Bachelorthesis. Empathie bij dieren. Bas Willems S238531

Transcriptie

1 Bachelorthesis Empathie bij dieren Bas Willems S238531

2 Bachelorthesis Empathie bij dieren Eerste lezer: dhr. Corbey Tweede lezer: dhr. Dooremalen Bas Willems S

3 Empathie bij dieren Inhoudsopgave Inleiding p.4 1. Spiegelexperiment p Historisch overzicht Gallup Recente ontwikkelingen Interpretaties 2. Frans de Waal p Historisch overzicht 2.2. Spiegelexperimenten De Waal Olifanten Dolfijnen 2.3. Kritieken op De Waal Povinelli Heyes 3. Neurobiologische aspecten p Spiegelneuronen 3.2. Gezamenlijke opkomsttheorie 4. Theory of mind p Inleiding 4.2. Empathie of meer? 4.3. Dierenrechten of geen mensenrechten? 5. De plaats van de mens in de kosmos, p.34 Door God gezonden of toch Naturwesen? Conclusie p.36 Literatuur p.37 3

4 Inleiding Mensen voelen zich graag speciaal, Charles Darwin merkte dat al: de reacties op zijn On the Origin of Species bleven erg gematigd, maar toen hij enkele jaren later in The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex verkondigde dat mensen en apen een gemeenschappelijke voorouder hebben, stond de wereld op zijn kop. Nu, zo n 150 jaar later, hebben we het nog steeds moeilijk om te accepteren dat wij niets anders zijn dan de zoveelste diersoort tussen al die andere soorten. De unieke kenmerken die we onszelf toedichten zoals een moraliteitsgevoel en emoties kennen eigenlijk al een zeer lange evolutie en kunnen we bij de meeste zoogdieren reeds in één of andere primitieve vorm terugvinden. In deze bachelorthesis zal het zelfbewustzijn en de mogelijk daaraan gekoppelde empathie bij dieren uiteengezet worden. Lange tijd is gedacht dat zaken als het gebruik van gereedschap, zelfherkenning in spiegels, het manipuleren van symbolen, politiek, en dergelijke alleen toegeschreven konden worden aan mensen, maar niets blijkt minder waar. In deze thesis zal ik aantonen dat deze capaciteiten wel degelijk ook aanwezig zijn bij bepaalde (andere) dieren. Ik zal dit doen aan de hand van het spiegelexperiment, dat derhalve een centrale rol zal spelen in mijn thesis. Deze spiegelexperimenten zal ik vervolgens koppelen aan de gezamenlijke opkomsttheorie van Frans de Waal, waarmee ik probeer aan te tonen dat empathie hoogstwaarschijnlijk een factor speelt in het dagelijks leven van diverse diersoorten. In hoofdstuk 1 zal ik het spiegelexperiment bij dieren onder de loep nemen. Waar is het begonnen en hoe heeft het zich in de loop der tijd ontwikkeld. Wat zijn de belangrijkste ontdekkingen en wat zeggen die over vermogens van dieren. Ik zal beginnen bij Gordon Gallup (1970), de eerste psycholoog die hypothetiseerde dat dieren zichzelf in een spiegel herkennen. Vanuit Gallup loop ik langs de belangrijkste ontdekkingen sindsdien en zal voornamelijk de laatste jaren nauwkeurig analyseren. Vanzelfsprekend is elk experiment onderhevig aan interpretatie. Daarom zal ik de verschillende interpretaties en discussies zoals die er zijn geweest aangaande het spiegelexperiment onderzoeken. In hoofdstuk 2 wordt Frans de Waal geïntroduceerd aan de hand van een korte biografie. Vervolgens zal ik zijn belangrijkste werken uiteenzetten en een overzicht geven van zijn spiegelexperimenten. Ter afsluiting van dit hoofdstuk worden enkele kritieken op De Waal gegeven, zoals die in de loop van de jaren tot stand zijn gekomen. In hoofdstuk 3 ga ik weer een stap verder. Ik zal daar de zelfherkenning van dieren koppelen aan het spiegelneuron. Dit is het neuron dat er voor zou zorgen dat diersoorten zichzelf herkennen. Dit neuron is echter niet oncontroversieel. Vervolgens zal ik de gezamenlijke opkomsthypothese van Frans de Waal introduceren. Hoofdstuk 4 gaat over de theory of mind. Theory of mind is het vermogen om een idee te hebben van wat er in iemand anders hoofd omgaat. Het hebben van theory of mind impliceert een verregaande vorm van empathie. In dit hoofdstuk zal ik uiteenzetten in hoeverre theory of mind mogelijk is bij dieren en wat de gevolgen daarvan zijn. Tevens zal ik hier een verregaande vorm van empathie koppelen aan de basis van ons rechtssysteem en opperen voor een afschaffing cq. aanpassing hiervan óf het ontwikkelen van dierenrechten. In hoofdstuk 5 ten slotte zal ik de plaats van mens en dier in de kosmos herbeschouwen op basis van de in mijn thesis naar voren gebrachte inzichten. 4

5 Hoofdstuk 1: Spiegelexperiment Dieren zijn goed in het herkennen van beelden, geluiden of geuren van andere soorten. Maar in hoeverre herkennen ze ook zichzelf? Slagen voor de spiegelproef wordt gezien als een teken van zelfherkenning. Zelfherkenning bij dieren wordt onder andere door Frans de Waal in verband gebracht met bijzondere cognitieve capaciteiten zoals zelfbewustzijn, meer ontwikkelde sociale relaties, zich 'kunnen verplaatsen' in het gedrag van andere dieren, of empathie. Ook al hebben dit soort eigenschappen geen direct evolutionair nut, kunnen ze in de evolutie toch door co-emergentie met andere cognitieve eigenschappen zijn ontstaan. Zo is het bijvoorbeeld bekend dat eksters en gaaien voedsel verstoppen en ook voedselvoorraden van soortgenoten plunderen. 'De ene dief begrijpt de andere dief' is een gezegde dat aangeeft dat deze vogels zich mogelijk kunnen verplaatsen in gedrag van soortgenoten. Ook bij kinderen blijkt de leeftijd waarbij zij voor het eerst slagen voor de spiegelproef te corresponderen met het tijdstip waarop zij in staat zijn zich in een ander te verplaatsen of een zelfbewustzijn ontwikkelen. De spiegelproef is een test om vast te stellen of dieren zichzelf herkennen in het eigen spiegelbeeld. De test is in 1970 door Gallup ontdekt en toen beschreven in een artikel over zelfherkenning bij chimpansees (Pan troglodytes). In de spiegelproef wordt een dier zonder dat deze dat doorheeft gemarkeerd met een plek of stip. De plek is zodanig aangebracht dat het dier deze alleen kan zien via het spiegelbeeld. Vervolgens wordt het dier voor een spiegel geplaatst en gekeken of het doorheeft dat de plek zich op het eigen lichaam bevindt. Dit wordt afgeleid uit het aanraken van de plek met bijvoorbeeld de hand (bij aap), snavel of poot (vogel) of de slurf (bij olifant). Soms draait het dier (zoals een dolfijn) de kop naar de spiegel toe om de plek van meer dichtbij te kunnen inspecteren. Vogels proberen de plek met de snavel of poot te verwijderen nadat ze in de spiegel hebben gekeken. Soms wordt er als controleconditie een nepplek aangebracht die hetzelfde aanvoelt en ruikt als de echte verfplek. Dit kan bijvoorbeeld een markering zijn met onzichtbare verf. Bij proeven met eksters werd als echte plek een rode sticker aangebracht bovenaan op de borst, en als controleplek een zwarte sticker die niet opviel op hun zwarte verendek. Alleen bij de zichtbare vlek vertoonden eksters het herkenningsgedrag en probeerden zij door pikken of verwoed krabben van de poot de sticker te verwijderen. Andere dieren, zoals honden, vissen of vogels reageren vaak met angst of agressie op hun eigen spiegelbeeld, of kijken achter de spiegel. Van merels en vinken is bekend dat zij soms hun spiegelbeeld aanvallen Historisch overzicht Eeuwenlang hebben filosofen getobd over de vraag hoe het komt dat mensen elkaar kunnen begrijpen. Het was niet zo vreemd dat ze zich geen raad wisten met dit probleem, het ontbrak ze simpelweg aan de nodige wetenschappelijke kennis die als fundament voor hun denken kon dienen. De laatste 150 jaar hebben psychologen, cognitie- en neurowetenschappers echter kleine stukjes van dit wetenschappelijke fundament gelegd, en in de laatste vijftig jaar is onze kennis op dit terrein zelfs enorm toegenomen. We weten nu dat ons uiterst subtiele begrip van andere mensen ontstaat dankzij bepaalde verzamelingen speciale cellen in de hersenen, die we spiegelneuronen noemen. 1 Zij zorgen ervoor dat wij mentaal en emotioneel met elkaar verbonden zijn. Maar daarover later meer. In dit hoofdstuk presenteer ik eerst een historisch 1 Iacoboni, M., 2010, Het spiegelende brein, Over inlevingsvermogen, imitatiegedrag en spiegelneuronen, Derde druk, Uitgeverij Nieuwezijds, Amsterdam 5

6 overzicht van het spiegelexperiment. Waar en wanneer zijn de belangrijkste ontdekkingen gedaan en door wie, en wat zijn de invloeden daarvan? Gallup De Amerikaanse psycholoog Gordon G. Gallup jr. verzon in 1970 een test om erachter te komen of dieren zelfbewustzijn hebben: de spiegeltest. Gallup baseerde zijn methode op observaties van de vader van de evolutie, Charles Darwin. Bij een bezoek aan een dierentuin bracht Darwin een spiegel mee, die hij een orang-oetang (Pongo pygmaeus) voorhield. De orang-oetang begon vervolgens gekke bekken te trekken. Dat kon volgens Darwin twee dingen betekenen: of het dier dacht dat hij een soortgenoot zag, of hij behandelde de spiegel als een nieuw stuk speelgoed. Gallup is een psycholoog die gespecialiseerd is in biopsychologie. Hij ontving zijn PhD in 1968, waarna hij een zetel betrad op het psychologiedepartement van Tulane University. Tijdens zijn loopbaan aldaar ontwikkelde hij tevens een dierenhypnose. Gedurende zijn latere werk op de University at Albany in New York hield hij zich bezig met ethologische methodes aangaande dierengedrag in laboratoriumomstandigheden. Sinds de jaren negentig van de vorige eeuw bestudeert Gallup menselijke evolutionaire psychologie. Gallup voerde de spiegeltest alsvolgt uit. Individueel wonende chimpansees (Pan troglodytes) werden geconfronteerd met een spiegel buiten hun kooi ter grote van hun lichaam gedurende tien dagen. In eerste instantie reageerden de chimpansees alsof ze een andere chimpansee zagen, en gedroegen zich alsof ze in een sociale situatie beland waren. Dit gedrag taande na de eerste paar dagen. In plaats van zich sociaal te gedragen, begon de chimpansee met behulp van de spiegel op zichzelf te reageren door spiegelgerelateerde activiteiten ten toon te spreiden, zoals gezichts- en lichaamsbewegingen, en zelfgerichte reacties, zoals het verzorgen van bepaalde lichaamsdelen die hij alleen in de spiegel kan zien. De verandering van sociaal naar zelfgerelateerd gedrag leek te wijzen op het feit dat de chimpansees zichzelf leerden herkennen. Om deze mogelijkheid te testen bedacht Gallup de markeringstest. Elke chimpansee werd verdoofd en wanneer ze buiten bewustzijn waren, werd een rood teken gemaakt boven een van de wenkbrauwen en op de bovenste helft van het tegenovergestelde oor. Een niet geurende, niet irriterende verf werd gebruikt, zodat de chimpansees er niets van zouden merken wanneer ze terug bij bewustzijn kwamen. Dit bleek ook uit observaties in situaties zonder spiegel, waarbij de chimpansees de markeringen nauwelijks aanraakten. Wanneer de spiegels teruggeplaatst werden bij de kooien, was het resultaat overduidelijk: de chimpansees keken naar hun spiegelbeeld en voelden met hun vingers aan de markeringen, die alleen gezien konden worden in de spiegel. Naast het herhaaldelijk aanraken van de markeringen en het kijken naar de vingers, roken zelfs enkele chimpansees aan hun vingers. Gallup s eerste studie was vergelijkbaar, in die zin dat dezelfde procedures werden uitgevoerd met drie andere soorten apen: stumptailed (Macaca arctoides), rhesus (Macaca mulatta), en cynomolgusmakaken (Macaca cynomolgus). De eerste reactie op het spiegelbeeld bij deze apen was ook sociaal, maar in tegenstelling tot de chimpansees, bleven deze apen reageren alsof ze in de nabijheid waren van een andere aap. Zelfs na een aanwezigheid van een spiegel gedurende drie weken vertoonden deze apen geen spiegelgerelateerde activiteiten of zelfgerichte acties. Ze gebruikten tevens de spiegel niet bij de markeringstest. De belangrijkste implicatie van deze studie was niet alleen dat chimpansees de mogelijkheid tot zelfherkenning delen met mensen, maar tevens dat deze capaciteit wellicht beperkt is tot de primaten die dicht bij de mens staan, de zogeheten grote apen. In de drie decennia na deze 6

7 studie is een behoorlijke hoeveelheid literatuur ontstaan over de fylogenetische, dat wil zeggen soortevolutionaire, distributie van zelfherkenning. Studies met tientallen soorten halfapen en apen werden uitgevoerd om te bepalen in welke mate andere primaten criteria toonden die nodig zijn voor zelfherkenning. Enkele van deze studies repliceerden exact het onderzoek van Gallup, terwijl in andere studies andere variabelen werden toegepast, om de waarschijnlijkheid te vergroten dat de apen de overgang maakten van sociaal gerichte naar zelfgerichte perceptie ten aanzien van hun spiegelbeeld. Enkele van deze manipulaties waren het blootstellen aan hun spiegelbeeld gedurende maanden en soms zelfs jaren, het starten met spiegelbeeldervaring op zeer jonge leeftijd, en het verstrekken van spiegels van verschillende vormen en maten en in verschillende hoeken en graden van toegankelijkheid. Andere pogingen om zelfherkenning te vinden zijn onder andere het trainen van de apen in het expliciet aandacht schenken aan hun spiegelbeeld, en hen te trainen de gereflecteerde omgeving in de spiegel te gebruiken om normaal gesproken onzichtbare voorwerpen te vinden. De bijdrage van al deze studies is dat we nu een aantal mogelijke verklaringen kunnen wegnemen voor het falen van primaten in het herkennen van zichzelf. Ze falen niet omdat ze eerdere of langere blootstelling aan spiegels nodig zouden hebben, of omdat ze de correspondentie tussen de gespiegelde en de echte omgeving niet kunnen bevatten. Het is ook geen kwestie van een gebrek aan motivatie of aandacht. Een controleprocedure die geïntroduceerd is door Gallup in 1980 toont aan 2 dat individuen die geen reactie vertonen bij een markering van kritieke lichaamsdelen, dit wel doen bij markeringen van zonder spiegel zichtbare lichaamsdelen, zoals de pols of de buik. Evenmin falen ze in het begrijpen van de bron van het spiegelbeeld door een aversie om oogcontact te maken met hun eigen beeld. Wanneer twee spiegels zo geplaatst worden dat oogcontact met het spiegelbeeld onmogelijk wordt, verdwijnt het sociale gedrag, maar dit wordt niet vervangen door patronen van zelfgericht gedrag. Hoewel veel soorten gebruik maken van gereedschappen, bleek uit onderzoek met tool-using makaken (Macaca) en kapucijnapen (Cebus capucinus) niet dat er een correlatie bestaat tussen gereedschap gebruiken en zelfherkenning. Vorderingen op het gebied van beginnende zelfherkenning bij apen zijn door de jaren heen verschenen, maar in elk geval was het bewijs gebrekkig, niet overtuigend, of niet repliceerbaar. Samen met de groeiende lijst van mislukkingen in het vinden van zelfherkenning bij apen zijn er studies die gelijkenissen hebben aangetoond in de effectiviteit van levende soortgenoten en spiegelbeeldsimulatie voor het uitlokken van een verscheidenheid aan sociaal gedrag, het standpunt versterkend dat apen hun weerspiegeling zien als een soort van soortgenoten. Gallup s suggestie dat zelfherkenning beperkt kan worden tot de mensapen heeft dus stand gehouden. Tal van studies hebben zelfherkenning bij chimpansees bevestigd en er is informatie over het belang van vroege sociale ervaring, samen met gegevens over ontwikkelingstrends en individuele verschillen. 3 Zelfherkenning bij orang-oetans is bekend, evenals enkele bonobo-individuen die spiegelgerelateerde zelfonderzoeksactiviteiten vertonen. Er is slechts één claim voor bewijs bij een gorilla, die vanaf jonge leeftijd intensief contact had gehad met mensen. De huidige hypothese luidt dat onder normale omstandigheden de capaciteit voor zelfherkenning zich bij gorilla s niet ontwikkelt, maar dat enculturatie in de vorm van vroege en uitgebreide opvoeding door mensen kan resulteren in de vorming van belangrijke neurale verbindingen die nodig zijn voor de uitdrukking van deze capaciteit. 2 Gallup et al., 1980, The cognitive animal, p.4 3 Povinelli et al., 1993, in Gallup et al., 1980, The cognitive animal, p.4 7

8 Recente ontwikkelingen In de laatste tien jaar zijn er nog meer grote ontdekkingen gedaan met betrekking tot zelfherkenning bij dieren. In het bijzonder de ekster (Pica pica) is hier schuldig aan. Frans de Waal, wie ik later in deze thesis zal introduceren, heeft onderzoek gedaan naar zelfherkenning bij eksters. 4 Het voorste deel van de hersenen van de ekster is relatief groot, wat ervoor zorgt dat deze dieren erg creatief en innovatief zijn. Recent is deze vogelsoort ook aan een aanval begonnen op onze gevestigde ideeën over vogels, dieren en de mens. Zijn zoogdieren nog wel de top van de evolutie? Deze vogels laten namelijk zien dat ze op een creatieve manier gereedschap gebruiken, een visueel perspectief hebben en vooruit kunnen denken. Uit een studie van Helmut Prior et al 5 is gebleken dat de ekster slaagt voor de spiegeltest. Wanneer de eksters een markering kregen, begonnen ze vrijwel direct markeringsgericht gedrag te vertonen tegenover de spiegel. Deze bevinding was het eerste bewijs voor zelfherkenning bij niet-zoogdieren. Dit gegeven suggereert dat essentiële componenten van menselijke zelfherkenning onafhankelijk geëvolueerd zijn bij diersoorten met een gescheiden evolutionaire geschiedenis. Aangenomen wordt dat zelfherkenning gekoppeld is aan hoogontwikkeld sociaal begrip. Een aantal studies in de afgelopen jaren heeft aangetoond dat een uitgebreid begrip van sociale relaties aanwezig is bij eksters. 6 Ze onthouden bijvoorbeeld wie van hun soortgenoten in de gaten heeft waar ze voedsel verstoppen, en verplaatsen later hun verstopte voedsel. Spiegelgedrag bij dieren doorloopt verschillende fases, welke ik in hoofdstuk twee uitgebreid aan bod zal laten komen. Wat hier relevant is, is dat eksters zelfherkenningsgedrag vertonen. Ze bewegen bijvoorbeeld naar de spiegel toe en ervan af, waarmee ze onderzoeken in welke mate hun spiegelbeeld is gekoppeld aan hun eigen bewegingen (zie figuur 1). Figuur 1: boven: Ekster probeert markering aan te raken met snavel, onder: ekster raakt markering aan met poot. (Bron: Prior, H. & Schwarz, A. & Güntürkün, O., 2008, Mirror-induced behavior in the Magpie (Pica pica): evidence of self-recognition, Vol. 6, p. 1644) 4 geraadpleegd op Prior, H. & Schwarz, A. & Güntürkün, O., 2008, Mirror-induced behavior in the Magpie (Pica pica): evidence of self-recognition, Vol. 6, p Ibidem, p

9 Bij de eerste blootstelling aan de spiegel vertoonden drie van de vijf onderzochte eksters zelfgericht gedrag. Markeringsgericht gedrag nam alleen sterk toe wanneer er een spiegel aanwezig was en de markering gekleurd was en derhalve zichtbaar was voor de eksters. Wat opvallend is, is dat de ekster pas stopt met het vertonen van zelfgericht gedrag wanneer de markering succesvol verwijderd is. Dit in tegenstelling tot de chimpansees, die direct stoppen met zelfgericht gedrag wanneer blijkt dat de markering geen effect heeft. Volgens Prior et al. is dat verschil te verklaren met het argument dat de veren voor de eksters veel belangrijker zijn dan de haren voor de chimpansees. Prior et al. geven aan dat de beperkte onderzoeken die gedaan zijn naar zelfherkenning bij eksters nog geen waterdicht en even sterk bewijs kan leveren als dat bij verschillende apensoorten mogelijk is. Meer onderzoek zal hiervoor nodig zijn. Cognitieve en neurobiologische studies van de laatste decennia hebben aangetoond dat vogels en zoogdieren een gelijksoortige selectiedruk hebben doorstaan, wat resulteerde in de evolutie van een vergelijkbare neurale architectuur van het voorste deel van hun hersenen, evenals hun cognitieve functies. 7 De neurale capaciteit om het onderscheid te maken tussen het zelf en de ander is onafhankelijk geëvolueerd in beide diergroepen. Een recente directe vergelijking tussen chimpansee- en mensenkinderen heeft vastgesteld dat de ontwikkeling van zelfherkenning bij onze naaste verwanten vergelijkbaar is. 8 Er is een debat gaande over feit of zelfgericht gedrag tegenover een spiegel voldoende bewijs is om aan te nemen dat de betreffende dieren zichzelf herkennen. 9 Hierbij wordt geargumenteerd dat de dieren zelfgericht gedrag toevallig etaleren ten overstaan van de spiegel, en derhalve zijn spiegelbeeld niet gebruikt. Met de argumenten die ik in hoofdstuk twee naar voren zal brengen, hoop ik deze stelling onderuit te halen. In 2009 is onderzoek gedaan naar spiegelgebruik bij varkens (Sus scrofa). 10 Onderzocht werd of varkens een spiegel konden gebruiken om informatie te achterhalen. Na vijf uur in een ruimte te zijn geweest met een spiegel, kregen de varkens een bak met eten. Deze was echter geurloos en verstopt en slechts te zien in de spiegel. Zeven van de acht varkens die waren getest, vonden de bak met eten binnen 23 seconden. Dit onderzoek toont aan dat varkens een idee moeten hebben gehad van hoe de spiegel werkt en dit ook konden toepassen. Een zelfherkenningstest zoals die gedaan is bij eksters, olifanten, dolfijnen en enkele apensoorten is echter nog niet uitgevoerd met varkens, dus of varkens ook zelfherkenning bezitten is niet bekend Interpretaties van het spiegelexperiment Diverse mensen hebben een aantal tactieken ontwikkeld om de resultaten van de spiegelexperimenten in diskrediet te brengen en de intellectuele continuïteitshypothese te verbergen. Sommigen hebben geprobeerd de criteria voor zelfherkenning te wijzigen. Hauser et al. bijvoorbeeld, beweerden 11 dat wanneer de importantie van de markering toenam, door het toe te passen op soortgebonden morfologische eigenschappen, ze positief bewijs vonden voor zelfherkenning in spiegels door leeuwaapjes (Leontopithecus rosalia). Ze beweerden dat een toename van de kijktijd naar de markering in de spiegelaanwezige periode ten opzichte 7 Ibidem, p Suddendorf, T. & Collier-Baker, E., 2009, p Bard et al. 2006, in Suddendorf, T. & Collier-Baker, E., Broom et al., 2009, Animal behavior 78, p Gallup et al., The cognitive animal, p.4 9

10 van de spiegelafwezige periode een bewijs was voor zelfherkenning door deze aapjes. Gezien het feit dat apen hun spiegelbeeld zien als soortgenoten, is het niet verwonderlijk dat Hauser s proefpersonen een toename van kijktijd etaleerden wanneer ze geconfronteerd werden met wat leek op een soortgenoot. Een overzicht van Hauser s video-opnames van spiegelexperimenten toonde aan dat de markeringsgerelateerde reacties van de proefpersonen geen poging waren de markeringen te onderzoeken. Ze raakten de markeringen zelfs niet aan. Hauser en zijn collegae moesten toegeven dat, ondanks diverse pogingen, ze niet in staat waren de oorspronkelijke bevindingen uit hun onderzoek naar zelfherkenning bij leeuwaapjes te repliceren. Op de top van zijn roem ontstond tegen Hauser de verdenking dat hij onderzoeksresultaten had gemanipuleerd. Op 20 augustus 2010 velde Harvard het oordeel schuldig aan wetenschappelijk wangedrag. 12 De zaak wordt nu verder onderzocht door de Office of Research Integrity, een orgaan van de Amerikaanse overheid. Maar is er wel sprake van fraude? In september en oktober zijn verschillende collegae voor Hauser in de bres gesprongen. De controverse rond de resultaten van Hauser kan volgens hen ook goed worden verklaard door verschillen in interpretatie van onderzoeksresultaten of door slordigheid. Epstein en zijn collega s hebben in 1981 betoogd 13 dat zelfbewustzijn niet bestaat en dat schijnbaar zelfbewuste acties een bijproduct zijn van omgevingsfactoren. Ze hebben uitgebreide trainingsregimes toegepast om positieve testresultaten te construeren bij markeringstesten bij duiven. Niet alleen zijn deze bevindingen moeilijk, zo niet onmogelijk, te repliceren, de logica achter hun benadering schiet bovendien ernstig tekort. In hun ijver om het spiegelexperiment in diskrediet te brengen, misten ze volledig het punt. De markeringstest werd ontwikkeld als een middel om indrukken te verifiëren die gebaseerd zijn op observaties van chimpansees die spiegels gebruiken om lichaamsdelen te inspecteren en manipuleren die zonder spiegel onzichtbaar zouden zijn. Een dier trainen te reageren op markeringen op zijn lichaam, zonder bijkomend bewijs voor zelfherkenning, geeft meer aan over de prestaties van de onderzoekers die de trainingsprocedures ontwikkelen dan over de vermogens van de dieren. Als het trainen van duiven om op de markeringen op hun lichaam te pikken gelijk is aan wat de chimpansees doen, dan zouden de duiven, als een bijproduct van een dergelijke training, zich moeten bezigen met andere zelfherkenningsactiviteiten, zoals zelfpoetsgedrag via de spiegel. En dat doen ze niet. Bovendien, in plaats van de vereiste antwoorden te trainen en vervolgens de markeringstest af te nemen, trainden Epstein en zijn collegae de duiven het criteriumantwoord uit te zenden. Dit is vergelijkbaar met mensen de juiste antwoorden van een IQ-test te leren; allicht zouden hun resultaten verbeteren, maar het zegt natuurlijk niets over hun vermogens. Meer recent (1994) verdedigde Heyes een anesthesiehypothese 14, met als doel het bestrijden van het spiegelexperiment. Heyes claimde dat de toename van het aantal markeringsgerichte aanrakingen na de introductie van de spiegel een gevolg waren van onvolledig herstel na de verdoving. Hier zal ik in hoofdstuk twee nader op ingaan. Naast onderzoek bij dieren is tevens onderzoek gedaan naar zelfherkenning bij kinderen. De markeringstest is hierbij gedaan door middel van het aanbrengen van rouge op de neuzen van de kinderen. De conclusies uit deze onderzoeken zijn dat kinderen tot de leeftijd van ongeveer 18 maanden geen zelfherkenning etaleren, maar veeleer sociaal gedrag laten zien bij 12 geraadpleegd op Gallup et al., 1980, The cognitive animal, p.6 14 Ibidem, p.7 10

11 confrontatie met hun spiegelbeeld. Veel voorkomende reacties zijn lachen en geluidjes maken. Volgens Gallup is zelfherkenning een teken van zelfbewustzijn. 15 In zijn meest rudimentaire vorm is zelfbewustzijn de mogelijkheid object te worden van je eigen aandacht. Wanneer je jezelf in een spiegel ziet, ben je letterlijk het object van je eigen aandacht, maar veel diersoorten behandelen hun spiegelbeeld als ware het een ander organisme. De mogelijkheid om de juiste identiteit af te leiden van het beeld in de spiegel vraagt om een a priori zelfbesef aan de kant van het individu dat deze gevolgtrekking maakt. Hoe zou je zonder zelfbesef immers kunnen weten wie de persoon in de spiegel is? Zelfherkenning haakt in op het vermogen van zelfbesef. In dezelfde lijn van gedachten is betoogd dat het vermogen om het bestaan van mentale toestanden bij anderen af te leiden een bijproduct is van zelfbewustzijn. Deze theorie is beter bekend onder de naam theory of mind en daar kom ik in hoofdstuk vier op terug. Er is groeiend bewijs voor het feit dat zelfherkenning gelokaliseerd kan worden in de hersenen. Keenan toonde aan dat zelfherkenning gerelateerd is aan de verwerking van informatie in de rechter hersenhelft. 16 Het is mogelijk om zelfherkenning letterlijk aan en uit te zetten door verschillende delen van de hersenen te deactiveren. Ter ondersteuning van het idee dat zelfherkenning een bijproduct is van zelfbewustzijn hebben andere studies aangetoond dat zelfevaluatie en autobiografische herinneringen ook zijn gelokaliseerd in de rechter prefrontale regio van de hersenen. Hetzelfde deel van de hersenen dat verantwoordelijk schijnt te zijn voor zelfherkenning is ook cruciaal om gevolgtrekkingen te maken over wat andere mensen denken. Het neurofysiologische bewijs versterkt derhalve de stelling dat zelfherkenning een teken is van zelfbewustzijn en dat het toeschrijven van mentale toestanden aan anderen een bijproduct is van het zelfbewustzijn. In het licht van wat we nu weten over de neuroanatomische correlaten van zelfbewustzijn bij de mens, is het belangrijk om terug te gaan naar een vergelijkend perspectief, omdat voorafgaande gegevens nieuw licht kunnen werpen op het merkwaardige onvermogen van de gorilla's om zichzelf te herkennen in een spiegel. In relatie tot andere grote apen, die wel zelfherkenning etaleren, hebben gorilla s (Gorilla gorilla) een kleinere, minder ontwikkelde frontale cortex. 17 Gorillahersenen zijn niet alleen kleiner in gebieden die zijn betrokken bij sociale intelligentie, maar ze zijn ook minder structureel / anatomisch gelateraliseerd dan die van chimpansees en orang-oetans. We weten niet zeker of de resultaten van het spiegelexperiment wel echt aantonen dat een hogere primaatsoort een zelfbewustzijn heeft. Het is namelijk ook mogelijk dat de aap zijn spiegelbeeld nadoet. Dan leert de aap als het zijn gezicht aanraakt dat de andere aap (zijn spiegelbeeld) dit ook doet. En dus is het niet bewezen dat de aap doorheeft dat hij die ander zelf is. Ondanks het feit dat hogere primaatsoorten aan bijna alle criteria van zelfgerichte emoties voldoen, is nog steeds niet duidelijk of deze dieren zelfbewust zijn. We hebben nog steeds geen methode om hier met zekerheid over te beslissen. Uit evolutionair standpunt is zelfherkenning niet erg interessant, want andere dieren overleven prima zonder deze vorm van zelfbewustzijn. Deze test is vooral belangrijk, omdat het ons duidelijk maakt hoe dieren en vogels zichzelf zien in relatie tot hun omgeving en hun mededieren. Vooral de cognitieve of kennisaspecten van de zelfherkenningstest zijn erg interessant. 15 Ibidem, p Keenan et al., 1999 in Gallup et al., 1980, The cognitive animal, p Gallup et al., 1980, The cognitive animal, p.14 11

12 Hoofdstuk 2: Frans de Waal 2.1. Historisch overzicht Fransiscus Bernardus Maria de Waal is een Nederlandse bioloog, geboren in s Hertogenbosch op 29 oktober Hij is gespecialiseerd in de primatologie en de ethologie. Op zijn vakgebied geldt hij als vooraanstaand. Ter gelegenheid van Koninginnedag 2010 is hij onderscheiden met de versierselen van de Orde van de Nederlandse Leeuw. De Waal studeerde biologie in Nijmegen en Groningen en promoveerde in 1977 aan de Universiteit Utrecht. Van 1975 tot 1981 deed hij onderzoek naar de apenkolonie van Burgers Zoo. Sinds 1981 doet hij wetenschappelijk onderzoek in de Verenigde Staten. In 1993 werd hij lid van de KNAW (Koninklijke Nederlandse Akademie van Wetenschappen). Momenteel is hij als hoogleraar psychologie verbonden aan de Emory University in Atlanta en nog steeds doorbreekt hij op zijn karakteristieke rustige wijze taboes. Zo publiceerde hij in 1997 in samenwerking met natuurfotograaf Frans Lanting het boek Bonobo: de vergeten aap, waarin het seksleven van de Bonobo onverbloemd werd behandeld. Seks speelt een grote rol in het sociale leven van bonobo s, maar wetenschappers liepen daar altijd met een boog omheen. Daarnaast is hij directeur van het Living Links Center van het Yerkes National Primate Research Center. In 2007 werd De Waal door het Amerikaanse tijdschrift Time geschaard onder de Time 100: The People Who Shape Our World, een lijst van de honderd invloedrijkste kunstenaars, wetenschappers, politici, ondernemers en dergelijke van het moment. De Waal is lid van de Koninklijke Akademie van Wetenschappen, de National Academy of Sciences en de American Academy of Arts and Sciences. In 2009 ontving hij in Nederland de Ariëns Kappers Prijs. Op 29 januari 2009 ontving hij een eredoctoraat van de Universiteit voor Humanistiek. Frans de Waal trok voor het eerst internationaal aandacht met zijn boek Chimpansee-politiek, waarin hij het gedrag van apen als intelligent en emotioneel gedreven voorstelde. Vóór het verschijnen van Chimpanseepolitiek werd diergedrag beschouwd als uiting van instinct of, het andere extreem, aangeleerd door een conditioneringsproces van trial-and-error. Onderzoekers als Donald Griffin, Jane Goodall en Frans de Waal doorbraken het heersende dogma en wezen op de parallellen met menselijk leren en gedrag. De interesse in primatencognitie en dierlijke samenwerking is voor een belangrijk deel voortgevloeid uit dit vroegere werk van De Waal. In zijn boek De Aap en de Sushimeester (2001) betoogt De Waal dat er weinig verschil bestaat tussen menselijk en dierlijk leren. Beide beginnen met observatie en imitatie, waarna er soms lange tijd nodig is om de vaardigheid echt onder de knie te krijgen. Aangeleerd gedrag, dat in verschillende kolonies anders is, ziet De Waal als dierencultuur. Hij noemt als voorbeelden het notenkraken met stenen of het wassen van voedsel met zeewater. Daarnaast trok De Waal aandacht met onderzoek binnen primatengemeenschappen naar conflictoplossing, verzoening, empathie en de evolutie van de moraliteit. Zijn vergelijkingen tussen dier- en mensengedrag hebben hem wereldberoemd gemaakt. Veel wetenschappers zien dit als glad ijs, maar De Waal stelt vragen als: Is moraal aangeboren of aangeleerd? Is goedheid kunstmatig? Waar komt altruïsme vandaan? De Waal beschouwt moraal, in navolging van Darwin, als uitvloeisel van sociale instincten en dus als evolutionair product. In 2006 publiceerde Frans de Waal samen met twee andere wetenschappers een artikel in het Amerikaanse tijdschrift PNAS waarin zij aantonen dat 12

13 olifanten over zelfbewustzijn beschikken. 18 Na het slagen voor de spiegeltest konden de olifanten in het rijtje mens, mensaap en dolfijn worden geschaard Spiegelexperimenten De Waal Een prikkelende discussie blijft woeden over de vraag of zelfherkenning bij mensapen inhoudt dat zij ook beschikken over meer abstracte niveaus van zelfbewustzijn. Daarom zal het onderzoek naar zelfherkenning bij andere diersoorten ingrijpende gevolgen hebben voor het idee dat de mens de enige soort is die hun eigen identiteit kan bevatten. Gedurende lange tijd heeft men gedacht dat zelfherkenning beperkt was tot mensen en apen. In zowel de fylogenie als de menselijke ontogenie wordt gedacht dat zelfherkenning correleert met hogere vormen van empathie en altruïstisch gedrag. De schijnbare beperking van zelfherkenning tot mensapen en de mens heeft de wetenschappelijke interesse doen toenemen in de evolutionaire betekenis van zelfherkenning op basis van gemeenschappelijke aspecten van de sociale ecologie, cognitie en neurobiologie van deze soorten. Naast mensen en apen, wordt ook aan dolfijnen (Delphinidae), kauwen (Corvus monedula) en olifanten (Elephantidae) deze capaciteit toegedicht. Na de recente ontdekking van zelfherkenning bij dolfijnen, waren de olifanten de logische volgende soort om te onderzoeken. Zoals gezegd heeft Frans de Waal meegewerkt aan een aantal spiegelexperimenten. In dit hoofdstuk zal ik de belangrijkste experimenten bespreken Olifanten Frans de Waal en zijn collegae stelden de olifanten in hun onderzoek bloot aan een grote spiegel om hun reacties te onderzoeken. Dieren die over zelfherkenning beschikken, doorlopen volgens deze onderzoekers vier stadia: (i) sociale reacties, (ii) fysieke controle (bijvoorbeeld, op zoek gaan achter de spiegel), (iii) zich herhalend spiegeltestgedrag, en (iv) realisatie van het zien van zichzelf. 19 Zichtbare markeringen en onzichtbare schijnmarkeringen werden aangebracht op de hoofden van de olifanten (zie afbeelding 2 en3) om te testen of de olifanten zouden slagen voor de lakmoestest voor zelfherkenning, waarbij proefpersonen spontaan de spiegel zouden moeten gebruiken om lichaamsdelen aan te raken die zonder spiegel onzichtbaar zouden zijn. Figuur 2: zichtbare markering op het hoofd Figuur 3: spiegelexperiment bij olifant. van een olifant. (Bron: geraadpleegd (Bron: geraadpleegd op op ) ) 18 geraadpleegd op geraadpleegd op

14 Uit het onderzoek bleek dat de olifanten voor de test slaagden en dat er opvallende parallellen in de progressie van de reacties op spiegels te trekken zijn tussen apen, dolfijnen en olifanten. Deze parallellen suggereren convergente cognitieve evolutie die zeer waarschijnlijk gerelateerd is aan complexe sociale omgang en samenwerking. Gallup was de eerste die veronderstelde 20 dat er een fylogenetische verbinding tussen de zelfherkenning en empathie bestaat, een verbinding die wordt ondersteund door bewijs voor troostgedrag bij mensapen, maar niet bij apen. Een mogelijke ontogenetische verbinding tussen zelfherkenning en empathie wordt weerspiegeld in de co-emergentie van de zelfherkenning en sympathieke zorg tijdens de ontwikkeling van het kind. Dolfijnen en olifanten vormen interessante aanvullingen op zelfherkenningstesten omdat ze, net als de hominoïden, zeer empatische dieren zijn, bekend om het zogenaamde gerichte helpen, dat wil zeggen, hulp die de specifieke behoeften van anderen in ogenschouw neemt, gericht op zowel soortgenoten als mensen. Er zijn talloze meldingen van olifanten die gewond geraakte of arbeidsongeschikte soortgenoten fysiek helpen. In het licht van de hiervoor genoemde hypothetische verbinding met empathie, de bekende sociale complexiteit van de olifant, en zijn relatief grote en complexe hersenen, hebben Frans de Waal en zijn collegae drie volwassen Aziatische olifanten in The Bronx Zoo in New York blootgesteld aan een grote spiegel en hebben de originele markeringstest uitgevoerd, zoals ik die eerder heb omschreven. Olifanten hebben het voordeel dat ze het grootste deel van hun eigen lichaam kunnen aanraken met hun slurf, waardoor het makkelijker is een eenduidige markeringstest uit te voeren. Een eerdere poging om zelfherkenning aan te tonen bij Aziatische olifanten mislukte, omdat er gebruik werd gemaakt van te kleine spiegels, die ook nog eens te ver weg stonden, zodat de olifanten er met hun slurf niet bij konden. Ervan uitgaande dat de fysieke verkenning van het spiegeloppervlak deel moet uitmaken van het leerproces en dat de spiegelgrootte van belang is, bouwden De Waal en zijn collegae een bijna 2,5 meter-hoge olifantbestendige spiegel om close-up inspectie van het reflecterende oppervlak mogelijk te maken. Hiermee lieten ze zien dat alle drie de proefpersonen het eerder genoemde derde en vierde stadium van zelfherkenning bereikten en dat één proefpersoon slaagde voor de markeringstest. In de test van De Waal zaten vijf experimentele fases: baseline (T1), covered mirror (T2), open mirror (T3), covered-mirror sham (T4), and the mark test (T5). 21 De olifanten werden elke ochtend paarsgewijs verplaatst van hun binnenverblijf naar de buitenplaats voor een uur ter observatie. De vijf verschillende fases in het onderzoek werden gefilmd vanaf het dak, vanaf de zijkant van het buitenverblijf en vanuit de spiegel: T1 werd één uur per dag gefilmd gedurende vier dagen, T2 één uur per dag gedurende drie dagen, T3 één uur per dag gedurende vier dagen, T4 en T5 één uur per dag gedurende één dag. Er werd een microfoon geïnstalleerd naast de spiegel om de geluiden van de olifanten op te nemen. Happy, Maxine en Patty, de drie olifanten, spendeerden alle drie veel meer tijd bij de spiegel in fase T2 ten opzichte van fase T3 gedurende drie dagen. Dat geeft aan dat de hoeveelheid tijd die doorgebracht werd voor de spiegel te wijten was aan de reflecterende werking ervan en niet aan de nieuwheid. Gedurende fase T3 vertoonden alle drie de proefpersonen onderzoekend gedrag ten opzichte van het spiegeloppervlak en -frame, in combinatie met aanraken en snuiven. Voor Maxine en Patty, de slurf-over-muurverkenning (dat wil zeggen, het swingen van de slurf over en achter de muur waarop de spiegel was gemonteerd) daalde van de eerste tot de vierde dag van de spiegelblootstelling. Happy gooide haar slurf in het 20 geraadpleegd op geraadpleegd op

15 geheel niet over de spiegelmuur. Maxine en Patty probeerden zelfs over de muur heen te klimmen om te kijken wat zich erachter bevond en tevens probeerden ze met hun slurf onder en achter de muur te komen door op hun knieën te gaan zitten. Dit gedrag is overigens erg ongebruikelijk voor olifanten. Opvallend was dat geen van de drie proefpersonen sociaal gedrag etaleerde tegenover het spiegelbeeld. Alle drie de olifanten toonden gedrag dat consistent is met spiegeltesten en zelfgericht gedrag gedurende T3 en T5, zoals het brengen van eten naar de spiegel en het daar opeten, niet-stereotiepe slurf- en lichaamsbewegingen voor de spiegel, en hoofdbewegingen naar de spiegel toe en terug. Meer dan eens stopten de olifanten hun slurf in hun mond tegenover de spiegel en voelden met hun slurf over het gehele oppervlak van de spiegel. Maxine gebruikte de spiegel zelfs om de binnenkant van haar mond te inspecteren. Omdat dit soort gedrag niet werd waargenomen in fase T1 en T2, en überhaupt nooit in wat voor situatie dan ook, vermelden De Waal en zijn collegae expliciet dat de olifanten de neiging hebben om de spiegel te gebruiken als gereedschap om hun eigen lichaam te inspecteren. Apen staan erom bekend dat ze dit zelfonderzoekend gedrag voor een spiegel etaleren. Happy slaagde voor de markeringstest binnen drie dagen, net als de chimpansees, en Maxine en Patty slaagden ervoor binnen vier dagen. Op de eerste dag van de markeringstest werd een zichtbare markering aangebracht op de rechterbovenkant van de kop van de olifanten en een onzichtbare nepmarkering op de linkerbovenkant. De nepmarkering voelt en ruikt hetzelfde, zodat er slechts een visueel verschil is tussen de echte en de nepmarkering. Om dit te testen zijn enkele nepmarkeringen gebruikt in de T4-situatie. Op deze manier konden de andere olifanten niet wennen aan het uiterlijk van de markeringen en tegelijkertijd kon getest worden of de nepmarkeringen niet gevoeld en geroken werden. Dit laatste werd aangenomen omdat geen van de olifanten de nepmarkeringen ook maar één keer aanraakte in T4. Een testfase met zichtbare markeringen was niet mogelijk, omdat de partner van de olifanten steeds aanwezig was. Vanwege veeteeltvoorschriften was het niet mogelijk de olifanten te isoleren, waardoor een test met zichtbare markeringen onmogelijk was. Happy slaagde voor de markeringstest op de eerste dag. Verzorgers hebben niet opgemerkt dat ze een markering of nepmarkering aanraakte voordat ze in de olifantentuin werd losgelaten. Nadat ze hierin werd losgelaten, liep ze meteen naar de spiegel, waar ze tien seconden voor bleef staan en vervolgens weer weg liep. Zeven minuten later liep ze terug naar de spiegel, om vervolgens enkele keren voor de spiegel te komen en weer weg te lopen. In de daaropvolgende minuten raakte ze enkele keren de echte markering aan, zonder in de spiegel te kijken, maar niet één keer de nepmarkering. Vervolgens liep ze terug naar de spiegel en onderzocht intensief de echte markering met haar slurf, terwijl ze in de spiegel keek. In alle fases (T1-T5) in totaal raakte Happy haar eigen kop 47 keer aan met haar slurf. Gedurende de markeringsdag vertoonde Happy een zeer grote toename van het aantal kopaanrakingen, welke voornamelijk plaatsvonden gedurende, of vlak nadat (binnen 90 sec.) ze in de spiegel had gekeken. Al deze aanrakingen bevonden zich op of nabij de zichtbare markering aan de rechterkant van haar kop en nooit bij de nepmarkering. Dit was significant afwijkend van haar aanrakingsgedrag op dagen dat ze niet gemarkeerd was. In tegenstelling tot Happy vertoonden Maxine en Patty geen toename in het aantal kopaanrakingen. Maxine en Patty zijn twee keer gemarkeerd, Happy drie keer. Op de tweede dag dat Happy gemarkeerd werd, is ze niet één keer in de buurt van de spiegel geweest en heeft ze de markeringen niet aangeraakt. Ze werd op een derde dag opnieuw gemarkeerd omdat ze zich in de buurt van de spiegel had gepositioneerd. Na twee maanden herhaalden De Waal en zijn collegae de markeringstest bij alle drie de olifanten. Geen van de olifanten raakte 15

16 de markering of nepmarkering aan tijdens deze herhalingstest, maar ze vertoonden wel alle drie zelfgericht gedrag tegenover de spiegel. Het feit dat slechts één van de drie olifanten slaagde voor de markeringstest is niet inconsistent met testen bij andere diersoorten, want zelfs bij de meest geteste soort, de chimpansee, kan volgens sommige studies slechts de helft slagen. 22 Evenzo is de afwezigheid van reacties op de markeringen na enkele keren in de spiegel te hebben gekeken normaal. Dit wordt ook geconstateerd bij de meeste zichzelf herkennende apen, met als verklaring het besef dat de markeringen geen consequenties hebben. Om deze reden zijn meerdere markeringstesten bij hetzelfde individu oninterpretabel. Happy, Maxine en Patty bleven echter wel zelfgericht gedrag vertonen, waaruit geconcludeerd kan worden dat ze nog wel geïnteresseerd zijn in hun spiegelbeeld. Volgens de fabrikant van het materiaal van de (nep)markeringen zijn de ingrediënten van beide producten identiek, met uitzondering van de kleurcomponenten. Ze zijn beide geurloos en onvoelbaar, waardoor De Waal en zijn collegae concluderen dat het verschil in aanraking van de markering hem puur zit in het visuele aspect. Het gedrag van de olifanten was vergelijkbaar met dat van andere diersoorten die slaagden voor de markeringstest. Hoewel geen van de olifanten sociaal gedrag vertoonde tegenover de spiegel, vertoonden de olifanten wel, net als de apen en de dolfijnen, verkennend en spiegelonderzoekend gedrag, voordat ze zelfgericht gedrag gingen vertonen. Het aanraken van de markering door één olifant is volgens De Waal en zijn collegae een duidelijk bewijs dat deze soort in staat is zichzelf te herkennen in een spiegel. 23 Het vinden van sterke parallellen tussen apen, dolfijnen en olifanten op het gebied van progressie in gedragsetappes en reacties op spiegels is volgens hen een duidelijk bewijs voor convergente cognitieve evolutie. Wellicht toont zelfherkenning een verhoogd zelf-anderonderscheid aan dat ook ten grondslag ligt aan de maatschappelijke complexiteit en de altruïstische neigingen die deze grote-hersenendieren delen Dolfijnen Dolfijnen hebben een hoog encephalisatiequotiënt 24 en een hoge mate van gedrags- en cognitieve complexiteit, maar eerdere pogingen om zelfherkenning aan te tonen bij dolfijnen zijn suggestief en onduidelijk vanwege problemen bij de uitvoering van adequate controles die nodig zijn om robuust bewijs van zelfherkenning te verkrijgen bij een dier dat niet in staat is om zelfherkenning te tonen door het aanraken met een hand van een gemarkeerd deel van het lichaam. Overtuigend bewijs voor zelfherkenning bij een soort die fylogenetisch zover afstaat van de primaten als de dolfijn speelt een sleutelrol bij het bepalen of dit vermogen een bijproduct is van factoren die specifiek zijn voor grote apen en mensen of dat meer algemene factoren als encephalisatiequotient kunnen helpen bij het verklaren van de evolutie van dit vermogen. De Waal en zijn collegae hebben geprobeerd een onderzoek op te zetten waarbij handelingen van de dolfijn die gelijk staan aan het gebruiken van de hand, getoond kunnen worden. Ze ontwikkelden een twee-fase-experiment waarbij ze onafhankelijk konden testen of de twee dolfijnen een spiegel zouden gebruiken om naar zichzelf te kijken nadat markeringen, nepmarkeringen, of geen markeringen aangebracht waren op hun lichaam. Tijdens fase één werden de dolfijnen gemarkeerd met echte en nepmarkeringen en blootgesteld aan muren met 22 geraadpleegd op geraadpleegd op De meeste onderzoekers zijn van mening dat het gewicht van de hersenen wel gezien moet worden in relatie tot het lichaamsgewicht. Soms wordt de directe verhouding tussen hersengewicht en lichaamsgewicht gebruikt, maar vaak wordt nu het zogenaamde Encephalisatie Quotient (EQ) gehanteerd. Dat wordt als volgt berekend: EQ = hersengewicht / (0,12 * (lichaamsgewicht (2/3) )) 16

17 verschillende graden van reflectie in een zwembad. In de tweede fase werden de dolfijnen in een zwembad gelaten met een niet reflecterende muur, maar gedurende delen van de sessie plaatsten de onderzoekers een spiegel in het zwembad. De eerste en belangrijkste proefpersoon van de studie was een 13-jarige in gevangenschap geboren mannetjestuimelaar (Tursiops truncatus), die gehuisvest is bij de andere proefpersoon, een 17-jarige in gevangenschap geboren mannetjestuimelaar, in het New York Aquarium in Brooklyn, New York. In geen van de proeven waarbij een dolfijn werd gemarkeerd was er een reactie van de andere dolfijn op deze markering. Daarnaast werd elk markeringsgericht gedrag geconstateerd terwijl de andere dolfijn niet in de buurt was van het reflecterende muurgedeelte. Vier jaar eerder, en voor een periode tijdens de studie, werden de twee dolfijnen gehuisvest voor een deel van elk jaar in een zwembad met drie reflecterende glazen wanden. Om die reden hadden de onderzoekers niet verwacht dat de dolfijnen gedrag zouden vertonen dat typisch is voor dieren die voor het eerst blootgesteld worden aan spiegels. De dolfijnen hadden trainingen gehad op het gebied van publieke demonstraties, maar niet op het gebied van reflecterende oppervlakken of cognitieve taken. Tijdens een experiment werd de dolfijn gefilmd in de aanwezigheid en afwezigheid van een spiegel gedurende een half uur vóór en een half uur na het voeden. Tijdens het voeden werd bij de dolfijn een markering, een nepmarkering of helemaal niets aangebracht. De dolfijnen werden gemarkeerd met een nietgiftige zwarte inkt die vanzelf weer oploste op verschillende plaatsen van hun lichaam die ze niet konden zien zonder gebruik te maken van een spiegel. Markeringen werden geplaatst op verschillende delen van het lichaam, zodat de proefpersoon niet zou wennen aan de markeringslocatie en om de onderzoekers in staat te stellen om te testen of de dolfijn zijn lichaam anders zou richten naar de spiegel om de gemarkeerde gebieden te bekijken. Bij de sessie met de nepmarkering was het protocol hetzelfde, alleen werd hierbij gebruik gemaakt van een met water gevulde marker om te controleren of de reacties van de dolfijnen waren toe te schrijven aan de tactiele ervaring van de markering in plaats van aan de markering zelf. De nepmarkeringen werden op dezelfde plek aangebracht met evenveel druk en hetzelfde type marker. In fase twee werd gefilmd onder drie condities: spiegel, geen spiegel en bedekte spiegel. De sessies die uitgevoerd werden vóór de voeding golden als baseline-controlesessie. Hier werden de proefpersonen niet aangeraakt of gemarkeerd. Van elk onderdeel van de test werden aantekeningen gemaakt door onafhankelijke beoordelaars, die blind waren voor de experimentele conditie en behandeling. De video-opnames begonnen direct nadat de dolfijnen gevoerd en gemarkeerd waren en vrijgelaten werden. De markeringen waren niet zichtbaar voor de beoordelaars, vanwege de afstand. De onafhankelijke beoordelaars maakten een op de seconde nauwkeurig verslag van het gedrag van de dolfijnen. Ze hielden de tijdsduur, de locatie en de tijd van specifieke gedragingen bij. Gedrag werd gecodeerd als zelfgericht, niet-gericht, ambigu of sociaal. Bij het zelfgerichte gedrag werd nog onderscheid gemaakt tussen markeringsgericht, nepmarkeringsgericht en onderzoekend. Bij de eerste twee positioneerde de dolfijn zich tegenover het reflecterende object en maakte vervolgens steeds dezelfde bewegingen waarbij hij de markering kon zien in het object. Onderzoekend gedrag is zelfgericht gedrag dat plaatsvond bij het reflecterende object, zoals het herhaaldelijk cirkelen met de kop, en het van dichtbij in de spiegel bekijken van het oog of de genitale delen. Onder sociaal gedrag werd het gedrag verstaan dat dolfijnen etaleren wanneer ze in contact komen met andere dolfijnen, waaronder agressieve reacties zoals het 17

18 klappen met de vinnen. Alleen het gedrag waarover 100% overeenstemming was tussen de beoordelaars werd geanalyseerd. In fase één werden de dolfijnen blootgesteld aan markeringen en nepmarkeringen in een zwembad met drie reflecterende wanden. Drieëndertig sessies werden uitgevoerd tijdens fase één, waaronder acht controlesessies vóór het voeden, acht controlesessies na het voeden, een controlesessie na het voeden met een extra spiegel aangebracht op de buitenkant van de muur, drie vroege nepmarkeringssessies, zes markeringssessies, vier markeringssessies met een extra spiegel aangebracht op de buitenkant van de muur, en drie late nepmarkeringssessies. 25 De dieren besteedden aanzienlijk meer tijd aan zelfgericht gedrag bij de reflecterende objecten wanneer ze gemarkeerd waren dan tijdens de vroege nepmarkeringssessies en substantieel meer tijd dan tijdens de late nepmarkeringssessies. Ditzelfde verschil werd waargenomen bij het markeringsgericht gedrag. In een totaal van drie 15-minuten durende vroege nepmarkeringssessies, uitgevoerd vóór de eerste markeringssessie, vertoonde de dolfijn slechts één aanval van acht seconden nepmarkeringsgericht gedrag ten opzichte van een reflecterend object. De data van deze vroege nepmarkeringssessie toonden aan dat nepmarkeringen, aangebracht voordat de dolfijn een echte markering heeft gehad, op zichzelf geen reacties opwekken van zelfonderzoekend gedrag. Tijdens de late nepmarkeringssessies, die uitgevoerd werden nadat de dolfijnen echte markeringssessies hadden gehad, vertoonden de dolfijnen meer nepmarkeringsgericht gedrag dan tijdens de vroege nepmarkeringssessies. Alleen nadat de dolfijnen herhaaldelijk waren gemarkeerd, vertoonden ze meer zelfonderzoekend gedrag. Deze resultaten suggereren volgens De Waal en zijn collegae dat de dolfijnen in de late nepmarkeringssessies de spiegel gebruikten om het aangeraakte gebied te onderzoeken op markeringen, en wanneer deze niet gevonden werden, staakten ze verder het zelfonderzoek. Door dit gedrag was het moeilijk te beoordelen wat het echte nepmarkeringsgedrag was en derhalve werd in fase twee gekozen voor slechts één nepmarkeringssessie. Interessant gegeven is nog dat bij aanwezigheid van een spiegel de dolfijnen meer zelfgericht gedrag vertoonden tegenover deze spiegel dan tegenover andere reflecterende oppervlakken in het zwembad. De Waal en zijn collegae hadden drie voorspellingen gedaan aangaande het gedrag van de dolfijnen dat erop zou wijzen dat ze zichzelf herkenden in de spiegel. De dolfijnen zouden geen sociaal gedrag mogen vertonen tegenover de spiegel, ze zouden meer tijd voor de spiegel moeten doorbrengen wanneer ze gemarkeerd waren dan in welke andere situatie dan ook, en ze zouden sneller naar een reflecterend object op zoek moeten gaan wanneer ze gemarkeerd werden dan wanneer dit niet het geval was. De dolfijnen die onderzocht zijn, voldeden aan alle drie de voorspellingen. Samen leveren deze bevindingen het definitieve bewijs dat de twee dolfijnen in deze studie de spiegel (en andere reflecterende oppervlakken) gebruikten om delen van hun lichamen die werden gemarkeerd te onderzoeken. Derhalve bieden deze bevindingen het eerste overtuigende bewijs van zelfherkenning bij een soort die fylogenetisch wat verder afstaat van de primaten, namelijk de tuimelaar. De studie van De Waal toont aan dat er grote overeenkomsten, maar ook verschillen, zijn in de manier waarop dolfijnen en chimpansees reageren op spiegels en lichaamsmarkeringen. Chimpansees hebben aangetoond snel te wennen aan de markeringen. Evenzo, hoewel de dolfijnen sterk zelfgericht gedrag vertoonden nadat ze werden gemarkeerd, geen enkele vertoonde een continu onderzoeken van de markeringen. Dit zou kunnen duiden op 25 geraadpleegd op

19 gewenning. In tegenstelling tot de chimpansees, letten de dolfijnen niet op markeringen bij hun soortgenoten. De Waal geeft hiervoor als verklaring dat dolfijnen elkaar niet schoonmaken en daardoor minder op elkaars uiterlijk letten. Tuimelaars delen een aantal gedrags- en sociale ecologische functies met mensapen en mensen, waaronder geavanceerd geheugen en de classificatie van de relaties tussen gebeurtenissen, de mogelijkheid om rudimentaire symboolgebaseerde kunstmatige codes te leren, en complex sociaal gedrag. Tuimelaars, mensapen en mensen hebben allemaal een hoog encephalisatiequotiënt. De huidige bevindingen impliceren dat de opkomst van zelfherkenning geen bijproduct is van factoren die specifiek zijn voor mensapen en mensen, maar in plaats daarvan kan worden toegeschreven aan meer algemene kenmerken, zoals een hoge mate van encephalisatie en cognitieve vaardigheden. Hypotheses over de evolutie van zelfherkenning waren tot dusver gefocust op kenmerken van primaten. De bevindingen van De waal en zijn collegae tonen aan dat zelfherkenning bij dolfijnen gebaseerd kan zijn op andere neurologische substraten. De vraag of dolfijnen in staat zijn tot meer complexe vormen van zelfbewustzijn, zoals introspectie en theory of mind, blijft echter onbeantwoord in dit onderzoek Kritieken op De Waal Op zulke spiegelproeven met dieren is kritiek uitgeoefend door onder anderen Povinelli en Heyes. De kritiek geldt met name de manier waarop de spiegelproeven van onder andere Gallup zijn uitgevoerd. Een ander punt van kritiek heeft meer met het gebruik van de term bewustzijn te maken. Wijzen deze proeven inderdaad op zelfbewustzijn bij dieren? Kan er niet ook sprake zijn van een intelligente herkenning van eigen gedrag of kenmerken? Iets van een andere orde dan zelfbewustzijn bij mensen? Een ander punt van kritiek is dat bepaalde dieren, zoals chimpansees, van nature geneigd zijn het eigen gezicht vaak te betasten. Om écht zelfherkenningsgedrag (reactie op het spiegelbeeld) te onderscheiden van natuurlijk gedrag dat toevallig plaatsvindt, is het nodig dat er een controleconditie is ingebouwd, zoals de onzichtbare plek. Meerdere dieren van dezelfde soort moeten dan, na inspectie van het spiegelbeeld alleen op de echte en niet de controleplek reageren, met gerichte bewegingen naar de specifieke plek op het eigen lichaam Povinelli Volgens Daniel Povinelli van de Universiteit van Zuidwest Louisiana, is de opvatting van De Waal dat de verschillen tussen aap en mens niet zo principieel zijn, onjuist. Bij een recente bijeenkomst van de Association for the Study of Animal Behaviour in Londen maakte hij uitkomsten van experimenten bekend waaruit zou blijken dat de mensapen weliswaar goed zijn in het na-apen van mensen, maar er verder niet veel van begrijpen. 26 Vooral het idee dat de aap denkt dat een mens of een andere aap ook denkt, lijkt een illusie. In een experiment 27 kon een chimpansee zien dat de trainer een banaan verstopte in één van vier bussen. De aap kon niet zien welke, maar hij kon wel zien dat de trainer het kon zien. Wanneer naderhand een andere trainer binnenkwam en zij allebei een bus aanwezen, de eerste trainer de juiste, maakte de chimpansee niet vanzelfsprekend de juiste keuze. Het kostte veel moeite hem dat te leren. In een ander experiment konden apen door een gat in de kooi met hun arm en hand een bedelend gebaar maken naar mensen buiten de kooi. Wanneer één daarvan een blinddoek droeg, één een doek over de mond, één een emmer over het hoofd en één niets over het hoofd, dan maakten de apen evenveel bedelende bewegingen naar elk van 26 geraadpleegd op geraadpleegd op

20 deze lieden. Het gebedel hield pas op wanneer de mensen de apen ostentatief de rug toekeerden. Het bedelen bij de juiste, ziende, personen werd pas door herhaalde beloning geleerd. Bij nader inzien bleek het taalgedrag ook niet gepaard met inzicht en lukte het experiment met de dot verf na enige tijd onderwijs ook bij duiven. Het lijkt erop dat we toch op eenzame hoogte staan met ons vermogen tot piekeren. Volgens Povinelli zijn bijna alle experimentele protocollen van de afgelopen kwart eeuw die zijn gebruikt om de mogelijkheid van theory of mind bij niet-menselijke dieren te testen, met inbegrip van die momenteel in de mode zijn, niet in staat om de geteste hypotheses te valideren of falsifiëren. Men hoeft geen Popperiaanse visie op de wetenschap te hebben om te erkennen dat argumenten onder niet falsifieerbare hypotheses van weinig of geen waarde zijn voor het beoefenen van wetenschap. Volgens Povinelli is de belangrijkste belemmering die in de weg staat om te begrijpen of andere soorten theory of mind hebben, de hardnekkige intuïties over de manier waarop onze eigen theory of mind werkt. We zouden dus teveel aan antropomorfisme doen. Frans de Waal erkent en reageert echter op dit probleem. 28 Hij stelt dat de merkwaardige situatie waarin wetenschappers die met dieren werken zich bevinden, is dat ze niet anders kunnen dan veel van hun handelingen in menselijke termen interpreteren. Als we verondersteld worden voorrang te verlenen aan cognitieve verklaringen op laag niveau boven die op hoog niveau, mogen we niet met twee maten meten door te zeggen dat overeenkomstig gedrag van mensen en mensapen op verschillende manieren wordt verklaard. Als onderzoekers van menselijk gedrag een beroep doen op complexe cognitieve vermogens, moeten we zorgvuldig bekijken of deze vermogens zich misschien ook bij mensapen voordoen. Terwijl de ene denkrichting ervoor waarschuwt dingen aan te nemen die we niet kunnen bewijzen, waarschuwt de andere ervoor dat we niet moeten weglaten wat mogelijk aanwezig is. Het doel van de wetenschapper die zich van antropomorfisme bedient is volgens De Waal nadrukkelijk niet menselijke gevoelens zo bevredigend mogelijk op dieren te projecteren, maar daar toetsbare ideeën en herhaalbare waarnemingen uit af te leiden. Al is het waar dat dieren geen mensen zijn, het is even waar dat mensen dieren zijn. Verzet tegen deze waarheid ligt volgens De Waal ten grondslag aan het verzet tegen antropomorfisme. Hij noemt dit verzet antropo-ontkenning: het a priori afwijzen van overeenkomstige eigenschappen tussen mens en dier. Antropo-ontkenning houdt opzettelijke blindheid in voor mensachtige eigenschappen van dieren, of dierlijke eigenschappen van onszelf. (De Waal, 2008, p.86) Heyes Heyes interpreteerde de resultaten van de spiegeltests anders. Maar drie van de zeven chimpansees bleken zich te gedragen volgens het model van zelfherkenning, terwijl twee hier zwak aan voldeden en twee helemaal niet. Heyes zegt dat chimpansees in ieder geval veel zelfgericht gedrag vertonen, maar dat het zitten aan de gemarkeerde plaatsen te maken heeft met de uitwerking van de anesthesie en dat, als gevolg van de anesthesie, de baseline aanraking van het gezicht verlaagt. Volgens Povinelli et al zegt deze kritiek niks over de specificiteit van de aanraking van de gemarkeerde delen. 29 Heyes betoogde dat tijdens de spiegelafwezige periode van de markeringstest de proefpersonen nog steeds de effecten van de verdoving voelden, en daardoor hun ambiënte 28 De Waal, F., 2008, p geraadpleegd op