COGNITIEVE EN NEUROFYSIOLOGISCHE ORGANISATIE VAN (TAAL)SEMANTIEK

Transcriptie

1 Academiejaar COGNITIEVE EN NEUROFYSIOLOGISCHE ORGANISATIE VAN (TAAL)SEMANTIEK Yoni Sadaune Promotor: Prof. Dr. Patrick Santens Scriptie voorgedragen in de 2 de Master in het kader van de opleiding tot MASTER IN DE GENEESKUNDE

2 INHOUDSTAFEL 0 ABSTRACT 1 INLEIDING 1.1 Definitie 1.2 Neuropsychologische modellen van taal 1.3 Een functioneel neuroanatomisch taalmodel Oorsprong van het model: dubbele taakdissociaties De duale-route theorie voor spraakverwerking Plaats van semantiek binnen deze neuroanatomische beschrijving 1.4 Een neurofysiologisch taalmodel Ruimtelijke dimensie Temporele dimensie 2 MATERIALEN EN METHODEN 3 RESULTATEN 3.1 Resultaten uit elektrofysiologische onderzoeken De N N400-gerelateerde ERP-componenten: N200 en N Vroegere ERP-componenten Wereldkennis en de N Bespreking van resultaten uit de functionele beeldvorming Bespreking van de hersenregio s die via functionele beeldvorming in verband werden gebracht met semantische verwerking Identificatie van N400-generatoren 3.3 Organisatie van het semantisch geheugen: resultaten Dissociaties Categorie-specificiteit Attribuut-specificiteit Modaliteitsspecificiteit

3 4 DISCUSSIE 4.1 Interpretatie en discussie van ERP-componenten Interpretatie van de N Interpretatie van vroegere ERP-componenten Discussie: parallelle versus seriële modellen 4.2 Interpretatie en discussie van neuroanatomische correlaten van semantische processen Functionele interpretatie van hersenregio s die geassocieerd werden met semantische verwerking Identificatie van N400-generatoren 4.3 Organisatie van het semantisch geheugen: interpretatie van resultaten en discussie Verklaringen voor de geobserveerde categorie-specificiteit in het semantisch geheugen Verhouding van attribuut-specificiteit tot categorie-specificiteit Consequenties van de dissociatie tussen concrete en abstracte woorden Een gedistribueerd-plus-hub-model Samenvatting 5 CONCLUSIE BIJLAGE A BIJLAGE B

4 ABSTRACT In deze literatuurstudie werd nagegaan wat de stand van zaken is binnen de cognitieve wetenschappen omtrent het thema semantiek. Vanuit historisch perspectief konden drie grote onderzoeksmethodes geïdentificeerd worden die zich toespitsen op het blootleggen van de neurale processen die onderliggen aan het toekennen van betekenis aan taal. Een eerste maakt gebruik van neuropsychologisch onderzoek en bouwt voort op inzichten uit de afasiologie. Een tweede legt de nadruk op functionele beeldvorming. Een derde tot slot concentreert zich op elektrofysiologische en aanverwante onderzoeken. Deze studie wijst erop dat de modellen die elke methode heeft voortgebracht zeer complementaire informatie verschaffen over deze processen. Naast de meningsverschillen die er heersen rond een aantal cruciale thema s zoals de vraag hoe linguïstische processen zich tot elkaar verhouden in de tijd worden ook een aantal punten besproken waar er consensus lijkt over te zijn ontstaan. Bijvoorbeeld dat semantische verwerking ondersteund wordt door een temporofrontraal netwerk en dat het semantische systeem bediend wordt door representaties die over de hele cortex liggen verspreid. Bijzondere aandacht gaat eveneens naar de recent ontdekte vroege ERP-reflecties van semantische processen en de kansen en uitdagingen die deze met zich meebrengen.

5 1. INLEIDING 1.1 Definitie Men kan de semantiek van een taal omschrijven als de relatie tussen de woorden en de grote hoeveelheden kennis die samen hun betekenis opbouwen. 1 Het onderzoek hiernaar kadert in de cognitieve beschrijving van taalprocessen. De precieze verhouding die semantiek heeft ten aanzien van deze processen en de plaats die het invult in taalverwerking algemeen is het onderwerp van deze inleiding. Vooraleer verder te gaan dient erop gewezen te worden dat er in de literatuur drie soorten taalmodellen kunnen onderscheiden worden, waarvan telkens een voorbeeld zal besproken worden teneinde de positie van semantiek te duiden. 1.2 Neuropsychologische modellen van taal Zogenaamde neuropsychologische modellen bieden een abstracte beschrijving van de diverse componenten van taalverwerking en productie. Deze modellen kwam historisch tot stand via de studie van patiënten met diverse types van taalstoornissen, de afasiologie. Vaak dienden ze dan ook eerder als een praktisch kader van waaruit men de patronen bij deze pathologieën kon verklaren en als leidraad voor gerichte therapieën. Een invloedrijk voorbeeld hiervan is het taalmodel ontwikkeld door Ellis & Young 2. (zie Figuur 1) Hetgeen meteen opvalt is de centrale positie die het semantisch systeem hierin bekleedt. De meeste neuropsychologische modellen doen geen uitspraken over de neuroanatomische lokalisatie van de diverse subprocessen waar zij taal in ontleden. Waar de meeste, zoniet alle, modellen het over eens zijn is dat het proces van taalbegrip verschillende stappen omvat. Na initiële perceptie van visuele of akoestische eigenschappen van een woord worden bepaalde vormeigenschappen fonologische of orthografische geanalyseerd. Dit omschrijft men ook wel als de prelexicale fase. Deze analyse leidt tot een verbinding van deze orthografische of fonologische input met een element uit het mentale lexicon. Het moment waarop dit gebeurt wordt in de literatuur vaak omschreven als het magische punt waarop woordherkenning plaatsvindt. Hierna wordt een verbinding gemaakt tussen dit lexicale element en de semantische kennis die ermee geassocieerd is en in een laatste fase wordt deze semantische informatie geïntegreerd in een context bv. een zin of een discours - die, naar men aanneemt, op dat moment aanwezig is in het werkgeheugen. De fasen die plaatsvinden na woordherkenning noemt men postlexicaal. 3 Hoe dieper men ingaat op deze (sub)processen, des te schaarser worden de interpretaties waar consensus over bestaat. Vele theorieën splitsen deze processen nog verder op maar dat valt buiten het bereik van deze scriptie. Toch kunnen een aantal algemeen aanvaarde posities worden beschreven: zo zijn de meeste auteurs het erover eens dat er in begrip eigenlijk een aantal processen cruciaal zijn:

6 lexicale toegang, lexicale selectie en semantische integratie. 4 Het eerste en derde werden reeds besproken, maar een korte beschrijving van lexicale selectie is op zijn plaats. De meeste modellen van taalverwerking nemen aan dat terwijl een woord wordt verwerkt, er verschillende lexicale kandidaten worden geactiveerd. Dit gebeurt dan op basis van zowel contextinformatie als vormeigenschappen. 5 Een voorbeeld: wanneer men luistert naar het woord locomotief zullen de hersenen na de eerste lettergreep een hele reeks lexicale kandidaten activeren ondermeer op basis van fonologie (logistiek, lotus ). Naarmate meer informatie beschikbaar wordt zullen kandidaten afvallen tot uiteindelijk de geschikte kandidaat geselecteerd wordt. Toegang tot de semantiek van een woord gebeurt vanuit een element uit het mentale lexicon naar de semantische representatie van dat woord. 5 Tegenwoordig neemt men aan dat deze semantische representatie wijdverspreid ligt over de hele cortex en betekenis dus niet te reduceren valt tot één lokalisatie in de hersenen.deze semantische representaties maken onderdeel uit van het zogenaamde semantische geheugen (ook wel conceptuele kennis genoemd). Dit refereert naar dat aspect van het menselijk geheugen dat zich inlaat met algemene kennis van objecten, woordbetekenissen, feiten en mensen, zonder enige connectie met een specifieke tijd of plaats. In die zin staat het tegenover het episodisch geheugen. 6 De organisatie van het semantisch geheugen en dus de semantische representaties wordt verderop in dit werk behandeld. Tot slot is het is nuttig nog een onderscheid te vermelden dat vaak gemaakt wordt in de literatuur: dat van semantische kennis versus pragmatiek. Het eerste refereert naar de linguïstische aspecten van de betekenis van een woord, terwijl het laatste verband houdt met wereldlijkekennisaspecten ervan. 7 In het volgende voorbeeld bevat zin 2 een fout tegen de wereldlijke kennis, terwijl zin 3 een semantische fout bevat. Zin 1 is correct, en lijkt nog lange tijd correct te blijven. Yves Leterme is de eerste minister van België. Yves Leterme is de eerste ministervan Luxemburg. Yves Leterme is de eerste minister van Banaan.

7 1.3 Een functioneel neuroanatomisch taalmodel Neuroanatomische taalmodellen zijn cognitieve modellen die uitspraken doen over de anatomische lokalisatie van de (sub)processen waaruit taalverwerking en productie bestaat. Gedurende meer dan een eeuw dienden deze zich uitsluitend te baseren op de lesieliteratuur 8, maar met de ontwikkeling van de (functionele) beeldvorming ontstond een nieuwe bron van informatie. Een voorbeeld van zo n model is datgene voor spraakperceptie dat ontwikkeld werd door Hickok & Poeppel. In een poging een kader te creëren voor de verwerking van spraak integreerden ze data uit zowel de functionele beeldvorming als het neuropsychologisch en neurolinguïstisch onderzoek. Het belangrijkste element binnen dit model is de duale opbouw: de auteurs suggereren dat de neurale processen die aan de basis liggen van spraakverwerking divergeren vanuit een gemeenschappelijk punt in 2 routes Ze lieten zich hiervoor inspireren op een analoog model dat werd ontwikkeld voor visie. Men stelde daarin voor dat de eerste stappen van informatieverwerking van een visuele prikkel initieel telkens in dezelfde hersenregio gebeurde maar dat na een bepaald punt de keten van processen vertakte in een ventrale route die bv. de vorm van de object analyseerde en een dorsale gespecialiseerd in bv. de lokalisatie ervan in de ruimte Oorsprong van het model: dubbele taakdissociaties 11 De aanzet voor een model met een dubbele route was een schijnbare paradox in spraakperceptie. Wanneer vroegere studies de vroegste stadia van spraakperceptie onderzochten werd vaak gebruik gemaakt van zogenaamde sublexicale taken (foneem-identificatie, rijmtaak, lettergreepdiscriminatie, ). Men redeneerde dat in taalbegrip de vroegste stadia sublexicaal van aard zijn en dat men dus in dergelijke taken waar latere begripsprocessen geen rol in spelen - dezelfde neuronensystemen zou gebruiken als in die vroege stadia. Er blijkt echter een dubbele taakdissociatie te bestaan in spraakperceptie: zo werden bepaalde gevallen beschreven van personen met een verstoorde prestatie op sublexicale taken die toch normaal scoren wanneer ze een begripstaak dienen uit te voeren. Omgekeerd ook maar dat is veel minder moeilijk te begrijpen aangezien contact met de betekenis van een woord veel later in de keten van hersenprocessen gebeurt dan de vroege sublexicale fasen. Hoe is het echter mogelijk dat iemand een beschadigd sublexicaal netwerk heeft zonder dat diens begripsvermogen is aangetast? Om een woord te begrijpen moet het immers eerst sublexicaal verwerkt worden. Het model van Hickok en Poeppel biedt een verklaring hiervoor. Het stelt dat om sublexicale taken tot een goed einde te brengen er bepaalde neurale circuits noodzakelijk zijn buiten deze om die participeren in het normale begripsproces. Dit is een belangrijke vondst omdat veel studies die poogden de functionele anatomie van spraakperceptie bloot te leggen gebruik maakten van dergelijke taken. Maar aangezien het verrichten van deze taken ook hersencircuits rekruteert die niet betrokken zijn in woordbegrip zijn deze resultaten misleidend wanneer men conclusies wenst te trekken voor

8 spraakperceptie onder normale luistercondities.(zie figuur 2)Intuïtief is dit niet zo verrassend als op het eerste zicht lijkt: in een normale conversatie zijn luisteraars zich immers niet expliciet bewust van de fonemische structuur van de woorden, enkel maar van de semantische inhoud. Sublexicale info kàn wel snel bereikt worden als de luisteraars de instructie krijgen erop te letten De duale-route theorie voor spraakverwerking De eerste stap in het verwerken van een gesproken - woord is de akoestisch-fonetische analyse. Men neemt aan dat deze plaatsvindt in de superieure temporale gyrus (STG) bilateraal, maar asymmetrisch. In deze hersenregio zou zich dus het primaire substraat bevinden voor de constructie van representaties van spraak op basis van geluid. Binnen het duale-route-model zou dit het centrale punt zijn waar de sublexicale stroom - de aaneenschakeling van processen bij het verrichten van sublexicale taken - convergeert met de auditieve begripsstroom. In een tweede fase van analyse worden representaties in de STG verbonden met enerzijds het mentale lexicon - via een ventrale route - en anderszijds via een dorsale route met representaties die gebaseerd zijn op articulatie , 12 De ventrale route De ventrale stroom begint in de STG en projecteert naar ventro-lateraal. Via deze weg zal uiteindelijk contact gemaakt worden met semantische representaties (verspreid overheen de cortex) en betekenis gegeven worden aan de spraak. De cruciale tussenstap hiervoor is de geluid-naar-betekenis-interface, die men situeert thv de linker posterieure inferieure temporale lob (pitl). Voorheen dichtte men deze rol toe aan de temporo-occipito-pariëtale junctie ook wel drielandenpunt maar recent fmrionderzoek wijst in een andere richting door een sterkere activatie te tonen in de pitl bij het luisteren naar woorden, relatief tav luisteren naar non-woorden. Hickok & Poeppel omschrijven de ventrale stroom als bilateraal georganiseerd, zij het met een lichte bias naar links. Bilateraal vanuit de STG wordt is er een verbinding via de linker pitl naar overal in de cortex. De auteurs suggereren dat processen op zinsniveau mogelijk ook meer anterieure temporale structuren zouden betrekken. De precieze neurale tussenstappen in het proces van geluid naar betekenis zijn onbekend. Mogelijkheden die werden voorgesteld: representaties van de distinctieve eigenschappen, op foneem-niveau, segmentaal, lettergreepstructuur, fonologische woordvorm, grammaticale eigenschappen semantische informatie. Men weet niet of de neurale berekeningen die verantwoordelijk zijn voor spraakherkenning elk van deze niveaus bevatten en evenmin of ze onderling op seriële dan wel parallelle manier georganiseerd zijn, net zomin of deze structuren rigide dan wel een zekere mate van flexibiliteit bevatten. Van bijzonder belang voor de kennis van het semantisch systeem is de geluid-naar-betekenis-interface - volgens het model gesitueerd in de pitl: men vermoed dat de berekeningen die hier plaatsvinden wellicht in meerdere stappen gebeuren maar opnieuw is over de details zeer weinig geweten. Wellicht en

9 is er minstens één bijkomende stap tussen het matchen van segmentensequenties en conceptueelsemantische representaties. Men stelt een representatie voor op woord-niveau, maar of dit een fonologisch woord is een zgn. lexeem dan wel een meer abstracte lexicale representatie lemma blijft een onderwerp van discussie. Helemaal zeker is het niet dat dergelijke functie huist in de pitl, maar wat men wel weet is dat een variatie aan lexicaal-semantische processen geassocieerd zijn aan deze locus en dat deze niet alleen betrokken is in meta-semantische taken (categorie-lidmaatschap beoordelen bv) maar ook in eenvoudiger begrips- en benoemingstaken. Hieruit valt te besluiten dat de pitl een centrale rol speelt in lexicaal-semantische verwerking, zelfs indien de details onbekend zijn. 11, 12 De dorsale route Hoewel minder belangrijk in het onderzoek naar semantiek wordt deze toch kort besproken. Een eenvoudige omschrijving van de functie is expliciete segmentatie, zie figuur 2: kat -> bevat t. Deze stroom vertrekt eveneens uit de STG maar loopt naar dorso-posterieur waar het contact zou maken met een regio rond de Sylviaanse fissuur op de grens van de pariëtale met de temporale kwab (Spt). Uiteindelijk loopt deze stroom door naar een frontaal gesitueerd gebied dat wellicht grosso modo overeenstemmend met Broca s gebied en een meer posterieur gelegen premotore cortex. De functie van deze route is het matchen van geluid en representaties op basis van articulatie. Vandaar dat dit ook wel de motorische route wordt genoemd. Dat spraakperceptie met twee systemen dient te verbinden is geen nieuw idee. Men haalde hiervoor een element uit de taalontwikkeling aan als argument: kinderen leren immers spreken door het luisteren naar woorden. Een zekere verbinding tussen spraakbegrip en spraakmotoriek moet dus bestaan. Nog een indicatie voor het bestaan van deze connectie vindt men in het kunnen herhalen van pseudowoorden. In tegenstelling tot de ventrale route is deze wel sterk naar links gelateraliseeerd. De hersenregio die hier dienst doet als geluid-naar-motorinterface zou zich bevinden in thv de eerder aangehaalde Spt-regio. Deze dorsale route staat voor een sterke connectie tussen enerzijds spraakbegrip en anderszijds spraakproductie. Ze biedt eveneens een verklaring voor de dubbele taakdissociatie zoals besproken in

10 11, 12 ventrale en dorsale routes algemeen Er is een zekere mate van bidirectionaliteit in zowel de dorsale als de ventrale stroom en dit op verschillende niveaus: (1) De pitl medieert de relatie tussen geluid en betekenis zowel in perceptie als productie. (2) De (linker) STG is betrokken in zowel sublexicale aspecten van perceptie en productie. (3) Temporo-pariëtale systemen matchen op articulatie gebaseerderepresentatiesmet motorische representaties. Een bewijs hiervoor vindt men in verbatim herhalingstaken. Demate waarin beide stromen gebruikt worden is taakafhankelijk: passief luisteren naar zinnen geeft een activatie van bilaterale ventrale stromen tenzij de persoon gebruik maakt van articulatie als ondersteuning bij het lezen. Bilateraliteit: zowel de linker- als de rechterhemisfeer zijn betrokken al zijn er wel verschillen tussen links en rechts. Sommige auteurs stellen voor dat hoewel beide helften contact kunnen maken met het mentaal lexicon maar er is een voorkeur voor een verbinding vanuit links. Hickok & Poeppel stellen dat in normale condities beide gecoördineerd werken met elk verschillende bijdrage. Asymmetrie: Verscheidene studies kwamen tot de conclusie dat (1) zowel de linker als de rechter STG in staat zijn is om spraakrelevante informatie te onttrekken aan de auditieve stroom om toegang te krijgen tot lexicale representaties en (2) ze niet allebei dezelfde berekeningen doen met die informatie. Over de precieze aard van dat verschil circuleren verschillende theorieën. Waar ze het over eens zijn is dat er sowieso een verschillende gevoeligheid is voor bepaalde aspecten van signalen Plaats van semantiek binnen deze neuroanatomische beschrijving Samenvattend kan men stellen dat de semantische processen in dit model zich situeren op de ventrale stroom (zie figuren 2 en 3) en ondersteund worden door een netwerk dat projecteert vanuit posterieure temporale structuren naar de hele cortex.

11 1.4 Een neurofysiologisch taalmodel 13 Neuroanatomisch modellen zoals dat van Hickok en Poeppel voegen informatie toe aan de neuropsychologische door het toeschrijven van specifieke processen aan hersengebieden. Er is echter een dimensie waar ze grotendeels aan voorbijgaan: het verband in de tijd tussen linguïstische processen. Hier treedt een derde type modellen op de voorgrond, de zogenaamd neurofysiologische. Het verschil in beiden is te wijten aan de onderzoekstechnieken die ze hanteren om de informatie te bekomen waarop ze zich baseren. Waar neuroanatomische modellen gestoeld zijn op beeldvormende technieken als fmri en PET, zo zijn modellen van het neurofysiologische type gebaseerd op elektrofysiologische onderzoeken. (zie bijlage onderzoekstechnieken) Eén invloedrijk model hiervan is datgene dat ontwikkeld werd door Friederici (2002) voor auditieve zinsverwerking. Zij creëerde een functioneel model voor auditieve zinsverwerking m.b.v. data verkregen uit EEG- en MEG-studies (zie figuur 4) en integreerde hierin gegevens uit beeldvormende onderzoeken als fmri- en PET-studies Ruimtelijke dimensie Het vertrekpunt voor auditieve zinsverwerking is hetzelfde inzicht dat reeds an bod kwam in het werk van Hickok & Poeppel: namelijkdat taalbegrip ondersteund wordt door een bilateraal temperofrontaal netwerk. Binnen dit netwerk stelt Friederici volgende taakverdeling voor: (1) links temporaal: identificatie fonetische, lexicale en structurele parameters (2) rechts temporaal: identificatie prosodische parameters (3) links frontaal: sequentiebepaling en vorming van thematische, semantische en structurele relaties (4) rechts frontaal: verwerking van melodie Voor wat betreft de semantiek is de belangrijkste frontale structuur de linker inferieure frontale gyrus (IFG) of BA 45/47; relevante temporale regio s zijn de MTG en posterieure temporale regio - beiden links - en de rechter STG. Vooral de temporale regio s bleken belangrijk voor semantische analyse, maar de IFG werd aangesproken van zodra er strategische- en/of geheugenaspecten meespeelden.

12 1.4.2 Temporele dimensie Het model stelt dat in een eerste fase 100 tot 300 ms na stimuluspresentatie - er vorming is van een initiële syntactische structuur op basis van informatie over woordcategorie. In een tweede fase tussen 300 en 500 ms na stimuluspresentatie zijn er lexicaal-semantische en morfosyntactische processen met als doel het toebedeling van thematische rollen en in een laatste fase tussen 500 en 1000 ms na stimuluspresentatie vindt integratie plaats van de verschillende types informatie. Als belangrijkste ERP-componenten identificeerde Friederici (1) de N125 (ook wel ELAN genoemd) waarvan men stelt dat dit een reflectie van een vroeg stadium van grammaticale verwerking: op dit moment zou informatie over de lexicale categorie van een woord worden benaderd en een zinsstructuurrepresentatie worden opgebouwd. (2) De N400: onder te verdelen in een N350 - reflectie van lexicale verwerking - en de N400 zelf binnen dit model is dit een index voor het gebruik van het semantisch geheugen tijdens taalbegrip en contextintegratie en tot slot (3) de P600 die een reflectie is van syntactische en grammaticale processen. Friederici schenkt aandacht aan de temporele relatie tussen syntactische en semantische processen. Deze kwestie is het onderwerp van een intens debat binnen de cognitieve linguïstiek. Een eerste groep theorieën stelt dat beide processen op een seriële manier verwerkt worden en syntactische processen voorrang hebben in de tijd. Een tweede groep theorieën (zogenaamd parallelle) steunt op interactieve principes volgens dewelke alle types informatie op elk stadium van taalbegrip interageren met elkaar. (zie discussie voor een uitvoerige bespreking van dit debat) Het model hierboven beschreven meent dat in de eerste fase de de informatiestromen volgens een serieel, syntax-first patroon verlopen, en stelt dat er pas op een later tijdstip interactie is tussen syntactische en semantische processen. Volgens dit model gebeurt de opbouw van de syntactische zinsstructuur dus in eerste instantie autonoom en gaat het de semantische analyse vooraf. Meer in detail stelt het dat frontale structuren betrokken zijn in de opbouw van een eenvoudige syntactische structuur gebaseerd op woordcategorie-informatie - die werd bekomen door een analyse in temporale gebieden - en dit onafhankelijk van semantische informatie. Specifiek voor semantiek stelt dit model: 1) de belangrijkste elektrofysiologische parameter voor semantische analyse is N400 2) de posterieure MTG is een cruciale structuur voor semantische identificatie

13 2. MATERIAAL EN METHODEN Dit werk heeft als doel een overzicht te bieden op de belangrijkste informatie die op dit moment in de literatuur voorhanden is omtrent de verwerking en organisatie van semantiek in de hersenen. Een enkele blik op het aantal onderzoeken, zelfs al beperkte men zich tot deze in het afgelopen decennium gepubliceerd, is voldoende om te beseffen hoe breed en divers dit onderwerp is. Voor een scriptie met deze opdracht dienen dus een aantal restricties in acht genomen worden. Om te beginnen is het niet mogelijk om in de ruimte die hier beschikbaar wordt gesteld een overzicht te geven van alle discussies die gaande zijn binnen dit onderwerp, net zomin elk model of hypothese die een oplossing voorstelt voor een bepaald probleem kan worden vermeld. Waar mogelijk werden wel, telkens wanneer een relevante kwestie werd besproken, invloedrijke voorbeelden binnen bepaalde klassen van theorieën aangehaald. Een voorbeeld: theorieën die zich buigen over de temporele relatie tussen de verwerkingsprocessen van verschillende types informatie (semantische, syntactische enz.) kan men grosso modo indelen in twee groepen: zogenaamde parallelle en seriële. Voor elk van beiden werd gezocht naar een veelgeciteerd voorbeeld en informatie uit beiden werd dan verwerkt in de desbetreffende paragraaf. Ten tweede diende een selectie te worden gemaakt in het aantal onderwerpen dat besproken werd. Semantische processen zijn bv. betrokken in zowel spraakbegrip en -productie als in lezen en schrijven. Studies rond semantiek beperken zich dan ook vaak tot een bespreking van de rol ervan in een van deze vier processen. Er werd besloten de nadruk te leggen op onderzoeken die vanuit spraakbegrip het semantische systeem benaderden. Deze keuze is gebaseerd op het feit dat een zeer helder model hiervoor voorhanden is in het werk van Hickok en Poeppel. Dit betekent niet dat studies die gebruik maakten van visueel taalmateriaal werden gemeden. Integendeel, wanneer deze een meerwaarde boden zoals in het geval van bepaalde ERP-studies die zich concentreerden op vroege componenten werden deze geïncludeerd. Het betekent alleen dat wanneer uit twee gelijkwaardige studies een selectie diende gemaakt, de voorkeur werd gegeven aan datgene dat hetzelfde taalproces (spraakperceptie en begrip) beschreef als de overige in de selectie. De breedte en diversiteit van het thema hadden ook implicaties op het zoekproces, in die zin dat het in twee tijden diende te gebeuren. In een eerste fase werden, teneinde meer vertrouwd te worden met het onderwerp, een aantal publicaties bestudeerd die meer algemeen ingingen op de neurale verwerking van taal en de plaats van semantiek binnen dit hele proces. Twee voorbeelden hiervan zijn het taalmodel voor spraakperceptie van Hickok & Poeppel (2000, 2004, 2004, 2007) en datgene voor auditieve zinsverwerking van Friederici (2002). Dit reflecteert zich in de inleiding waar deze modellen uitgebreid worden beschreven om aan te geven waar semantiek kan geplaatst worden binnen verschillende types taalmodellen. Vanuit deze studies werd meer specifiek gezocht naar onderzoeken die zich buigen over

14 semantiek en na een aantal dergelijke werken te hebben doorgenomen werden een aantal lijnen duidelijk volgens dewelke men deze onderzoeken kon classificeren. Er werden drie groepen onderzoeksmethodes geïdentificeerd die men kan aanwenden wanneer men semantiek wenst te benaderen: elektrofysiologische technieken, functionele beeldvorming en modellen gebaseerd op de studie van lesie-deficieten. Gezien de onderlinge complementariteit van de informatie die ze bekwamen konden studies onderverdeeld worden naargelang de gebruikte onderzoekstechniek. Deze onderverdeling reflecteert zich in de opbouw van deze scriptie: in zowel het onderdeel Resultaten als Discussie zijn de behandelde onderwerpen gecategoriseerd volgens onderzoeksmethode. In een tweede fase werd gezocht naar relevante artikels voor de onderwerpen die dienden besproken te worden. Hiervoor werd gebruik gemaakt van de Medline Database door middel van combinaties van volgende zoektermen: semantic, fmri, semantic memory, ERP, N400, semantic dementia, categoryspecific, semantics, MEG, abstract+concrete, lexical access, semantic access, semantic integration, early semantic effects, EEG, parallel+serial, semantic deficits. Dit werd aangevuld door via de referentielijsten van artikels op zoek te gaan naar relevante studies. Aldus werden vele artikels verzameld over een brede range van onderwerpen. Vervolgens werden deze onderverdeeld volgens de (belangrijkste) onderzoeksmethode die ze hanteerden (functionele beeldvorming, ERP-onderzoeken of lesieliteratuur). Indien een artikel niet toegankelijk was werd gebruik gemaakt van de zoekmachine google. In meer dan 90% van de gevallen werd het artikel gevonden. Hierna werden de artikels onderling gewogen via ISI web of knowledge waar voor een ruwe inschatting van hun belang in eerste instantie werd gekeken naar het aantal malen dat het geciteerd werd en in tweede instantie naar de impact factor van het tijdschrift waarin het werd gepubliceerd. Hierbij werd in rekening gebracht dat oudere artikels over het algemeen vaker geciteerd zijn. In de uiteindelijke selectie van artikels werden subcategorieën gemaakt naar onderwerpen die dienden besproken te worden. Binnen deze onderwerpen werden dan een of meerdere artikels gekozen waarbij rekening werd gehouden met de relevantie van het artikel, de leeftijd (de voorkeur werd gegeven aan recentere artikels, aangezien door de snelle ontwikkelingen binnen dit veld een artikel snel kan verouderd zijn), de breedte van de inhoud en welke informatie die behandeld werd, de basis van het studiedesign en het aantal citaties. Hierbij dient gezegd dat dit laatste niet altijd doorslaggevend was in de bepaling van selectie.

15 3. RESULTATEN 3.1 RESULTATEN UIT ELEKTROFYSIOLOGISCHE ONDERZOEKEN In deze sectie zal worden ingegaan op een aantal ERP-componenten waarvan men vermoedt dat ze semantische processen reflecteren. Ook zal telkens de informatie worden besproken die ze verschaffen over deze semantische verwerking. Voor de interpretatie en conflicterende theorieën hierover wordt verwezen naar de Discussie. Voor meer uitleg over elektrofysiologische en aanverwante technieken en hun sterktes en zwaktes wordt verwezen naar de bijlage Onderzoekstechnieken De N400 Een van de belangrijkste elektrofysiologische reflecties van de neurale processen onderliggend aan semantische verwerking is de N400. Niet alleen is het binnen de cognitieve wetenschappen een van de oudste en best bestudeerde ERPs, maar gezien zijn karakter is het van cruciaal belang voor het onderwerp van deze scriptie Het is een negativiteit die klassiek verschijnt op EEG wanneer de hersenen betekenis achterhalen (semantische verwerking). 4,13-16 Het werd voor het eerst beschreven door Kutas en Hillyard 17 in een onderzoek waarin proefpersonen een zin te lezen kregen met een onverwacht einde: Bijvoorbeeld: He shaved off his mustache and city Grammaticaal een correcte zin, maar met een duidelijke semantische anomalie hier cursief geplaatst.wat Kutas en Hillyard zagen was een negativiteit die begon zo n ms na stimuluspresentatie en piekte op zo n 400 ms na het lezen van het kritieke woord. Vandaar de naam. Sindsdien werd hun onderzoek vele malen gereproduceerd en hun bevindingen bevestigd: N400 is zeer gevoelig voor semantische anomalieën, maar wordt niet uitgelokt door grammaticale of muzikale anomalieën. 4,14-15 De kanarie floot een heel leuk olietankertje -> laatste woord veroorzaakt N400-effect De kanarie floot een heel leuk op melodietje -> geen N400-effect Naarmate het onderzoek naar deze negativiteit vorderde werd duidelijk dat de N400 niet enkel optreedt wanneer de hersenen ergens een semantische fout opmerken, maar dat het aanwezig bij de verwerking van elk woord, gelezen, gehoord of gepresenteerd in doventaal. 3-4 Meer nog, zelfs nietlinguïstische (potentieel) betekenisvolle stimuli - een afbeelding van een kanarie bijvoorbeeld - veroorzaken dit typisch EEG-patroon Wat deze ERP-component zo interessant maakt is de moduleerbaarheid van diens amplitude. Wanneer verderop in dit werk naar deze variatie wordt verwezen, zal de term N400-effect gebruikt worden. Naast het gebruik van semantische anomalieën in

16 zinnen kon vastgesteld worden dat ook enkele woorden die het woord dat men wenst te onderzoeken voorafgaat een invloed kunnen uitoefenen op de N400. Dit noemt men het semantische priming-effect. Elk woord met een (potentiële) betekenis veroorzaakt een N400. 4,15 Maar waarom zagen Kutas en Hillyard deze dan initieel enkel in zinnen met een semantische anomalie? De reden hiervoor is dus dat de amplitude van een N400 placht te variëren. Dit gebeurt echter niet arbitrair, maar in functie van een aantal factoren, die hieronder worden beschreven. Congruentie Woorden die incongruent zijn met de context die de hersenen op dat moment hebben gecreëerd veroorzaken een grotere N400 dan woorden die passen in de context. (voorbeeld: de kanarie schrok geweldig toen de kat zijn kooi besprong versus de kanarie schrok geweldig toen de olietanker zijn kooi besprong ). Deze context hoeft geen zin te zijn, maar kan ook bestaan uit één enkel woord of een discours. 15 Wanneer een woord ( dromedaris ) voorafgegaan wordt door een semantisch geassocieerd woord ( woestijn ) of een woord met een semantische relatie ermee ( kameel ), dan wordt dromedaris door dat woord geprimed. Dat wil zeggen dat de N400-amplitude van dromedaris dan kleiner wordt dan normaal. De zin waarin het woord zich bevindt veroorzaakt een vergelijkbaar effect: bv binnen de zin de kanarie floot een mooie drumsolo zal de N400 die volgt op het woord drumsolo een grote amplitude hebben. Het is nuttig op te merken dat het er niet toe doet waar een semantische anomalie zich bevindt in de zin, al zullen woorden in vroege positie een iets latere N400-piek hebben. Een discours: geïsoleerd gepresenteerd gaat de woorden traag/snel in de zinnen De muis keerde traag terug naar haar hol of De muis keerde snel terug naar haar hol eenzelfde N400 veroorzaken, beide zijn immers semantisch even plausibel. Wanneer deze zinnen echter in een bepaalde context geplaatst worden door ze te laten voorafgaan door Plotseling verscheen de kat in de kamer en zag de muis zitten in de hoek zal de versie met het woord snel een nog kleinere N400 veroorzaken. 4,15 Recent bleek ook dat waarheidsverificatie met behulp van wereldlijke kennis in het langetermijngeheugen op een analoge manier de N400-amplitude kan beïnvloeden. Hier wordt uitgebreider op ingegaan in sectie Er kan dus geconcludeerd worden dat de N400 beïnvloed wordt door verschillende niveaus van context-informatie, waarbij discongruente informatie zorgt voor een grotere amplitude. De N400 dient echter niet als maat beschouwd worden voor anomalieën an sich, maar eerder als een functie van voorspelbaarheid. 4 Frequentie Woorden die weinig voorkomen veroorzaken een N400 met een grotere amplitude dan hoogfrequente woorden. 14,15 Ook herhaling speelt een reducerende rol, afhankelijk van hoeveel keer een woord reeds gebruikt werd en de timing van de herhaling daalt de N400-amplitude. 15

17 Graad van verwantschap Wanneer een bepaald woord verwacht wordt maar een ander in de plaats staat zal de amplitude omgekeerd evenredig zijn met de graad van verwantschap: antoniemen veroorzaken dan een kleine amplitudestijging, een hoog typisch lid van dezelfde categorie een iets grotere, een laag typisch lid van dezelfde categorie een nog grotere en een ongerelateerd woord een maximale N Voorspelbaarheid Dit zou men kunnen beschouwen als de overkoepelende variabele, aangezien elke andere die een invloed uitoefent op de N400 dit doet door een effect op de voorspelbaarheid van woorden in een bepaalde context. 15 Men zou een door een woord veroorzaakte N400 dus kunnen beschouwen als een maat voor de voorspelbaarheid ervan binnen een zin. 16 De amplitude van de N400 staat immers in een omgekeerd evenredig verband tot de zgn. cloze probability - de proportie van mensen die vinden dat de zin steek houdt. In de voorgaande zin bijvoorbeeld zouden de meeste Nederlandstaligen weinig moeite hebben met de zin af te maken indien het laatste woord wordt weggelaten. Het woord houdt heeft dan een cloze probability. Men stelde vast dat binnen een normale zin de N400 van elk nieuw woord kleiner wordt dan de voorgaande. Dit zou kunnen liggen aan het feit dat er een steeds accuratere context voorhanden is en een woord later in de zin beter aan de verwachtingen voldoet dan één in het begin. Een belangrijke opmerking is dat indien de aanwezige context zowel uit zinsinformatie als woordinformatie bestaat deze een deels onafhankelijke invloed uitoefenen op de amplitude van de N400. Zinscontext is maw niet eenvoudigweg de sommatie van associaties op woordniveau maar oefent ook an sich een effect uit. 15 Andere factoren Concrete woorden geven een grotere N400-amplitude dan abstracte. 14 Pseudowoorden geven een grotere N400-amplitude dan echte woorden, itt onuitspreekbare non-woorden, welke helemaal geen N400 reflecteren. Dit is wellicht daar deze meteen worden verworpen op basis van vorm elke poging tot semantische analyse wordt geïnhibeerd. 14 De grote waarde van de N400 schuilt in diens manipuleerbaarheid: door stimuli te variëren en is het mogelijk een beeld te krijgen van de manier waarop de hersenen semantiek verwerken en hoe ze betekenis organiseren. Reeds vele jaren is er consensus dat het semantisch systeem in de hersenen georganiseerd is in een wijdverspreid corticaal netwerk. Vraag is echter of dit gebeurt in één enkel amodaal systeem of dat dit geschiedt op polymodale wijze, in spatieel van elkaar te onderscheiden breinregio s. Elke betekenisdragende stimulus, onafhankelijk van modaliteit, veroorzaakt een N400 geeft met een gelijkaardig functioneel en temporeel karakter.* Een logische consequentie van dit gegeven is dat dezelfde semantische kennis via verschillende manieren benaderd kan worden. Verschillen in attributen veroorzaken echter wel een verschillende spatiële distributie van deze N400.

18 Zo zullen stimuli met een sterke visuele component, zoals foto s of concrete woorden deze zijn makkelijk visueel voor te stellen - een meer naar anterieur georiënteerd N400-patroon veroorzaken dan abstracte woorden. Deze laatste bevinding is consistent met gegevens uit de functionele beeldvorming en psycholingistische data die aangeven dat het semantisch geheugen bestaat uit een netwerk van gegevens, georganiseerd volgens attributen (zie secties 3.3 en 4.3). Zo zal het gefluit van een kanarie zich situeren in auditieve cortex, terwijl de zachtheid van diens veren zich bevindt in somato-sensorische gebieden van hoge-orde enzoverder. Deze data gaan echter nog een stap verder door te indiceren dat betekenis zijn oorsprong vindt in deze in tijd samenvallende en functioneel gelijkaardige activiteit van deze breinregio s en daarenboven dat de relatieve bijdrage van elk van de betrokken gebieden zijn eigen gewicht heeft binnen het N400-patroon van een bepaalde stimulus Generatoren van de N400 Elektrofyiologische technieken zijn zwak als het erop aankomt anatomie te bepalen (zie bijlage Onderzoeksmethode). Op de schedel wordt centropariëtaal een negatief maximum gezien 14 met lichte bias naar rechts. 18 Deze bias werd als paradoxaal omschreven, daar in de meeste gevallen de linkerhemisfeer als taaldominant wordt beschouwd. Men argumenteerde dan ook dat deze te wijten zou zijn aan ondermeer de morfologie van fissuren of eigenschappen van conductie en er geen conclusies mogen getrokken worden over de interne structuur. 16 Bepaalde onderzoekers wijzen naar inferieur temporale en bilateraal hippocampale bronnen.anderen vermoeden echter dat bronnen zich eerder links fronto-temporaal bevinden. 14 Hiervoor baseert men zich onder andere uit resultaten bekomen via MEG-technieken die wel betrouwbare topografische informatie geven. Men identificeerde een aantal kandidaten: Eén sterke bron vanuit linker temporale sulci en één zwakke vanuit het rechter analoog. Een bijkomende bevond zich in de linker prefrontale cortex. 4 Bepaalde split-brain onderzoeken suggereren ook een linkergenerator. Meer specifiek werden volgende regio s naar voor geschoven: Inferieur temporale lob en STS als hoge-orde modaliteitsspecifieke perceptuele verwerkingsgebieden en mediaal temporale, hippocampale en ventrolateraal prefrontale voor de verwerking van input uit meerdere modaliteiten. Al bij al echter waren de resultaten inconsistent. Enige data werden bekomen door studies bij lesiepatiënten of patiënten die leden aan de ziekte van Alzheimer (DAT), maar deze waren niet sluitend en bovendien waren de lesies zeer uitgebreid waardoor de resultaten zeer aspecifiek waren. Afasiestudies wezen op een associatie van een slecht taalbegrip met een gedaald N400-effect bij zowel semantische priming als semantische anomalieën, maar het was vaak onbekend hoe uitgebreid de hersenschade was. Bovendien vertonen patiënten met een Broca- of Wernicke-afasie intacte N400-effecten. Als laatste kunnen bewijzen aangehaald worden die wijzen op betrokkenheid van temporale structuren: bij epileptici met een aantasting van de linker temporale lob werd geen congruïteitseffect gezien op de N400, maar ook hier waren de lesies niet

19 specifiek genoeg om sluitende conclusies uit te trekken. 16 Voor een bespreking van een andere aanpak wordt verwezen naar sectie N400-gerelateerde ERP-componenten: N200 en N350 Wanneer men specifiek onderzoek verrichtte naar de semantische verwerking voor gesproken woorden gebruik makende van semantische anomalieën vond men in sommige gevallen een N400 die veel vroeger begon dan wanneer men die verwachtte. Dit heeft ertoe geleid dat sommige auteurs argumenteren voor het bestaan van een tweede, vroegere component die te onderscheiden is van de N400, namelijk de N200. Daar deze enkel kon vastgesteld worden bij gesproken woorden, vermoedde men dat deze betrokken was in akoestische of fonologische woordverwerking. Een reeks gerichte onderzoeken naar deze component legde een patroon bloot. Men vergeleek twee soorten semantische anomalieën met elkaar. De eerste was de klassieke zoals reeds gebruikt door Kutas en Hillyard, genre: Voor Arthur vertrok naar de Verenigde States, wisselde hij zijn euro s om in kanaries Voor de tweede gebruikte men als semantisch incongruent woord er echter een waarvan de beginklanken overeenkwamen met het verwachte woord Hier natuurlijk dollars van het type: Voor Arthur vertrok naar de Verenigde States, wisselde hij zijn euro s om in dolfijnen In de eerste conditie vond men het typische N400-effect zoals hierboven beschreven. De tweede zin echter veroorzaakte een bifasisch N400-patroon, met dus een aanwezige N200. Er werd voorgesteld dat dit een indicatie zou kunnen zijn van lexicale selectieprocedures. Er dient echter te worden opgemerkt dat dit patroon niet altijd werd vastgesteld wanneer het zou moeten. Dit zou kunnen liggen aan de grote mate van overlap tussen de N200 en de N400. Deze overlap wijst erop dat de neurale generatoren van beide ERP-componenten moeilijk te onderscheiden zijn en het dus niet eenvoudig is aan te tonen dat ze echt kwalitatief verschillen van elkaar. 4 Voor een uitgebreide bespreking van mogelijke interpretaties van dit bijkomende effect wordt verwezen naar de discussie. Een tweede referent die werd gevonden was de N350 of M350 wanneer gemeten met MEG. Deze lijkt dan weer vrij specifiek te zijn voor geschreven woorden. Er is enige discussie gaande over diens precieze rol. Merkwaardig was de vaststelling dat er een beïnvloeding is door woordfrequentie van de latentie en niet de amplitude. 4 Bepaalde auteurs argumenteren dat deze component een reflectie is van lexicale verwerking. 14

20 3.1.3 Vroegere ERP-componenten Sinds Kutas & Hillyard beschouwt men de N400 als de voornaamste elektrofysiologische reflectie van semantische processen. 14 Maar is het ook de enige? Het afgelopen decennium zochten een aantal onderzoekers naar vroegere ( <200 ms na stimuluspresentatie) referenten van dergelijke processen. 14,19,20 Intuïtief is het aannemelijk dat de hersenen geen halve seconde zouden wachten met het achterhalen van de betekenis van woorden - of andere stimuli - gezien de snelheid waarmee teksten gelezen kunnen worden en men gesproken taal begrijpt. 14,20 Maar is dit wel zo? En indien er zoiets bestaat, waarom zagen eerdere onderzoeken deze dan over het hoofd? Reeds voor men ze daadwerkelijk aantoonde indiceerden een reeks van experimenten hun bestaan. Bij experimenten met rapid serial visual processing kon men aantonen dat de maximale leessnelheid kan oplopen tot 1652 woorden/minuut. Ook wanneer men gebruik maakte van verborgen visuele stimuli gepresenteerd onder de drempelduur voor identificatie vond men dat gepresenteerde woorden met een emotionele betekenis een fysiologische reactie veroorzaakten, in tegenstelling tot neutrale woorden. Analoge resultaten werden bereikt via het priming-effect. 20 Hieruit volgt niet noodzakelijk dat semantiek snel verwerkt wordt: het is nog altijd mogelijk dat info weliswaar snel het brein binnenkomt en de semantische analyse in een latere fase gebeurt. Een eerste echt bewijs kwam uit oogbewegingsstudies. Daarin stelde men een afhankelijkheid vast tussen oogfixatieduur van lexicale en semantische moeilijkheid; De gemiddelde duur fixatie is 250 ms terwijl het in principe slechts ms duurt om een oogbeweging te programmeren. Dit wijst op een vroege lexicaal-semantische toegang. 20 Het voorbije decennium stapelden de bewijzen voor een snelle (< 250 ms) verwerking van linguïstische informatie zich op. 14 Helemaal in het begin ervan ondernamen Pulvermüller et al een poging één van de basisassumpties van vele seriële (en cascade-)modellen te ondergraven: namelijk dat binnen taalbegrip semantische processen plaats zouden hebben na verwerking van grammaticale informatie, het syntax-first-axioma. 13,19 In een uitgebreid MEG-experiment, vele malen uitgevoerd bij één proefpersoon, vergeleken de auteurs de magnetische velden die werden geëvokeerd door woorden uit 4 verschillende categorieën. De auteurs hadden er nauwlettend op toegezien het geselecteerde nauwkeurig overeen te laten kwamen qua lengte en frequentie maar te laten verschillen in semantische inhoud. Op 150 ms post-stimulus werden verschillen ter hoogte van de linkerhemisfeer gevonden tussen woorden van verschillende lexicale categorieën werkwoorden, naamwoorden, functionele woorden Dit was niets nieuws want vorige ERP-studies hadden deze reeds aangetoond. 19 Pulvermüller et al vonden echter evenéens reflecties van woordsemantiek op 100 ms: woorden met multimodale semantische associaties gaven een sterkere neuromagnetische respons dan andere woorden, of die nu tot eenzelfde lexicale categorie behoorden of niet. Bovendien bleek ook de sterkte van deze activiteit in verband te staan met de semantische associatiesterkte. Dit toont aan dat

21 semantische informatie over een woord kan gereflecteerd worden vooraleer er bewijs is van een onderscheid obv grammaticale gegevens. Dit feit is niet te verenigen met modellen die het syntax-firstprincipe hanteren. (Zie het onderdeel discussie voor een uitgebreider bespreking van implicaties die deze vondst heeft voor zowel seriële als parallelle modellen) 19 Andere onderzoeken traden deze resultaten bij: vroege verschillen in breinactiviteit werden geregistreerd in reactie op woorden van verschillende semantische categorieën. Daarnaast vond men een verschillende ERP-topografie op ms post-stimulus bij woorden met emotionele lading versus neutrale woorden. Eén onderzoek toonde zelfs een semantische priming aan, analoog aan diegene die bestaat voor de N400, voor deze vroege effecten. 20 In studies met visueel gepresenteerde woorden vond men naast de klassieke ERPverschillen tussen woorden refererend naar objecten dan wel acties eveneens een bilaterale negativiteit op 160 ms post-stimulus. Dezelfde resultaten werden hierna door diverse auteurs bevestigd mbv EEGen MEG-technieken. Zelfs semantische contex-integratie werd reeds voor 200 ms post-stimulus vastgesteld, evenals vroege effecten van semanische congruentie, die men lokaliseerde in temporale cortex. Voor auditief gepresenteerde woorden is het methodologisch moeilijker om deze vroege referenten te vinden, aangezien bij een gesproken woord niet alle informatie onmiddellijk voorhanden is itt wanneer het in geschreven vorm verschijnt op bv een computerscherm maar het tijd kost om dit uit te spreken. Zo ontstaat er een probleem met nulpuntbepaling Vanaf welk punt begint men de tijd te meten?maar ook hier werden vroege (semantische) effecten vastgesteld door gebruik van het MMN-paradigma. 14 (zie Pulvermüller 09 voor een uitgebreide bespreking hiervan)een laatste studie in dit verband die de moeite loont besproken te worden is deze uitgevoerd door Sysoeva et al (2007) waarin zowel vroege als late ERP-verschillen tussen concrete en abstracte woorden werden gevonden. Dit onderscheid wijst op semantische analyse, daar om te weten of een woord een abstracte dan wel concrete betekenis heeft, het brein contact moet leggen met de semantische lading van deze woorden. Sysoeva vond, naast de klassieke N400, de vroegste significante verschillen tot dusver aangetoond: reeds ms na stimuluspresentatie. 20 Ondanks het recente karakter van deze vondsten lijken de huidige data te convergeren en wordt een ontkenning van het bestaan van deze vroege verwerkingsprocessen moeilijk vol te houden. De laatste jaren lijkt er dan ook een wetenschappelijke consensus rond te ontstaan. Overigens zijn semantische processen niet de enige die de laatste jaren naar een vroeger tijdsvenster werden geplaatst. Sterker nog: analoge bewijzen werden gevonden voor de verwerking van alle types linguïstische informatie, of deze nu fonologisch, syntactisch van aard is. 14 Concluderend kan men stellen dat in het vroege tijdsvenster neurofysiologische indices te vinden zijn voor vrijwel elke vorm van linguïstische verwerking, en dit zowel in gesproken als geschreven taal. Vraag blijft natuurlijk waarom deze niet eerder werden vastgesteld. De N400 en andere late effecten zijn ontelbare malen gereproduceerd 3,4,7,13,15,16,17 terwijl vroege effecten van om het even welk linguïstisch proces - met uitzondering van de ELAN - pas recent en in veel minder studies konden worden aangetoond. 14

22 Verschillende verklaringen werden hiervoor naar voren geschoven: Karakter van de vroege componenten: (1) Vroege potentialen zijn kort van duur en focaal (itt langdurige en wijdverspreide late effecten) en vroegere studies, als ze al naar het vroege tijdsvenster keken, gebruikten vrij grote tijdsvensters (>100 ms) wat een vertroebeling zou kunnen geven van deze korte potentialen. 14 (2) Omdat ze kleiner en focaler zijn zijn ze gevoeliger voor variaties in stimulus-parameters als woordlengte of -frequentie. Dit laatste werd uitvoerig onderzocht en men vond een ernstige beïnvloeding van vroege semantische-contexteffecten. 14 Er werd eveneens aangegeven dat het ontwerp van neurofysiologische studies een factor zou kunnen geweest zijn. Ter herinnering: in Pulvermüller et al 01 kozen de auteurs zeer bewust voor een studie met één proefpersoon. Ze lieten zich hiervoor inspireren door eerder werk in cognitieve neuropsychologie en argumenteerden dat deze techniek te prefereren valt aangezien: (1) De latentie van ERPs gerelateerd aan cognitieve processen varieert tussen individuen in functie van de vertrouwdheid met de stimulus en (2) de structurele en functionele organisatie van hersenen nimmer identiek is bij mensen. Traditioneel hechten de meeste studies echter veel meer belang aan groepsgemiddelden dan aan reproduceerbaarheid binnen één individu. Pulvermüller stelt dat de vroege ERP-pieken in het bijzonder echter veel te subtiel zijn om op te vallen in een groepsgemiddelde. 19 Een bijkomende hypothese werd geopperd door Sysoeva die vaststelde dat het al dan niet aanwezig zijn van de vroege referenten beïnvloed werd door taakmoeilijkheid. In vrijwel alle studies waarin enkel traditionele - late ERP-componenten werden aangetoond lag de taakmoeilijkheid hoog. Sysoeva argumenteert dat de vroege verwerkingsprocessen een impliciet gebeuren zijn die onderdrukt kunnen worden wanneer de taak te veeleisend wordt. 20 Het spreekt voor zich dat deze recente vondsten potentieel grote theoretische implicaties hebben. Voor een uitgebreider bespreking van deze gevolgen voor bestaande (seriële en parallelle) modellen en de interpretatie van klassieke componenten als de N400 wordt verwezen naar het onderdeeldiscussie.

23 3.1.4 Wereldkennis en de N400 Een van de toepassingen waar de N400 zich toe leent bevindt zich in het domein van de wereldlijke kennis. Men toonde aan dat pragmatische fouten een effect veroorzaken op de N Dit betekent dat deze ERP-component kan aangewend worden om de relatie te onderzoeken tussen processen van waarheidsverificatie en semantische verwerking. Zoals reeds eerder beschreven kan een theoretisch onderscheid gemaakt worden tussen wereldlijke kennis en semantische lading van taal. Men nam aan dat de semantische interpretatie van een zin gescheiden verliep en voorafging aan de waarheidsverificatie - op basis van wereldlijke kennis. Sommigen beschouwden deze visie echter als problematisch door het bestaan van woorden met meerdere betekenissen: 7 Wanneer de zin Bill finished the book geplaatst wordt tegenover the goat finished the book is het duidelijk dat de tweede zin slechts semantisch correct kan geïnterpreteerd worden wanneer beroep wordt gedaan op wereldlijke kennis. Hagoort et al 7 bedachten een experiment waarin 3 soorten zinnen tegenover elkaar geplaatst werden en de N400 die ze veroorzaakten werd geregistreerd. Het eerste type was een correcte zin, het tweede bevatte een wereldlijke-kennisfout in het kritieke woord en het derde type bevatte een semantische anomalie. Bijvoorbeeld: Nederlandse treinen zijn geel Nederlandse treinen zijn wit Nederlandse treinen zijn zuur (correct) (incorrect) (semantische anomalie) De auteurs vonden een identieke N400 (zowel in begin, piektijd, amplitude en topografische distributie) voor zinnen uit de tweede en derde conditie, wat erop wijst dat semantische kennis en wereldkennis beiden in eenzelfde tijdskader geïntegreerd worden tijdens zinsverwerking. Dit wijst dus tegen een interpretatie in 2 stappen waarin eerst de betekenis en vervolgens de verificatie wordt uitgevoerd. Het duurt met andere woorden niet langer om te ontdekken of een zin onwaar is dan om te achterhalen of deze semantisch klopt of niet. 7 Men kan zich bijgevolg afvragen of het theoretische onderscheid dat gemaakt wordt tussen semantische kennis en wereldlijke kennis wel houdbaar is. 3

24 3.2 BESPREKING VAN RESULTATEN UIT DE FUNCTIONELE BEELDVORMING In deze sectie worden de resultaten besproken die men verkreeg uit onderzoeken met behulp van functioneel beeldvormende technieken. Voor meer uitleg over de onderzoekstechnieken wordt verwezen naar de bijlage Onderzoekstechnieken. Onderzoek naar de neuroanatomische lokalisatie van taalverwerkingprocessen is minder voor de hand liggend dan op men op het eerste zicht zou vermoeden. Om te beginnen is het niet zo dat hoge-orde cognitieve processen als taalbegrip en productie zich afspelen in één enkele breinlocus. Sommige cognitieve theoretici opperden het tegenovergestelde en stelden dat het semantisch systeem geen stabiele neurale architectuur heeft en de hersenen georganiseerd zijn volgens een principe van universele connectiviteit. Hun theorieën konden echter niet verklaren waarom bepaalde focale lesies een selectieve verstoring kunnen geven van het semantisch geheugen zoals een aangetast vermogen om dieren te benoemen. Heden neemt men aan dat cognitieve processen ondersteund worden door met elkaar interagerende neurale netwerken, die men via beeldvormende technieken tracht te lokaliseren. 6 Men gebruikt dergelijke technieken om specifieke taal(sub)processen te linken aan hersenloci. Klassiek kon men dit soort informatie enkel verkrijgen via de afasiologie: cognitieve wetenschappers zochten naar verbanden tussen specifieke patronen van taaldeficieten bij afatici en hun overeenkomstige neurologische lesies. Deze aanpak heeft vanzelfsprekend beperkingen: men kon enkel pathologische manieren van taalverwerking bestuderen en tot de komst van beeldvormende onderzoeken als de CT en MRI diende de identificatie van lesies post-mortem te gebeuren. Een echte doorbraak kwam dus met de komst van functionele beeldvormende technieken als de PET en fmri; Hierdoor werd het mogelijk om in vivo onderzoek naar cognitieve mechanismen te verrichten bij gezonde individuen. 8 Een additionele bron van informatie is de intracraniale stimulatie die men kan uitvoeren tijdens neurochirurgische ingrepen. 16 In de beeldvormingsliteratuur zijn grote hoeveelheden gegevens over het semantische systeem voorhanden. Bepaalde auteurs 1 wijzen er echter op dat vele studies gebruik maken van semantische taken met zowel visueel als verbaal gepresenteerd materiaal. Wanneer men dit doet, argumenteren zij, wordt nagelaten rekening te houden met het onderscheid tussen het verbaal en non-verbaal semantisch systeem. Een tweede probleem is, volgens diezelfde auteurs, de ondervertegenwoordiging van onderzoeken die de verwerking van bepaalde types semantische kennis behandelen. Zo zijn er slechts enkele studies uitgevoerd die auditief materiaal vergeleken met visueel gepresenteerd. Er is wel veel onderzoek gedaan dat bijvoorbeeld de verwerking van abstracte woorden vergelijkt met die van concrete of ruimer gesteld: perceptueel-gecodeerde kennis tegenover verbaal-gecodeerde. Ook ging veel interesse naar het onderscheid dat de hersenen maken tussen woorden voor levende dingen (meestal dierennamen) en deze voor manipuleerbare voorwerpen (meestal gereedschapsnamen).

25 3.2.1 Bespreking van de hersenregio s die via functionele beeldvorming in verband werden gebracht met semantische verwerking Hieronder volgt een algemene bespreking van hersenregio s die men op basis van fmri-gegevens en lesie-onderzoek - relevant acht in semantische verwerking van taal. Voor mogelijke functionele interpretaties van deze gegevens wordt verwezen naar de discussie. a. Temporale structuren De meeste sites die in deze hersenkwab activeerden bij semantische taken waren te clusteren in een gebied de middenste temporale gyrus (MTG). Deze cluster liep echter verder overheen de grenzen van deze regio. Zowel naar inferieur (in de inferieure temporale gyrus of ITG) 1 als naar superieur (in de superieure temporale sulcus of STS) 16. Mediale temporale foci bevonden zich in de Fusiforme (FG) en de Parahippocampale Gyrus (PHG). 1 Net als in de inferieure pariëtale kwab heeft de evolutionaire expansie van deze cortex geresulteerd in het naar achter duwen en relatief verkleinen van de oppervlakte van modale visuele cortex. 1 Wat algemeen opvalt bij lesies aan temporale structuren is een dissociatie in taakprestatie overheen object-categorieën: patiënten met anterieure temporale schade ver tonen vaak meer defecten in het verwerken van concepten gerelateerd aan levende dingen dan aan artifacten, terwijl het omgekeerde patroon wordt gezien bij patiënten met posterieure temporale of pariëtale lesies. Deze categoriegerelateerde deficieten suggereren dat de temporale lob misschien wel de belangrijkste plek is voor de opslag van perceptuele informatie over objecten en hun eigenschappen. Verschillende fmri-studies ondersteunen deze hypothese door het aantonen van specifieke activatiefoci in posterieure laterale temporale cortex bij de verwerking van gereedschaps- en actieconcepten. 8,22 Het is nuttig in de verdere bespreking een onderscheid te maken tussen foci geconcentreerd in de mediaal gesitueerde FG en PHG enerzijds en de laterale structuren - posterieure en anterieure temporale cortex - anderszijds. 16 Posterieure temporale cortex (PTC) Focale lesies aan de MTG zijn vrij zeldzaam en zijn sterk geassocieerd aan taalbegrips- en semantische deficieten. 1 Dergelijke lesies zijn de enige die leiden tot significant mindere prestaties in het begrijpen van zelfs de meest eenvoudige zinnen.grotere lesies die de posterieure temporale structuren aantasten resulteren in een falen bij het uitvoeren van semantische taken wanneer deze toegang vereisen tot lexicale representaties.activatie op fmri van PTC werd beïnvloed door herhalingspriming, maar dit geldt niet bij niet-lexicale taken - zoals de opdracht woorden te rangschikken volgens alfabetische volgorde van de eerste letter. Verder vond men geen activatie bij pseudowoorden, maar wel bij semantische taken waarbij het semantisch categoriseren van woorden vereist is. Wanneer men verstoorde spraakstimuli presenteerde bleek de graad van activatie gerelateerd

26 aan de relatieve begrijpelijkheid. Ook in studies rond taalproductie was dit de enige regio die consequent activeerde in taken die lexicale selectie vereisen. 16 Anterieure temporale cortex (ATC) Schade aan anterieure temporale structuren wordt vaak gezien bij 2 types pathologieën: (1) Herpes Simplex Encefalitis - die acuut anterieure delen van de MTG, ITG en FG aantast - resulteert in zware semantische deficieten. (2) SemantischeDementie (SD) daarentegen, is een chronische ziekte die leidt tot een progressieve bilaterale degeneratie van deze regio. Dit veroorzaakt een gradueel verlies van semantische kennis, 6 wat zich uit o.a. in een verminderd vermogen in het benoemen van objecten en het begrijpen van woorden, 16 en dit onafhankelijk van input- of output-modaliteit. 6 Een meer selectieve lesie van linker anterieure superieure temporale structuren resulteert in een begripsstoornis voor de meeste zinnen. Men stelde op fmri-beelden een activatie van diezelfde locus vast wanneer zinnen werden vergeleken met woordlijsten, zelfs al bevatten deze zinnen pseudowoorden. Onderzoeken die dieper ingingen op zinsbegrip toonden een activatie tijdens zinsverwerking relatief tov niet-betekenisvolle baselines of baselines op lexicaal niveau. 1 Wanneer men gebruik maakt fmri om activiteit in deze regio aan te tonen stelt zich een probleem: Hoe dichter men nadert tot de temporale pool, des te groter wordt de ruis op het fmri-signaal. Men wijt dit effect aan de nabijheid van de luchthoudende sinussen. Hierdoor is fmri niet de ideale techniek om deze structuren te onderzoeken. Recente onderzoeken die gebruik maakten van PET en MEG vonden wel activatie tijdens semantische taken. 6 Mediale temporale cortex De meeste activaties in dit deel van de hersenen situeerden zich in een focale regio in het midden van de fusiforme en parahippocampale gyri. Opvallend was dat dit punt anterieur ligt aan loci die activeren wanneer men bij taken figuren van objecten gebruikt ipv woorden. Deze meer posterieure loci activeren niet bij woordtaken. 1 Superieure temporale gyrus (STG) Een aantal studies vonden activatie wanneer men spraak vergeleek met betekenisloze opeenvolgingen van klanken. Meer specifieke onderzoeken wijzen echter in de richting van een rol in vroegere processen in spraakbegrip, eerder dan semantische analyse. 1,12 Andere onderzoeken suggereren wel dat delen van de linker STS ventrale delen van de STG vallen hieronder - een rol speelt in de verwerking van abstracte concepten. 1

27 b. Frontale structuren Linker inferieure frontale gyrus (IFG) Vele fmri studies hebben activiteit in deze regio geassocieerd met fonologische, syntactische en werkgeheugenprocessen. 13 Er werd echter eveneens activiteit vastgesteld tijdens taken die semantische verwerking vereisen 1 zoals het genereren van een semantische associatie aan gepresenteerde zelfstandige naamwoorden 8.Deze activaties waren het meest prominent in anterieure IFG, meer posterieure waren minder consistent. 1 Interessant punt is dat deze activiteit niet scheen beïnvloed te worden door de modaliteit waarin het materiaal werd gepresenteerd. 8 Studies die gebruik maakten van semantisch ambigue woorden en semantische priming vonden dat de anterieure activiteit daalde wanneer het ophalen van semantische informatie makkelijker was. In tegenstelling hiermee steeg de activiteit in de posterieure IFG (pifg) wanneer lexicale selectie moeilijker werd. 16 Ook meer algemeen kon men een verband vinden een verband tussen IFG-activiteit en taakmoeilijkheid. Sommige auteurs stellen dat dit echter zou kunnen te wijten zijn aan gestegen vereisten voor het werkgeheugen, eerder dan een index voor semantische verwerking. Het is niet eenvoudig studies te identificeren waarin men een onderscheid kan maken tussen activatie ten gevolge van semantische processen of ten gevolge van fonologische. Desalniettemin kan weerhouden worden dat een aantal foci geactiveerd worden tijdens semantische verwerking van taalmateriaal. 1 Bijkomende informatie werd verkregen uit Transcraniële Magnetische Stimulatie (TMS) op de anterieure IFG (aifg): wanneer semantische beslissingstaken vergeleken werden met andere beslissingstaken bleek stimulatie van de aifg enkel de semantische beslissingstaken te vertragen. Dit geeft ondersteuning geeft voor diens rol in semantische verwerking. De accuraatheid van semantische beslissingen werd echter niet beïnvloed door TMS. 1 Verschillende auteurs wijzen erop dat het niet eenvoudig is activiteit ten gevolge van fonologische processen te onderscheiden van deze te wijten aan zuiver semantische, aangezien verscheidene zgn. semantische taken ook een een zekere vorm van fonologische verwerking induceren. 8 Naast activatie tijdens linguïstische taken werd er ook activatie vastgesteld tijdens non-linguïstische. Zo bleek activatie te correleren met veranderingen in toon, imitatie van bewegingen en het inbeelden ervan. 8,13 Linker dorsomediale prefrontale cortex (DMPFC) 1 Activaties in deze regio konden geclusterd worden in een diagonale band die vertrekt vanuit het posterieure mediale deel van de middenste frontale gyrus overheen de superieure frontale sulcus en dorsale superieure frontale gyrus en loopt tot in het mediale deel van de superieure frontale gyrus. In de Brodmannclassificatie valt dit ongeveer samen met BA8, met een mediale uitloper in BA9. Grote lesies van linker dorsale en mediale frontale structuren - waar deze regio toe behoort - veroorzaken transcorticale motorische afasie. Dit beeld komt overeen met een beperkte spraakproducite maar een behoud van fonologische capaciteiten. Wat opvalt bij deze pathologie is de

28 sterke verschil tussen geassisteerde en ongeassisteerde spraakproductie: patiënten met TMA kunnen woorden herhalen en objecten benoemen maar wanneer men hen vraagt zoveel mogelijk worden binnen een categorie te benoemen falen ze. In een conversatie valt het hen moeilijk iets anders te antwoorden dan standaardformuleringen. Patiënten presteren dus goed wanneer een simpel antwoord voldoende gespecifieerd is door de stimulus, maar slecht wanneer veel antwoorden mogelijk zijn. Linker ventromediale prefrontale cortex 1 Activatiefoci hier bevonden zich in een regio die bestaat uit delen van BA 10, 11, 24, 25 en 32. Deze groep omvat cortex in de CG en mediale superieure frontale gyrus anterieur aan het genu van het corpus callosum, de subgenuale CG, gyrus rectus en mediale orbitale frontale cortex. c. Angulaire Gyrus (AG) Dit is cortex gelegen rond de pariëtale extensie van STS en kan beschouwd worden als een uitloper van STG en MTG in de inferieure pariëtale lob. Mediaal wordt deze gyrus begrensd met de superior pariëtale lobule door de intrapariëtale sulcus. Naar anterieur met de SMG door de 1 e intermediaire sulcus van Jensen. Naar posterieur is de grens met de occipitaalkwab niet goed gedefinieerd. In de Brodmann-classificatie komt de AG ongeveer overeen met BA39. Opvallend is de quasi afwezigheid van deze gyrus in lagere primaten, bij de mens is deze dan ook enorm vergroot in vergelijking met de makaken.de AG is bijna uitsluitend verbonden met andere associatieregio s en krijg bijna geen directe input van primaire sensorische cortex. Op en rond deze plaats werden het meest consistent foci geïdentificeerd bij fmri-onderzoeken. Een frequente fout in studies is, zo stelt Binder, dat deze gelokaliseerd wordt in de MTG. Sommige auteurs benoemen de AG als de Temporo-Pariëtale Junctie of Temporo-Occipito-Pariëtale cortex. Het is dus een moeilijk exact te definiëren regio en wellicht liggen veel van de gevonden foci eigenlijk erbuiten, bijvoorbeeld een beetje posterieur in BA19 - er zijn indicaties dat tenminste delen van BA19 een eerder semantische rol hebben dan modale visueel associatieve. Het is echter ook mogelijk dat BA39 iets verder naar posterieur gaat dan typisch gedacht. vele andere foci in deze grote cluster waren direct anterieur aan AG - in SMG (BA40). Lesies aan de linker AG geven een breed scala aan deficieten, waaronder alexie, agrafie, anomie, TSA, zinsbegripsstoornissen, acalculie, visueel-spatiële en lichaamsschema-stoornissen, apraxie en dementie. 1 fmri-onderzoeken konden hier meer activiteit detecteren: (1) bij woorden dan bij non-woorden; (2) bij semantische congruente zinnen dan bij semantisch gerelateerde woordenlijsten of syntactisch mooigevormde maar betekenisloze zinnen; (3) bij semantische anomalieën in een zin; (4) bij een semantische mismatch tussen 2 visuele beelden of beelden en omgevingsgeluid. 16 Een recente fmristudie toonde tijdens auditief zinsbegrip een late activatie op het einde van de zin, maar enkel wanneer de woorden konden geïntegreerd worden in een coherente betekenis. Deze activatie werd enkel

29 vastgesteld in de AG.Andere studies die de verwerking toonden activatie bij het verwerken van een coherent discours, relatief tov ongerelateerde zinnen. 1 d. pcg 1 Dit is een van de meest consistent geactiveerde regio s tijdens semantische verwerking, en dit op beide hemisferen doch voornamelijk links. Een paar loci in deze cluster waren gelokaliseerd in het ventrale aspect van de precuneus net dorsaal van de posteriere CG, naast de subpariëtale sulcus die beide regio s van elkaar scheidt. Daarnaast bevonden zich foci in de ventrale pariëto-occipitale sulcus, die de posterieure CG scheidt van de occipitaalkwab. Men linkt deze regio aan episodische geheugenfuncties. Posterieure CD en naburige retrospleniale cortex hebben een sterke wederszijdse verbinding met het hippocampale complex via de cingulumbundel. Een aantal patiënten met focale lesies hier hebben amnestische syndromen. Dit ziet men bijvoorbeeld vroeg in Dementie van het Alzheimertype. Men trok een aantal algemene conclusies 1 over de geactiveerde regio s: (1) Er werd een bias naar links vastgesteld voor het merendeel van de semantische contrasten (tot 2/3). Desalniettemin noteerde men een zekere bilateraliteit, zeker in de AG en pcg. (2) Hoewel over het hele brein activatiesites konden worden geïdentificeerd, waren deze te clusteren in een aantal zwaartepunten - de belangrijkste geconcentreerd rond de AG. Het menselijk semantisch systeem komt overeen met een collectie heteromodale pariëtale, temporale en prefrontale associatieregio s en er is evidentie voor een onderverdeling in a) een posterieur netwerk (temporaal/pariëtaal) b) een frontaal netwerk

30 3.2.2 Identificatie van N400-generatoren 16 Resultaten uit fmri-onderzoek In voorgaande paragrafen werd reeds de complementariteit besproken van de elektrofysiologische en de neuroanatomische benadering in het onderzoek naar semantische processen. Ondanks hun manifeste verschillen is het niet onmogelijk om resultaten vanuit beide met elkaar te rijmen. Een van de meest veelbelovende onderwerpen waar men dergelijke integratie kan nastreven is de lokalisatie van de N400. Immers, de N400 staat voor een substantieel deel van wat geweten is over semantische processen. Er zijn meerdere methodes om generatoren te identificeren: Pogingen louter m.b.v. EEGtechnieken bleken ontoereikend. (zie paragraaf ) Recent maakte men gebruik van zowel fmrials ERP-gegevens om een antwoord te vinden op de vraag wat de hersengebieden zijn wiens activiteit gereflecteerd wordt in de N400. fmri lijkt op het eerste zicht niet de ideale kandidaat om een zuiver temporele component te benaderen, gezien de beperkingen inherent aan de techniek: (zie paragraaf ) een vertraagd signaal in een te groot tijdsvenster - dat bijgevolg geen rekening kan houden met eventuele fasecoherenties die bijdragen tot de N400 en moeilijkheden met ruis in bepaalde delen van de cortex (zoals de ATC), waardoor eventuele generatoren kunnen gemist worden. Toch werden goede resultaten bekomen met deze aanpak. Vooral nuttig bleek het variëren van een aantal parameters, waarvan SOA de belangrijkste is. (Zie bijlage Onderzoekstechnieken) Lokalisatie van de N400 met behulp van fmri Lau et al. varieerden telkens de SOA overheen de verschillende onderzoeksmethodes - fmri en ERP. Om te beginnen vonden ze dat de N400, gemeten met EEG, ongevoelig was voor deze SOA-variatie: eenzelfde ERP werd gegenereerd, onafhankelijk van de tijd tussen de gepresenteerde stimuli. Voor fmri waren de resultaten voor priming o.b.v. een enkel woord als volgt:men vond dat dat activatie op fmri in de linker IFG sterk afhankelijk was van de SOA. Enkel opeenvolgende stimuli met lange SOA veroorzaakten een activatie, en dit zowel in anterieure als posterieure delen. Echter, de primingeffecten in anterieure en posterieure delen lijken andere oorzaken te hebben: (1) de linker pifg vertoonde een reductie in activiteit in de semantisch gerelateerde conditie, terwijl (2) de linker aifg een verhoogde activiteit gaf in de semantisch ongerelateerde conditie.de enige regio die op enkelwoord-niveau consistent - bij elke SOA - eenzelfde effect op priming vertoonde als de N400 was de MTG.Dezelfde oefening werd herhaald maar ditmaal op zinsniveau: men plaatste zinnen met normaal einde tegenover deze met semantisch implausibel einde. Opnieuw werden dezelfde regio s onderzocht maar ditmaal vond men in de linker temporale regio een veel minder consistente respons op anomalieën. Dit was verrassend gezien de resultaten op woordniveau.de auteurs stelden een aantal hypotheses voor ter verklaring. (zie discussie)het effect was wel duidelijk in de frontale regio s: activatie in zowel de anterieure als posterieure IFG werden beïnvloed door contextfit. De precieze rol

31 van deze regio s binnen de semantische verwerking blijft controversieel (zie discussie) voor een bespreking van de voornaamste hypotheses. Resultaten uit MEG-onderzoek Een derde mogelijkheid om generatoren van de N400 te identificeren is het gebruik van MEG en aanverwante technieken - zoals het recent ontwikkelde EROS. Binnen de MEG zijn twee methodes voorhanden: enerszijds de ECD, die linker pmtg-, STS- en STG-activatie registreerde in reactie op zowel semantische priming als zinnen met een semantische anomalie en anderszijds de DSM die eveneens activatie vond in de linker MTG, net als in IT en het planum temporale. Aanvullend kon men een activatie rapporteren van linker ATC en IFG en rechter orbitaal en ATC die ongeveer overeenstemde met de late N400-positiviteit. Via de EROS-techniek toonde men een activatie aan t.h.v. de linker pmtg en STS die in de tijd overeenstemde met de N400 en t.h.v. de ATC en IFG overeenstemmende met een activiteit op 500 ms post-stimulus, beiden in reactie op zinnen met een semantische anomalie. Resultaten uit intracranieel onderzoek Een laatste manier om dit onderwerp te benaderen is intracraniële stimulatie. Dit is een zeer invasief onderzoek, dat enkel in uitzonderlijke omstandigheden kan worden aangewend - vnl. neurochirurgische ingrepen vanwege therapie-resistente epilepsie. Door de selectieve omstandigheden waarin dit plaatsvindt hebben resultaten bekomen met deze techniek het nadeel dat tot dusver enkel bepaalde corticale regio s werden onderzocht: in casu de AMTL en IT beiden epileptogene zones. Resultaten bekomen via deze methode suggereren dat de ATC mogelijk eveneens een N400-generator is. Verregaande conclusies kunnen echter niet getrokken worden gezien het niet is uitgesloten dat ATC-stimulatie een partiële reactie uitoefent op de MTG.

32 3.3 ORGANISATIE VAN HET SEMANTISCH GEHEUGEN: RESULTATEN Historisch gezien werden de meeste inzichten over de organisatie van het semantisch geheugen gehaald uit het bestuderen van lesie-deficieten. Hoewel dit de afgelopen decennia werd aangevuld met informatie uit de functionele beeldvorming werd dit toch in een aparte sectie behandeld. Hieronder worden de resultaten besproken uit onderzoeken die pogen deze organisatie bloot te leggen. Voor de interpretatie en theoretische implicaties van deze resultaten wordt verwezen naar de discussie. Om tot taalbegrip te komen dienen de hersenen, na de perceptie van een woord, dit woord te verbinden met de aan dit woord geassocieerde kennis(zie inleiding). Deze kennis ligt opgeslagen in het semantisch geheugen. In het taalmodel van Hickok & Poeppel (zie sectie 1.3 en figuur 3) wordt gesteld dat lexicale representaties wellicht ondersteund door posterieure temporale structuren via verbonden zijn met semantische representaties verspreid over de hele cortex Dit principe van een gedistributeerd semantisch systeem wordt door weinigen nog in vraag gesteld. 6 De precieze wijze waarop het semantisch geheugen in de hersenen georganiseerd is is echter nog steeds onderwerp van debat Dissociaties Theorieën die de organisatie van het semantische geheugen beschrijven baseren zich voor een groot deel op het bestaan van specifieke dissociaties in de verstoring van kennis. Men stelde vast dat bij vele patiënten met een semantische stoornis na voorbijgaande of permanente hersenschade slechts bepaalde domeinen van kennis waren aangetast. 21 Een voorbeeld hiervan is de selectieve verstoring van kennis van levende voorwerpen (bijvoorbeeld dieren) en door de mens gemaakte voorwerpen (bijvoorbeeld gereedschap). 6,21-22 Dergelijke patiënten zijn niet in staat om dieren van elkaar te onderscheiden en te benoemen, terwijl de kennis van gebruiksvoorwerpen relatief behouden is. Vaak komen nog fijnere dissociaties voor dan deze: Zo beschrijven McCarthy & Warrington een patiënt die geen kleine voorwerpen als een tas, pen of plaat bij naam te noemen maar wiens kennis van grote door de mens gemaakte voorwerpen - zoals gebouwen - gespaard was gebleven. Intussen werden vele soorten dissociaties beschreven in de literatuur, vaak in single-case studies. Belangrijke voorbeelden zijn dissociaties tussen abstracte en concrete zelfstandige naamwoorden, plaatsen en mensen of eigennamen en soortnamen. Men neemt aan dat deze dissociaties niet arbitrair zijn, aangezien men ze kon repliceren over verschillende talen en culturen heen. Ook heeft men vele in verband kunnen brengen met specifieke lesies bv. schade aan de linker temporale cortex - en komen ze vaak voor in syndromale clusters. Een gebrek in het benoemen van door de mens gemaakte voorwerpen zal zo vaak gepaard gaan met een semantische stoornis in de kennis van lichaamsdelen, terwijl een verstoorde kennis van dieren vaak gecombineerd wordt met een onvermogen muziekinstrumenten van elkaar te onderscheiden. 21

33 In de volgende paragrafen worden een aantal specificiteiten in de organisatie van het semantisch geheugen besproken en in verband gebracht met gerelateerde resultaten uit de functionele beeldvorming Categorie-specificiteit kennis van levende versus niet-levende voorwerpen Dit wordt beschouwd als de best gedocumenteerde dissociatie die de lesieliteratuur heeft voortgebracht. 21 Data uit de functionele beeldvorming waarbij men voornamelijk gebruik maakte van benoemtaken bevestigen de neuropsychologische: overheen inputmodaliteiten werd een verschillend activatiepatroon vastgesteld wanneer de semantische verwerking van dieren - als prototype voor levende voorwerpen -werd vergeleken met deze van werktuigen het frequentst onderzochte voorbeeld van door de mens gemaakte of niet-levende voorwerpen. In de meeste cross-modale experimenten was de semantische verwerking van dieren relatief ten opzichte van gereedschap geassocieerd met een verhoogde activiteit in de occipitale hersengebieden en in de (laterale) FG. Omgekeerd werden structuren in de linker ptc en Premotore Cortex (PMC) het vaakst in verband gebracht met de verwerking van werktuigen. 6,22 Dit zijn echter lang niet de enige specifieke activaties die werden gerapporteerd voor deze twee categorieën. 22 Overigens werden voor beide categorieën nog fijnere dissociaties gesuggereerd door de actievatiepieken binnen deze regio s, 8 wat consistent kan worden geacht met de fijne dissociatie in kennis van grote en kleine door de mens gemaakte voorwerpen hierboven beschreven. abstracte versus concrete zelfstandige naamwoorden Neuropsychologische studies suggereren dat sommige neurologische patiënten een selectief verstoord begrip hebben van abstracte woorden terwijl dat van concrete woorden in verhouding relatief gespaard is. Ook het omgekeerde werd vastgesteld. Via beeldvorming werd het eerste in verband gebracht met perisylvische lesies en het laatste met extrasylvische voornamelijk in de ventrale temporale cortex. 1 Vele fmri-studies hebben de verwerking van concrete zelfstandige naamwoorden geplaatst tegenover die van abstracte. 1,8 Dit contrast is om verschillende redenen interessant. Concrete woorden zijn per definitie eenvoudiger in te beelden dan abstracte. Sommige modellen stellen om die reden dat concrete zelfstandige naamwoorden zowel visuele als auditieve representaties hebben, terwijl abstracte enkel auditief kunnen gerepresenteerd worden. (zie discussie) In een studie werd nadrukkelijk gezocht naar de inbeeldingscomponent van de verwerking van concrete woorden. Men liet proefpersonen luisteren naar abstracte dan wel concrete woorden en gaf hen bij de concrete de opdracht deze in te beelden. Men vond een specifieke activiteit ter hoogte van de rechter temporale cortex die werd geassocieerd aan de verwerking van abstracte woorden, en een rechter inferieure temporale activiteit die men toeschreef aan de concrete. Deze tweede regio wordt vaak in verband gebracht met de perceptie

34 enbenoeming van voorwerpen en zou dus een reflectie kunnen zijn van visuele inbeelding. 8 In een meta-analyse van 21 fmri-studies werd een sterkere activatie voor concrete woorden dan voor abstracte woorden vastgesteld. Overlap van activatie vond men in bilateraal in de AG, de linker mid- FG en linker pcg. 1 Al deze regio s werden in andere onderzoeken reeds in verband gebracht met semantische verwerking algemeen. (zie resultaten neuroanatomie) Binder et al. 1 concluderen hieruit dat gebieden in zowel de linker IFG als de linker asts geassocieerd kunnen worden met verbale semantische verwerking. Ook via elektrofysiologische technieken kan men dit onderscheid benaderen: Sysoeva et al. deden een experiment m.b.v. EEG waarbij visueel gepresenteerde abstracte en concrete woorden over verschillende taakcondities heen met elkaar werden vergeleken. Ze vonden een topografisch verschil tussen hun respectievelijke distributies over de schedel en dit op verschillende punten op de EEG-tijdslijn. 20 Ook eerdere onderzoeken die scalpdistributies van de N400-component vergeleken voor abstracte en concrete woorden konden verschillen topografische aantonen tussen beiden. De verschillen konden echter worden gereduceerd wanneer deze woorden (abstract of concreet) op het einde kwamen van congruente zinnen. 3 Er kan worden opgemerkt dat er binnen deze resultaten een opvallende consistentie werd vastgesteld van categoriespecifieke activatiepieken binnen eenzelfde individu wanneer dit gemeten werd op verschillende tijdstippen. Deze consistentie gaat niet op wanneer hun exacte lokalisatie vergeleken werd overheen proefpersonen. Men wijt deze variabiliteit aan het feit dat mensen die een verschillende levensloop doormaken ook een verschillende hersenstructuur opbouwen en aldus een verschillende corticale kaart. 8, Attribuut-specificiteit Naast categoriespecificiteit is er nog een tweede manier om de organisatie van het semantisch geheugen te benaderen. In die visie beschouwt men een woordbetekenis als een (neuraal) gedistributeerd patroon overheen afzonderlijke attributendomeinen (zoals visuele eigenschappen, actie-georiënteerde elementen, tactiele eigenschappen ). 22 De betekenis van het woord koe correspondeert dan bijvoorbeeld aan een netwerk aan eigenschappen, waaronder het vlekkenpatroon van diens vacht, het geluid dat ze maakt, de typische vorm, beweging, enzoverder. Al deze eigenschappen bevinden zich in het semantisch geheugen zodat in deze visie de organisatie ervan een reflectie is van deze verschillende attributen. Het meest gemaakte onderscheid in de literatuur is datgene tussen visuele en functionele attributen. In een PET-studie moesten proefpersonen bij een woord (kanarie) ofwel een geassocieerde kleur (bv. geel) ofwel een woord dat naar een geassocieerde actie refereerde (bv. fluiten) produceren. De onderzoekers redeneerden dat in de kleur-conditie de visuele attributen van het woord zouden geactiveerd worden en in de actie-conditie de functionele attributen. In beide condities werd een activatie vastgesteld in de prefrontale cortex, maar meer posterieur werden verschillen vastgesteld tussen beide: in de kleurconditie vond men een activatie van

35 ventrale temporale cortex bilateraal, relatief ten opzichte van de actie-conditie. In het omgekeerde geval vond men een gestegen activatie in zowel de linker MTG als de linker IFG. Uit dit en analoge onderzoeken werd geconcludeerd dat de kennis van de visuele attributen van een voorwerp verschillend gerepresenteerd zijn dan de kennis van de niet-visuele attributen van datzelfde voorwerp. 22 Visuele semantische kennis 22 Uit andere fmri-studies bleek dat hersengebieden die gespecialiseerd zijn in de perceptie van bepaalde types informatie ook actief waren bij de semantische verwerking van diezelfde informatie. Men trok hieruit de conclusie dat conceptuele kennis vertrouwt op perceptuele representaties. Aangezien binnen de hersengebieden die gespecialiseerd zijn in perceptie er een specialisatie bestaat in de verwerking van bepaalde eigenschappen (voor visuele perceptie: verwerking van vorm, kleur, lokalisatie ) wenste men te onderzoeken of deze organisatie ook geldt voor conceptuele kennis. Dit deed men m.b.v. functionele beeldvorming: Men stelde bij het ophalen van kleurkennis van voorwerpen bv. door kleurbeoordeling een activatie vast van ventrale temporale cortex die vrij specifiek was daarvoor. Deze regio bevond zich net anterieur aan cortex die kleurperceptie ondersteunt. Wanneer men in een andere studie personen vragen liet beantwoorden over de visuele vorm van voorwerpen kon men een activiteit vaststellen in de linker FG, relatief t.o.v. de controleconditie. Andere fmri-studies gingen in op de relatie tussen cortex gespecialiseerd in bewegingsperceptie en de neurale correlaten van kennis over actie. Men vond tijdens taken die het ophalen van aan actie gerelateerde kennis consequent een activiteitsstijging in laterale temporale cortex, anterieur aan het gebied dat geassocieerd wordt met bewegingsperceptie. Het ophalen van groottekennis daarentegen lijkt een uitzondering te vormen op de dissociatie tussen visuele en functionele attributen: bij groottebeoordeling werd geen topografisch verschil gevonden t.o.v. functiebeoordeling. Wanneer kennis van grootte echter geplaatst werd tegenover kleur- of geluidsbeoordeling kon men een relatieve activiteit in mediale pariëtale cortex aantonen. Functionele semantische kennis 22 Dit refereert naar kennis over de functionele eigenschappen van een voorwerp, bv. hoe het gemanipuleerd wordt. De meeste onderzoeken wijzen in de richting van een associatie met linker Prefrontale Cortex (PFC) en PMC, tenminste, indien men aanneemt dat bij de actiegeneratietaak functionele kennis wordt opgehaald, aangezien de meeste onderzoeken hiervan gebruik maken. Ook ingebeeld grijpen en andere ingebeelde handbewegingen zorgen voor een activiteitsstijging in dezelfde regio s. Er zijn aanwijzingen voor subspecialisatie, daar er EEG-verschillen zijn vastgesteld tussen enerzijds woorden die refereren naar acties m.b.t. de onderste ledematen (bv. wandelen) en anderszijds acties m.b.t. het gezicht (bv. praten). Er zijn maar weinig experimenten die een vergelijking pogen te maken tussen enerzijds categorie-specificiteit en anderszijds attribuut-specificiteit. Een PET-studie die

36 gebruik maakte van een semantische gelijkaardigheidstaak scheen te indiceren dat attribuut-specifieke distincties prominenter dan categorie-specifieke. Modaliteits-specificiteit Dit begrip wordt in de literatuur soms ambivalent gebruikt. Sommige auteurs 6,21 doelen hiermee op wat in de voorgaande paragraaf als attribuut-specificiteit werd omschreven. In deze scriptie zal de definitie van Thompson-Schill worden gebruikt en verwijst het begrip modaliteit naar de vorm waarin kennis wordt bereikt (door bv. het lezen van een woord of het luisteren ernaar). 22 Tot een paar decennia terug nam men aan dat alle vormen van semantische informatie - zoals woorden en afbeeldingen - werden verwerkt door een gemeenschappelijk semantisch systeem: een kind leert immers een woord aan door het geassocieerde voorwerp te bekijken. Tot men casussen beschreef van neurologische patiënten wiens semantisch deficiet beperkt leek tot een primair kanaal van informatieverwerking. Deze patiënten bleken niet bij machte de gesproken namen van dieren te begrijpen, maar wanneer men hen een afbeelding van diezelfde dieren presenteerde waren deze in staat er een goede beschrijving van te geven. 21,22 Dit leidde er sommigen toe te stellen dat er twee afzonderlijke semantische systemen bestaan: een verbaal semantisch systeem en een visueel. 22 Andere verklaringen bleven echter nog mogelijk. (zie discussie)functioneel beeldvormende onderzoeken onderzochten deze voorgestelde distinctie. In een vroege PET-studie liet men proefpersonen een werkwoord verzinnen dat pastte bij een voorwerp dat visueel of auditief werd gepresenteerd (ze kregen bv. appel te horen of te zien en konden dat dan beantwoorden met eten). Wanneer de hersenactiviteit van beide taken werd vergeleken kon men echter geen verschil vaststellen: zowel in de visuele als de auditieve conditie werd een verhoogde bloedtoevoer vastgesteld naar de linker IFG. Latere experimenten herhaalden deze resultaten: slechts weinig hersengebieden werden selectief geactiveerd voor afbeeldingen of voor woorden. 22

37 4. DISCUSSIE 4.1 INTERPRETATIE EN DISCUSSIE VAN ERP-COMPONENTEN Interpretatie van de N400 Ondanks het feit dat het een van de oudste en best bestudeerde elektrofysiologische componenten is binnen de cognitieve wetenschappen, is er nog geen consensus bereikt over de interpretatie van de N400. Dat het een of andere vorm van lexico-semantische verwerking reflecteert lijkt evident, maar wat de precieze neurale mechanismen zijn die er aan de basis van liggen is minder eenduidig. Algemeen wordt aangenomen dat het begripsproces kan onderverdeeld worden in verschillende subprocessen (zie sectie 1.2) 3 : (1) Perceptuele analyse of sublexicale processen. (2) Linguïstische analyse of lexicale processen die uiteindelijk resulteren in een match tussen fonologische of orthografische input met een representatie in het mentale lexicon. Dit is het punt waarop men spreekt van woordherkenning. (3) Na dit punt wordt de semantische informatie geassocieerd aan deze lexicale representatie beschikbaar en deze kan dan (4) geïntegreerd worden in de opgebouwde context (zin, discours) die op dat moment aanwezig is in het werkgeheugen. Theorieën die een functionele interpretatie van de N400 nastreven proberen deze dan ook te verbinden aan een of enkele - van deze subprocessen. Post-lexicale interpretaties Sommige auteurs stellen dat de N400 een reflectie is van de semantisch integratie van de betekenis van een woord met de context waarin het zich bevindt en die bestaat uit zins- en discoursrepresentaties in werkgeheugen. 7 Men grijpt daarvoor terug naar de zinnen met semantische anomalieën zoals beschreven door Kutas & Hillyard en stelt dat de cruciale parameter voor de grootte van de N400- amplitude de match is tussen het kritieke woord en de context op dat moment.semantischeprimingdoor een enkel woord wordt in deze visie verklaard door de context waarmee het kritieke woord dient te integreren gelijk te stellen met de primer. 15 Deze visie biedt een verklaring voor het multi- en crossmodale karakter van de N400, tenminste wanneer men er van

38 uitgaat dat betekenisdragende stimuli uit verschillende modaliteiten gebruik maken van één gemeenschappelijke conceptuele representatie. Bovendien is dit consistent met de geobserveerde gevoeligheid van de N400 voor pragmatische manipulaties en deze op discoursniveau. Dergelijke modellen dienen wel nog een verklaring te vinden voor een aantal observaties: zo bestaan er stimuli die niet gerepresenteerd zijn in het mentale lexicon (bv. pseudowoorden) die wel een N400 veroorzaken. Ook is de N400 gevoelig voor tal van factoren waarvan men dat ze enkel een invloed uitoefenen op (pre)lexicale stadia van informatieverwerking (bv. woordfrequentie) en stelde men vast dat het begin van de N400 optreedt voor het herkenningspunt en dus in de prelexicale fase. 3 Een specifieke theorie beschrijft dit proces in het kader van zogenaamde semantisch unificatie. 23 (zie ook sectie 4.2 voor een neuroanatomische invalshoek van deze theorie) Pre-lexicale interpretaties Theorieën aan de andere kant van het spectrum stellen dat de N400 processen reflecteert voorafgaand aan woordherkenning en semantisch toegang. Deze processen zouden dan betrekking hebben op (aspecten van) fonologische en/of orthografische analyse. Deze modellen steunen o.a. op de observatie dat er repetitiepriming is voor pseudowoorden. De sterktes en zwaktes van deze theorieën zijn een spiegelbeeld van de voorgaande. 3 Interpretaties op het niveau van de semantische toegang zelf De problemen die men ondervindt bij het inpassen van een aantal gegevens binnen de twee voorgaande soorten interpretaties heeft er sommigen toe geleid om een middenpositie in te nemen in de begripsstroom. Men kan bv. stellen dat de N400 een reflectie is van processen van lexicale toegang. 16 Deze visie werd bekritiseerd op twee fronten: enerzijds voerde men aan 400 ms na stimuluspresentatie nogal laat is voor deze processen, 15 en anderszijds verwees men naar het feit dat verborgen priming - primen met woorden aangeboden onder het niveau van bewuste waarneming - geen reductie gaf van de N400-amplitude. Een recent onderzoek dat resultaten uit de functionele beeldvorming integreerde met ERP-data vonden echter resultaten die suggestief zijn voor een dergelijke visie. 16 (zie sectie 4.2.2) Een alternatieve visie die naar voor werd geschoven is dat de N400 een reflectie is van het gebruik van het semantisch geheugen. 3 Deze visie steunt op de observatie dat doorheen de opbouw van een zin er een facilitatie is van eigenschappen in de lange-termijn-geheugenrepresentaties die niet verklaard worden door een puur integratieve visie van de N400. In deze visie is het niet de semantische anomalie die een N400-effect veroorzaakt, maar zijn voorspelb are woorden gewoon eenvoudiger te bereiken door faciliterende, pre-activerende effecten van contextuele informatie. 15 In deze visie kan men de N400 beschouwen als een activatietoestand van een semantisch geheugen dat immer actief en dynamisch is, maar waarvan sommige onderdelen hogere baselineactivatie hebben, veroorzaakt door diverse faciliterende effecten (context, woordfrequentie ) 3

39 Interpretatie van andere ERP-componenten gesitueerd in hetzelfde tijdsinterval Zoals aangehaald in sectie pleiten sommige auteurs voor het bestaan van een tweede ERPcomponent in het tijdsinterval waarin de N400 optreedt tussen 200 en 500 ms na stimuluspresentatie. Deze auteurs baseren zich hiervoor op de waarneming dat in bepaalde omstandigheden het N400- patroon van betekenisvolle akoestische signalen een bifasisch karakter schijnt te hebben. Men noemde deze component de N200. Er werd vastgesteld dat deze component afwezig was wanneer een semantisch incongruent woord binnen een zin niet op dezelfde manier begint als het verwachte woord. 7 Voor de interpretatie ervan grijpt men terug naar theorieën van lexicale activatie die stellen dat, voorafgaand aan woordherkenning, een cohort van lexicale kandidaten wordt geactiveerd. Woordherkenning staat dan gelijk met de uiteindelijk selectie van de geschikte lexicale representatie die overeenkomt met het gepresenteerde woord. Binnen dergelijke theorieën stelt men voor dat de activatiestatus van een lexicale kandidaat bepaald wordt door zowel vormeigenschappen (bv. fonologie) als door semantische invloeden uitgeoefend door de context waarin het woord wordt aangeboden. 5 Hagoort stelt voor dat de N200 een maat is voor lexicale selectie ter hoogte van een interface tussen lexicale representaties en semantische contextinformatie. Dit verklaart de grote amplitude van de N200 wanneer er een mismatch is tussen de vorm van het gepresenteerde woord en deze van datgene dat men zou verwachten op basis van de context. Indien de beginklanken van het verwachte en gepresenteerde woord wel overeenkomen wordt het verwachte woord immers gecoactiveerd als deel van het cohort lexicale kandidaten. 7 Men stelde voor nog een andere component te extraheren uit het N400-patroon. Men noemde deze de N350 of M350 wanneer gemeten met MEG. Er is geen eensgezindheid aangaande diens rol. 15 Bepaalde auteurs argumenteren dat deze component een reflectie is van lexicale verwerking. 14 Vroegere ERP-componenten: implicaties voor de interpretatie van de N Aangezien men aantoonde dat de N400 voorafgegaan worden door vroegere indicatoren van semantische processen wordt het minder waarschijnlijk dat dit de eerste reflectie is van toegang tot semantische informatie. Het is mogelijk, in tegenstelling tot de meeste theorieën, dat de N400 postbegripsprocessen reflecteert. Een andere mogelijkheid is dat het staat voor een tweede fase van semantische integratie, indien de eerste processen daar niet in slagen. Misschien heeft het een rol in de opbouw van een voorspellende context voor woorden die nog volgen door het pre-activeren van informatie in het semantisch geheugen. De meeste huidige theorieën over de interpretatie van de N400 hebben echter nog geen pogingen ondernomen deze recente vondsten te integreren in hun modellen.

40 4.1.2 Interpretatie van vroegere ERP-componenten Naast implicaties voor bestaande seriële en parallelle modellen die op zijn minst gemodificeerd dienen te worden om te accomoderen aan het bestaan van vroege semantische verwerking hebben deze ook gevolgen voor functionele interpretaties van N400. (zie sectie 3.1.1) Voor hun ontdekking beschouwden velen immers de N400 als enige reflectie van lexico-semantische processen. 13 Ook methodologisch biedt het vaststellen van deze vroege processen een aantal mogelijkheden: net als manipulatie van de N400 inzichten verschafte over de organisatie van het interne lexicon kunnen deze vroege componenten misschien aangewend worden om nieuwe inzichten te verschaffen in dit complexe domein. 19 Over de precieze relatie van de vroege en late processen blijft het echter vooralsnog gissen. Een aantal mogelijkheden doemen op maar veel onderzoek is nog niet gebeurt in dit domein: Zijn de vroege semantische simpelweg het begin van de late effecten? Er zijn indicaties dat dit niet zo is, maar opnieuw: conclusies hier zijn voorbarig. Een andere mogelijkheid is dat late processen gewoon de vroege herhalen? Of alleen maar optreden als de eerste onsuccesvol zijn? Pulvermüller wijst op een verrassende specificiteit van vroege bijna-simultane processen voor de verschillende types informatie, en dit ook topografisch, terwijl de late even gemakkelijk gemoduleerd worden door verschillende linguistische eigenschappen - woordfrequentie, lexicaliteit, semantische eigenschappen Het probleem verschuift natuurlijk naar de late componenten: Zijn de late componenten reflecties van een verlenging van een breed scala aan specifieke linguïstische processen? Van meer in-diepte- of herverwerking of reflecteren ze gewoon processen nadat toegang tot psycholinguïstische informatie en contextintegratie en dus begrip reeds heeft plaatsgevonden? Ook kan men zich afvragen of de tijdsspanne tussen de vroege en late processen wel zo gefixeerd is als waar men van uitgaat. Een recente studie toonde aan dat de context waarin de stimulus wordt gepresenteerd een invloed kan hebben op deze vertraging. Dergelijke contextafhankelijkheid en flexibiliteit kan zeer relevant zijn in de studie van cognitieve processen en toont de weg naar veel vruchtbaar toekomstig onderzoek. 14 Een specifieke interpretatie van de vroege verwerkingsprocessen wordt gegeven door Sysoeva et al. Zij stelde vast dat de vroege ERPs verdwenen wanneer een taak te moeilijk werd. Een mogelijke conclusie die men kan trekken en die zij trekt is dat semantische analyse door twee systemen kan gebeuren: een eerste dat snel én impliciet is en vastgesteld wordt in de vroege ERPs en een tweede, gerefereerd in de late componenten. Wanneer een taak moeilijker wordt kan dan de snelle analyse onderdrukt worden. Ze stelt dat dit snelle, impliciete systeem essentieel is bij vlotlezen, het voeren van een conversatie en misschien ook het menselijk denken. 20 Al is dit voorlopig natuurlijk allemaal vrij hypothetisch. Samenvattend kan men stellen dat het vaststaat dat de ontdekking van de vroegere ERPcomponenten veel theorieën in moeilijkheden brengen, maar dat tegelijkertijd ze nieuwe deuren openen in het onderzoek naar taalverwerking.

41 3.1.2 Discussie: parallelle versus seriële modellen Wanneer men op basis van elektrofysiologische informatie modellen van taalverwerking opbouwt poogt men in feite een antwoord te formuleren op twee vragen:(1) Wanneer worden de verschillende soorten informatie die in een woord (of zin) vervat zitten semantische, pragmatische fonologische, syntactische en prosodische door de hersenen verwerkt?(2) wat is de onderlinge verhouding van deze processen, wanneer is er interactie?oplossingen voor beide vallen historisch grosso modo onder te brengen in twee klassen theorieën en de discussie tussen hun respectievelijke aanhangers is een van de belangrijkste in de cognitieve wetenschappen. 13,14 Seriële modellen De centrale these in al deze modellen is dat de verschillende processen van informatieverwerking fundamenteel sequentieel zijn.men kan dit verantwoorden door te wijzen op de eindigheid van de verwerkingscapaciteit in het werkgeheugen: Waarom zouden processen immers allemaal tegelijk moeten gebeuren als het efficiënter zou zijn ze één voor één te laten gebeuren?men kan deze modellen echter nog verder onderverdelen in enerzijds strikt seriële 13 die stellen dat het ene proces maar aanvangt wanneer het andere is afgesloten, en anderszijds meer flexibele ook wel cascademodellen 4 waarin men aanneemt dat het begin van de processen sequentieel is maar dat er dus een zekere mate van overlap mogelijk is. De meeste recente modellen zijn van dit laatste type. 14 De belangrijkste argumenten pro-serialiteit zijn de drie late ERP-taalcomponenten: N125, N400, P600. Van belang is dat ze, ten eerste, zeer nauw geassocieerd worden met de verwerking van zeer specifieke soorten informatie (Voor een korte bespreking van elk wordt verwezen naar sectie 1.3) en, ten tweede, temporeel sterk van elkaar gescheiden zijn. De consensus waar de seriële (of cascade-)modellen naar convergeren is als volgt samen te vatten: Eerst worden fysieke karakteristieken van woordstimuli geanalyseerd, halen de hersenen informatie omtrent lexicale categorie op en wordt een elementaire syntactische structuur in het brein opgebouwd dit alles een reflectie van de ELAN. Vervolgens is er voornamelijk lexicale verwerking, toegang tot het semantische systeem en contextintegratie N400. Als laatste is er een optionele diepe syntactische analyse of her-parsing. 13 Parallelle modellen In contrast hiermee stellen parallelle (ook wel constraint-satisfaction of interactieve) modellen dat elk type informatie gelijktijdig verwerkt wordt en er op elk moment van het taalverwerkingsproces een uitwisseling gebeurt van alle types informatie, zij het semantisch, syntactisch, fonologisch 13,14 Een aantal argumenten die men aanhaalde in het voordeel van deze modellen komen voort uit werk rond ambiguë woorden (of delen van woorden). Bij deze structuren stelde men immers vast dat de initiële constructie (door de hersenen) van een structuur niet onafhankelijk gebeurt van niet-structurele

42 variabelen de relatieve frequentie van een (deel van een) woord of de semantische plausibiliteit geassocieerd met het hoofdwerkwoord. 13 Een taalstimulus zal immers bij aanvang van diens verwerking verschillende lexicale kandidaten simultaan activeren. Wanneer men bv luistert naar het woord «olifant» zullen nadat men de eerste lettergreep heeft gepercipieerd dus een hele reeks mogelijke lexicale termen worden ge(pre)activeerd. Selectie van de juiste kandidaat gebeurt gaandeweg doorheen het woord (niet noodzakelijk nadat het volledig is uitgesproken), afhankelijk van de informatie die verwerkt werd in de initiële fase, volgens de parallelle interpretatie. 5 Zoals de voorstanders van seriële modellen zich baseren op het latere deel van de ERP-tijdslijn, lijken dergelijke modellen op het eerste zicht ondersteund te worden door de recentelijk aangetoonde bijnasimultane vroege taalverwerkingsprocessen. (zie volgende sectie)de meeste klassieke parallelle modellen van taalverwerking zijn als volgt samen te vatten: Na initiële analyse van van fysieke eigenschappen en vorm van een stimulus gebeurt de verwerking van linguïstisch-conceptuele informatie - bv fonologische, lexicale, syntactische en semantische informatie. Dit gebeurt dan vroeg(<250ms). In een tweede tijd is er semantische, syntactische reanalyse. Deze visie wordt vaak in verband gebracht met theorieën die het taalverwerkende brein beschouwen als een interactief systeem dat een continue informatie-uitwisseling toestaat tussen verschillende subcomponenten. 14 Kritiek op beide modellen Experimenten die de nadruk legden op reactietijd en accuraatheid konden geen conclusie bereiken: de beschikbare gegevens uit experimenten waren immers zowel te interpreteren in het voordeel van seriële als van parallelle modellen. Een methodologisch probleem in het onderzoek naar de temporele dimensie van een bepaald linguïstisch proces schuilt in de stimulusselectie. Wanneer men poogt te onderzoeken wanneer bv. lexicale toegang plaatsvindt, zal men dit doen door een groep stimuli te variëren op een parameter waarvan men aanneemt dat deze dit proces op een of andere manier beïnvloedt - In het geval van lexicale toegang is dit bv woordfrequentie. Talige stimuli hebben echter vele eigenschappen die mogelijk de hersenprocessen beïnvloeden en deze hebben sterke onderlinge relaties. Dit maakt stimulusselectie een zeer precaire zaak. Een niet te negeren factor in deze kwestie zijn de recent ontdekte vroege ERP-componenten die corresponderen met taalverwerking. Gezien hun bijna-simultaan karakter zou men kunnen concluderen dat dit pleit voor een parallelle benadering. Bepaalde auteurs argumenteren echter dat er zeer fijne latentieverschillen zijn aangetoond in de aanvang van deze vroege processen. 14 Ze halen als voorbeeld een door betekenisvolle woorden geïnitieerd corticaal patroon aan dat te analyseren valt in een activering ter hoogte van temporale cortex, na ms gevolgd door één thv inferieur frontale cortex. 14,18 Pleit dit dan voor een gecascadeerd model op zeer fijne schaal? Dat zou kunnen, maar een dan dienen eerst een aantal bijkomende verklaringen gevonden worden: ten eerste stelde men een zekere synchronie vast van de indicatoren voor akoestische, fonologische en lexicale verwerking in superieur temporale cortex. Net

43 als verschillen in lokale activatiesterktes en gedistribueerde spatio-temporele activatiepatronen. Een tweede kwestie is reactivatie van eenzelfde corticale regio - in posterieur inferieur temporale cortex - met een minimale vertraging die verschillende psycholinguistische processen reflecteert, zoals geschreven woordvorm en lexico-semantische toegang; Een derde punt zijn verschilleninde vertraging tussen gebiedactivaties die lexicale en categorie-specifieke semantische processen reflecteren in het motorisch systeem. Pulvermüller et al stellen een alternatieve zienswijze voor: zij passen taalverwerking in een breder model dat poogt een beschrijving te zijn voor vele, zo niet alle cognitieve processen. Zij pleiten voor een model waarin sterk onderling verbonden clusters neuronen zich uitspreiden overheen verschillende groepen corticale hersenregio s. Dit is volgens hen de basis van cognitieve en taalverwerkende processen. Daarnaast pleiten zij voor het bestaan van een fundamentele tijdseenheid in hersenfunctie. Het brein zou werken in tijdspannes van 200 ms waarin er een snelle verspreiding is van activatie doorheen sterk onderling verbonden systemen periode van ignitie afgewisseld door periodes van veralgemeende inhibitie. Zowel de bijna-simultaniteit als de zeer fijne latentieverschillen zouden kunnen ingepast worden in deze visie. 14 Of dit een zinvolle wijze is om aan cognitieve modelering te doen dient toekomstig onderzoek uit te wijzen. Wat vaststaat is dat om het even welk model dat dit in de toekomst wenst te ondernemen wellicht rekening zal moeten houden met het bestaan van de vroege componenten.

44 4.2 INTERPRETATIE EN DISCUSSIE VAN NEUROANATOMISCHE CORRELATEN VAN SEMANTISCHE PROCESSEN Functionele interpretatie van hersenregio s die geassocieerd werden met semantische verwerking De door middel van contrasten geïdentificeerde regio s hebben gemeen dat ze waarschijnlijk allen betrokken zijn in hogere-orde integratieve processen: ze krijgen allemaal uitvoerig verwerkte, multimodale en supramodale input. Verder kan men stellen dat de neurale systemen gespecialiseerd in het opslaan en oproepen van semantische kennis wijdverspreid liggen. 1 a. Temporale structuren De geobserveerde dissociatie van kennis over objecten overheen categorieën bij temporale lesies onderstreept volgens sommigen 1,8 het belang van deze cortex in de opslag van perceptuele informatie over objecten. Deze hypothese vindt verdere ondersteuning in fmri-resultaten die selectieve activatie aantonen in posterieure temporale loci bij semantische verwerking van gereedschaps- en actiegerelateerde concepten. 8,22 Posterieure temporale cortex Op van de resultaten uit sectie 3.2 kan men voorstellen dat het midden van de PTC betrokken is in de langetermijn opslag van lexicale representaties. 16 Ook andere auteurs suggereren dit. 12 Welke aspecten van lexicale representaties hier liggen opgeslagen is echter onbekend. 16 Bepaalde auteurs stellen voor dat van hieruit de lexicale representaties interfacen ter hoogte van de pitl - met een semantisch netwerk verspreid over de hele hersencortex Voor een meer uitgebreide bespreking van deze interface zie sectie 1.3. Activatie van deze structuren bij taken met visueel gepresenteerd materiaal (afbeeldingen) verklaart men dan door een impliciete lexicale toegang. Een andere mogelijkheid is dat deze regio eerder bepaalde conceptuele eigenschappen opslaat die geassocieerd zijn met lexicale representaties. 16 Meer algemeen wordt voorgesteld dat temporale structuren verantwoordelijk voor de aspecten van identificatie in semantische verwerking. 13 Anterieure temporale cortex Het patroon van pathologie bij SD zie sectie suggereert een beschadiging van lexicale opslag. Dit betekent echter niet noodzakelijk dat de ATC een rol speelt in taalverwerking op lexicaal niveau: Patiënten met SD hebben immers ook vaak posterieure letsels en zelfs in die gevallen waar enkel anterieure beschadiging werd aangetoond vond men een gereduceerde posterieure activatie tijdens semantische taken. Dit kan erop wijzen dat de lexicaal-semantische deficieten in SD te wijten zijn aan (1) een naar posterieur uitgebreide atrofie (2) of een gedaalde connectiviteit. 16 Recente PET-studies

45 pleiten eerder tegen directe posterieure temporale schade. 6 Bepaalde auteurs stellen dat de ATC wellicht niet betrokken is in lexicale opslag i.t.t. de meer posterieure structuren maar eerder syntactische of thematische combinatoriële operaties ondersteunt die aan de basis liggen van zinsverwerking. Lau et al. staven dit door de selectieve activaties in superieure delen van de ATC in het kader van zinsbegrip. Of een rol in de semantische verwerking van taal hiermee volledig is uitgesloten moet verder worden onderzocht. 12,16 Een bijzonder voorstel is dat deze regio bilateraal een hub-functie heeft binnen het semantische geheugen. Men baseert zich hiervoor op het amodale karakter van semantische beschadiging bij SD. 6 (zie sectie 4.3) Mediale temporale cortex (FG en PHG) 1 Gezien de nabijheid van de anterieure en posterieure locus - zie Resultaten - en hun respectievelijke (complementaire) activaties werd voor de neuronen in de anterieure locus een rol voorgesteld in het ophalen van kennis over de visuele attributen van concrete objecten. Deze regio bevindt zich vlakbij de hippocampus en staat via corticale afferente pathways met de hippocampale formatie in verbinding. Dit het dus mogelijk maakt dat de parahippocampale component van deze cluster dient als interface tussen laterale en mediale netwerken, resp. gebaseerd op semantisch- en episodisch geheugen. STG De STG werd lang ervan verdacht een centrale rol te spelen in taalbegrip. Men associeerde vooral posterieure delen (pstg) met semantische processen.de meeste huidige anatomische en functionele data suggereren echter dat de cortex hier voornamelijk een modale auditieve functie heeft en dat diens rol beperkt is tot de vroege (auditieve) fasen van geluid-naar-betekenistransformatie. 16 Zijn rol in taal zou dus voornamelijk te maken met spraakperceptie en fonologische processen, eerder dan het oproepen van woordbetekenissen. 12,16 b. Frontale structuren: Linker IFG Over de precieze rol van deze regio binnen het semantische systeem is er veel discussie in de literatuur, maar over een aantal punten lijkt er consensus te zijn ontstaan. Vooreerst is er een duidelijke betrokkenheid van de linker anterieure IFG de pars orbitalis of BA 47 - in semantische verwerking. Meer posterieure en dorsale delen van IFG werden ook geactiveerd maar minder consistent. 1,8 Gezien dit verschillend activatiepatroon werd een functionele scheiding voorgesteld binnen de IFG. Een voorstel is dat het anterieure deel een rol speelt in het ophalen van semantische informatie, terwijl posterieure delen meer algemeen betrokken zouden zijn in selectieprocedures ondermeer lexicale selectie. Men steunt hiervoor op de studies rond semantisch ambigue woorden en semantische priming besproken in Thompson-Schill aanvaardt de rol in lexicale selectie, maar contesteert die in het

46 ophalen van semantische kennis. Zij voert aan dat bepaalde taken waarbij men toegang dient te krijgen tot het semantische systeem - zoals woorden met elkaar vergelijken op basis van hun betekenis - niet geassocieerd zijn met een verhoogde IFG-activiteit. 22 Daarnaast werd in een experiment uitgevoerd door dezelfde auteurs vastgesteld dat IFG-activiteit afwezig is bij een semantische taak waarin er geen vereiste is te selecteren. 8 Zij voert als verklaring voor eerdere resultaten aan dat het niet eenvoudig is lexicale selectievereisten te modificeren zonder ook de moeilijkheid om semantische informatie te ophalen te beïnvloeden. Vele studies zouden op die manier activiteit die eigenlijk met selectieprocedures te maken had foutief toegeschreven hebben aan het ophalen van semantische informatie. 22 Anderen wijzen er dan weer op dat de regio die onderzocht werd door Thompson-Schill meer posterieur ligt en er dus geen conclusies dienen te worden getrokken over de functie van anterieure IFG. 8 Een derde functie die werd voorgesteld is integratie. 23 Hagoort et al. vonden tijdens een experiment rond wereldlijke kennis immers IFG-activatie zowel na presentatie van zinnen met een semantische anomalie als na semantisch correcte zinnen met foutieve informatie. 7 (zie ook sectie 3.1.4) Hieruit concluderen zij dat deze regio een rol speelt in het integreren van linguïstische betekenis met wereldkennis. 7 In Hagoort et al past de auteur deze interpretatie in een ruimer functioneel voorstel. Een model werd gecreëerd dat ambieert een brug te vormen tussen psycholinguistische en neurobiologische gegevens en daarin introduceert Hagoort het concept unificatie. Hij omschreef dit proces als de integratie van lexicale informatie in een groter geheel: meerdere woorden, zinnen, een discours en wereldlijke kennis. Hij stelt dat de neurobiologische karakteristieken van de IFG deze het meest geschikt maken als de structuur die dit soort integratieproces ondersteunt. Immers, om bepaalde eenheden (woorden) in te passen in een groter geheel dat overheen de tijd wordt opgebouwd (een zin) moet dergelijke structuur in staat zijn om geschikte eenheden te selecteren (lexicale selectie) en deze gedurende een tijd vast te houden in het werkgeheugen, tot het geheel is opgebouwd. Hagoort stelt dat de IFG deze eigenschappen bezit. Unificatie wordt niet beperkt tot het semantische domein maar men past het ook toe op syntactische en fonologische verwerking. Ook hij argumenteert voor een functionele subspecialisatie: anterieure structuren staan in voor lexicaal-semantische integratie, terwijl lexicaal-syntactische integratie door posterieure delen zou worden ondersteund. 23 Lau et al. staan kritisch tegenover deze visie en stellen dat aangezien de IFG niet méér geactiveerd wordt door zinnen dan door woordlijsten, het onwaarschijnlijk is dat de regio betrokken is in dergelijke combinatieprocessen om de betekenis van een zin te achterhalen. 16 De resultaten uit TMS bevestigen een rol voor de (anterieure) IFG in semantische processen. Dat het correct uitvoeren van een taak niet beïnvloed werd door TMS kan erop wijzen dat de IFG weliswaar bijdraagt aan de efficiëntie van semantische verwerking in het gezonde brein maar niet absoluut noodzakelijk is voor taakvervollediging. 1 De meeste auteurs trekken dan ook de conclusie datdeze regio niet noodzakelijk betrokken is in het toewijzen van betekenis aan woorden op zich, maar een functie heeft in het opbouwenvan semantische relaties tussen woorden of zinnen en/of het ophalen van semantische informatie uit linker temporale cortex. Verder wordt gesteld dat de betrokkenheid van deze structuur

47 afhankelijk is van de hoeveelheid strategische en/of geheugenprocessen noodzakelijk bij het verrichten van semantische taken. 8,13 Linker DMPFC 1 De betrokkenheid van deze regio in semantische verwerking is controversieel, ondanks een consistente activatie in een aantal studies. Het patroon van TMA suggereert een deficiet dat het gericht oproepen van semantische informatie onmogelijk maakt. Een belangrijk feit is echter dat de DMPFC door eenzelfde arterie bevloeid wordt als de aangrenzende supplementaire motorcortex (SMA) en dus dat bij postischemische defecten beide regio s aangetast worden. In de literatuur zijn er immers ook verklaringen voor TMA te vinden die zich concentreren zich op de SMA. Deze auteurs, wijzend op de betrokkendheid van SMA en anterieure CG in motorische planning, aandacht en motivatieprocessen, stellen dat deficieten bij patiënten met linker mediaal-frontale lesies niet-linguïstisch van aard zijn en een direct gevolg van uitval van de SMA. Men kan stellen dat een focale SMA-lesie wellicht geen linguïstisch deficiet zal veroorzaken. Dit betekent echter niet dat het specifieke linguïstische deficiet in veel van deze patiënten niet gewoon te wijten kan zijn aan schade aan de DMPFC. In deze visie is het functioneren van deze regio essentieel voor een vloeiend ophalen van semantische informatie. Linker VMPFC 1 Algemeen werd deze regio geassocieerd aan motivatie, emotie en beloningsprocessen. Ook neemt men aan dat deze speelt een rol speelt in de verwerking van het affectieve belang van concepten. Men poogt de in algemene (taal)semantische contrasten gerapporteerde activiteit te verklaren door bijkomende verwerking van de emotionele attributen van woorden. c. Angulaire Gyrus Gezien zijn anatomische lokalisatie naast visuele, spatiële, auditieve en somatosensorische associatiegebieden werd de AG naar voor geschoven als een goede kandidaat voor supramodale integratieve processen op hoger niveau. 1 Belangrijke ondersteuning voor deze interpretatie is de moeite die patiënten met lesies hier vertonen bij het verwerken van complexe zinnen. 16 De activatie die men ziet in reactie op semantische anomalieën in een zin suggereert dan weer betrokkenheid in de integratie van individuele concepten in een groter geheel. 13 Alhoewel de AG betrokken is in elk aspect van semantische verwerking speelt het een bijzondere rol in gedragingen die vloeiende conceptuele combinatie vereisen, zoals zinsbegrip, discours, probleemoplossend denken en plannen. Men stelt dat de AG een toppositie bekleedt binnen de hiërarchie van verwerking die aan de basis ligt van het oproepen van concepten en hun integratie. 1 Anderen dichten een gelijkaardige integratieve rol toe aan de linker IFG. 22

48 d. pcg 1 Indien de posterieure CG voornamelijk betrokken is in het opslaan van episodische herinneringen, waarom is het dan consistent geactiveerd tijdens semantische verwerking? Eén hypothese verwijst naar de aard van het episodisch geheugen. Naar men vermoedt is het evolutionaire doel hiervan het vormen van een bruikbare verzameling voormalige ervaringen - i.e. herinneringen - teneinde toekomstig gedrag te gidsen. Niet alle ervaringen zijn echter even bruikbaar en dus dient er een mechanisme te zijn dat enkel betekenisvolle ervaringen opslaat. Een manier om dit te doen is enkel ervaringen op te slaan die vele associaties en concepten activeren. Een manifestatie van dit fenomeen is dat verbeeldbare en emotionele woorden bijvoorbeeld makkelijker aangeleerd worden dan abstracte of neutrale. Theorieën die pogen dit fenomeen te verklaren voorzien allen een zekere interactie tussen neocorticale semantische, perceptuele, affectieve, - representaties en het hippocampaal systeem. Binder stelt voor dat de pcg - omwille van diens sterke connecties met de hippocampus dient als een interface tussen enerzijds het oproepen van semantische informatie en anderszijds het proces van episodisch inprenten. e. Samenvatting neuroanatomie Samenvattend kan men de besproken regio s als volgt groeperen: (1) Posterieure temporale cortex verzorgt heeft wellicht een opslagfunctie van lexicale representaties, of althans aspecten ervan. (2) Men vermoedt dat linker IFG, bilaterale AG en anterieure temporale cortex betrokken zijn in supramodale of amodale integratieve of combinatoriële operaties. Zodoende vervullen deze wellicht een cruciale rol in zinsbegrip. Andere functies die werden voorgesteld voor IFG-structuren zijn het ophalen van semantische informatie en/of lexicale selectieprocedures (3) pcg en PHG verzorgen een link tussen geheugenprocessen en semantische verwerking (4) Overige regio s hebben meer specifieke functies

49 4.2.2 Identificatie van N400-generatoren In paragraaf 3.2. werd besproken dat de Linker IFG enkel activeerde in reactie op stimuli in de conditie met een lange SOA maar dat dit gebeurde om een verschillende reden in anterieure en posterieure delen. Lau et al. gingen uit van een functionele subspecialisatie binnen de Linker IFG: anterieure delen zouden betrokken zijn in het gecontroleerde ophalen van lexicale informatie, terwijl de pifg betrokken zou zijn in de selectie van lexicale kandidaten. De auteurs stellen dat dit twee processen zijn die kunnen beïnvloed worden door priming: selectieprocedures worden bemoeilijkt wanneer een primer misleidende informatie geeft - vereenvoudigd gesteld behoort het target-woord dan niet tot het cohort lexicale kandidaten die door de primer worden geactiveerd en dit reflecteert zich dan in de activiteit van de pifg. Lexicale ophalingsprocedures (die gerelateerd zijn aan aifgactiviteit) worden eenvoudiger wanneer de context die de primer creëert congruent is met het targetwoord. Deze effecten van priming zijn echter afhankelijk van zo stellen de auteurs of er voldoende tijd is geweest om de primer volledig te verwerken. De enige regio die consistent, over elke SOA heen eenzelfde primingsactivatie-patroon vertoonde was de MTG. Hieruit concluderen Lau & Poeppel dat dit de voornaamste bron is van de N400. Op basis van diverse data afzonderlijk verkregen uit fmri- en ERP-studies stellen de auteurs een model voor dat deze resultaten kadert. Zie figuur 9 voor een bespreking hiervan. Aangezien de MTG de enige regio was die overheen condities een priming-effect vertoonde net zoals de N400 - schuifen Lau et al. de MTG beslist naar voor als een van de generatoren van de N400. Gezien de rol die de auteurs deze regio toedichten heeft dat dan weer tot gevolg dat - op zijn minst een deel van de N400 een reflectie is van procedures van lexicale toegang.dat de aanpak van de auteurs faalde op zinsniveau (waar ze werkten met semantische anomalieën)weten ze aan de technische problemen: Ze verwezen enerzijds naar de relatieve ongevoeligheid van fmri voor complexe activatiepatronen in de tijd (zoals zinsverwerking) en anderszijds naar verschillen in het taakmateriaal gebruikt in ERP- en fmri-onderzoeken. Hoedanook bleken de effecten in de de linker temporale regio veroorzaakt door semantische anomalieën veel minder consistent dan men zou verwachten o.b.v het resultaat op enkel-woord-niveau. Al bij al suggereren deze resultaten toch dat tenminste een deel van het activatie-patroon dat onderligt aan het N400-effect in semantische primingen zinnen met semantische anomalieën te wijten is aan facilitatie van lexicale toegang.

50 4.3 ORGANISATIE VAN HET SEMANTISCH GEHEUGEN: INTERPRETATIE VAN RESULTATEN EN DISCUSSIE Verklaringen voor de geobserveerde categorie-specificiteit in het semantisch geheugen Men neemt aan dat categoriespecificiteiten vastgesteld door kennisdissociaties of via functionele beeldvorming een reflectie zijn van de neurale organisatie van semantische kennis. Syndromale clustering (zie sectie 3.3.1) kan dan verklaard worden door een anatomische nabijheid van neurale substraten. 21 Men zou deze resultaten zo kunnen interpreteren door te stellen dat elke kenniscategorie (dieren, gereedschap ) ondersteund wordt door een aparte module in de hersenen. Het is echter niet zo dat een regio die consequent activatie vertoont voor woorden binnen een categorie (bv. stoelen), dit uitsluitend doet voor deze woorden. Men kan dus beter aannemen dat, aangezien neurale representaties van categorie-informatie overlappen, een betekenis bestaat uit een netwerk van eigenschappen, die verspreid liggen over uitgebreide corticale gebieden. 8 Men stelde een hypothese voor dat een verklaring biedt voor het bestaan van kennisdissociaties: voorwerpen die van elkaar dienen te worden onderscheiden op basis van hun sensorische eigenschappen voorbeeld in het geval van dieren: men bepaalt het verschil tussen een tijger en een luipaard op basis van het feit of ze vlekken hebben dan wel strepen worden op een andere manier opgeslagen dan voorwerpen waarvan men eerder een onderscheid maakt op basis van functionele eigenschappen een sjaal en een das bv. In deze visie is de manier waarop men semantische kennis organiseert dus afhankelijk van hoe men in de kindertijd woorden aanleerde Verhouding van attribuut-specificiteit tot categorie-specificiteit Sommige auteurs contesteren het idee dat het semantisch geheugen op een categorie-specifieke wijze is georganiseerd. Zij stellen dat het mogelijk is om vanuit een semantisch geheugen dat georganiseerd is naar attributen categorie-specifieke effecten te verklaren. Bijvoorbeeld voor levende voorwerpen zou het ophalen van visuele of niet-visuele informatie voornamelijk activatie vereisen van visuele representaties, aangezien visuele eigenschappen een disproportioneel gewicht hebben in de representatie van levende voorwerpen.de betekenis van niet-levende voorwerpen is veel minder afhankelijk van visuele kennis, en visuele representaties zouden aldus slechts geactiveerd worden wanneer ze specifiek vereist zijn voor de taak; bv. wanneer een proefpersoon vragen moet beantwoorden over de visuele eigenschappen van het voorwerp. 22 Een ander punt van kritiek is dat, aangezien bij beeldvormende onderzoeken die categorie-specificiteit onderzochten voornamelijk gebruik werd gemaakt van linguïstische taken, het niet is uitgesloten dat de geobserveerde categorie-specifieke activaties op PET en fmri een reflectie zijn van de organisatie van lexicale eerder dan semantische representaties. 22 Het is echter niet uitgesloten dat semantische kennis zowel volgens attributen als naar categorieën is georganiseerd.

51 4.3.3 Consequenties van de dissociatie tussen concrete en abstracte woorden Er bestaan twee theorieën die een verklaring hiervoor geven: (1) Volgens de dualcoding theorie zijn er twee systemen die woorden semantisch analyseren: een linguïstisch en een verbeeldend. Concrete woorden worden door beiden verwerkt, maar abstracte woorden enkel door het eerste. (2) Context availability daarentegen zowel abstracte als concrete woorden worden verwerkt door een gemeenschappelijk semantisch systeem, maar aangezien de laatsten meer associaties bevatten is dit systeem meer geactiveerd door concrete woorden. 20 De resultaten uit de beeldvorming pleiten eerder voor dual coding en een onderscheid tussen verbale semantische representaties en perceptuele. (B) Resultaten uit EEG-onderzoek zijn minder eenduidig. 3, Een gedistributeerd-plus-hub-model 6 (zie figuur 10) Er is consensus dat de inhoud van het semantisch geheugen verwijst naar perceptie en actie, en dat deze inhoud gerepresenteerd is in breinregio s in denabijheid zijn van regio s die verantwoordelijk zijn voor waarneming en actie. Conceptuele kennis zit dus vervat in een gedistributeerd neuraal netwerk. Sommige auteurs argumenteren echter dat dit (1) theoretisch niet volstaat omdat het niet toestaat te veralgemenen overheen concepten die onderling verschillen in hun attributen maar toch semantisch gelijkaardig zijn (een mossel en een garnaal hebben bijvoorbeeld veel verschillende eigenschappen maar dit zal een liefhebber van zeevruchten er niet van weerhouden enige gelijkaardigheid op te merken) en (2) niet volstaat om een verklaring te bieden voor het bestaan van selectieve semantische deficieten die onafhankelijk zijn van van input- en output-modaliteit. Semantische dementie kan dit beeld geven. Daarom argumenteren deze auteurs voor het bestaan van een amodaal netwerk dat interactieve activatie van representaties overheen modaliteiten ondersteunt Samenvatting Het semantisch geheugen is geen unitair, ongedifferentieerd systeem, maar eerder een collectie van systemen die functioneel en anatomisch van elkaar kunnen worden onderscheiden, ook is elk attribuutspecifiek systeem verbonden aan een sensorimotorische modaliteit (bv. visus) en zelfs tot een specifieke eigenschap binnen die modaliteit (bv. kleur). 22 Deze verbondenheid wordt gereflecteerd door een spatiële nabijheid van enerzijds de regio s die semantische kennis van een bepaald informatietype opslaan en anderszijds de regio s die diezelfde soort informatie verwerken. De breinregio s die het semantisch systeem opbouwen zijn dus niet at random verdeeld, maar bevinden zich dicht bij regio s met sterke motorische of sensorische associaties met de conceptuele categorie. 8 Nabijheid impliceert echter geen overlapping niet: Studies die het ophalen van een soort semantische informatie (bv. kleur) vergeleken met perceptie van diezelfde soort informatie vonden consistent een anterieure shift. 21,22

52 5. CONCLUSIE In dit werk werd aangevoerd dat men op verschillende manieren onderzoek kan doen naar semantische processen in de hersenen. De resultaten die men aldus bekomt zijn onderling zeer complementair: waar elektrofysiologische gegevens rijk zijn aan informatie over het temporele karakter van onderliggende neurale processen, zo verschaft fmri veel data over de neuroanatomische componenten van het semantisch systeem. Wanneer deze informatie samen wordt gezet kan men over semantiek volgende uitspraken doen zonder al te zeer af te wijken van belangrijke consensusposities in de literatuur: het toekennen van betekenis aan taal valt niet te reduceren tot een enkel proces, net zomin het semantisch systeem te herleiden valt tot een goed definieerbare hersenlocus. Eerder omvat het een verzameling van processen wiens onderlinge relaties niet altijd even goed gekend zijn. Neuroanatomisch lijkt het ondersteund te worden door een temporofrontaal netwerk met een bias naar links, al kan dit liggen aan het feit dat het niveau waarop rechts een rol speelt nog niet uitvoerig werd bestudeerd. Binnen dit netwerk stelt men voor dat er lexicale elementen zijn ondersteund door linker posterieure mid-temporale cortex die op een bepaald moment binnen het taalbegrip geactiveerd worden via processen van lexicale toegang en selectie. Hierna activeren deze lexicale representaties op hun beurt een netwerk van semantische representaties, verspreid overheen de cortex. Van deze representaties neemt men aan dat ze zijn georganiseerd op een attribuutspecifieke wijze die naar men vermoedt een reflectie is van de organisatie van sensorimotorische cortex. Binnen dit proces speelt inferieure frontale cortex mogelijk een strategische doch niet noodzakelijk essentiële rol in het ophalen van lexicale informatie, selectieprocedures of hogere-orde integratieve processen waarbij een individuele woordbetekenis in een groter geheel wordt gebracht. Aan de anterieure temporale cortex en de angulaire gyrus wordt dan weer een rol toegeschreven in combinatoriële operaties. Lang werd gedacht dat de duidelijkste reflectie van semantische processen te vinden was in de N400, en inderdaad, vele onderzoeken hebben deze ERP-component in verband gebracht met diverse aspecten van semantiek. Waarschijnlijk is het ook niet zo dat deze activiteit te matchen valt met een zeer specifiek semantisch subproces. Misschien valt het nog het best te omschrijven, zoals de ontdekster ervan onlangs deed, als een elektrisch snapshot van een dynamisch semantisch systeem, dat ten alle tijde actief is. Op kleinere schaal is er nog veel onduidelijkheid. Naar de precieze neurale organisatie van zogenaamde representaties van de verschillende informatietypes blijft het gissen. Ondanks de vele voorstellen over het verloop van processen als lexicale selectie of semantische integratie kon ook hierin nog geen consensus worden bereikt. Een recente vondst maakte het geheel nog complexer: vroege ERP-reflecties van diverse linguïstische processen namen een aantal solide paradigmata onder vuur, waaronder de N400. Had men al die tijd processen beschreven die optraden post-begrip? Het is nog te vroeg om uitspraken te doen over de gevolgen van deze bevindingen. Hoedanook zullen bepaalde modellen die geapprecieerd werden omwille van hun helderheid dienen herbekeken te worden en aangepast om aan deze resultaten een plaats te geven. Verder onderzoek hierin is duidelijk

53 noodzakelijk. Tot slot kan vermeld worden dat ondanks een duidelijke dichotomie in onderzoekstechnieken er vruchtbare pogingen worden ondernomen om een brug te slaan tussen beide. Als voorbeeld kan het gebruik van fmri om een interpretatie te geven aan het N400-effect aangehaald worden. De toekomst zal uitwijzen of dergelijke integratieve aanpak tot belangrijke bijkomende informatie leidt. Veelbelovend in dit verband is alvast de komst van nieuwe technieken als EROS die ernaar streven een degelijke spatiële resolutie te combineren met een goede temporele. Referenties: 1.Binder J.R, Desai R.H., Graves W.W. and Conant L.L. Where is the semantic system? A critical review and meta-analysis of 120 functional neuroimaging studies, Cereb. Cortex19 (12) (2009) 2. Ellis, A.W. & Young, A.W. (1988). Human Cognitive Neuropsychology. Hove, UK: Erlbaum. 3. Kutas, M. & Federmeier KD. Thirty years and counting: Finding Meaning in the N400 Component of the Even-Related Brain Potential (ERP) Annu. Rev. Psychol. 62: (2011) 4. Hagoort, P. The fractionation of spoken language understanding by measuring electrical and magnetic brain signals. Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 363, (2008). 5. Gaskell M.G. Marslen-Wilson W.D. Representation and competition in the perception of spoken words. Cognitive Psychology 2002;45(2): Patterson K, Nestor PJ, Rogers TT Where do you know what youknow? The representation of semantic knowledge in the humanbrain. Nature Rev Neurosci. 8: Hagoort, P., Hald, L., Bastiaansen, M. & Petersson, K. M. Integration of word meaning and world knowledge in language comprehension. Science 304, (2004). 8.Bookheimer, S. Functional MRI of language: new approaches to understanding the cortical organization of semantic processing. Annu. Rev. Neurosci. 25, (2002). 9. Hickok, G. & Poeppel, D. Towards a functional neuroanatomy of speech perception. Trends Cogn. Sci. 4, (2000). 10. D. Poeppel and G. Hickok, Towards a new functional anatomy of language, Cognition92 (2004) 11. Hickok, G. & Poeppel, D. Dorsal and ventral streams: A framework for understanding aspects of the functional anatomy of language. Cognition 92, (2004) 12. Hickok, G. & Poeppel, D. The cortical organization of speech processing. Nature Rev. Neurosci. 8, (2007). 13. Friederici, A. D. Towards a neural basis of auditory sentence processing. Trends Cogn. Sci. 6, (2002). 14.Pulvermüller, F., Y. Shtyrov & O. Hauk Understanding in an instant: neurophysiological evidence for mechanistic language circuits in the brain. Brain Lang. 110: Kutas, M. & Federmeier, K. D. Electrophysiology reveals semantic memory use in language comprehension. Trends Cogn. Sci. 4, (2000). 16. Lau EF, Phillips C, Poeppel D (2008) A cortical network for semantics: (de)constructing the N400. Nature Reviews Neuroscience 9: Kutas, M. & Hillyard, S. A. Reading senseless sentences: brain potentials reflect semantic incongruity. Science 207, (1980) 18Tse, C. Y. et al. Imaging cortical dynamics of language processing with the event-related optical signal. Proc. Natl Acad. Sci. USA 104, (2007). 19. Pulvermuller, F., Assadollahi, R., Elbert, T., Neuromagnetic evidence forearly semantic access in word recognition. Eur. J. Neurosci. 13, O.V. Sysoeva, I.R. Ilyuchenok and A.M. Ivanitsky, Rapid and slow brain systems of abstract and concrete words differentiation, Int. J. Psychophysiol.65 (2007) 21. McCarthy, R.A. and Warrington, E.K., Disorders of semantic memory. Philosophical Transactions of the Royal Society of London Series B Biological Sciences346, pp Thompson-Schill SL Neuroimaging studies of semantic memory: inferring how from where. Neuropsychologia. 41: Hagoort, P. On Broca, brain, and binding: a new framework. Trends Cogn. Sci. 9, (2005)

54 BIJLAGE A: FIGUREN Figuur 1 Een vertaalde en licht herwerkte versie van het taalmodel van Ellis & Young (1988) 2 Opvallend is de centrale plaats die wordt toebedicht aan het semantisch systeem.

55 Figuur 2 Schematische weergave van het model van Hickok en Poeppel (2004) 11 Deze figuur verklaart de geobserveerde taakdissociaties zoals deze beschreven worden in sectie 1.3. Specifieke lesies nadat de ventrale en dorsale route divergeren zullen resulteren in een dissociatie tussen het kunnen verrichten van sublexicale taken enerzijds en taalbegrip anderszijds. Bij lesies voor deze ontdubbeling zijn beide aangetast. Ook wordt de taakverdeling tussen de dorsale en ventrale route vereenvoudigd voorgesteld.

56 Figuur 3 Het taalmodel van Hickok en Poeppel voor de verwerking van spraak 12 De ventrale route wordt in het roze aangegeven. De dorsale in het blauw. Voor een algemene beschrijving wordt verwezen naar de tekst.

57 Figuur 4 Het taalmodel van Friederici. 13 Functionele processen worden voorgesteld in rechthoeken, neuroanatomische loci in ellipsen. Aan de rechterkant staat een tijdsas met de belangrijkste ERP-componenten. Deze worden in verband gebracht met neurale correlaten op basis van functionele gelijkaardigheid, aangezien de ERPtechniek weinig geschikt is voor het identificeren van neurale generatoren.

58 Figuur 5 Een standaard N400-effect in reactie op een semantische anomalie in een zin. 16 Figuur 6 Effecten van semantische congruentie op de N400-amplitude.

59 Figuur 7 Ruwe weergave van de hersengebieden die men op basis van functioneel beeldvormend onderzoek associeert met semantische verwerking. 1 Figuur 8 Anatomische schets van de perisylvische regio. 9