven/Oriolusven 1,24 A/B a 95/97 - apr-99 aug-00 3 ( ) 17 Eendenven 2,22 A a 95/97 - apr-98 aug Langeven-W 1,35 A a 94/97 - aug-00 aug Langeven-Z 0,27 A b 95 - aug-00 aug Ketelven/Botersnijder 0,11 B/C a/c 95 apr-99 apr Ketelven-O 0,44 C c 95 apr-99 aug Botersnijder-Oost:N 0,37 A a 94/96 - apr-99 aug Botersnijder-Oost:W 0,88 A a 94/96 - apr-99 aug Botersnijder-Oost:Z 0,7 A a 96/97 - apr-99 jul Botersnijder-Z/Meeuwenven 0,62 A a/c 96 - aug-01 aug Meeuwenven-schiereiland 0,22 A a 95/96 aug-00 aug Meeuwenven-Z 0,9 A a 95/96 aug-00 jun Lokheuvelseweg 0,13 B/C c 95 aug-00 aug uitbreiding duinkop Stort 2,43 B a 96/97 - aug-00 aug-00 3

5 13 5(1) na 5 jaar) naar uitvoeringstype c (gemiddeld na 5,5 jaar). Mocht deze trend reëel zijn, dan duidt dit erop, dat uitvoeringstype a de beste resultaten geeft. In het veld was ook te zien, dat hierbij de kwalitatief beste heidevegetaties ontstonden. Ook het laten staan van de oude boomstobben kan een positieve invloed gehad hebben. Invloed van de ligging: De mate van geïsoleerdheid van de nieuwe kapvlakten lijkt bij de gerealiseerde dichtheid ervan slechts een onverwacht kleine invloed te hebben op de mate van bezetting of op de snelheid van bezetting. Bij de sterkst geïsoleerde categorie ( ) zijn weliswaar nog enkele onbezette plekken, maar hier is wellicht de factor grootte debet aan, met name omdat nabij gelegen, eveneens sterk geïsoleerde maar grotere kapvlakten al wel bezet zijn. Wat snelheid van bezetting betreft is het verschil tussen gemiddeld 4,4 jaar voor de meer of minder geïsoleerde kapvlakten niet veel hoger dan het gemiddelde van 4,0 jaar voor de niet geïsoleerde kapvlakten. van het gebied en het grote aantal kleinere populaties rondom de vennen in het midden en het zuiden van het reservaat. Literatuur Huisman, M.J.H. & P.J.B. Oostrik, Hagedissen in de Overasseltse en Hatertse Vennen. Rapport 317, Afd. Dieroecologie, K.U.Nijmegen Strijbosch, H., Habitat selection of Lacerta vivipara in a lowland environment. Herpetol. J. 1: Strijbosch, H., Population structure and displacements in Lacerta vivipara. In: Llorente, G.A., A. Montori, X. Santos & M.A. Carretero (eds.): Scientia Herpetologia Barcelona, pp Strijbosch, H. & J.J. van Gelder, Population structure of lizards in fragmented landscapes and causes of their decline In: Böhme, W., W. Bischoff & T. Ziegler (eds.): Herpetologia Bonnensis - Bonn, pp Leeftijd van de eerst aanwezige hagedissen: In 80% van de gevallen blijkt het bij de eerst aanwezige dieren om volwassen exemplaren te gaan, waarbij geen verschil tussen mannetjes en vrouwtjes te constateren viel. Slechts in 8% van de gevallen is een subadult exemplaar het eerst aangetroffen dier en in 12% van de gevallen een juveniel exemplaar. Bij deze gegevens moet nog wel opgemerkt worden, dat het bij de aangetroffen volwassen dieren bijna altijd jong volwassenen betrof (bij deze soort zijn dat dieren in hun derde levensjaar), die dus wellicht al als subadult dier uit hun "moederpopulatie" vertrokken zijn. Opmerkingen en slotconclusie De in dit onderzoek bestudeerde soort, de levendbarende hagedis, moet gezien worden als een indicator voor een aanzienlijk grotere groep van soorten, die tot de fauna en flora van heide of heideachtige vegetaties behoren. Sommige hiervan zullen wat sneller reageren (bijvoorbeeld zandloopkevers), andere wat trager (met name de kensoorten van de oude heide), maar zeker in dit gebied is de levendbarende hagedis een goede gidssoort. In meerdere gevallen werden de dieren aangetroffen op of tegen de oude boomstobben, die op de meeste kapvlakten in de grond gelaten werden. Ook bleken de stobben door veel andere diersoorten intensief gebruikt te worden, terwijl er zich bovendien enige jaren na oplevering een zeer rijke cryptogamenflora op ontwikkelde, met name van mossen, korstmossen en paddestoelen. Op een aantal van de kapvlakten zijn in de eerste jaren na oplevering grote aantallen dennen en berken opgeslagen. Op sommige kapvlakten is de dichtheid aan dennenopslag zo hoog, dat ze nu al een remming op de ontwikkeling van heidevegetaties uitoefenen. Hier zal snel overgegaan moeten worden tot het verwijderen van deze opslag, omdat anders de primaire doelen zeker niet gerealiseerd worden. De reeds gerealiseerde kapvlakten blijken zeer goed en zeer snel geaccepteerd te zijn door de levendbarende hagedis. Dit is een duidelijk teken voor een zeer geslaagde beheersopzet. Bovendien zijn door het gaan bewonen van kapvlakten, die tussen ver van elkaar gelegen deelpopulaties aangelegd zijn, aanzienlijk betere uitwisselingsmogelijkheden ontstaan tussen deze deelpopulaties. Dit komt de overlevingskansen van deze soort in dit gebied, ook op de lange termijn, zeer ten goede. Hierbij wordt met name gedoeld op de kapvlakten langs de Heiveldseweg en Vendam, die als "stepping stones" kunnen fungeren tussen de grote populaties op de Alvernaheide in het noordwesten Dr. H. Strijbosch (K.U. Nijmegen) Heilige Stoel VH Wijchen

6 6 13 5(1) 2002 KIKKERBILLEN OP HET MENU: VAN DE RATTEN BESNUFFELD?! Annemarie van Diepenbeek recente vondst van meer dan honderd doodgebeten salamanders, waarbij wel sporen van bruine rat werden gevonden en niet van bunzing, voedt deze twijfel (zie Groenveld & Smit, 2002). Foto: Annemarie van Diepenbeek Kadavers van gepredeerde bruine kikkers met afgevreten 'kikkerbillen'. Hoopjes gepredeerde amfibieën of resten daarvan worden bijna altijd toegeschreven aan de bunzing. Instinctief doodt dit dier bewegende prooidieren, ook al zijn het er meer dan hij direct kan opeten. De prooidieren (meestal minder dan 10) worden gewoonlijk tussen de oeverbegroeiing of op verborgen plekjes bijeengelegd om ze later op te eten. Enkele diersporengidsen vermelden bunzing-eetplaatsjes met een klein aantal prooidieren (kikkers en padden). Er zijn enkele meldingen van grote aantallen (meer dan 100) prooidieren. In België is recent een 'massacre' beschreven, waarbij sprake is van een groot aantal gepredeerde bruine kikkers (Rana temporaria) en gewone padden (Bufo bufo) bij elkaar. Enkele vondsten geven echter aanleiding tot twijfel of zulke massaslachtingen wel aan de bunzing toegeschreven kunnen worden. Een Gewoonlijk wordt er van uitgegaan dat hoopjes gedode of door een beet in kop of rug verlamde kikkers of padden, of resten daarvan het werk zijn van de bunzing (Mustela putorius), incidenteel ook van de Amerikaanse nerts (Mustela vison). In bepaalde gebieden in Europa worden ook de otter (Lutra lutra) en de Europese nerts (Mustela lutreola) als predator genoemd. Verder worden deze amfibieën gegeten door reigers, ooievaars, buizerden, vossen, bosuilen, torenvalken, spechten en kraaiachtigen. Reigers en ooievaars slikken hun prooien in hun geheel door. Door bunzing gedode, maar (nog) niet gegeten padden zijn herkenbaar aan tandafdrukken of hoektandperforaties in de rug. Geheel of gedeeltelijk gegeten padden, waarbij de (van gifklieren voorziene) huid of delen daarvan zijn afgestroopt, worden eveneens toegeschreven aan bunzing (Van Diepenbeek, 1999). Grossenbacher en Neuenschwander beschrijven de vondst van grote aantallen gewone pad (Bufo bufo), die zij in de tweede helft van maart 1977 in kleine (2-6 dieren) of grotere aantallen (30-40 respectievelijk 50-60) op hoopjes bijeen aan de oever van een vijver vonden; de twee weken eerder aanwezige bruine kikkers (Rana temporaria) hadden deze vijver als paaiplaats toen reeds verlaten. Grossenbacher en Neuenschwander suggereren op grond van hoektandafdrukken in de rug van de prooidieren predatie door bunzing (of marter) en noemen daarbij een beschadigde of geheel doorgebeten wervelkolom als terugkerend kenmerk. Bij circa 90% was de linkerflank aan de rugzijde opengereten en waren de ingewanden gedeeltelijk naar buiten getrokken. Opvallend gegeven is dat het uitsluitend mannelijke prooidieren betrof (Grossenbacher & Neuenschwander, 1978). Uit Engeland is een vondst van meer dan 150 gepredeerde (gewone) padden beschreven, waarbij kraaiachtigen, ratten, hermelijn of wezel als mogelijke daders genoemd worden (Excell, 1993). Inmiddels is uit onderzoek gebleken dat bunzings inderdaad padden en kikkers eten (Brugge, 1977). Ook in België is een recente "massacre" (Jooris et al., 2001) toegedicht aan een bunzing. Bij deze slachting zijn ledematen, kop en hals van de prooidieren vrij gaaf gebleven. Op een van de foto's zijn kikkers met aangevreten (maar niet volledig weggevreten) dijbeenspieren te zien.

7 13 5(1) Aanleiding tot twijfel over de veroorzakers van zulke massaslachtingen onder gewone padden en bruine kikkers op paaiplaatsen vormen de volgende vondsten in het voorjaar van maart 2001: Wijboschbroek, Schijndel N.B. (vochtig gemengd bos met sloten en een kanaal) Binnen een afstand van een paar honderd meter langs een sloot en een kanaaltje vond ik een tiental hoopjes met elk 5-10 gepredeerde gewone padden en bruine kikkers. Uit latere navraag bij natuurkenners die het gebied geregeld bezoeken is gebleken dat er in die periode ter plaatse nog veel meer gevonden zijn. Het betrof adulte mannetjes en vrouwtjes, bij een aantal vrouwtjes waren nog eitjes in de buikholte aanwezig. Opvallend was dat bij veel kikkers alleen de dijbenen en het stuitje opgegeten waren. Dit vraatbeeld wijkt af van het bekende bijtspoor van bunzing (indrukken of perforaties van hoektanden in de huid zichtbaar, vaak op de rug of de kop, in combinatie met scheursporen). Bij enkele individuen waren de ogen eruit gegeten. Alle lijkjes lagen in hoopjes onder de begroeiing van de kruidlaag, hetgeen vogels als dader uitsluit. De padden waren niet of nauwelijks aangevreten; wel was bij veel exemplaren de buikholte ventraal of lateraal opengescheurd en waren de ingewanden gedeeltelijk naar buiten getrokken, maar hiervan leek niet te zijn gegeten. Bij enkele kadaverhoopjes waren ook klonten dril aanwezig. Dit kan er op duiden dat er ook vrouwtjes in hun geheel opgegeten waren of minimaal een deel van de buikholte. Waarschijnlijker is echter dat deze drilklonten zijn ontstaan doordat clusters eitjes met zweleiwitten door de predator uit de buikholte van het prooidier zijn gewerkt en door vocht van buiten (regen) zijn opgezwollen. In de omgeving van de vindplaatsen waren rattenholen (diameter ca mm) en bij sommige daarvan lagen rattenkeutels. In de directe omgeving van de vindplekjes waren geen herkenbare bunzingsporen te zien. 1 april 2001: Melven, Veghel N.B. (rand waterwingebied met gemengd bos en waterlopen, grenzend aan agrarisch gebied met sloten) Op zandige oeverstrookjes en in nisjes in het talud van een aan een weiland grenzende boerensloot werden over een lengte van 15 meter op 8 plekken gedode gewone padden en bruine kikkers gevonden, in aantal variërend van 1 tot 6 exemplaren. In twee gevallen waren de kadavers al in staat van ontbinding, de overige bestonden uit verse kadavers (zie foto's) Ook hier was opvallend dat bij de kikkers het spierweefsel van de dijbenen (de zogenoemde 'kikkerbillen') en het stuitje waren weggegeten. Overal in de omgeving waren er rattenholen in de sloottaluds en eerder werden door mij op circa 100 meter afstand van deze vindplaats slakkenhuizen met rattenvraat gevonden. Er werden geen bunzingsporen gevonden. 16 april 2001: Dommelbeemden bij Olland/N.B. (oever van dode rivierarm met elzenbomen en -struiken, grenzend aan vloeiweiden) Aan de voet en in de stoel (zie foto) van meerstammige bomen en struiken lagen over een lengte van ongeveer 50 meter rivieroever tientallen hoopjes gedode bruine kikkers en padden. Bijna overal waren de kadavers reeds in verregaande staat van ontbinding, wat nader onderzoek naar bijt- of vraatsporen sterk bemoeilijkte. Uit navraag bij bekenden die dezelfde plek een week eerder bezocht hadden, bleek dat de massaslachting al 2 tot 3 weken eerder moet hebben plaatsgevonden. Uit een grove telling bleek het hier om minstens 1000 dieren te gaan. Ter plaatse werden rattenkeutels gevonden en op een eetplaatsje bij de dode amfibieën ook 3 slakkenhuizen (moerasslak) met rattenvraat. Op of bij het voor mensen bereikbare deel van de oever waren geen rattenholen te zien. De waterstand was echter ongewoon hoog, waardoor de holen onder de waterspiegel kunnen zijn gekomen. Op geen van de drie genoemde locaties werden bij deze veldbezoeken verse voetafdrukken van bunzing of bruine rat aangetroffen. Het vraattype en de grote aantallen slachtoffers op een klein oppervlak roepen twijfels op bij de bunzing (eventueel Amerikaanse nerts) als gedoodverfde dader. Hierbij spelen de volgende overwegingen een rol. 1. De gevonden aantallen zijn onevenredig groot voor één bunzing. Bunzingen (en nertsen) zijn territoriaal en binnen de zeer kleine oppervlaktes waarvan in dit artikel sprake is, leeft normaliter niet meer dan één individu, of, gezien de ranstijd van de bunzing (maart-april) maximaal twee. Jagende bunzingvrouwtjes met grote jongen kunnen, gezien de tijd van het jaar, eveneens worden uitgesloten. 2. Er konden aan de (verse) kadavers geen voor bunzing karakteristieke bijtsporen worden ontdekt. Bij geen van de nader bekeken slachtoffers werden was de kop afgebeten of (bij padden) de huid geheel of gedeeltelijk afgestroopt. Verbazingwekkend is dit laatste niet: gezien de overvloed aan 'lekkere' en gemakkelijk te consumeren prooidieren (kikkers), lijkt het voor de hand liggend dat de wat 'lasterigere' prooien (padden, die vòòr consumptie van hun gifklieren ontdaan moeten worden) geen eerste keuzevoedsel vormen en pas gegeten worden bij gebrek aan beter. Van de padden was nauwelijks of niet gegeten, van de kikkers vaak alleen de dijbeenspieren en het stuitje. In de resten van het zachte vlees waren geen voor knaagdieren kenmerkende parallel lopende snijvlakken te zien. Dat is echter door de structuur van het vlees ook nauwelijks mogelijk. Alleen in stevig materiaal (noten, hardvlezig fruit) zijn deze snijvlakken permanent goed te zien. 3. Op geen van de drie vindplaatsen werden sporen van bunzing in de omgeving gevonden, daarentegen wel van bruine rat. Het ontbreken van bunzingsporen zegt echter op zichzelf niet alles. Bunzingen laten veel minder sporen na dan bruine ratten. Het zijn solitair levende dieren en per individu produceert een carnivoor een Kadavers van gepredeerde bruine kikkers met afgevreten 'kikkerbillen'. Foto: Annemarie van Diepenbeek

8 8 13 5(1) 2002 vond op die dag uitsluitend een loopspoor van een pad en een leeggegeten paddenhuidje op de kop van weipaal, vermoedelijk het werk van een buizerd of torenvalk. Tijdens het tweede veldbezoek, op 1 april, vond ik aan de voeten van 3 elzen in totaal 8 gepredeerde padden. Bij één hoopje lag een bunzinguitwerpsel, bij een ander een door rat aangevreten slakkenhuis van een moerasslak en in de stoel van een nabije els enkele keutels van bruine rat. Ongeveer 100 meter verder vond ik resten van 2 half opgegeten padden, waarbij het huidje grotendeels afgestroopt was (de huid van de poten binnenstebuiten gekeerd). Vanwege deze kenmerken schrijf ik laatstgenoemde predatie toe aan bunzing. Dichtbij vond ik een uitwerpsel en op een veldweg 50 meter verder verse prenten van een bunzing. Op deze dag zag ik in de directe omgeving een tiental levende padden op de terugweg van hun paaiplaats en nog één amplex. In het water lagen vele paddensnoeren en drilklonten van bruine kikker. Foto: Annemarie van Diepenbeek Vindplaats van twee kadaverhoopjes in de stoel van een meerstammige boom aan de oever van de Dommel. geringer aantal uitwerpselen dan een herbivoor of omnivoor zoals de bruine rat. Daarbij komt dat bruine ratten sociaal levende dieren zijn en er binnen een gelijk oppervlak gewoonlijk een groter aantal individuen leeft dan bij de bunzing het geval is. Overigens nemen bunzingen vaak hun intrek in oude rattenholen, die vooral door grote individuen (mannetjes) ook verwijd kunnen worden. Sporen van de ene soort sluiten het voorkomen van andere soort dus niet uit, ook al ontbreken daarvan de sporen. 4. Ik heb geen precieze gegevens over temperatuursverloop van de beschreven periode bijgehouden of opgevraagd. Wel is bekend dat er in maart 2001 sprake was van relatief zacht weer, waardoor de trek naar de voortplantingsplaatsen vroeg en intensief op gang kwam. Kort daarna is er een sterke temperatuursdaling ingetreden (tot rond of onder het vriespunt) wat vermoedelijk de terugkeer vanaf de paaiplaatsen sterk vertraagd zal hebben. Als gevolg daarvan konden predatoren mogelijk wekenlang dagelijks 'hun slag slaan' bij de trage en steeds nog in grote getale aanwezige kikkers en padden in of bij het water. Lente 2002: herhaling? De tweede vindplaats (het Melven te Veghel) werd in maart en april 2002 door mij driemaal bezocht. Hierbij werd geen enkele gepredeerde kikker of pad aangetroffen. De derde vindplaats (Dommelbeemden) bezocht ik in de lente van 2002 tweemaal, het eerst op 17 februari (in de omgeving was er toen al paddentrek waargenomen). Ik Discussie Mijn vermoeden dat de hierboven omschreven massaslachtingen aan bruine ratten toegeschreven moeten worden, is ontstaan na de puur toevallige vondsten tijdens enkele korte veldbezoeken. Er is in 2001 door mij niet bewust gezocht naar dit type prooiresten en spijtig genoeg was ik in die periode niet in de gelegenheid in andere waterrijke terreinen verder naar dit spoortype te zoeken. Vermoedelijk heeft het fenomeen zich op veel plaatsen voorgedaan, getuige ook het relaas van de Belgische auteurs (Jooris et al., 2001). Het massale karakter van deze predaties, gecombineerd met de sporen van de bruine rat en het ontbreken van bunzingsporen, voedt mijn vermoeden. De latere vondst van de gepredeerde padden met afgestroopte huiden in combinatie met bunzingsporen benadrukt het verschil. Graag verzamel ik meer bewijsmateriaal. In het bijzonder ben ik geïnteresseerd in directe zichtwaarnemingen van predatie van kikkers en padden in het water of op de oever. Van belang hierbij is ook of er op de plaats van de zichtwaarneming ook sprake is van 'massacres' tijdens de aanwezigheid van grote aantallen kikkers en padden. Mogelijk speelt invallende kou tijdens de paaitijd, waardoor dieren langer in het water blijven, hierbij een rol. Ook informatie die het hier omschreven vermoeden kan ontkrachten, is echter welkom. Literatuur Bang, P. en P. DahlstrØm, Elseviers Diersporengids. Elsevier, Amsterdam, pag Brugge, T Prooidierkeuze van wezel, hermelijn en bunzing in relatie tot geslacht en lichaamsgrootte. Lutra 19: Diepenbeek, A. van, Veldgids Diersporen. KNNV Uitgeverij, Utrecht, pag Excell, A, Letter to the editors. British Herpetological Society Bulletin 44: Groenveld, A. en G. Smit, Amfibieën-predatie door de bruine rat. RAVON 13: 9-10 Grossenbacher, K en U. Neuenschwander, Iltis (Putorius putorius) tötet Erdkröten (Bufo bufo). Jahrbuch Naturhistorisches Museums der Stadt Bern BD 6: ( ). Jooris, R, Vandenberge, K en J. van Uytvanck, 'Massacres' op voortplantingsplaatsen van Bruine kikker (Rana temporaria) en Gewone pad (Bufo bufo). Wielewaal 67, juli Annemarie van Diepenbeek Plevierdonk CT Veghel m.v.diepenbeek@hetnet.nl

9 13 5(1) Amfibieën-predatie door de bruine rat Axel Groenveld & Gerard Smit In de derde week van april 2002 werden op de oever van een poel in Drenthe meer dan 100 gepredeerde, maar niet gegeten salamanders gevonden (3 soorten). Alle vertoonden ze een gelijkvormig vraatbeeld dat tot dusverre nog niet beschreven werd. De vraag naar de identiteit van de "massamoordenaar" dringt zich op. Gepredeerde alpenwatersalamanders Foto: Axel Groenveld Van zaterdag 13 april t/m vrijdag 19 april verbleven wij (Axel Groenveld, Annie Zuiderwijk, Ingo Janssen en Gerard Smit) in de boerderij van de familie Hillenius in Rheebruggen, nabij Uffelte (Drenthe). De poel op het erf van de boerderij staat bekend om zijn soortenrijkdom. De poel is gelegen in een jong bosperceel, maar is aan de zonnekant geheel open en daar voorzien van een zeer flauw talud met moerassige zone van kruiden en pitrus. De omvang van de poel is circa 10 bij 7 meter en op zijn diepste punt is hij zo n anderhalve meter diep. De tweede dag van ons verblijf vonden we op de oever enkele dode alpenwatersalamanders. De dieren zagen er nog vrij intact uit, maar waren halverwege het lichaam doorgebeten, waarbij het leek alsof de ingewanden er uit waren getrokken en opgegeten. De daaropvolgende dagen verschenen er meer slachtoffers op de oevers, waarna wij ons zorgen gingen maken en wat meer aandacht aan het fenomeen gingen besteden. Iedere nacht kwamen er nieuwe slachtoffers bij. In totaal werden aan het einde van ons verblijf, dus na 6 dagen, 106 slachtoffers verzameld. De collectie lijkjes bestond uit 94 alpenwatersalamanders (Triturus alpestris) (33 mannetjes en 61 vrouwtjes), 9 kleine watersalamanders (Triturus vulgaris) (6 mannetjes en 3 vrouwtjes), 2 vrouwtjes kamsalamander (Triturus cristatus) en 1 subadulte gewone pad(bufo bufo). De lijkjes van de salamanders waren vrijwel allemaal op dezelfde manier toegetakeld. Ze waren dubbelgeknakt, waarbij de dieren op het breekpunt waren opengebeten en vervolgens leeggegeten (zie foto). De wonden waren enigszins rechthoekig van vorm en de vrij scherpe randen laten op enkele plaatsen halvemaanvormige tandafdrukken zien (in vorm overeenkomend met snijtanden van knaagdieren). Voor het overige waren de lijkjes intact, met uitzondering van een enkele rechthoekige beet op andere plaatsen op het lichaam. De lijkjes lagen meestal op de oever, direct naast het water, zowel op horizontale stukjes plat gras op het steile talud, als ook in de moerassige zone

10 (1) 2002 Foto: Jan-Luc van Eijk Twee dagen oude eitjes. op het flauwe talud. Rondom de prooiresten waren vrijwel overal uitgesleten paadjes te vinden, evenals holletjes die in de pitruspollen op de oever waren gemaakt. Vaak lagen er enkele dieren bij elkaar, maar soms ook her en der verspreid op de oever. Dergelijke grootschalige predatie van amfibieën was ons alleen bekend van bunzing. Maar die laat vaak kauwsporen na op zijn slachtoffers en afdrukken of perforaties van hoektanden. Dat was hier niet het geval. Andere mogelijke predatoren als steenuil en kerkuil vielen af, omdat alles er op wees dat de dieren direct uit het water waren gevist. Het aanwezige waterhoentje leek ons ook onschuldig vanwege de duidelijke bijtsporen. Gelukkig werden er ook uitwerpselen, pootafdrukken en enkele opengebeten slakkenhuizen van de tuinslak gevonden. De pootafdrukken werden door Jeroen Brandjes geïdentificeerd als van bruine rat. Jeroen heeft studies verricht naar het gebruik van faunapassages onder bruggen en wegen en heeft daarbij veel ervaring opgedaan met het gebruik van sporenbedden. Dit werd bevestigd door Annemarie van Diepenbeek, deskundige op het gebied van diersporen in Nederland. Zij gaf ook aan dat de scherpe randen met "halve maantjes", de ronde vorm van de uithollingen en het ontbreken van kauw- en hoektandsporen wezen op de bruine rat als dader. Voor de eerste keer is in Nederland, en wellicht ook in Europa, eiafzet in de natuur waargenomen. De larvale ontwikkeling is gevolgd van eitje tot "kleine grote modderkruiper". Zeer intrigerend is de manier van eiafzet die wel zeer strijdig lijkt te zijn met informatie uit de literatuur. Ons verblijf in Drenthe viel samen met het begin van een periode met regenachtig en koud weer na een vrij lange zonnige en warme periode. Wellicht dat dit verklaart waarom er opeens zo massaal op salamanders werd gepredeerd. Waarschijnlijk trokken in die periode de salamanders ook massaal naar het water toe voor de voortplanting. We vonden dan ook slechts drie oudere slachtoffers, de rest was allemaal vrij vers. Vaak vertoonde de staart nog stuiptrekkingen bij het verzamelen van de lijkjes. Het grote aantal slachtoffers zegt wel iets over de amfibieënrijkdom van de poel. Opvallend was dat slechts één padje van een jaar oud werd aangetroffen als slachtoffer en geen andere kikkers of padden. Terwijl er toch redelijk wat groene- en bruine kikkers en gewone padden in de omgeving aanwezig waren. Mogelijk zijn kikkers sneller en weerbaarder in het water dan de volop voorhanden zijnde salamanders. Een knaagdier als de bruine rat zie je niet zo snel in staat een dergelijke slachting te veroorzaken. Desalniettemin is hij blijkbaar wel bij machte om salamanders onder water te vangen en deze vervolgens mee te slepen naar de oever, om ze daarna, al zittende op de achterpoten, doormidden te bijten en de inhoud op te peuzelen, alsof hij het merg uit een takje eet. Axel Groenveld RAVON Werkgroep Monitoring Postbus GT Amsterdam Gerard Smit RAVON Werkgroep Monitoring Postbus GT Amsterdam In het voorjaar van 1999 zijn honderden paaiende grote modderkruipers (Misgurnus fossilis) in het Haaksbergerveen waargenomen (van Eijk & Zekhuis, 2001) Ook in het voorjaar van 2001 zijn weer massaal paaiende grote modderkruipers gezien. In de nacht van 21 op 22 april was er nog nachtvorst, daarna steeg de dag- en nachttemperatuur tot boven de 15 respectievelijk 8 graden Celsius. Net als in 1999 is deze plotseling stijgende temperatuur in april, de stimulans voor de grote modderkruiper om in grote getale te gaan paaien. Eiafzet De eerste waarnemingen van paaiactiviteit werden op 24 april 2001 gedaan. Ongeveer 100 vissen waren rond het middaguur in de ondiepe oeverzones aan de deels in de schaduw gelegen noord- en zuidzijden van de veenplassen, aan het paaien. Tijdens het paaien werd predatie door een blauwe reiger waargenomen (mededeling R. Dear en T. Klomphaar). De meeste vissen werden overdag gezien, maar ook in de schemering en s nachts ging het paaien gewoon door, zij het in lagere aantallen. De laatste paaiende modderkruipers zijn op 27 april gezien. Langs de gehele ondiepe oeverzones van drie veenplassen paaiden ze allen vlak aan het wateroppervlak. Dit gebeurde vooral onder over het water hangende takken en afgestorven takken in het water, maar ook tussen pitruspollen, watervorkje en rietstengels. Tijdens het paaien zwommen ze dicht tegen elkaar. Soms draaiden wel drie tot zes vissen al spartelend om elkaar heen. De dag na de paaipiek van 24 april zijn wij, mede op advies van Ben Crombaghs, op zoek gegaan naar visseneieren. Met behulp van kleine witte bakjes werd, op plekken waar de vissen hadden gepaaid, geschept naar eieren. We vonden honderden eitjes op onverwachte plaatsen. De eitjes lagen verspreid op de veenbodem, ook op plekken zonder vegetatie. Na bestudering van de eitjes in de bakjes, konden wij ze in helder water ook vrij op de bodem en op het takhout zien liggen. De waterdiepte was hier tussen de 20 en 70 centimeter. Op en tussen de waterplanten, takken en boomwortels is door ons, voorzichtig

11 13 5(1) De grote modderkruiper; een opportunistische vrijlegger! Jan-Luc van Eijk & Mark Zekhuis en zeer nauwkeurig gekeken naar eitjes die hierop zijn afgezet. Slechts enkele eitjes werden tussen watervorkje en pitrusstengels gevonden. Deze eitjes kleefden niet aan de planten maar zaten geheel los tussen de vegetatie. Ook op afgestorven riet en overig plantenmateriaal dat op de bodem lag, zagen we tientallen eitjes liggen. Toen we dit riet voorzichtig uit het water tilden, vielen ook hier de eitjes er direct vanaf. Opvallend was dus, dat van de honderden eitjes er geen enkele vastzat aan het substraat! Ontwikkeling van ei tot grote modderkruiper In een fotobak van 30 bij 10 bij 20 centimeter is de ontwikkeling gevolgd van eitje tot kleine grote modderkruiper. Dertig eitjes zijn in deze bak gebracht, samen met wat waterplanten en grind om zo de ontwikkeling goed te kunnen volgen. Nadat de vijf paren baarddraden bij de modderkruipers verschenen, is het grind vervangen door modder. De eieren zijn doorzichtig met een hardgele kern en hebben een diameter van 1,4 tot 1,5 millimeter (zie foto) en zijn zwaarder dan water. Na enkele dagen krijgt de kern een wat lichtgelere kleur. De watertemperatuur bedroeg tot het uitkomen van de eitjes bijna 15 graden. Daarna is de bak buiten geplaatst waar sprake was van wisselende temperaturen. Gemiddeld was het buiten kouder dan binnen. Onder de microscoop zijn de jonge larven in de eitjes al binnen enkele dagen na de eiafzet zichtbaar (zie foto). Op de vijfde dag na eiafzet kwam het eerste larfje uit en binnen acht dagen nog eens elf larven. Bij een kunstmatig verkregen bevruchting van eitjes door Geldhauser, (1992) waren bij een watertemperatuur van bijna 15,9 graden Celsius, alle larven binnen drie dagen uit de eitjes. De overige 18 eitjes zijn niet uitgekomen als gevolg van vraat door waterslakken en waterkevers, door schimmels of omdat ze onbevrucht waren. Nadat de larven uit de eitjes komen zijn ze 4,5 tot 5,2 millimeter groot, het lege eiomhulsel blijft achter en wordt niet opgegeten. De larven zijn doorzichtig en hun dooierzak is kogelrond en gelig van kleur. De larve ligt iets meer dan 180 graden om de dooierzak heen gedraaid. Na ongeveer 24 uur begint de vorming van twee paar baarddraden uit de verdikte aanhangsels in de mondhoeken. Dit zijn de buitenste paren op de boven- en onderlip. De larven kunnen zich met deze baarddraden en voorste delen van de kop aan de waterplanten vasthouden en zo vertikaal in het water blijven hangen. Ook Grieb (1937) maakt hier melding van. Larvale aanpassingen als deze worden bij veel vissoorten, die hun eieren afzetten in wateren met een weke bodem, gezien (Gerstmaier & Romig, 1998). Hiermee wordt voorkomen dat de larven direct in het rottende slib terechtkomen en sterven. Na drie dagen worden de larven donkerder en de bloedvaten zijn dan goed te zien. Rond de kop, op de monddelen en op hun lichaam verschijnen kleine zwarte bultjes. Volgens Horst (1983) dienen ze voor het waarnemen van waterbewegingen. Het vluchtgedrag is rond de derde dag goed ontwikkeld en de larven zijn dan razendsnel. De eerste drie uitwendige draadvormige kieuwen per kieuwdeksel verschijnen binnen twee dagen, maar zijn dan met het blote oog nog niet zichtbaar (Geldhauser, 1992). Na vier tot vijf dagen zijn per kieuwdeksel 8 uitwendige kieuwen en de borstvinnen met een sterk vergrootglas zichtbaar. De kieuwen blijven twee weken aanwezig (Grieb, 1937). Rond de 12e tot 13e dag verschijnen het derde en vierde paar baarddraden. Dit zijn respectievelijk het middelste paar op de bovenlip en het kleinste, binnenste paar op de onderlip. De larven zijn erg lichtschuw, ze schieten bij de geringste zonnestralen weg in de modder of onder stenen. Na ongeveer twee weken is de dooierzak geheel verdwenen. Als de larven overgaan op vast voedsel, eten ze vooral kleine organische restjes en algen. De larven foerageren zowel overdag (mits het niet te licht is) als s nachts. De larven staan vaak vertikaal roerloos in het water met de Digitale foto Enkele dagen oude eitjes, gefotografeerd door een microscoop. De larven zijn zichtbaar op de dooierzak. Twee eitjes zijn door aantasting met een schimmel doffer geworden. Foto: Maarten Zonderwijk

12 (1) 2002 Foto: Jan-Luc van Eijk Tekening: Jan-Luc van Eijk Een larve van 20 dagen oud. Vinvorming en baarddraden zijn duidelijk zichtbaar. Figuur 1 De ontwikkeling van een grote modderkruiper van de tweede tot de twaalfde dag na uitkomen. (vergroting 10 maal) a. 2 dagen, 5 mm. Larve ligt 180 graden om dooierzak, 3 uitwendige kieuwen per kieuwdeksel, deze zijn echter moeilijk zichtbaar. Aanzet tot vorming van eerste paar baarddraden. b. 8 dagen, 6 mm. Larve wordt donkerder, 8 uitwendige kieuwen per kieuwdeksel. Borstvinnen en 2 paar baarddraden goed zichtbaar. Dooierzak nog aanwezig. c. 12 dagen, 8,5 mm. Uitwendige kieuwen worden kleiner. 3 paar baarddraden, dooierzak bijna verdwenen. kop naar boven gericht. Ze houden dit minutenlang vol. Na het ademhalen, voor de darmademhaling, laten zij zich vertikaal naar de bodem zakken; soms met de staart, soms met de kop naar beneden. Als laatste verschijnt pas na 20 dagen het binnenste paar baarddraden op de bovenlip. De door ons waargenomen ontwikkeling van de vijf paar baardraden wordt bevestigd door Grieb (1937). Wanneer alle baarddraden zijn ontwikkeld en de vinvorming erg goed te zien is (zie foto), gaan ze al "stofzuigend" over de modderige bodem op zoek naar detritus en zoöplankton als kleine vlokreeftjes en watervlooien. Ook eten de kleine visjes voedsel van het wateroppervlak af. Na een periode van ongeveer 2,5 maand zijn de visjes zo n 3,0 centimeter groot en lijken ze qua uiterlijk op een volwassen grote modderkruiper. De ontwikkeling van de lengte van de larven tot kleine grote modderkruiper is weergegeven in figuur 1. Discussie Uit Grieb (1937) en Sterba (1959) komt naar voren dat grote modderkruipers hun kleverige eieren afzetten op waterplanten. Sterba noemt echter ook een modderige bodem, wortels en takken als eiafzetsubstraat. In 1937 heeft Grieb een kunstmatige bevruchting van eitjes op weten te wekken. Misschien dat Grieb er ten onrechte van uitgaat dat verse eitjes uit een kuitrijp wijfje kleverig zijn en daarom ook aan waterplanten zullen worden afgezet. In 2000 zijn fuiken uitgezet en is een kuitrijp vrouwtje gevangen (van Eijk & Zekhuis, 2001). Nadat het vrouwtje werd vastgepakt, bleef het licht kleverige oranje kuit op mijn handen zitten. Bij het afzetten blijkt het kuit dus enigszins kleverig te zijn, maar al heel snel valt het uit elkaar. In een experiment werd de kleverigheid vergeleken tussen afgestreken eitjes en eieren die door de vrouwtjes zelf werden afgezet. Er bleken evenveel eieren te belanden op het kunstmatig substraat als op de bodem van de bak. Het merendeel van de eitjes die op de bodem lagen ontwikkelden zich niet. Ze kwamen hier tot de conclusie dat de eitjes weinig kleverig waren. Zelfs bij afgestreken eieren die later in een "glas" zijn gedaan, hoefden de eitjes niet "ontkleefd" te worden en bewogen ze allemaal vrij in het water rond (Geldhauser, 1992). Zonder twijfel zitten de duizenden eitjes in een samenhangende stof in de buikholte van de vrouwelijke vissen. Bij het afzetten vallen deze "eiklompjes" echter al snel uit elkaar. Bij de waargenomen eiafzettingen leek het er op dat de vissen in deze kwetsbare levensfase de dekking van takken en dergelijke opzochten tegen mogelijke predatie. Een andere reden is dat hier naast beschutting ook het substraat aanwezig is waarop ze hun eitjes kunnen strooien. De veronderstelling dat grote modderkruipers aan geschikte waterplanten hun tijdelijk kleverige eitjes zouden afzetten, lijkt niet logisch. Als de wijfjes binnen enkele dagen tot eitjes moeten kwijtraken, is dit onbegonnen en zeer vermoeiend werk. Dus, zoals de meeste zoetwatervissen in Nederland, strooien de vrouwtjes de eieren in het rond, waarna één of meerdere mannetjes dicht tegen het vrouwtje aan zwemmen en hom over de eieren uitstoten. Grote modderkruipers behoren dus tot de zogenaamde vrijleggers die niet bewust hun eieren afzetten op waterplanten, boomwortels, takken dan wel modderige bodems! Dankwoord Hierbij willen wij dhr. R. Dear en dhr. T. Klomphaar van Staatsbosbeheer bedanken voor de toestemming van het onderzoek en vooral de bekendmaking van de paaitijd in Dhr. M. Zonderwijk van het Waterschap Regge & Dinkel bedanken wij voor de prachtige foto van de eieren en Dhr. B. Crombaghs (Limes Divergens/Natuurbalans) voor de advisering t.a.v. het "scheppen" naar de visseneitjes. Voor de becommentariëring van het concept en de vele brainstormsessies wordt dhr. R. Ketelaar van de Vlinderstichting bedankt. Literatuur Eijk, J.L. van & M. Zekhuis, Grote modderkruiper in het zuur? Paai van grote modderkruipers in het Haaksbergerveen. RAVON 10, jaargang 4, nummer 1: Geldhauser, F., Untersuchungen zur Reproduktion der Schleie (Tinca tinca L.). Dissertation, Technische Universität München. Geldhauser F., Fischer & Teichwirt (Fachzeitschrift fur die Binnenfischerei). Die kontrollierte Vermehrung des Schlammpeitzgers (Misgurnus fossilis, L.) Gerstmaier, G. & T. Romig, Die Süsswasserfische Europas. Franckh.-Kosmos Verlags-Gmbh & Co, Stuttgart. Grieb, A., Larvale Entwickelung des Schlammbeissers Misgurnus Fossilis L., Cobitidae, Cyprinoidae), Horst, B., Eidonomie und Anatomie des Schlammpeitzgers, Diplom Arbeit, Universitat Erlangen. Sterba, G., Süsswasserfische aus aller Welt. Verlag Zimmer und Herzog, Berchtesgaden. Jan-Luc van Eijk Händelstraat TX Hengelo Mark Zekhuis Eerste Weerdsweg WV Deventer

13 13 5(1) 2002 KORTOM 13 SYMPOSIUM "VRIJWILLIGERS EN SOORTBESCHERMING" zaterdag 12 oktober in de Reehorst in Ede Op zaterdag 12 oktober 2002 wordt in de Reehorst in Ede een symposium gehouden met de titel: "Vrijwilligers en Soortbescherming", de onmisbare rol van vrijwilligers bij onderzoek naar en beheeractiviteiten voor bedreigde planten- en diersoorten in Nederland. Tijdens het symposium laten vrijwilligers zien welke rol zij vervullen bij de bescherming van planten- en diersoorten. Tijdens de presentaties wordt ingezoomd op verschillende vrijwilligersprojecten in het kader van soortbescherming, waarbij aspecten als verspreiding en ecologie, monitoring, voorlichting en beleid aan de orde komen. De organisatie is in handen van het landelijk Platform Soortenbeschermende Organisaties (PSO) in samenwerking met de Vereniging Onderzoek Flora en Fauna (VOFF) en Landschapsbeheer Nederland (LBN). Het symposium wordt gehouden in congrescentrum De Reehorst, Bennekomseweg 24 in Ede, nabij station Ede-Wageningen. De toegang is gratis, maar aanmelding is noodzakelijk. Bovendien is er de mogelijkheid om uw (vrijwilligers)organisatie te presenteren door middel van een stand of een poster. Heeft u hier belangstelling voor, dan kunt u dit melden bij onderstaand adres. Aanmelden kan schriftelijk: Vereniging PSO, Postbus 506, 6700 AM WAGENINGEN of per info@verenigingpso.nl. Meld u tijdig (maar uiterlijk 15 september) aan want vol is vol. Programma: uur ontvangst met koffie en thee uur opening en inleiding door de dagvoorzitter uur voorstellen van de organisaties PSO, VOFF en LBN en hun kernactiviteiten door Bram van de Klundert (voorzitter VOFF) uur de rol van de provincies bij het soortenbeleid en het belang van vrijwilligers daarbij door Ben van Os (provincie Drenthe) uur entertainment uur pauze met koffie en thee uur parallelle presentaties zaal 1: Levende Muren - presentatie Don Shepherd (CNME Maastricht): Stadsontwikkelingsproject Belvedère in Maastricht, kansen voor muurhagedis en ecologie - presentatie Remko Andeweg (Bureau Stadsnatuur Rotterdam) en Ton Denters (FLORON): Over leven in de stad - bedreigde planten en dieren in het stedelijk milieu - gelegenheid tot het stellen van vragen zaal 2: Vlaggenschepen van de natte heide - presentatie Gerard Oostermeijer (Universiteit van Amsterdam): Het gentiaan-mieren-blauwtje: een driehoeksverhouding in de natte heide - film-intermezzo door Annette van Berkel (De Vlinderstichting) - presentatie Mark Zekhuis (Landschap Overijssel) Meer blauw op de heide! - gelegenheid tot het stellen van vragen zaal 3: WetlandWachten - presentatie Floris van Kuijk (coördinator wetlandwachtenwerk): WetlandWachten op de bres voor vogels - presentatie Aart Lagerwerf (wetlandwacht langs de Nederrijn): WetlandWachten, ook s nachts wakker - gelegenheid tot het stellen van vragen uur lunchpauze uur parallelle presentaties zaal 1: Verlanden van verbanden: de levensgemeenschap van krabbenscheer - presentatie Robert Ketelaar (De Vlinderstichting): Herstel van krabbenscheer en groene glazenmaker: de stekelige weg van theorie naar praktijk - presentatie Jan van der Winden (Bureau Waardenburg): Habitatverbetering voor de zwarte stern in het veenweidegebied - gelegenheid tot het stellen van vragen Foto: Raymond Creemers zaal 2: Poelen, oude glorie of nieuw perspectief!? - presentatie Raymond Tilmans (Vereniging tot Natuurbehoud Cadier en Keer): Poelen, wetlands in je achtertuin

14 (1) 2002 Foto: Raymond Creemers - presentatie Raymond Creemers (Stichting RAVON): Poelen, het kan nog beter - gelegenheid tot het stellen van vragen zaal 3: Klachtenafhandeling vleermuizen - presentatie Jan Kluskens (IKL): Help, een vleermuis in mijn huis! - presentatie Herman Limpens (VZZ) Vrijwilligers voor vleermuizen, vleermuizen voor vrijwilligers... - gelegenheid tot het stellen van vragen uur theepauze uur Landschapsbeheer voor weidevogelbeheer door Aad van Paassen (Landschapsbeheer Nederland) uur conclusies (successen + verbeterpunten) en aanbevelingen door de dagvoorzitter uur ondertekenen samenwerkingsovereenkomst tussen PSO, VOFF en LBN uur afsluiting door de dagvoorzitter Tijdens de pauzes is er de mogelijkheid om de stands te bezoeken en de posters te bekijken. Foto: Raymond Creemers DE BOOMKIKKER DE BOOM UIT! In de periode gaat er extra aandacht uit naar de bescherming van de boomkikker en z n leefomgeving in Nederland. Het soortbeschermingsplan boomkikker is door RAVON ontwikkeld in opdracht van het Ministerie van Landbouw, Natuurbeheer en Visserij. Dit plan, dat onder begeleiding van de coördinator van start is gegaan, moet de boomkikker er bovenop helpen. Voor de resterende 46 leefgebieden is de strategie als volgt: eerst worden de bestaande leefgebieden veiliggesteld (fase 1), gevolgd door vergroten/versterken (fase 2), verbinden (fase 3), en verbreiden van de leefgebieden (fase 4). In de laatste fase worden nieuwe leefgebieden gecreëerd die samen met de bestaande leefgebieden een ruimtelijk netwerk vormen. Op deze wijze kan er uitwisseling van boomkikkers plaatsvinden tussen de leefgebieden onderling, waardoor populaties duurzaam kunnen voortbestaan. Een leefgebied moet bij voorkeur minimaal 50 hectare groot zijn, waarin 2 tot 3 A-basisbiotopen liggen en 5 of meer B-basisbiotopen. Een A-basisbiotoop bestaat uit een grote ondiepe poel of voortplantingswater (1000 tot 2000 m 2 ) omgeven door uitgebreide (braam)- struwelen in een bosrijke omgeving. De poel moet flauw aflopende oevers hebben, volledig in de zon liggen en er mag geen vis in voorkomen. Door extensieve begrazing met paarden of koeien ontstaan structuurrijke overgangen tussen grasland, struweel en bosrand en de poel groeit niet zo snel dicht. Aan B- basisbiotopen worden minder strenge eisen gesteld (o.a. oppervlakte van poel minimaal 500 m 2 ). Tussen de leefgebieden komen verbindingszones en stapstenen, waar boomkikkers ook geruime tijd kunnen vertoeven. Het totale oppervlak aan voor de boomkikker geschikt leefgebied zal toenemen van de huidige 3500 ha tot circa 6500 ha. Meer dan 500 basisbiotopen zullen worden aangelegd en in totaal zo n 180 kilometer verbindingszone. Kortom, de in het nauw gedreven boomkikker kan de boom uit en nieuwe leefgebieden ontdekken. De eerste tekenen van herstel stemmen hoopvol...! Wil je meer weten over dit plan of over de boomkikker zelf, dan kun je met vragen terecht bij de landelijke coördinator SBP Boomkikker, te weten Ronald Zollinger (boomkikker@ravon.nl of tel ). Het Beschermingsplan boomkikker , geschreven door Ben Crombaghs en Rob Lenders (2001) (Rapport nr. 42, Directie Natuurbeheer, Wageningen), kan voor 6,80 schriftelijk of telefonisch ( ) besteld worden bij het Expertisecentrum LNV (Postbus 30, 6700 AA Wageningen), onder vermelding van code R-42. ADDERBETEN OPROEP!! De Werkgroep Adderonderzoek Nederland zal, samen met RAVON, het komende jaar een adderbeten-enquete houden onder de huisartsen van Oost-Nederland. Dit onderzoek wordt een vervolg op het onderzoek van Hemmes in de jaren zeventig. Voor dit onderzoek wil ik de leden van RAVON om hulp vragen. Graag zou ik van alle leden (en hun bekenden) die ooit door een adder zijn gebeten, een kort verslag ontvangen van de beet. De volgende onderwerpen zouden kort beschreven kunnen worden: Naam, geslacht en leeftijd gebeten persoon. Datum Gebied Toedracht beet Gebeten lichaamsdeel Klachten/Symptomen Bezoek huisarts en behandeling Eventuele verdere verwijzing ziekenhuis en behandeling Klachten langere termijn Foto s van de beet zijn ook van harte welkom Bij meerdere beten bij één persoon, graag per beet een verslag. Ook van adderbeten uit de rest van Europa (ook van andere soorten) zou ik graag een verslag ontvangen. Wilt U alstublieft meewerken aan dit onderzoek. Niet denken, mijn beet is niet belangrijk. Elke adderbeet is belangrijk. Van dit RAVON-onderzoek zal verslag worden gedaan in ons tijdschrift. Het formulier zal binnenkort ook op de RAVON website beschikbaar komen ( Pedro Janssen Pavanestraat LJ Venray tel pedro@plex.nl

15 13 5(1) 2002 UIT HET VELD DE FLUITAAL Sfeerverslag van "De Nacht van de Grote modderkruiper" 27 april jl. was het eindelijk zo ver. Op verschillende locaties in Nederland werd er gespeurd naar de fluitaal, beter bekend als de grote modderkruiper. Samen met Theo de Jong en Barry Lucas heb ik in de polder Autena gelegen in de Provincie Utrecht gezocht naar deze vis. Hoewel de weersomstandigheden niet ideaal waren voor het waarnemen van grote modderkruipers lieten wij ons niet weerhouden om op pad te gaan. Terwijl Barry zich etaleerde als een excellent natuurfotograaf slopen Theo en ik als geoefende nachtvissers met ons schepnet door de wetering. Toen Theo in het begin de ene na de andere kleine modderkruiper, bittervoorn en vetje uit de sloot viste begon mijn schepnet na acht jaar trouwe dienst tekenen van verval te vertonen. Met een laatste krachtinspanning slaagde deze trouwe metgezel er echter in om deze nacht toch tot een goed einde te brengen. Temidden van het gerafelde net spartelde daar tussen de mazen de felbegeerde Misgurnus fossilis. Zoals later zou blijken was dit de enige gevangen grote modderkruiper van die nacht. Op een locatie waarvan de aanwezigheid van deze soort onbekend was. Naast de, onder vissers vaak beoefende, schepnetmethode zijn we na het invallen van de nacht overgegaan op de schijnmethode. Hierbij worden rustende vissen door middel van een zaklamp opgespoord. Een methode met veel voordelen, zo worden de vissen niet verstoord en blijft de watervegetatie gespaard. De soorten die zo voor het voetlicht kwamen waren: snoek, driedoornige stekelbaars, baars, rietvoorn, zeelt en kleine modderkruiper. Behalve vissen werden ook de nodige amfibieën waargenomen; RAVON-NIEUWS ACO PRO III Klaar voor een veilige oversteek! Amfibieëntunnels en geleidingswanden ACO DRAIN BV Postbus AH BARNEVELD Tel.: Fax : kleine watersalamander, bruine kikker, gewone pad, groene kikker en heikikker. Scheppen en schijnen leverde naast de grote modderkruiper nog drie soorten op die vermeld staan op de bijlagen van de Habitatrichtlijn; kleine modderkruiper, bittervoorn en heikikker. Fabrice Ottburg, voorzitter Werkgroep Poldervissen VISSENWEEKEND (4-6 OKT) EN SYMPOSIUM POLDERVISSEN Het jaarlijkse vissenweekend zal ditmaal plaatsvinden van 4 t/m 6 oktober in het veenweidegebied van Zuid-Holland, Utrecht en Noord-Holland. Er zal verbleven worden in accommodatie De Rokende Turf in Sluipwijk. Tijdens het vissenweekend wordt door vrijwilligers met schepnet de visfauna van diverse wateren geïnventariseerd. Naast de verspreiding van meer algemene soorten als rietvoorn, blankvoorn, baars, zeelt, kleine modderkruiper en snoek hopen we ook het voorkomen van kroeskarper, vetje en bittervoorn beter in kaart te brengen. Verrassingen zoals grote modderkruipers en rivierdonderpadjes zijn hierbij niet uitgesloten. De ervaren vissers zullen zich zeker uitgedaagd voelen tot het wagen van een poging om de mysterieuze kwabaal in één van de veenplassen te vangen. De kosten (accommodatie & eten) voor het vissenweekend zullen 50 bedragen. Indien voldoende geld overblijft zal een brandstofvergoeding voor de tijdens het vissenweekend gemaakte kilometers worden gegeven. Deelnemers zijn op 4 oktober vanaf ca uur welkom. Hierna zal de vrijdagavond worden besteed aan onderlinge kennismaking en discussie over de lezingen van het symposium (zie hieronder). Op zaterdag en zondagochtend gaan we in groepjes op pad om zelf het één en ander boven water te krijgen. POLDERVISSEN ONDER WATER Van beleidsstatus naar bescherming en beheer Voorafgaand aan het vissenweekend vindt er een symposium plaats in De Brug te Reeuwijk waarin wordt ingegaan op de vissoorten die de Nederlandse polderwateren bewonen. Tot deze soorten behoren o.a. op Europees niveau beschermde vissoorten als grote modderkruiper, kleine modderkruiper en

16 (1) 2002 bittervoorn. Juist deze beschermde soorten zijn erg gevoelig voor een verkeerd slootbeheer. Hierbij wordt echter nog nauwelijks rekening gehouden met deze vissen. Dit komt door het ontbreken van kennis bij de waterbeheerder en ontbrekende voorschriften vanuit de overheid. Tijdens het symposium zullen de beleidsstatus, de ecologie en het beheer van poldervissen behandeld worden. Hierbij bestaat de doelgroep uit waterbeheerders, natuurbeheerders, beleidsmakers en (vis)ecologen. Voorlopig programma Inleiding: Poldervissen de moeite waard. Waarom een symposium over poldervissen? Poldervissen, een ecologisch profiel. Welke vissen komen in de polder voor en wat voor eisen stellen ze. Poldervissen en regelgeving. Waarom worden bittervoorn, kleine en grote modderkruiper genoemd op bijlage 2 van de Habitatrichtlijn? Wat houdt deze bescherming in voor de waterbeheerder. Waarom vallen kwabaal, kroeskarper en vetje ondanks hun rode-lijst status niet onder de Flora- & Faunawet? De Kaderrichtlijn water. Wat betekent de kaderrichtlijn water voor Poldervissen? Hoe kan je deze soorten monitoren? Is de visindex een goede methode? Waterbeheer en vissen. Wat is de invloed van het peilbeheer, baggeren en schonen op vissen? Op welke manier kan men een visvriendelijker waterbeheer voeren. Vismigratie in de praktijk Op welke wijze kan men knelpunten in polderwateren oplossen. Werken deze oplossingen? Waterschapsarchitectuur Hoe kan men polderwateren visvriendelijk inrichten? Poldervissen en vogels. Een goede poldervissenstand is van belang voor vogels. Welke soorten spelen hierbij een rol Een natuurlijk visbestand Wat is een natuurlijk visbestand? Hoe kan men een natuurlijke visstand handhaven. Wat zijn bijvoorbeeld de effecten van het uitzetten van (uitheemse) vissen (karper, etc.) op een natuurlijk visbestand? Na de lezingen zal er steeds gelegenheid voor een korte discussie zijn. De inschrijfkosten voor het symposium zullen 10 bedragen voor RAVON-leden en 20 voor niet-leden. Deelnemers aan het vissenweekend hebben gratis toegang tot het symposium. Op het symposium zullen de RAVONstand en de stand van Meijs Publishers aanwezig zijn. Mocht u wensen hebben ten aanzien van boeken over een bepaald onderwerp hebben of van tevoren boeken willen bestellen die u op het symposium afhaalt neemt u dan contact op met: MEIJS PUBLISHERS Phone: Ringweg 44 Fax: NL-6141 LZ Limbricht wilmeijs@ilimburg.nl Geïnteresseerden in het vissenweekend en/of het symposium kunnen zich aanmelden via kantoor@ravon.nl of het sturen van een (brief)kaartje naar RAVON, postbus 1413, 6501 BK, Nijmegen. Men kan zich definitief opgeven door het verschuldigde bedrag over te maken naar gironummer ten gunste van de Stichting RAVON onder duidelijke vermelding van Symposium Poldervissen of Vissenweekend Hierna zal nadere informatie worden toegezonden. Rombout van Eekelen, Secretaris Werkgroep Poldervissen VOORAANKONDI- GING RAVON-DAG 16 november 2002 Katholieke Universiteit Nijmegen B-Faculteit Wis- en Natuurwetenschappen Themadag: Nederlandse soorten in het buitenland Deze keer staat de RAVON-dag in het teken van het buitenland. Geen exotische dieren, maar onze eigen vertrouwde soorten in een andere omgeving. We kijken naar de Nederlandse reptielen, amfibieën en vissen in andere landen. Hoe leven ze daar? Gebruiken ze dezelfde soorten gebieden? Wat zijn daar de grootste bedreigingen? En vooral kunnen we wat leren van de situatie in andere landen? Als sprekers zullen in ieder geval Henk Strijbosch, Pedro Jansen, Rob Veen en Tim van den Broek een voordracht houden. Dus noteer de datum alvast in uw agenda! Nadere informatie zal als eerste verschijnen op de website: HET BUREAU 5 Het RAVON bureau heeft in 2002 een flinke groeispurt gemaakt. In oktober 1999 is het bureau gestart met twee medewerkers, in 2001 waren er 3 tot 4 mensen in dienst en in 2002 is dit al doorgegroeid naar 8 medewerkers. Steeds vaker wordt een beroep gedaan op het kantoor voor advies en voor onderzoek. Omdat een aantal subsidie-aanvragen voor het atlasproject niet zijn doorgegaan zagen wij ons genoodzaakt om meer in te zetten op projecten. Dit betekende een uitbreiding van de werkzaamheden op het gebied van veldwerk en advisering. Daarnaast is de soortbescherming sinds vorig jaar goed van de grond gekomen en zijn er op dit moment twee coördinatoren die belast zijn met de praktische uitvoering van de soortbeschermingsplannen voor zowel de boomkikker als de knoflookpad. Door de gestage groei in activiteiten en door het stilvallen van de subsidies is het niet mogelijk gebleken om de oorspronkelijk opgestelde tijdsplanning voor het atlasproject te halen. Niettemin hopen de atlasmedewerkers (Raymond Creemers & Jeroen van Delft) toch in 2004 met een atlas uit te kunnen komen. Projectenoverzicht 2001 In 2001 waren er drie tot vier mensen bij RAVON in dienst. De belangrijkste projecten staan vermeld in onderstaand overzicht. Een aantal projecten werd zelfstandig uitgevoerd. Regelmatig worden we ook benaderd door anderen om samen te werken en kennis te bundelen (Bureau Natuurbalans, Bureau Bakker en Bureau VIRIDIS). Opdrachtgevers zijn o.a. het ministerie van LNV, provincies en een aantal adviesbureaus. Opvallend is de sterke groei in het aantal gegevensaanvragen ten opzichte van de voorgaande jaren. Janneke Ordelmans liep in 2001 stage en heeft haar stage succesvol afgesloten met een lespakket. Omschrijving projecten Circa 100 gegevensaanvragen (3/4 commercieel, 1/4 gratis voor leden, studenten, milieufederaties e.d.) 5 losse inventarisatie-projecten Atlas van de amfibieën en reptielen in Nederland EC-LNV projecten: enquete behoefte verspreidingsonderzoek aangeven kerngebieden voor 4 soorten amfibieën in Nederland Beleidsmonitoring OBN-fauna, heide en vennen Voorbereiding databestand t..b.v. het Natuurloket Uiterwaarden monitoring amfibieën i.o.v. RIZA Beschermingsplan moerassen, herpetofauna en vis Beschermingsplan kamsalamander Utrecht (in druk) Gelderse poelenfolder Bureau- en veldstudies A73