Algemene anatomie van skelet en spieren. Drs. Ed Hendriks, Hans Helsper, Jan Vink

Transcriptie

1 Algemene anatomie van skelet en spieren Drs. Ed Hendriks, Hans Helsper, Jan Vink

2 Algemene anatomie van skelet en spieren* Drs. Ed Hendriks, Hans Helsper, Jan Vink Anatomie is de leer van de beenderen en de gewrichten. De anatomie moet voor de sportmasseur een hulpmiddel zijn bij zijn praktisch handelen en zijn bestudering van theoretische achtergronden. Het bewegingsapparaat is passief voorzover het om beenderen en kraakbeen gaat, die samen het geraamte van ons lichaam vormen en door gewrichten met elkaar in verbinding staan. Het is actief als het gaat om de spieren die door hun contracties het geraamte in zijn gewrichten laten bewegen. Bloed en lymfe voeden het bewegingsapparaat. De coördinatie berust bij het zenuwstelsel. Bouw en functie van het skelet Functie van het skelet De functie van het skelet (fig. 1) is vierledig: - instandhouding van de gestalte (columna vertebralis); - mogelijkheid tot aanhechting van de spieren en daarmee tot voortbeweging; - bescherming van de organen; - bloedvorming. Weefsels van het skelet Ons geraamte is opgebouwd uit twee soorten steunweefsels, namelijk uit: 1. kraakbeenweefsel; 2. botweefsel. * Dit artikel is overgenomen en bewerkt uit: Leerboek Sportmassage, Bohn Stafleu Van Loghum, 2002.

3 Figuur 1 Het beenderstelsel van de mens DRS. ED HENDRIKS, HANS HELSPER, JAN VINK

4 ALGEMENE ANATOMIE VAN SKELET EN SPIEREN Deze weefsels hebben totaal verschillende eigenschappen en vullen elkaar daardoor aan. Zo is bot stevig en stug; kraakbeen daarentegen is minder sterk, maar soepel, elastisch en glad. Kraakbeen Kraakbeen bevindt zich op plaatsen waar het nuttig is, bijvoorbeeld aan de costae zodat we gemakkelijk kunnen ademen, maar ook in de rug tussen de wervels om deze soepel te kunnen bewegen, in de neuspunt, in de oorschelpen en in alle gewrichten (op de gewrichtsvlakken). Bot Het geraamte bestaat uit meer dan tweehonderd botten, of beenderen, die het lichaam stevigheid geven. Deze beenderen zijn aan elkaar bevestigd op een van de twee volgende manieren: - beweeglijk door middel van gewrichten (articulationes), zoals bij elleboog en heup, of beweeglijk verbonden door kraakbeen (bijvoorbeeld bij de costae aan het sternum); - onbeweeglijk door middel van naden, zodat we er goed op kunnen steunen (zoals bij het bekken); ook de schedelbeenderen zijn met naden aan elkaar vergroeid. Indeling naar soorten beenderen Men kan drie hoofdsoorten beenderen (fig. 2) onderscheiden. - Platte beenderen (ossa plana) hebben een grote oppervlakte en een geringe dikte. Zij bestaan uit een laag sponsachtig weefsel tussen twee lagen dicht botweefsel. Op bepaalde plaatsen ontbreekt het sponsachtig weefsel zodat de twee buitenste lagen dicht botweefsel elkaar raken (schouderblad). De platte beenderen omringen de holten van de schedel, het bekken en de thorax. - Pijpbeenderen (ossa longa) zijn lang en dun. Ze hebben een epifyse (met spongiosa) aan de uiteinden en een diafyse in het midden. Voorbeelden zijn het scheenbeen, het dijbeen en de vingerkootjes. - Korte beenderen (ossa brevia) hebben in alle richtingen bijna dezelfde afmetingen. Zij hebben geen mergholte, maar bestaan centraal uit sponsachtig beenweefsel (spongiosa) en perifeer uit een compacte schorslaag (corticalis). De kleine holten van het

5 Figuur 2 Soorten beenderen DRS. ED HENDRIKS, HANS HELSPER, JAN VINK

6 ALGEMENE ANATOMIE VAN SKELET EN SPIEREN sponsachtig beenweefsel zijn met merg opgevuld. Korte beenderen vinden we op plaatsen waar tegelijk weerstand en beweeglijkheid nodig zijn, zoals aan de tarsus (voetwortel), de carpus (handwortel) en de wervels. Bijzondere beensoorten zijn verder nog: - onregelmatige beenderen, zoals de wervels; - luchtbevattende beenderen, zoals de bovenkaak; - sesambeenderen, die in diverse pezen zijn ingebouwd, zoals de knieschijf. Artrologie (gewrichtsleer) Onder een gewricht verstaan we een verbinding tussen twee kraakbeenstukken, tussen een kraakbeenstuk en een botstuk of tussen twee botstukken. De verbinding tussen twee skeletdelen kunnen we in enkele klassen en subklassen onderbrengen. Die indeling gaat uit van de embryonale aanleg en ontwikkeling van de gewrichten. De gewrichten worden al vanaf ongeveer de zesde week van de embryonale ontwikkeling aangelegd in de mesenchymcondensaties voor het toekomstige skelet, op die plaatsen waar twee skeletdelen aan elkaar zullen grenzen. Het mesenchym is dan het weefsel waaruit het steun- en bindweefsel ontstaat alsmede het vaatstelsel, dat wil zeggen het binnenste blad van het kiemvlies van de vrucht in het moederlichaam. Het mesenchym kan een ontwikkeling in vele richtingen doormaken. Synartrosen Synartrosen zijn continue beenverbindingen of onbeweeglijke gewrichten. We onderscheiden drie soorten synartrosen: 1. Fibreuze gewrichten (syndesmosen). Vanuit een vliezig voorstadium (bindweefsel) ontstaat een fibreus gewricht (articulatio of iunctura fibrosa). Dit gewricht is een verbinding van skeletdelen door middel van een soort stug bindweefsel. We onderscheiden daarin twee soorten: - naden (suturen), komen voor bij schedelbotten (fig. 3); - syndesmosen (met een grote hoeveelheid fibreus bindweefsel tussen de botstukken); we vinden onder andere membrana interossea tussen radius en ulna en tussen tibia en fibula.

7 DRS. ED HENDRIKS, HANS HELSPER, JAN VINK Figuur 3 Bindweefselverbinding, articulatio fibrosa, als voorbeeld de schedelnaden 2. Kraakbenige gewrichten (synchondrosen). Ook hier kunnen we twee typen onderscheiden: - een tijdelijke vorm die uit hyalien kraakbeen bestaat, de zogenaamde epifysairschijf; bij het einde van de groei moet deze schijf vergroeid zijn (verbeend); - een tweede type, waarbij de botdelen bij elkaar gehouden worden door een weefsel dat zowel fibreuze als kraakbenige componenten heeft, bijvoorbeeld de verbinding tussen de beide ossa pubis (schaambeenderen), die bekendstaat als de symfyse (fig. 4). 3. Benige gewrichten (synostosen). De botstukken worden bij elkaar gehouden door een benige verbinding (volledige vergroeiing). Bijvoorbeeld: - os coxae (heupbeen), dat is ontstaan door vergroeiing van darm-, zit- en schaambeen; - os sacrum (heiligbeen), dat uit vijf versmolten wervels bestaat (fig. 5).

8 ALGEMENE ANATOMIE VAN SKELET EN SPIEREN Figuur 4 Kraakbenige verbinding, articulatio cartilaginea, als voorbeeld de symfyse Figuur 5 Volledige verbening, articulatio ossea, als voorbeeld het heiligbeen

9 DRS. ED HENDRIKS, HANS HELSPER, JAN VINK Diartrosen Diartrosen zijn discontinue (beweeglijke) beenverbindingen. De meest gecompliceerde beweeglijke verbinding is het zogenaamde synoviale gewricht (articulatio of iunctura synovialis). Deze gewrichten worden zo genoemd omdat zich in de gewrichtsholte een vloeistof bevindt, de synovia (gewrichtsvloeistof). Alle synoviale gewrichten hebben een aantal overeenkomstige kenmerken, hoewel de botstructuren in het gewricht kunnen verschillen. De gemeenschappelijke kenmerken (fig. 6 en 7) zijn: - de gewrichtsholte, die zich bevindt tussen de botstructuren die het gewricht vormen; deze wordt begrensd door het gewrichtskapsel; - het gewrichtskapsel, bestaande uit twee lagen: de membrana synovialis (binnenlaag) en de membrana fibrosa (buitenlaag); - het gewrichtskraakbeen, dat zeer specifiek kraakbeen blijkt te zijn; het is opgebouwd uit verschillende lagen en met uitzondering van de uiterste perifere rand heeft het geen bloedvoorziening. Gewrichtskraakbeen is poreus. Wrijven we het oppervlak van een gewricht droog, dan merken we dat dit fluwelig van aard is en dat het allerminst glad en vlak is. Pas na korte tijd wordt het helemaal glad door de synovia, de vloeistof die uit het gewrichtsvlak treedt; Figuur 6 Schematische tekening van een synoviaal gewricht

10 ALGEMENE ANATOMIE VAN SKELET EN SPIEREN de gewrichtsvloeistof ofwel synovia, die wordt geproduceerd door de membrana synovialis; deze heeft enerzijds een smeerfunctie en zorgt anderzijds voor de voeding van het kraakbeen. Figuur 7 Doorsnede door het grondgewricht van de grote teen. (1) peesschede; (2) pees van de lange buiger; (3) peesaanhechting van de korte buiger aan het bot; (4) gewrichtsholte; (5) fibreuze laag van het kapsel (membrana fibrosa); (6) synoviaal vlies van het kapsel (membrana synovialis); (7) plaats waar de pees van de grote buiger zich in tweeën splitst; (8) mergholte; (9) beenbalkjes; (10) hyalien kraakbeen van de gewrichtskop; (11) gewrichtsspleet.

11 DRS. ED HENDRIKS, HANS HELSPER, JAN VINK Functie van het gewrichtskapsel Het kapsel scheidt het gewrichtsvocht (de synovia) af en resorbeert het ook weer, zodat een continue circulatie van het vocht plaatsvindt. De membrana synovialis laat het gewrichtskraakbeen geheel vrij en bedekt het dus niet. Functie van de membrana synovialis De membrana synovialis zorgt voor: - de productie van synovia en de resorptie hiervan; - de resorptie uit de gewrichtsholte van afval dat gevormd wordt door afgestoten celmateriaal of in extreme gevallen door vreemde stoffen zoals bloedpigmenten. In veel gewrichten vinden we uitstulpingen vanuit de membrana synovialis: plooien en vetlichamen. Over de functie hiervan wordt verschillend gedacht. De meest waarschijnlijke functies zijn: - sterke secretiefunctie (de villi); - richting geven aan de synoviastroming (de vetlichaampjes). Functie van de membrana fibrosa en de ligamenten Bij synoviale gewrichten zien we vaak een versterking van het kapsel door ligamenten. Deze ligamenten zijn opgebouwd uit bundels collagene vezels die vrijwel zonder uitzondering een spiraliserend verloop hebben. Ze kunnen worden opgerekt tot ongeveer 20% van hun lengte en nog in hun oorspronkelijke staat terugkeren. We kunnen een gewricht als een lager beschouwen dat een leven lang mee moet gaan. We moeten er dus op letten dat in het hele mechanisme geen beschadiging optreedt. Naar de lokalisatie van de ligamenten ten opzichte van de membrana fibrosa onderscheiden we de volgende typen: - het intracapsulaire ligament, dat in de gewrichtsholte ligt; - het capsulaire ligament, een versterking van de membrana fibrosa; - het extracapsulaire ligament, dat buiten het gewrichtskapsel ligt. In sommige gevallen bevinden zich in gewrichten kraakbeenschijven (disci of menisci). De ligamenten zorgen door hun relatie met het spierweefsel voor een goede geleiding van bepaalde bewegingen, en in bepaalde gevallen remmen ze bewegingen als de spierfunctie tekortschiet.

12 ALGEMENE ANATOMIE VAN SKELET EN SPIEREN Functie van het gewrichtskraakbeen Onder invloed van bewegingen in het gewricht neemt kraakbeen dat niet belast wordt synovia op. Het zwelt en staat onder belasting weer synovia af. Zo onderhoudt het op een ingenieuze manier haar eigen voeding (smering). Het kraakbeen vormt met de synovia een hydrostatisch systeem dat hogedrukspanningen kan opvangen en in sterke mate energie absorbeert. Indeling van diartrosen Diartrosen kunnen op verschillende manieren worden ingedeeld. Zo is er om te beginnen de indeling naar botstukken: - articulatio simplex, waarbij sprake is van twee botstukken in een gewrichtsholte; - articulatio composita, dat wil zeggen een samengesteld gewricht, waarbij meerdere botstukken in de gewrichtsholte bij elkaar komen (elleboog); - articulatio complexa, een gewricht waarin ook nog andere hulpstructuren, bijvoorbeeld een discus of een meniscus te vinden zijn. Vervolgens kennen we een indeling naar functie (fig. 8). - Eenassige gewrichten kunnen draaien rond de transversale as of rond de longitudinale as. Draaiing rond de transversale (of frontale) as vinden we bijvoorbeeld in de vorm van een scharniergewricht in de enkel (art. talocruralis, bovenste spronggewricht). Draaiing rond de longitudinale as vinden we onder andere in de vorm van een rolgewricht bij het gewricht tussen de radius en de ulna (art. radio-ulnaris proximalis en distalis). - Tweeassige gewrichten zijn bijvoorbeeld het zadelgewricht (art. sellaris) van de duim en het eigewricht (art. ellipsoidea) bij de pols. - Drieassige gewrichten vinden we in de vorm van een kogelgewricht (art. spheroidea), zoals het schoudergewricht (art. humeri), of in de vorm van een nootgewricht, zoals het heupgewricht (art. coxae). - Amfiartrosen (schijngewrichten) of straffe gewrichten zijn bijvoorbeeld de ossa tarsi en ossa carpi, die zeer sterke bandverbindingen hebben. We spreken van een vlak gewricht. Ook het gewricht tussen os coxae en os sacrum, het sacro-iliacaal gewricht (SI-gewricht), is een amfiartrose.

13 DRS. ED HENDRIKS, HANS HELSPER, JAN VINK Figuur 8 Schematische tekeningen van een aantal gewrichtstypen Een andere indeling is die naar bewegingsmogelijkheden. Als we het aantal assen kennen, kunnen we ons gemakkelijker voorstellen welke bewegingen de beenstukken maken ten opzichte van elkaar. We kunnen nu bepalen: - om welke as de beweging wordt uitgevoerd; - in welk vlak de beweging wordt uitgevoerd. Soms is de beweging afhankelijk van de stand van een gewricht. Het kniegewricht kan in een gestrekte stand niet om een longitudinale as draaien (endo- en exorotatie). Bij flexie in het kniegewricht (art. genus) kunnen er wel rotaties plaatsvinden.

14 ALGEMENE ANATOMIE VAN SKELET EN SPIEREN Om de omvang van de beweging vast te stellen, is het noodzakelijk de excursiehoek (bewegingsuitslag) tussen de beenstukken te bepalen. Ten slotte, remming van bewegingen in een gewricht komt tot stand door: - de vorm van kop en kom, zoals bij de benige remming in het bovenste spronggewricht; - ligamenteuze remming, zoals dat gebeurt door de collaterale (naastgelegen) ligamenten van het kniegewricht; - weke-delenremming; alle structuren rondom het gewricht (huid, kapsel, vet en spieren) geven bijvoorbeeld al een geleidelijke remming. Vooral in bepaalde houdingen, zoals met gestrekte benen voorovergebogen, kunnen bepaalde bewegingsuitslagen geremd worden doordat de spieren de beweging niet meer toelaten (verkorte spieren). Wanneer het spieren betreft die over meer dan één gewricht lopen (polyarticulaire spieren) heet dit verschijnsel passieve insufficiëntie. Hulpstructuren in een gewricht De botstukken die een gewricht vormen, worden bij elkaar gehouden door: - kapsel en banden; - spierdruk; - luchtdruk. In veel gewrichten zijn kop en kom mooi op elkaar afgestemd, maar in enkele gevallen zijn de gewrichtsvlakken niet congruent en zijn aanpassingen nodig, bijvoorbeeld in de vorm van de meniscus en discus. Dit zijn kraakbeenschijfjes, bijvoorbeeld in het kniegewricht, die ervoor dienen om de kop en de kom bij elkaar te laten passen. Menisci en disci De menisci en de disci zorgen voor: - schokdemping en energieabsorptie (samen met het gewrichtskraakbeen);

15 DRS. ED HENDRIKS, HANS HELSPER, JAN VINK - aanpassing van de gewrichtsvlakken, daar waar de gewrichtsvlakken niet congruent zijn; - de mogelijkheid complexe bewegingen te maken, omdat de schijven een gewricht functioneel in tweeën delen; - de bescherming van de gewrichtsrand bij excentrische belastingen, door uitschuiven over de rand; - tegelijkertijd het remmen van de beweging in deze uiterste stand, omdat het gewricht nu vastloopt op de meniscus- of discusrand. Labrum Als de kop te groot is voor de gewrichtsholte, is de pan (kom) vaak vergroot met de randen van het kraakbeen (labrum articulare), zoals onder andere bij het schoudergewricht het geval is. Bursa Een bursa is een met slijm gevulde holte die als een polster of als een glijlaag tussen de weefsels (bijvoorbeeld bot en spier) in kan liggen. Een bursa kan ook een onderdeel van de gewrichtsholte zijn, maar wordt dan meestal ganglion of cyste genoemd. Bouw en functie van spieren Spieren kunnen we beschouwen als motoren die uit cellen zijn opgebouwd en die ieder deel van het lichaam in beweging kunnen zetten. Spreken, ademhalen, eten, met de ogen knipperen, kortom elke beweging is onmogelijk zonder het gebruik van de spieren. Om een beweging tot stand te brengen, werken alle spieren op dezelfde manier: ze worden korter. Doordat de spieren korter worden, ontstaat er een trekkracht op de pezen of aanhechtingen, die er op hun beurt voor zorgen dat de botten bewegen. Als bijvoorbeeld de biceps samentrekt, de tweehoofdige armspier aan de voorzijde van de bovenarm, wordt de onderarm naar het lichaam toe getrokken. Sommige spieren kunnen wel vijftig procent korter worden. Het lichaam telt meer dan 425 willekeurig werkende spieren, dat wil zeggen spieren waarvan de werking onder invloed van de wil staat. Een voorbeeld daarvan is de al genoemde biceps, een dwarsgestreepte spier of skeletspier. De hartspier is ook zo n dwarsgestreepte spier, maar de werking daarvan wordt niet bewust gere-

16 ALGEMENE ANATOMIE VAN SKELET EN SPIEREN geld, maar reflectorisch (door het autonome zenuwstelsel, en is dus niet te beïnvloeden door onze wil). Glad spierweefsel, zoals dat voorkomt in de wand van onder andere de bloedvaten, het spijsverteringskanaal en de urinewegen, staat ook niet onder invloed van de wil. Het gladde spierweefsel zorgt bijvoorbeeld voor het samentrekken van de bloedvatwanden en voor de darmperistaltiek. Bij de meeste sportieve prestaties zijn de ogen de eerste schakel in het systeem. Ze sturen de visuele informatie via de zenuwbanen naar de hersenen, waar de prikkels worden verwerkt. De hersenen bepalen vervolgens welke spieren moeten samentrekken en hoe snel en hoe sterk de samentrekking moet zijn. Via een ander netwerk wordt de boodschap van de hersenen weer naar de spieren gestuurd. De tijd die nodig is om de informatie te verwerken, noemen we de reactievariabele. Iedere spier die samentrekt heeft een tegengesteld werkende spier, de antagonist, die zich tegelijkertijd ontspant. De hersenen coördineren de spierbewegingen en het hele proces neemt slechts een fractie van een seconde in beslag. Bij het wegslaan van een tennisbal of het schoppen tegen een voetbal krijgen op die manier alle 425 dwarsgestreepte spieren instructies vanuit de hersenen. Daarom heeft men een leven lang nodig om dit soort hersengolven steeds maar te verbeteren. In sportief jargon heet dit spiercoördinatie. Algemene spierleer De samenstelling en de richting van de vezels bepalen de sterkte en het uiterlijk van de spieren. Zo zijn de buigspieren van de vingers opgebouwd uit vezels die aanhechten op een tussenpees die parallel loopt aan de lengte van de spier en eindigt in een platte pees. Dit zijn zogenaamde gevederde spiervezels, die de vedervormige spieren vormen. De kleine spieren in handen en voeten zijn voorbeelden hiervan. Andere spieren bestaan uit parallel lopende vezels zodat ze een zogenaamde meerdelige spier vormen. Een voorbeeld van dit type is de deltaspier (m. deltoideus) van de schouder. Door de vorm van de spier is er minder verkorting mogelijk, maar dit soort spieren is veel sterker. De omvang van de spier is afhankelijk van de breedte van de spier-

17 DRS. ED HENDRIKS, HANS HELSPER, JAN VINK vezels. Als de spier wordt geoefend, vooral bij belasting, zal de dikte van de vezels toenemen. Dit verschijnsel heet hypertrofie. Testosteron, het mannelijk geslachtshormoon, speelt ook een rol bij de omvang van de spieren. Hoe hoger het gehalte aan testosteron, hoe omvangrijker de spieren zullen zijn. In het algemeen hebben vrouwen een lagere testosteronbloedspiegel en kleinere spieren dan mannen. Het bloed voorziet de spieren van voeding en zuurstof, evenals de rest van het lichaam. Via de slagaders wordt het bloed door het hart naar de spieren gepompt. Het bloed circuleert dan door de spierhaarvaten (capillairen) en verlaat de spieren via de aders. Als de spier in actie komt, moet de bloedtoevoer toenemen. Als hij zich samentrekt, wordt de toevoer minder en als hij ontspant wordt die groter. De afwisseling van spanning en ontspanning zorgt zodoende voor een pompfunctie die de bloedvoorziening van de spier ten goede komt. Indeling naar spiervormen Al naargelang de manier waarop spiervezels gerangschikt zijn, onderscheiden we verschillende spiertypen (fig. 9): - parallelvezelige en spoelvormige spieren; deze kunnen een-, twee- (biceps), drie- (triceps) en vierhoofdig (quadriceps) zijn; - enkel- en dubbelgevederde spieren: de spiervezels zijn wel parallel gerangschikt, maar hebben een schuin verloop (oorsprong); Figuur 9 Rangschikking van spiervezels in dwarsgestreepte spieren; (A) parallelvezelige spier; (B) spoelvormige of fusiforme spier; (C) waaiervormige spier; (D) kringspier; (E) enkelvoudig gevederde of unipennate spier; (F) dubbelgevederde of bipennate spier; (G) meervoudig gevederde of multipennate spier

18 ALGEMENE ANATOMIE VAN SKELET EN SPIEREN - enkel- en meerhoofdige spieren; - meerbuikige spieren; - getande spieren. Naast de verschillende spiertypen onderscheiden we verder monoen polyarticulaire spieren. - Mono-articulaire spieren zijn spieren die slechts één gewricht overbruggen. Zij zijn het meest bestand tegen blessures en oefenen de meeste kracht uit bij bewegingen. - Poly-articulaire spieren lopen over meer dan een gewricht, maar zij ontplooien in de meeste gevallen hun activiteiten (heffen of remmen) in de distale gewrichten. Desondanks zijn origo (punctum fixum) en insertie (punctum mobile) op ieder moment omkeerbaar (reversibel). Om de voorwaarden voor het blijven presteren optimaal te houden, wordt de spier bij het steeds korter worden (bij contractie) proximaal verlengd. Bijvoorbeeld: als de hamstrings de knie met veel kracht buigen, dan wordt ook het heupgewricht geflecteerd (gebogen). Wil men echter de spier in het distale gewricht optimaal laten functioneren met betrekking tot kracht en beweeglijkheid, dan wordt proximaal de strekking minder. Als we de functie van de spier in het proximale gewricht goed willen benutten, dan moet hij distaal gerekt worden (een voorspanning krijgen). Functie van de spieren Naar hun functie kunnen spieren worden onderverdeeld in: - buigers (flexoren); - strekkers (extensoren); - afvoerders (abductoren); - aanvoerders (adductoren); - binnenwaartsdraaiers (endorotatoren - pronatoren); - buitenwaartsdraaiers (exorotatoren - supinatoren). Een agonist is een spier of een groep spieren die bij een bewegingspatroon optimaal functioneert. In deze samenhang beschouwen we spieren die voor het op dat moment geplande bewegingspatroon in dezelfde richting werken als synergisten. Zij geven gedeeltelijk steun aan de agonisten, respectievelijk de antagonisten. Antagonisten werken de agonisten en hun synergisten tegen. Ze

19 DRS. ED HENDRIKS, HANS HELSPER, JAN VINK remmen een beweging. Omdat het lichaam niet in afzonderlijke spieractiviteiten werkt, maar in bewegingen, is hiervoor een goede afstemming tussen de agonisten en antagonisten vereist. Alleen dan is een goed gecoördineerd bewegingspatroon mogelijk. Dat wil zeggen dat dit slechts mogelijk is door een inhibitie door de antagonisten. Spierwerking: de contractiecyclus De contractiecyclus is de tijd die ligt tussen de reactie van de spier op de impuls tot contractie en het weer tot ontspanning komen. Aan de contractie gaat dan een prikkeling door een motorische zenuw via een motorische eindplaat vooraf. Een actiepotentiaal breidt zich over het celoppervlak via het sarcolemma uit (depolarisatie) en via het T-systeem komt de prikkel in het binnenste van de cel, waar deze dan overdragen wordt aan het L-systeem (excitatiefase). Nu wordt de permeabiliteit van de membraan veranderd. Door een stijging van de Ca ++ -concentratie wordt energie vrijgemaakt voor de spiercontractie (het vormen van flexibele bruggetjes of crossbridges tussen actine en myosine = het actine-myosinecomplex). De actinefilamenten glijden dieper tussen de myosinefilamenten. Als de myosinefilamenten de Z-membranen bereiken, is de contractiefase beëindigd. De lengte van de actine- en myosinefilamenten zelf verandert niet bij de contractiecyclus. Een spiervezel kan zich echter tot ongeveer vijftig procent van zijn lengte verkorten. De ontspanning (relaxatiefase) begint wanneer door de actieve calciumpomp de Ca ++ -ionen weer teruggepompt worden naar het L-systeem. De myosinefilamenten glijden dan door passieve rekking weer uit elkaar. De spiercel is ontspannen, de Z- membranen gaan weer uit elkaar. In detail speelt de contractie zich af door een interactie tussen de verschillende onoplosbare eiwitten actine en myosine. De dunne filamenten bestaan uit actine, dat is opgebouwd uit troponine en tropomyosine. De uiteinden van de dunne actinefilamenten zijn aan de Z-membranen bevestigd. De dikke filamenten worden gevormd door het eiwit myosine. De bouw is zodanig dat de kopjes naar buiten gedraaid zijn. Deze kop-

20 ALGEMENE ANATOMIE VAN SKELET EN SPIEREN jes zijn beweegbaar. Een complexe reactie zorgt ervoor dat de myosinekopjes het actine verder het sarcomeer in trekken. Hierbij wordt de aan het myosinekopje gebonden energierijke fosfaatverbinding ATP gesplitst. Bij deze splitsing komt energie vrij, die de contractie mogelijk maakt. Spierwerking: de spierprikkeling Het samentrekken van de spier gebeurt volgens de alles of niets - wet. Indien een prikkel sterk genoeg is en lang genoeg duurt, wordt de prikkeldrempel overschreden en ontstaat er een actiepotentiaal (excitatiefase). Voordat een nieuwe actiepotentiaal opgebouwd kan worden, is de spier gedurende een korte tijd niet prikkelbaar (circa 0,5-2 milliseconden). Dit is de absolute refractaire tijd (ook wel: latentietijd). Als twee prikkels elkaar snel opvolgen, dat wil zeggen als de tweede komt op het moment dat de eerste nog niet afgelopen is, dan leiden deze prikkels tot een tetanus. Dit wordt ook wel een gladde tetanus genoemd. In een spier worden over het algemeen niet alle spiervezels gelijktijdig geprikkeld. Zij volgen elkaar als bij een estafette op. Uitwendig lijkt het echter alsof de contractie homogeen is. Innervatie De spier wordt door het motorische deel van een perifere zenuw geprikkeld (geïnnerveerd; fig. 10). Het commando tot contraheren (samentrekken) komt daarbij tot stand door overdracht van de prikkel van zenuw naar spier. In tegenstelling tot glad spierweefsel en hartspierweefsel kan een skeletspier niet uit zichzelf tot contractie komen. De skeletspier is grotendeels onderhevig aan onze wil. De motorische zenuwen hebben hun oorsprong in de voorhoorn van het ruggenmerg en krijgen de impulsen voor de spiercontractie van het centrale zenuwstelsel. De prikkelgeleidingssnelheid van een motorische zenuw is zeer hoog. Dit houdt in dat de spier zeer snel tot contractie kan komen. De spier kan de contractie volhouden zolang de prikkeling vanuit het centrale zenuwstelsel voortduurt.

21 DRS. ED HENDRIKS, HANS HELSPER, JAN VINK Figuur 10 Schema van de innervatie van spieren vanuit een of drie segmenten van het ruggenmerg Motorische eindplaat De prikkeloverdracht vindt plaats in een motorische eindplaat. Eerst wordt de prikkel over de snelle zenuwvezels geleid, vervolgens bewerkstelligt deze prikkel in een motorische eindplaat een chemische reactie. Deze snelle zenuwvezels zijn van een mergschede voorzien, maar bij de motorische eindplaat verliezen ze deze schede. Ze vertakken zich daar en vormen de zogenaamde eindknopjes, die ieder weer een aantal spiervezels voorzien. In deze eindknopjes bevinden zich talrijke blaasjes, waarin acetylcholine opgeslagen ligt. De perifere synapsspleet ligt tussen de presynaptische membraan, die nog tot de zenuwvezel behoort, en het sarcolemma. De postsynaptische membraan wordt gevormd door gespecialiseerd sarcolemma (fig. 11). Bij een prikkeloverdracht komt acetylcholine uit de blaasjes vrij. Dit verhoogt de permeabiliteit van de postsynaptische membraan voor ionen, met als gevolg depolarisatie. Deze depolarisatie breidt zich vervolgens als een golf uit over de spiervezel. De vrijgekomen acetylcholine wordt snel weer afgebroken en de afbraakproducten worden door het zenuwuiteinde opgenomen en weer voor de opbouw van acetylcholine gebruikt. Ca ++ -ionen kunnen synaptische vermoeidheid tegengaan.

22 ALGEMENE ANATOMIE VAN SKELET EN SPIEREN Figuur 11 Schematische tekening van een synaps; (1) synapskloof; (2) presynaptische membraan; (3) postsynaptische membraan; (4) mitochondrium; (5) synapsblaasje Motorische eenheid (motor-unit) Een motorische zenuwvezel, de motorische eindplaat en de door deze motorische eindplaat geïnnerveerde spiervezels noemen we samen een motorische eenheid. Wordt een motorische zenuw geprikkeld, dan contraheren alle spiervezels die door deze zenuw geïnnerveerd worden. Het aantal spiervezels per motorische eenheid varieert. Hoe fijngevoeliger de bewegingen (zoals bij de oogspieren), des te kleiner zijn de motorische eenheden. Als we echter snelle, krachtige bewegingen moeten maken, dan zijn grote motorische eenheden actief, zoals bij spieren van de extremiteiten. Meerdere honderdtallen spiervezels kunnen dan geprikkeld worden door één motorische eenheid. Om bewegingen soepel te kunnen laten verlopen, moeten meerdere motorische eenheden asynchroon geprikkeld worden. Onderzoek heeft uitgewezen dat bij bepaalde krachtsinspanningen steeds dezelfde motorische eenheden aangesproken worden. Als echter op een bepaald moment meer kracht nodig is, dan worden er meerdere motorische eenheden aangekoppeld. Het zijn steeds dezelfde motorische eenheden die bij lichte spierarbeid geactiveerd worden, die bij toenemende inspanning gerekruteerd worden en

23 DRS. ED HENDRIKS, HANS HELSPER, JAN VINK die bij maximale krachtsinspanning worden aangekoppeld. Als we de hele spier willen trainen, dan moeten we deze maximaal belasten, omdat anders het estafetteachtige overschakelen op andere spiervezels achterwege blijft en de spier snel vermoeid raakt. Spierarbeid kan verhoogd worden door verhoging van de frequentie van de actiepotentialen, wat leidt tot een volkomen (gladde) tetanus, en door verhoging van het aantal gelijktijdig geprikkelde motorische eenheden. Spiervezeltypen Sinds mensenheugenis is bekend dat we bleke (witte) en rode spieren kunnen onderscheiden. Dit verschil in kleur wordt bepaald door het gehalte aan myoglobine, de stof die net als de kleurstof in het bloed (hemoglobine) tot taak heeft zuurstof op te slaan en te transporteren in de spiervezel. Er bestaat een verband tussen de aanwezigheid van het myoglobine en een aantal andere bestanddelen van de spier. Zo hebben de witte spiervezels een hoge myofibrillaire ATP-ase-activiteit en rekenen we ze daardoor tot de vezels van type II. Bij een lage activiteit rekenen we spiervezels tot type I. Omdat gebleken is dat vezels type I een lager contractiepatroon hebben dan vezels type II, worden ook de termen slow-twitch fibers (ST) en fast-twitch fibers (FT) gehanteerd. De ST-vezels krijgen hun energie hoofdzakelijk met behulp van zuurstof (aëroob) en zijn op uithoudingsvermogen gericht (langzaam oxidatief). De FT-vezels worden van energie voorzien door het in de spier opgeslagen spierglycogeen (glycolyse). Dit gebeurt zonder zuurstof (anaëroob), en er ontstaat als restproduct melkzuur. Het aantal vezeltypen verschilt per individu. Normaal gaan we ervan uit dat beide typen voor vijftig procent in het lichaam aanwezig zijn. Er bestaan evenwel zeer sterke onderlinge verschillen en ook per spier kan dit percentage sterk uiteenlopen. Men is verder ook tot de ontdekking gekomen dat de vezels type II kunnen worden onderverdeeld in twee groepen, namelijk type IIA en type IIB. De vezels type IIA kunnen hun karakter door training zo veranderen dat ze min of meer de eigenschappen van de vezels type I krijgen (dus aëroob en op uithoudingsvermogen gericht, ofwel snel oxidatief-glycolytisch). De vezels type IIB bezitten eigenschappen als grote kracht en snelheid (snel-glycolytisch). Kennis