Het hoe en waarom van een fokprogramma

Transcriptie

1 Tekst: Myrthe Maurice-van Eijndhoven en Kor Oldenbroek Het hoe en waarom van een fokprogramma Voor velen van u zal het herkenbaar zijn: verknocht zijn aan een dier om zijn of haar uiterlijk en gedrag. Juist deze kenmerken die horen bij een bepaald ras, wilt u behouden en optimaliseren wanneer u gaat fokken. Verstandig fokken binnen een ras vraagt naast enige kennis van erfelijkheidsleer om het systematisch nalopen van een aantal foktechnische stappen. Deze stappen, die samen het fokprogramma bepalen, komen vanaf dit nummer van Zeldzaam Huisdier in 2015 aan bod. Een groep dieren behoort tot één ras wanneer deze zich onderscheidt van andere (groepen) dieren door een aantal erfelijke en lichamelijke overeenkomsten. Zo definieert de Van Dale het begrip ras. Dit bepaalt waarom u wel voor het ene dier kiest om ermee te fokken en niet voor het andere. In verreweg de meeste gevallen is in het verleden vastgesteld welke dieren binnen de groep vallen en welke erbuiten en wordt nog uitsluitend gefokt met de dieren die binnen de groep horen. Voor het fokken met een gesloten populatie worden alleen ouderdieren gebruikt die tot die populatie behoren. Soms is het gewenst of mogelijk om een dier/dieren van buiten de populatie via een hulpboek erbij te betrekken. Gebruik van het ras Voor veel zeldzame rassen geldt dat ze uitsluitend hobbymatig worden gehouden. Dit is een ruim begrip. Moet het dier vooral mooi zijn of worden er ook heel andere eisen aan gesteld, zoals het kunnen lopen van behendigheidsparcoursen of het dragen van een ruiter? Sommige rassen hebben ook nog een (sociaal-)economische functie, zoals het begrazen van natuurgebieden, het produceren van melk of het helpen bij de jacht. Het gebruik kan dus uit verschillende onderdelen bestaan. Bij het opstellen van een fokprogramma moet het gebruik van het ras helder zijn en dit staat dan ook in stap 1 van de illustratie. Als duidelijk omschreven is waar de dieren van het ras voor gebruikt worden, kan een passend fokdoel worden opgesteld. Fokdoel opstellen Fokkerij is het verbeteren van aanleg van dieren door steeds alleen de beste dieren te gebruiken als ouderdieren. Maar welke dieren zijn de beste? Welke dieren representeren het beste het ras? Om dat duidelijk te maken is het opstellen van een goed gedefinieerd fokdoel noodzakelijk. In het fokdoel worden verschillende kenmerken van het dier beschreven die als ideaal worden gezien. Een fokdoel bestaat meestal uit meerdere onderdelen, afhankelijk van het gewenste gebruik van het ras. Hieronder wordt een aantal (mogelijke) onderdelen van het fokdoel kort beschreven. Kenmerken Voor de meeste fokkers is het uiterlijk (ook wel bekend als de rasstandaard) van het dier erg belangrijk. Dat is het eerste waaraan het ras te herkennen is. Bij het uiterlijk gaat het om een beschrijving van onder andere de bouw (zoals rug, beenwerk), de grootte, de kop veelal redelijk gedetailleerd omschreven en overige kenmerken (zoals kleur en behang). De beweging van het dier is ook vaak een onderdeel van het fokdoel. Beweging moet voor sommige rassen vooral functioneel zijn. Het dier moet zich gemakkelijk en zonder problemen kunnen verplaatsen over grote afstanden in natuurgebieden. Voor andere rassen is het een belangrijk onderdeel voor het gebruik: bepaalde hondenrassen moeten zich gemakkelijk en met veel coördinatie kunnen bewegen tijdens de jacht of paarden moeten zonder problemen hun ruiter kunnen dragen of kunnen showen voor de wagen. Het karakter is ook een belangrijk aspect dat eigenlijk voor alle rassen een punt van aandacht hoort te zijn. Het karakter is bepalend of het dier geschikt is voor het beoogde Opeenvolgende stappen in een fokprogramma 10 ZeldzaamHuisdier

2 Huibert Maurice Myrthe is blij met het veulen van een van de Friese paarden gebruik. Is het ras geschikt als huisdier of moet het juist zichzelf kunnen redden in de natuur (maar waar het wel weer achter een omheining moet blijven)? Gezondheid en vruchtbaarheid (vitaliteit) krijgen de laatste tijd steeds meer aandacht en zijn daarmee zeker een essentieel onderdeel van het fokdoel. Om dit meetbaar te maken kan men denken aan bijvoorbeeld levensduur of het aantal dekkingen dat nodig is om een dracht te bereiken. Daarnaast kan het afnemen van het aantal lijders van specifieke erfelijke ziekten binnen een ras als doel worden gesteld en/of het terugdringen van het aantal dragers. Andere onderdelen van het fokprogramma kunnen bijvoorbeeld zijn: melkproductie, sportprestatie of vleeskwaliteit. Langetermijndoel belangrijk Voor het bepalen van het fokdoel is het uiteraard handig om een ideaalbeeld te hebben, maar dat kan voor iedere individuele fokker wat verschillen. Zo is voor de één een mooie kop het allerbelangrijkst, terwijl voor de ander bijvoorbeeld meer de nadruk ligt op een sterk gebouwde rug of het karakter. Het is dus voor een rasvereniging belangrijk om bij het opstellen van het fokdoel de focus te leggen op het gemiddelde dier in de populatie. Daarnaast is bij het bepalen van het fokdoel een langetermijndoel belangrijk: over tien jaar willen we dat bereikt hebben. En als laatste dient een fokdoel vaak om zó te kunnen selecteren dat alle nakomelingen gemiddeld beter zijn dan hun ouders. Zeker als men denkt aan dieren in de voedselproductieketen is dit essentieel. Bij zeldzame landbouwhuisdieren geldt dat het behoud van de (genetische) kenmerken van het ras bepalend is voor het fokdoel. Daarmee worden de mogelijkheden voor rasverbetering beperkt. Het is in ieder geval belangrijk om een fokdoel te definiëren dat realistisch is, dus een doel dat haalbaar is wat het aantal en de aard van de kenmerken betreft. Conclusie: het fokdoel wordt bepaald door het gebruik van het ras. Als het consequent over een aantal generaties wordt gehanteerd, worden uiteindelijk verbeteringen zichtbaar. = ZeldzaamHuisdier ZH01-binnen_feb_2015.indd :16

3 Tekst: Myrthe Maurice-van Eijndhoven en Kor Oldenbroek Registreren: meten is weten! Om te kunnen selecteren op bepaalde kenmerken moeten deze meetbaar zijn en worden geregistreerd. Pas dan wordt zichtbaar of er echte verbeteringen richting fokdoel worden bereikt in volgende generaties. In dit tweede artikel lichten we toe waarom het belangrijk is om goed te registeren en hoe een gedegen registratiesysteem eruitziet. In de vorige editie van Zeldzaam Huisdier zijn het gebruik en het fokdoel beschreven. In dit tweede artikel in de reeks over de onderdelen van het fokprogramma komt de registratie aan bod. Veel (hobby)fokkers hebben als doel nakomelingen te fokken die liefst nog iets rastypischer zijn dan de ouders of zelfs beter presteren voor een bepaald kenmerk. Maar hoe weet je of je dat doel bereikt? Natuurlijk hebben veel fokkers, zeker diegenen met jarenlange ervaring, een geoefend oog en daardoor een redelijk goed beeld van de voortgang van hun fokkerij. Maar met alleen een geoefend oog kom je er niet. Naast het risico op bedrijfsblindheid je eigen dieren net iets mooier voorstellen dan ze eigenlijk zijn ben je ook afhankelijk van collega-fokkers. En die collega-fokkers hebben vaak toch net iets andere ideeën of zien het toch net iets anders. Dan is het handig dat de kenmerken die zijn vastgelegd in het fokdoel, meetbaar zijn en ook worden geregistreerd. Daarnaast is het natuurlijk belangrijk om te weten hoe de dieren scoren ten opzichte van hun familieleden. Met fokkerij wil je erfelijke kenmerken kunnen sturen. fenotypen genoemd. Het fenotype van een dier geeft informatie over hoe het dier eruitziet en functioneert. Bij het bepalen van het exterieur is hoogte een bekend kenmerk dat ook nog makkelijk meetbaar is. Voor veel kenmerken ligt het wat ingewikkelder. Bijvoorbeeld als men melkkoeien op uiterlijk laat beoordelen. Dan worden er ook punten gegeven voor kenmerken als beenstand en uier. Deze fenotypische kenmerken worden geregistreerd en zo kan er een beeld worden gevormd over het fenotype voor exterieur zonder dat je de koe in levenden lijve gezien hoeft te hebben. Opeenvolgende stappen in een fokprogramma Scores voor de kenmerken Bij veel rassen is het fokdoel in de rasstandaard vastgelegd. De rasstandaard geeft aan hoe het ideale dier eruit moet zien. De rasstandaard is opgesplitst in verschillende kenmerken zoals de beenstand, hoofd, rug. Van deze onderliggende kenmerken moet bekend zijn wat de spreiding is en hoe hiervoor gradaties/punten worden gegeven. Bijvoorbeeld: bij het Friese paard wordt voor 25 exterieurkenmerken een score gegeven tussen de 5 en de 45, waarbij 25 het gemiddelde is. Dit wordt duidelijker aan de hand van enkele voorbeelden. Een paard dat een 5 scoort voor hoofduitdrukking, heeft een erg onedel hoofd en als het 45 scoort, een heel edel Fenotype of hoe een dier eruitziet De kenmerken van dieren die je kunt beschrijven, worden in de fokkerij ook wel Myrthe Maurice-van Eijndhoven 10 ZeldzaamHuisdier

4 hoofd, waarbij een edel hoofd de voorkeur heeft. Wat de stand van de achterbenen betreft is een score van 25 gewenst (optimaal), terwijl zowel sabelbenig (5 punten) als steil (45 punten) minder gewenst is. De scores van de verschillende onderdelen worden samengevat in een algemene waardering. Als een dier voor bijvoorbeeld bouw duidelijk minder of beter scoort, is dat reden om te kijken naar de scores van de onderliggende kenmerken. Deze fenotypische exterieurkenmerken worden doorgaans met hulp van jury s beoordeeld die vaak een cursus hebben gevolgd om het dier juist te kunnen beoordelen. Naast exterieurkenmerken kunnen er ook kenmerken in het fokdoel staan die een direct verband hebben met een productiekenmerk zoals melkproductie en de sportprestatie van een paard. Ook dit zijn fenotypische gegevens waar houders van een dier in geïnteresseerd kunnen zijn en dit daarom meten en registreren. Het fenotype van een dier vertelt dus wat over hoe het dier eruitziet en functioneert. Afstammingsgegevens registreren Fokkerij is het verbeteren van (genetische) aanleg van dieren door steeds alleen de beste dieren te gebruiken als ouderdieren. Beoordeling van Kristal Omdat veel fenotypische kenmerken in meer of mindere mate erfelijk zijn, is het voor de hand liggend om de aanleg van een populatie dieren te verbeteren door alleen met de beste dieren verder te fokken. Voor het fokken is het belangrijk te weten dat een ouder en nakomeling voor 50 procent over hetzelfde DNA, de drager van de erfelijke eigenschappen, beschikken, volle broers en zussen over 0 tot 100 procent met een gemiddelde van 50 procent, halfbroers en -zussen voor gemiddeld 25 procent. Dat betekent dat het fenotype van een specifiek dier voor een gedeelte voorspeld kan worden met behulp van fenotypische informatie van familie van dat dier. Het is dus van belang om naast de fenotypen ook afstammingsgegevens te registreren en deze aan elkaar te koppelen. Alleen als van zowel ouderdieren als nakomelingen zowel fenotypen als afstamming worden geregistreerd, kan geëvalueerd worden hoe effectief de selectie van de dieren is. In de computer? Registreren deden stamboeken 150 jaar geleden al met kaartenbakken. Tegenwoordig worden gegevens over afstamming en het fenotype verwerkt door computerprogramma s in databanken. Het is belangrijk om alle informatie te bewaren, omdat die iets zegt over de vooruitgang en het bewaren van bloedlijnen. In Zeldzaam Huisdier kunt u dit jaar kennismaken met de verschillende programma s. Vorige keer was dat ZooEasy en in dit nummer GReIS en Elda (pagina 16). In hoeverre het fokdoel wordt gehaald, wordt afgeleid van de gegevens die over fenotypen en afstamming worden geregistreerd, want: meten en registreren is weten. ZeldzaamHuisdier ZH01-binnen_apr_2015.indd :55

5 Tekst: Myrthe Maurice-van Eijndhoven en Kor Oldenbroek Wat is erfelijkheid? 3 chromosomenparen Eigenschappen van dieren zijn in meer of mindere mate erfelijk. Ze gaan over van ouders op nakomelingen. Maar ervaren fokkers weten dat in de fokkerij 1+1 geen 2 is. Welke wetmatigheden en welke toevalligheden spelen een rol in de erfelijkheid? Wat heeft het DNAonderzoek ons daar recentelijk over geleerd en wat kunnen we daarmee? In 1953 ontdekten Watson en Crick het DNA in de kern van iedere cel en stelden ze vast dat dit DNA de drager is van de erfelijke eigenschappen. Het DNA is een structuur van dubbele strengen die bestaan uit desoxyribonucleïnezuur die chromosomen worden genoemd. Die dubbele strengen zijn aan elkaar verbonden door paren van 4 basen die aangeduid worden met de letters A, C, G en T en die alleen in de combinaties A-C en G-T voorkomen. Per diersoort verschilt het aantal strengen, het aantal chromosomen, zie tabel 1. Binnen diersoorten en rassen is er een grotere overeenkomst in DNA-samenstelling, maar toch zijn er ook nog verschillen in base paren. Deze betrekkelijk kleine verschillen in het DNA zijn de basis voor de overeenkomsten en de verschillen in eigen- Tabel 1: Aantal chromosomen voor enkele diersoorten Diersoort Aantal chromosoomparen Rund 30 Varken 19 Paard 32 Schaap 27 Geit 30 Kip 39 Hond 39 schappen tussen diersoorten, tussen rassen en tussen dieren binnen rassen. Vorming van zaad- en eicellen Tijdens het leven van het dier wordt het aantal lichaamscellen groter en worden cellen voortdurend vervangen. Daarbij wordt het aantal chromosomenparen exact gekopieerd. Elke lichaamscel van een dier heeft dus dezelfde erfelijke aanleg. Maar bij de vorming van de zaad- en eicellen gebeurt iets bijzonders dat we kennen als de meiose. In de voorlopercellen van de zaad- en eicellen wisselen de paren van een chromosoom soms onderling stukjes DNA uit. Dat heet recombinatie. Daarna laten de paren elkaar los en in de testis of het ovarium gaat van elk chromosoompaar er één naar een zaadcel of eicel. In elke zaad- of eicel zijn de chromosomen in enkelvoud aanwezig en bevat dus de helft van de erfelijke aanleg van de ouder. Dat is een wetmatigheid. Maar welke chromosomen van de verschillende paren in een zaad- of eicel terechtkomen wordt bepaald door het toeval. Elke zaad- of eicel bevat dus een unieke combinatie van de chromosomen van de ouder. Dit is uitgebeeld voor drie chromosomen in figuur1. Bij de bevruchting Bij de bevruchting versmelten een zaadcel A B C D E F mogelijke combinaties ACE ACF ADE ADF BCE BCF BDE BDF Figuur 1: Met drie chromosomenparen zijn al 8 verschillende combinaties van enkelvoudige chromosomen in een zaadof eicel mogelijk van de vader en een eicel van de moeder. De overeenkomstige chromosomen, bijvoorbeeld die de kleur van de ogen bepalen, weten elkaar te vinden en zo ontstaan er opnieuw chromosomenparen waarbij er bij elk paar één afkomstig is van de vader en één van de moeder. Gemiddeld heeft een nakomeling dus de helft van de erfelijke aanleg van de vader en de helft van de moeder. Dat is een wetmatigheid. Welke helft de nakomeling gekregen heeft, wordt door het toeval bepaald (zie ook figuur 2). Genen en allelen Op verschillende momenten in het leven van een dier worden stukken DNA op een chromosoom via een aantal stappen omgezet in een eiwit dat actief wordt in het dier. Een actief eiwit zorgt bijvoorbeeld voor een 10 ZeldzaamHuisdier

6 pigmentkleur of heeft een functie in het groeiproces. Die stukken DNA die omgezet worden in een eiwit met een functie noemen we een gen. Op dit moment kennen we van slechts 5% van het DNA de functie, weten we dat het omgezet wordt in een eiwit. Of de overige 95% ook een functie heeft weten we nog niet. Binnen een ras bestaat er grote overeenkomst in de samenstelling van het DNA: de volgorde van de A, C, G en T jes is vrijwel gelijk. Soms is een A vervangen door een G of een C door een T. Wanneer dit het geval is in een stuk DNA dat leidt tot een eiwit, beïnvloedt dit soms de functie van het eiwit: het functioneert niet meer of het functioneert anders. Het gen kent dan twee varianten, die we allelen noemen. Verschillende allelen kunnen leiden tot verschillende pigmentkleuren of bijvoorbeeld tot verschillen in groei. Deze verschillen in DNA-volgorde zien we ook in het DNA waarvan we de functie niet kennen. Deze verschillen kunnen we meten en gebruiken als genetische merker. Homozygoot of heterozygoot Omdat elk dier twee paar chromosomen heeft, één van de vader en één van de moeder, zijn de genen ook steeds in duplo aanwezig. Elk dier heeft van een gen dus twee allelen. Die kunnen volledig identiek zijn in hun werking en dan noemen we het dier homozygoot voor dat gen. Wanneer de allelen verschillen in DNA-samenstelling en in Figuur 2: Ieder dier krijgt één van de twee allelen van elke ouder; maar welke wordt door het toeval bepaald vader Kor Oldenbroek Jonge dieren lijken op hun ouders moeder de functie van het eiwit noemen we het dier heterozygoot voor dat gen. Wanneer er in een ras twee of meerdere varianten van een gen, meerdere allelen bestaan, zien of meten we ook verschillen tussen de dieren die veroorzaakt worden door de allelencombinaties in de dieren. Stel, er zijn twee allelen Z en z. Dan tref je drie allelen combinaties aan die we genotypen noemen: ZZ, Zz en zz. Stel dat Z het normale eiwit produceert en z niet. Dan zie je of meet je meestal geen verschillen tussen de genotypen ZZ en Zz. In dat geval noemen we Z dominant over z of z is recessief ten opzichte van Z. Maar het kan ook zijn dat ZZ een groei veroorzaakt van 100, Zz van 98 en zz van 96 gram per dag. In dat geval spreken we van intermediaire overerving van deze allelen. kinderen; volle broers en zussen, 0 100% identiek, gemiddeld 50% Mutaties en genetische merkers Wanneer een allel in een gen bij het kopiëren toevallig van een A een C wordt, kan dit een verandering in werking van het functionele eiwit veroorzaken. Zo n verandering, ook wel mutatie genoemd, komt soms tot uiting als een erfelijke afwijking. Van een ZeldzaamHuisdier 11

7 aantal erfelijke gebreken weet men dat deze door één mutatie wordt veroorzaakt en kan dit in een laboratorium worden getest. Het kan ook zijn dat de mutatie niet bekend is, maar er in het laboratorium wel een merkertest beschikbaar is. In dat geval zijn er verschillen in het DNA gevonden dicht bij het gen welke een aanwijzing geven of een dier een allel voor een bepaalde eigenschap heeft of niet. Dit noemen we genetische merkers. In figuur 3 is dit uitgebeeld. In het laboratorium wordt dan aanwezigheid van het rode stukje DNA aangetoond. In het ras gaat dit samen met het feit dat het dier ook het rode allel op het naastgelegen gen heeft. Dit rode allel kan bijvoorbeeld verantwoordelijk zijn voor een erfelijk gebrek. De rode merker kan dan heel waardevol zijn om de dragers van het erfelijk gebrek aan te wijzen. De waarde van zo n merker is groter Figuur 4: Een voorbeeld van het gebruik van genetische merkers is ouderverificatie. Groen: de combinatie van allelen in het dier is mogelijk omdat één allel bij de vader te vinden is en één bij de moeder. Rood: één van de allelen in het dier is niet terug te vinden bij de vader of de moeder vader moeder moeder moeder dier Merkers Locus waarvan de allelen in het laboratorium kunnen worden bepaald Soms in een gen, dan 100% nauwkeurig voor een kenmerk Meestal verder weg, dan (sterke) aanwijzing voor kenmerk gen 1 merker gen 2 na recombinatie is verband verbroken gen 1 gen 2 merker Figuur 3: Het verband tussen een genetische merker en een erfelijke aandoening kan soms verbroken worden door recombinatie wanneer de merker niet in het gen ligt naarmate de merker dichtbij of liever nog in het allel ligt. Want tijdens de meiose kan er recombinatie optreden (zie figuur 3). Wanneer dat plaatsvindt tussen de merker en het allel wordt de koppeling verbroken en wijst de merkertest juist de niet-dragers aan. Gerenommeerde laboratoria bieden merkers aan die een betrouwbare uitslag leveren omdat de merker in het allel ligt. Afstammingscontrole met genetische merkers Op elk gen heeft een dier dus twee allelen. Dat geldt ook voor de genetische merkers. Eén allel is afkomstig van de vader en één van de moeder. Deze wetmatigheid maakt het mogelijk om met genetische merkers na te gaan of de afstamming van een dier correct is. Dit is uitgebeeld in figuur 4. De genetische merker kent twee allelen 1 en 2. De vader kan het genotype 1-1, 1-2 of 2-2 hebben en datzelfde geldt voor de moeder. Bij een afstammingscontrole worden het dier en zijn vader en moeder getypeerd. Wanneer vader en moeder beide 1-1 zijn kan het dier ook alleen maar 1-1 als genotype hebben en duiden 1-2 en 2-2 dus op een fout. Wanneer de ouders beide 1-2 als genotype hebben, kan het dier 1-1, 1-2 en 2-2 als genotype hebben en geeft de merker dus geen uitsluitsel. Dat is de reden dat een ouderverificatie meestal met merkers plaatsvindt. Wetmatigheid en toeval in de erfelijkheid De fokkerij maakt volop gebruik van de wetmatigheid in de erfelijkheidsleer dat de erfelijke aanleg van een dier voor 50% afkomstig is van de vader en voor 50% van de moeder. Selectie in de ouderdieren geeft dus nakomelingen die gemiddeld beter zijn dan de ouders. Maar welke helft van de erfelijke aanleg van een ouder naar een individuele nakomeling gaat staat onder sterke invloed van het toeval. Dat maakt dat 1+1 niet altijd 2 is en er ook selectie in de nakomelingen nodig is om een gestage vooruitgang in een ras te bewerkstelligen. 12 ZeldzaamHuisdier

8 Tekst: Kor Oldenbroek en Myrthe Maurice-van Eijndhoven Selectie en genetische variatie in een fokprogramma In de drie voorgaande artikelen in deze serie zijn achtereenvolgens het fokdoel, de registratie van gegevens en de basisprincipes van de erfelijkheid besproken. In dit laatste artikel wordt het belang van genetische variatie en de selectie van ouderdieren besproken. Twee belangrijke elementen in het fokprogramma van een zeldzaam ras. den zijn om te investeren in een fokprogramma voor een zeldzaam ras, kan men ook met weinig geld, mits professioneel aangepakt, positieve resultaten bereiken. De algemene stappen van een fokprogramma zijn weergegeven in figuur 1. Een belangrijk verschil tussen zeldzame en commerciële rassen is het aantal dieren waaruit de populatie bestaat. Zo heb je bij het Holstein Friesian runderras een veel grotere keus wanneer je een stiermoeder zoekt dan bij Brandrode koeien. Wanneer een commercieel fokbedrijf een haan van een zuivere vleesraslijn selecteert, krijgt deze haan veel meer klein- en achterkleinkinderen die vlees produceren dan een haan van het Noord-Hollandse hoen bij een Figuur 1: Selectie van ouderdieren hobbyfokker. In commerciële rassen kan de scherpte van de selectie veel groter zijn en levert selectie veel meer op dan bij de kleinere zeldzame rassen. Daarom besteden we in deze artikelenserie geen aandacht aan het verspreiden van genetische vooruitgang, aan de opbrengsten van selectie en aan kruisingsschema s, maar juist wel aan de selectie voor behoud van het ras en genetische variatie (genetische diversiteit). Hoewel er niet veel financiële mogelijkhe- Selecteren Bij de selectie van ouderdieren is het belangrijk om dieren te selecteren met het oog op het fokdoel. Een goede registratie van kenmerken kan hierbij een belangrijk hulpmiddel zijn en als je een kenmerk wilt veranderen vaak zelfs essentieel. Wanneer vleesproductie het fokdoel is, maken de dieren die snel willen groeien met een goede bespiering meer kans om ouderdier te worden dan langzame groeiers met weinig bespiering. Als de aftekening van de dieren belangrijk is, wordt de aftekening van alle dieren vergeleken met de ideale aftekening. Wanneer er erfelijke gebreken worden geregistreerd in de populatie, dan selecteer je ouderdieren die het erfelijke gebrek niet door kunnen geven. Erfelijkheidsgraad In de selectie maken we onderscheid tussen kenmerken die op één gen berusten (enkelvoudig), bijvoorbeeld kleur of erfelijk gebrek, en kenmerken die op veel genen berusten (meervoudig), bijvoorbeeld schofthoogte, groei of vruchtbaarheid. In hoeverre deze kenmerken erfelijk zijn, wordt uitgedrukt in de erfelijkheidsgraad, die varieert van 0 tot 1. Voor schofthoogte is 14 ZeldzaamHuisdier

9 verwantschap: % DNA dat afstamt van gemeenschappelijke voorouder tussen twee individuen ouder kind 50% grootouder kind 25% overgrootouder kind 12,5% volle zus volle broer 50% halfbroer halfzus 25% inteelt: % DNA van gemeenschappelijke voorouder binnen een individu = 0,5 x verwantschap van de twee ouders die meestal hoog: 0,8; voor groei meestal 0,4; en voor vruchtbaarheid laag: 0,1. Dat betekent dat wanneer je selecteert op schofthoogte je snel resultaat ziet in volgende generaties en bij vruchtbaarheid veel langzamer. Selectieresultaat Het effect van selectie wordt echter niet alleen bepaald door de erfelijkheidsgraad, maar ook door de verschillen die je tussen de dieren ziet in fenotype (waar te nemen). Daarnaast is de intensiteit van selectie bepalend. In een klein ras worden vrijwel alle vrouwelijke dieren geselecteerd als moederdier voor de volgende generatie. Daar kun je niet scherp selecteren. Bij de manlijke dieren lukt dat wat beter, want daar heb je er op het eerste gezicht minder van nodig. Meet je een selectieresultaat over een periode van tien jaar, dan zie je ook dat het generatie-interval belangrijk is. Bij een paard omvat een periode van tien jaar ongeveer één generatie, terwijl je in die periode bij kippen al tien generaties lang hebt kunnen selecteren. Het resultaat van selectie wordt dus positief beïnvloed door een hogere erfelijkheidsgraad, een scherpere selectie, grote verschillen tussen dieren en een korter generatie-interval. Compensatie Een fokker wil alleen de beste vader- en moederdieren gebruiken om de volgende generatie te krijgen. Maar ook bij de geselecteerde dieren zijn altijd wel een paar zwakke punten, omdat we op veel kenmerken selecteren. Dat betekent dat er meestal een zogenoemde compensatieparing plaatsvindt: de zwakke punten bij de moeder trachten we te compenseren door een mannelijk dier te vinden die juist op de zwakke punten van de moeder sterk is. Dat is een effectief middel om zwakke punten te overwinnen in de fokkerij op dierniveau. Inteelt en verwantschap Een ander belangrijk aspect bij de paring is het voorkomen van inteelt. Wanneer moeder vader dochter twee ouderdieren familie van elkaar (dus verwant) zijn, wat in kleine populaties altijd in meer of mindere mate het geval is, zijn hun nakomelingen ingeteeld. In figuur 2 is een extreem voorbeeld van inteelt uitgebeeld: een dochter wordt gedekt door haar vader: vaders en dochters zijn gemiddeld voor 50% aan elkaar verwant. Hun nakomelingen zijn gemiddeld voor 25% ingeteeld. Hoe hoger de verwantschap tussen twee ouderdieren, des te hoger de inteeltcoëfficiënt van hun kinderen. De inteeltcoëfficiënt daarvan is per definitie de helft van de verwantschap van de ouders, oftewel in hoeverre het DNA afkomstig is van een gezamenlijke voorouder. Inteelt voorkomen Er zijn twee belangrijke redenen om inteelt zoveel mogelijk te voorkomen: 1) Een sterke inteelttoename leidt bij dieren Figuur 2: llustratie van de effecten van inteelt: het roze allel van de moeder komt niet meer voor in haar kleinkinderen en er is 25% kans dat een van die kleinkinderen hetzelfde allel van de vader (donkergroene) tweemaal heeft gekregen ZeldzaamHuisdier 15

10 tot inteeltdepressie: geleidelijk aan neemt de ziekteweerstand af en de onvruchtbaarheid toe; en 2) Ingeteelde dieren hebben meer kans op erfelijke gebreken die tot uiting komen. Wanneer op een bepaalde locus (specifieke plek op het DNA) beide allelen een kopie zijn van hetzelfde allel van een gezamenlijke voorouder (als de ouders familie zijn via die ene voorouder), kan dat problemen veroorzaken wanneer er een foutje in dat allel zat. Ieder dier draagt een aantal erfelijke gebreken in het DNA (zelfs 3-5 letale) waarvan ze zelf geen last hebben omdat ze naast het allel met het foutje een gezond allel hebben. Dit houdt wel in dat bij de keuze van vader- en moederdieren niet alleen moet worden bekeken of ze qua eigenschappen goed bij elkaar passen, maar ook te kijken hoe het staat met hun verwantschap. Een vuistregel is dat er in de stamboom van deze ouderdieren in de eerste drie generaties niet dezelfde voorouders voorkomen. Dat maakt dat hun nakomelingen nooit meer dan voor 6,25% ingeteeld zijn en een risico van maximaal 6,25% lopen op het lijderschap voor een erfelijke aandoening. Evaluatie nodig Voor fokkers is het heel nuttig om regelmatig, bijvoorbeeld jaarlijks, de resultaten van selectie en paring te beoordelen: wat heb ik bereikt en voldoen de dieren die dit jaar geboren zijn aan mijn verwachtingen? Deze evaluatie kan een antwoord geven op de vraag: moet ik volgend jaar anders selecteren en op een andere manier combinaties van ouderdieren maken? Een dergelijke evaluatie is zeker gewenst door de foktechnische commissies van de rasvereniging: is het ras er in het afgelopen jaar op vooruit gegaan? Op welke punten zijn de jonge dieren beter dan hun ouders? Hebben wij de juiste keuze gemaakt bij het goedkeuren van ouderdieren voor de fokkerij? Het bijhouden van een dergelijke evaluatie in een jaarverslag, kan het werk van de foktechnische commissie voor het volgend seizoen bijsturen: op welke kenmerken gaan wij wat meer nadruk leggen bij het goedkeuren van fokdieren? Maar, met name voor zeldzame rassen, is het zeker zo van belang om na te gaan of de genetische variatie in het ras op peil blijft. Risicostoplicht Om te evalueren of de genetische variatie in het ras op peil blijft, is het schatten van de inteelt(toename) en verwantschapsgraad van groot belang. Voor de inteelttoename is er zelfs een algemene inschatting van risico Figuur 3: risicostoplicht voor inteelt (uit het boek Het fokken van rashonden van Kor Oldenbroek en Jack Windig) inteelttoename per generatie risico op problemen langetermijnverwachting minimum aantal dekhengsten* > 1% onaanvaardbaar hoog uitsterven ras door opeenstapeling van erfelijke aandoeningen < 25 0,5 1% hoog erfelijke aandoeningen komen frequent voor ,25 0,5% vrij hoog erfelijke aandoeningen komen voor < 0,25% gering slechts af en toe een erfelijke aandoening >100 * In het geval van een paardenpopulatie: zie ook pagina ZeldzaamHuisdier

11 op problemen opgesteld (weergegeven in figuur 3). Voor het schatten van deze graadmeters zijn er computerprogramma s die ontwikkeld zijn door onder andere het Centrum voor Genetische Bronnen Nederland. Hoewel voor de meeste rassen een jaarlijkse evaluatie met inteelt- en verwantschapsberekeningen niet haalbaar is, kan aan de hand van de volgende criteria worden bekeken of het ras niet in gevaar dreigt te komen: 1) hoeveel vaderdieren zijn er dit jaar ingezet (bij voorkeur meer dan 25!); 2) zijn deze vaderdieren evenredig ingezet, met andere woorden heeft elk vaderdier ongeveer evenveel nakomelingen gekregen; 3) in hoeverre zijn deze vaderdieren familie van elkaar en nog belangrijker in hoeverre zijn ze familie van de vrouwelijke dieren; en 4) hebben wij de fokdieren die een minder voorkomende stamboom hebben ook goed ingezet. Advies Een veelvoorkomend advies dat uit deze evaluatie voortkomt is: meer vaderdieren inzetten en ervoor zorgen dat ze niet te veel familie zijn van elkaar. Daarnaast is het raadzaam gericht te zoeken naar vaderdieren die minder dan gemiddeld familie zijn van de vrouwelijke dieren. Op die manier kunnen foktechnische commissies samen met de fokkers het ras gezond houden en zo blijft het mogelijk om inteeltdepressie en het fokken van dieren met erfelijke gebreken te voorkomen. = Voorbeeld van populatieonderzoek Vooral rassen met relatief kleine aantallen dieren, zoals het Groninger paard, lopen het risico dat zich een hoge inteelttoename voordoet. Het is dan zinvol om de invloed van de populatiestructuur op de inteelttoename te onderzoeken. Dat is kortgeleden gedaan door de student Kelly Vernooij bij het CGN (zie pagina 18). Kenmerkend voor de Vereniging Het Groninger Paard is dat het stamboek zo ingericht is, dat dieren die nog niet in het stamboek van de vereniging staan kunnen worden toegelaten, waarbij de zogenoemde bloedvoering en exterieurkeuring leidend zijn. Het doel hiervan is de genetische variatie hoog te houden en daarmee de inteelttoename laag. Op dit moment bestaat de populatie uit ongeveer dieren met jaarlijks circa vijftig veulens in de verschillende boeken. Het systeem om ook dieren van buiten het stamboek te kunnen opnemen blijft noodzakelijk voor een duurzaam fokbeleid bij het Groninger paard. Een belangrijke aanbeveling is om voldoende goedgekeurde vaderdieren gelijkmatiger te gebruiken. Ook kunnen relatief laag verwante hengsten uit de genenbank een positieve bijdrage leveren aan de variatie binnen de levende populatie. Groninger hengst tijdens een keuring Hans Krudde ZeldzaamHuisdier 17