Kraaiachtigen een bedreiging voor weidevogels? Attie F. Bos Pim Vugteveen

Transcriptie

1 Rijksuniversiteit Groningen Wetenschapswinkel Biologie Rapport 67 Kraaiachtigen een bedreiging voor weidevogels? Een literatuuronderzoek naar de rol van kraaiachtigen als predator en de invloed daarvan op weidevogels Attie F. Bos Pim Vugteveen

2 Wetenschapswinkel Biologie Rapport 67 ISBN Kraaiachtigen een bedreiging voor weidevogels? Een literatuuronderzoek naar de rol van kraaiachtigen als predator en de invloed daarvan op weidevogels Attie F. Bos Pim Vugteveen Haren, mei 2005 Wetenschapswinkel Biologie Biologisch Centrum (RUG) Postbus AA Haren Telefoon Telefax

3

4 SAMENVATTING Het aantal kraaiachtigen is in de tweede helft van de vorige eeuw sterk toegenomen in Nederland, dit geldt vooral voor de zwarte kraai en de kauw in agrarische gebieden. De eksteraantallen gaan landelijk gezien achteruit, die van de Vlaamse gaai nemen eerder toe dan af. Het aantal roeken laat een groei zien, hoewel een maximum schijnt de zijn bereikt. Kraaiachtigen zijn altijd zwaar bejaagd, niet alleen vanwege de schade die zij toebrengen aan land- en tuinbouwgewassen, maar ook aan bedreigde vogelsoorten. Binnen de familie van de kraaiachtigen is de zwarte kraai de belangrijkste predator van eieren en jongen van weidevogels, de andere kraaiachtigen spelen hierin een ondergeschikte rol. Uit onwetendheid worden alle kraaiachtigen vaak over een kam geschoren als zijnde zwarte kraaien. De komst van de nieuwe Flora- en faunawet in 2002 vormde aanleiding tot heftige discussies over nut en noodzaak van de jacht op schadeveroorzakende kraaiachtigen. Wildbeheereenheden vreesden bijvoorbeeld dat een totaal jachtverbod een toename van predatoren zou veroorzaken waardoor bedreigde vogelsoorten, met name weidevogels, zouden afnemen. Voor- en tegenstanders konden hun beweringen echter niet staven met concrete cijfers over de werkelijke schade die kraaiachtigen aan weidevogels toebrengen. Het doel van deze literatuurstudie is een overzicht te geven van de huidige kennis over de predatiedruk van kraaiachtigen in het algemeen en op weidevogels in het bijzonder. In deze studie is gekozen voor kraaiachtigen als predatorgroep en niet voor de vos aangezien deze reeds uitvoerig is beschreven. Als grondbroeders vormen weidevogels een predatiegevoelige groep. Er zijn verschillende factoren die de predatiedruk van kraaiachtigen vergroten. Zo hangt de aanwezigheid van kraaiachtigen, en daarmee de predatiedruk, nauw samen met de mate waarin weidegebieden worden afgewisseld met kleine bossen en groepen bomen. Beheermaatregelen zoals schaalvergroting en het open houden van graslanden zijn daarom gunstig voor weidevogels. De laatste decennia gaat het aantal weidevogels in Nederland in hoog tempo achteruit. De belangrijkste oorzaken zijn biotoopverslechtering door inrichting (infrastructuur, gebouwen) en beheer van het landelijk gebied (areaalvermindering, laag grondwaterpeil); daarnaast spelen intensieve landbouwmethoden (hogere veedichtheid, nieuwe maai- en mesttechnieken) een grote rol. Predatie is de meest voorkomende natuurlijke verliesoorzaak. Aanpassingen zoals nestverdediging, vervolglegsels en gezamenlijk broeden verminderen de kans op predatie. Op zich is predatie geen ramp. Een gruttopaartje hoeft slechts gemiddeld 0,6 kuiken per jaar groot te brengen om een populatie in stand te houden. Bij de kievit en tureluur ligt het vereiste aantal iets hoger. Tussen soorten, gebieden en jaren is er veel verschil in oorzaken die het reproductiesucces en de overlevingskans van weidevogels bepalen. In het jaar 2000 kwam van de onderzochte nesten op percelen waar weidevogels worden beschermd 54% uit, ging 24% verloren door predatie, 9% door agrarische activiteiten (beweiding en maaien), 5% door verlating van het nest en 8% door onbekende oorzaken. Onduidelijk is in welke mate de verschillende predatorsoorten bijdragen aan het verlies van eieren en kuikens. Predatie wordt niet alleen bepaald door aantallen en soorten predatoren in een gebied maar ook door aantallen en dichtheden van (alternatieve) prooien. Ondanks de inspanningen van veel organisaties, terreinbeheerders, boeren en vrijwilligers neemt het aantal weidevogels af. De belangrijkste oorzaak lijkt de kwaliteit van de agrarische gebieden te zijn. Onderzocht moet worden of de gewenste

5 aantallen wel worden gehaald door verdergaande beheerovereenkomsten, waarbij onder meer het waterpeil wordt betrokken, door kwalitatief beter beheer en uitgebreidere beschermende maatregelen (ook later in het seizoen). De slotconclusie van dit rapport luidt dat een eenduidige uitspraak over de invloed van predatie door kraaiachtigen op weidevogelpopulaties op dit moment niet te geven is omdat betrouwbare cijfers ontbreken. De effecten van de predatatiedruk van kraaiachtigen, met name die van de zwarte kraai en kauw, dienen dan ook beter te worden onderzocht. Aanbevolen wordt een vergelijkend onderzoek te doen naar de populatieontwikkelingen van weidevogels en predatoren in gebieden waar wel en waar geen afschot plaatsvindt. Om eventuele schadelijke activiteiten van zwarte kraaien in bepaalde gebieden te voorkomen of te beperken zou moeten worden onderzocht of het mogelijk is gebruik te maken van de (slimme) eigenschappen van deze vogels.

6 INHOUD Inleiding 1 1 Ecologie van kraaiachtigen De ecologische kenmerken van vijf kraaiensoorten Competitie en aantalontwikkelingen 6 2 Status en bestrijding van kraaiachtigen Schade Bestrijding via wet- en regelgeving Jacht Nut van bestrijding 11 3 Predatie Factoren die predatie beïnvloeden Invloed van predatie op populaties 16 4 Weidevogels als prooidieren Weidevogels in Nederland Verliesoorzaken Predatie Overige verliesoorzaken Onderzoek en tellingen 23 5 Discussie 25 6 Conclusies en aanbevelingen 27 Referenties Bijlage

7

8 INLEIDING Kraaiachtigen worden sinds jaar en dag geassocieerd met kadavers, dood en verderf. De vogels staan erom bekend dat ze als alleseters schade aan gewassen toebrengen en nesten van (weide)vogels leegroven. Mede doordoor zijn ze altijd intensief bejaagd (Niewold & Jonkers, 1999; KNJV, 1996). Ons land kent zeven soorten kraaiachtigen: de zwarte kraai, de ekster, de kauw, de roek, de Vlaamse gaai, de bonte kraai en de raaf. De raaf is sinds de Vogelwet (1936) een beschermde soort en staat op de rode lijst van bedreigde en kwetsbare vogelsoorten in Nederland. De populatie werd in 1996 geschat op ongeveer 475 dieren waarvan het merendeel op de Veluwe verblijft (Lina & Ommering, 1996). De bonte kraai is als broedvogel praktisch verdwenen uit Nederland, in 1994 werd nog melding gemaakt van twee paartjes (Van Dijk et al., 1996). De discussie rond kraaiachtigen en predatie heeft in feite betrekking op de overige vijf soorten. Hiervan is de zwarte kraai de belangrijkste predator van vogeleieren en kuikens (Landschapsbeheer Nederland, 1999). De meningen over de schade die kraaiachtigen aan gewassen en aan weidevogels toebrengen lopen sterk uiteen en concrete cijfers ter onderbouwing worden node gemist. Bodembroeders zoals weidevogels (o.a. kievit, grutto), hoenderachtigen (o.a. korhoenders, patrijzen, fazanten) en koloniebroeders (o.a. sternen, lepelaars) zijn door hun leefwijze gevoelig voor predatie. De vogels broeden in open landschap op de grond en daarmee zijn de nesten toegankelijk voor zowel luchtpredatoren (kraaiachtigen, roofvogels) als grondpredatoren (vos, marterachtigen). (Martin, 1993; Beintema, et al., 1995). Tot 1960 namen de meeste weidevogelsoorten toe in Nederland, daarna is hun aantal drastisch gedaald. Een eenduidige definitie van de term weidevogel is nauwelijks te geven aangezien er grote verschillen zijn tussen de soorten en hun biotopen. Globaal zijn ze ingedeeld in primaire soorten (deze broeden voornamelijk in grasland) en secundaire soorten (deze broeden in mindere mate of lokaal in grasland) (Beintema, et al., 1995). De meest bekende weidevogelsoorten zijn kievit, grutto, tureluur, watersnip, wulp, scholekster en kemphaan. De achteruitgang van weidevogels kent verschillende oorzaken. Een belangrijke oorzaak is verlies aan broedbiotoop door wijzigingen in inrichting en beheer van het landelijk gebied. Daarnaast heeft de stedelijke uitbreiding met de bijbehorende infrastructuur geleid tot een afname van het areaal aan graslanden. Goede weidevogelgebieden moeten voldoen aan een aantal voorwaarden: rust, openheid, hoge waterstanden in de voorzomer en een adequaat voedselaanbod (Den Boer, 1995). Enkele decennia geleden vormden de hoge grondwaterstanden in de laaggelegen delen van Nederland en het daaruit voortvloeiende extensieve gebruik van graslanden een uitstekend broedbiotoop voor de meeste weidevogels. Intensivering van de landbouw met de hiermee gepaard gaande verhoogde mestgift had een verbetering van het voedselaanbod tot gevolg en de weidevogelaantallen namen in eerste instantie dan ook toe. Door de landerijen echter geleidelijk aan meer te ontwateren konden boeren steeds eerder hun land bewerken en vroeger in het seizoen bemesten. Hierdoor kwam de grasgroei vlugger op gang waardoor het gras eerder kon worden gemaaid en de koeien vroeger het land op konden. De mogelijkheid voor weidevogels ongestoord op graslanden te broeden is sindsdien onder druk komen te staan (Beintema et al., 1995; Teunissen, 2000). Inmiddels staat ruim 50% van de weidevogels op de Rode lijst van kwetsbare en bedreigde vogelsoorten in Nederland. De Nederlandse regering heeft zich nationaal en internationaal verplicht zorg te dragen voor het behoud van de populaties van deze weidevogelsoorten (Osieck, 1986; Lina & Van Ommering, 1996; LNV, 2004). 1

9 Er zijn verschillende factoren die de jaarlijkse verliezen van weidevogelbroedsels bepalen. Predatie is de belangrijkste natuurlijke verliesoorzaak. Over de vos als predator is reeds uitvoerig geschreven (Niewold & Jonkers, 1999), over de kraaiachtigen als predatorgroep is echter veel minder bekend. Al jarenlang behoorden verschillende leden van de kraaienfamilie tot het bejaagbare wild en waren deze dieren, met uitzondering van de Vlaamse gaai, het gehele jaar door bejaagbaar (Nota Jacht en Wildbeheer, 1993). Daar leek verandering in te komen met de komst van de Flora- en faunawet in 2002 (Flora- en faunawet, 1998). Het doel van deze nieuwe wet is een wettelijk kader te bieden voor de bescherming van inheemse en uitheemse dieren plantensoorten door onder meer een aantal verbodsbepalingen. Via vrijstelling en ontheffing zijn uitzonderingen op de beschermende verbodsmaatregelen mogelijk. In 2004 is de wet gewijzigd waardoor de zwarte kraai en de kauw opnieuw overal in Nederland verstoord en bejaagd mogen worden (Wijziging Ffw, 2004). De nieuwe wet leidde al voordat deze in werking trad tot felle discussies tussen boeren, jagers, terreinbeheerders en weidevogelbeschermers over de mogelijke schadelijke effecten van predatie op kwetsbare vogelpopulaties. Steevast komt daarbij de vraag aan de orde of het noodzakelijk is predatoren in en rond weidevogelgebieden te bestrijden door middel van verstoring en/of bejaging. Uit een enquêteonderzoek (Oranjewoud & Van Hall, 2000) bleek dat met name de wildbeheereenheden verwachten dat door de verminderde mogelijkheden tot toezicht, beheer en schadebestrijding belangrijke weidevogelgebieden er in kwaliteit op achteruit zullen gaan. Deze argumenten konden echter niet met deugdelijke cijfers worden onderbouwd. De Wetenschapswinkel Biologie werd benaderd met de vraag wat er bekend is over de predatiedruk van kraaiachtigen in het algemeen en op weidevogels in het bijzonder. Dit literatuuronderzoek probeert daar met behulp van de huidige kennis een antwoord op te geven. De hoofdvraag wordt beantwoord aan de hand van de volgende deelvragen. Wat zijn de ecologische kenmerken van kraaiachtigen? Wat zijn de trends in de populatieontwikkeling van kraaiachtigen? Waarom worden kraaiachtigen als plaagsoorten beschouwd en welke regelgeving is op hen van toepassing? Welke factoren beïnvloeden de predatiedruk van kraaiachtigen? In hoeverre heeft predatie invloed op prooidieren op populatieniveau? Hoe groot is de rol van predatie op de achteruitgang van de weidevogelstand in vergelijking met andere factoren? Zijn er empirische gegevens over een causaal verband tussen predatie door kraaiachtigen en de achteruitgang van weidevogels? Het rapport is als volgt ingedeeld. In hoofdstuk 1 worden de ecologische kenmerken van de zwarte kraai, de kauw, de ekster, de Vlaamse gaai en de roek beschreven, evenals de onderlinge competitie en de aantalontwikkelingen per soort. De schade die kraaiachtigen aan kunnen richten, de wettelijke status en bestrijding komen in hoofdstuk 2 aan de orde. Hoofdstuk 3 is gewijd aan factoren die predatie beïnvloeden zoals habitatverschil, dichtheid en zichtbaarheid van nesten. In hoofdstuk 4 worden de achteruitgang en verliesoorzaken van weidevogels in Nederland besproken en de rol die predatie daarin speelt. Vervolgens wordt aandacht geschonken aan de resultaten van lopend onderzoek. Hoofdstuk 5 bevat de discussie en hoofdstuk 6 de conclusies en aanbevelingen. 2

10 1 ECOLOGIE VAN KRAAIACHTIGEN In dit hoofdstuk worden de ecologische kenmerken van de zwarte kraai, de kauw, de ekster, de Vlaamse gaai en de roek behandeld. 1.1 De ecologische kenmerken van vijf kraaiensoorten Zwarte kraai (Corvus corone) Zwarte kraaien worden in een grote verscheidenheid aan habitats aangetroffen, gewoonlijk in landschappen met voldoende bomen. Een kraaienpopulatie is verdeeld in territoriumhoudende paren en in groepen niet-broeders, waarvan de meeste juveniel zijn. De vogels blijven het gehele jaar in paren verdeeld. Groepen nietbroedende zwarte kraaien zijn variabel in grootte en het grootst in de winter. Deze groepen zwerven rond en proberen territoria van gevestigde paren binnen te dringen en te verjagen (Coombs, 1978). De actieradius van zwarte kraaien in een bepaald gebied is niet constant in grootte. Deze is het kleinst in de broedperiode en afhankelijk van het landschap. Gedurende de broedperiode verandert de omvang van het territorium niet meer. De broedperiode begint op het moment dat intensief aan een nest wordt gebouwd en eindigt op het moment dat de jongen uitvliegen. De belangrijkste functie van het territorium is het beschermen van eieren en jongen tegen kannibalisme. Territoria worden dan ook het felst verdedigd dicht bij het nest. Buiten het broedseizoen is het verspreidingsgebied van de zwarte kraai ongeveer twee keer zo groot. De verspreidingsgebieden van aangrenzende paren kunnen elkaar gedeeltelijk overlappen buiten de broedperiode; deze buren worden herkend en indringers worden deels getolereerd (Yom Tov, 1974). Zwarte kraaien zijn solitaire broeders en nestelen het liefst in toppen van bomen. In het nest worden ongeveer 4 tot 5 eieren gelegd en deze worden in 17 tot 19 dagen uitgebroed. Eind maart wordt begonnen met leggen, maar de piek wordt half april bereikt. Vogels die dicht bij elkaar nestelen zijn beter in staat synchroon te broeden dan paartjes die meer verspreid nestelen. Dit heeft als voordeel dat er minder kannibalisme en verstoring optreden, waardoor het broedsucces groter is (Coombs, 1978). Een belangrijke factor die bijdraagt tot het mislukken van een legsel is nestpredatie door soortgenoten. De broedende territoriumhoudende vogels kunnen hun nesten goed verdedigen als er genoeg voedsel in de buurt is. Wordt het voedselaanbod echter kleiner, dan moeten ze verder weg om te foerageren en is de kans op predatie door binnendringende groepen vogels groter. Dit werkt als een zelfregulerend mechanisme. In een goed kraaienjaar zullen er meer vliegvlugge jongen zijn en zal de aanwas groeien, de onderlinge competitie om voedsel en de confrontaties met buitenstaanders zullen toenemen, met als gevolg dat het broedsucces het jaar daarop weer lager zal zijn. Andere factoren die een rol spelen bij de populatieregulatie zijn wintersterfte en verstoring door mensen zoals het vernietigen van nesten ( human predation ) (Yom Tov, 1974). In de winter verzamelen de kraaien zich in grote gemeenschappelijke roestgroepen, inclusief de territoriale broedende paartjes. Ook andere kraaiachtigen kunnen deel uitmaken van de roestgroep. Dergelijke verzamelplekken kunnen zich buiten het broedseizoen in een territorium van een paartje bevinden zonder dat dit wordt 3

11 verdrongen. Volgens Coombs (1978) zou de gemeenschappelijke verzamelplaats als informatiecentrum dienen voor de lokalisatie van goede voedselplekken. Zwarte kraaien zijn generalisten en opportunistisch wat hun voedselkeuze betreft. Van nature zijn de vogels carnivoren en vormt aas een deel van hun dieet (Houston, 1977). Dit verschilt echter per gebied. In landbouwgebieden kan plantaardig materiaal (gewassen) tijdelijk de belangrijkste voedselbron zijn. Bij het zoeken naar nieuwe voedselbronnen maken kraaien gebruik van zoekbeelden. Croze (1970) toonde aan dat het vermogen van een zwarte kraai om een prooi te vinden wordt vergroot door succeservaringen. Het bleek dat kraaien kenmerken van de omgeving alsmede kenmerken van de prooi leren herkennen. Kauw (Corvus monedula) De kauw is de kleinste van de kraaiachtigen en neemt ongeveer tweederde van de grootte van een zwarte kraai in beslag. De soort is opportunistisch en past zich gemakkelijk aan. Kauwen komen voor in open landschap met verspreide bomen, in parken, in landbouwgebieden en in steden. De kauw is een standvogel in Nederland. In het najaar migreren trekkende kauwen uit Scandinavië naar ons land. De kauw is de enige kraaiensoort die in holen broedt, zowel in kolonies als solitair. Meestal zijn kauwen hun hele leven gepaard, waarbij zich soms partnerwisselingen voordoen. Kauwen hebben een groot aanpassingsvermogen wat nestelplaats betreft, in stedelijke gebieden nestelen ze bijvoorbeeld in schoorstenen. Een legsel bestaat uit 3 tot 8 eieren, gewoonlijk zijn het er 4. Eieren worden vanaf april gelegd, vooral in het begin van de maand mei. Gemeenschappelijke slaapplekken worden het hele jaar gebruikt, zowel door residenten als door migranten. Roeken en kauwen maken vaak gebruik van dezelfde roestplaats, binnen de roestplaats zijn ze wel gescheiden van elkaar (Coombs, 1978). Kauwen eten zowel plantaardig als dierlijk voedsel. Het grootste deel van het dieet, ongeveer 80 %, is plantaardig. In de broedtijd is de soort voornamelijk insectivoor. De kauw is in staat kikkers, eieren en vogeljongen te vangen en profiteert van afvalresten (Madge & Burn, 1999). Ekster (Pica pica) Van oudsher zijn eksters voor hun verspreiding zeer afhankelijk geweest van menselijke invloeden. In stedelijke gebieden heeft de soort zich goed aangepast. Stadsparken en grote tuinen met bomen zijn een geschikte habitat. In landbouwgebieden geven eksters de voorkeur aan struikgewas, bomen of bosranden. Eksterpaartjes bezitten een territorium van gemiddeld 5 ha waarin naar voedsel wordt gezocht en wordt genesteld. De broeddichtheid kan oplopen tot 30 paartjes/km². Paarbanden blijven intact voor een paar jaar. Broedende eksters zijn sedentair, dat wil zeggen dat ze binnen hun territoria blijven. Er zijn geen populaties bekend die migreren (Birkhead, 1991). Eksters broeden gewoonlijk in hun tweede jaar, soms in hun eerste. Voordat ze gaan broeden, leven de jonge vogels in losse groepen. Een populatie kan voor meer dan de helft uit dergelijke losse groepen bestaan. Rondzwervende eksters houden zich het vaakst op in niemandsland, dat wil zeggen op terreinen waarop door geen enkel 4

12 broedpaar aanspraak wordt gemaakt. Dit zijn voornamelijk de relatief open landsdelen Binnen de groepen van niet-broedende vogels bestaat een dominantiehiërarchie, dominante vogels komen het eerste aan broeden toe. Broedende paren roesten alleen of samen met andere paren binnen hun territorium. Buiten het broedseizoen roesten broeders en niet-broeders gezamenlijk, soms in grote groepen. Eksters bouwen grote nesten van takken, waarvan tweederde met een dak. Ze leggen ongeveer 6 eieren, die gemiddeld 1 tot 2 vliegvlugge jongen opleveren. De eieren worden meestal in april gelegd. Eksters zijn generalisten en omnivoor. Het dieet omvat een wijd spectrum aan voedseltypen, voornamelijk ongewervelde dieren in de zomer en plantaardig materiaal in de winter. Het meest wordt gefoerageerd in gebieden met kort gras. Surplus voedsel wordt verstopt, met name in de herfst en winter (Bossema et al., 1976). Vlaamse gaai (Garrulus glandarius) De Vlaamse gaai komt vooral voor in bosrijke omgevingen maar is ook in parken en grote bomenrijke tuinen te vinden. Van nature zijn gaaien solitair, paartjes hebben een sterke band en verdedigen hun territoria, maar blijven niet het hele jaar bij elkaar. Nesten worden vaak gebouwd in de takken van een kleine boom. In april en mei worden 3 tot 7 eieren gelegd, met een gemiddelde van vijf. De incubatie duurt 16 tot 19 dagen. Hoewel de gaai een adaptieve en opportunistische eter is, vormen eikels een belangrijk en gespecialiseerd deel van het dieet. Het zoeken naar eikels is beperkt tot de herfst en ook andere diersoorten hebben belang bij dit voedsel. Gaaien stellen een deel van hun voorraad veilig door eikels te verstoppen in hun territorium. Een groot deel hiervan ontkiemt in de lente; de cotylen worden in de zomer aan de jongen gevoerd (Coombs, 1978). Roek (Corvus frugilegus) De roek komt in gebieden voor waar voldoende bomen beschikbaar zijn maar zich geen dichte bossen bevinden. Landbouwgebieden met graanvelden en weilanden worden geprefereerd. De roek is ook te vinden in dorpen of steden met grote bomen (Coombs, 1978). In ons land komt de roek voor in Noord-, Oost, Midden- en Zuid- Nederland, echter niet op de Waddeneilanden, Flevoland en Zeeland en evenmin in grote delen van Noord- en Zuid-Holland (Van Dijk et al., 1999). Roeken nestelen in kolonies en hebben een sterk ontwikkeld sociaal gedrag. De banden tussen paren zijn stevig en kunnen jaren duren, soms een roekenleven lang. De territoria zijn klein en alleen het gedeelte van de boom rond het nest wordt verdedigd. Paartjes worden herkend wanneer ze zich eenmaal hebben gevestigd en kunnen, met behulp van buren die indringers weghouden, naar hun nest terugkeren zonder aangevallen te worden. Dit systeem van lokale wederzijdse territoriale verdediging zorgt ervoor dat excessieve leegroof en verstoring van nesten kan worden voorkomen. Kauwen kennen een soortgelijk overlevingssysteem (Coombs, 1978). De meeste oude nesten worden ieder seizoen opnieuw bezet, vaak door de 5

13 oorspronkelijke eigenaars. Zij verdedigen het territorium continu met uitzondering van de periode tussen mei/juni en juli/ augustus. Begin april wordt met het leggen van eieren begonnen. Er worden 2 tot 7 eieren gelegd, gemiddeld vier, en het vrouwtje broedt deze uit in 16 tot 18 dagen. De jongen worden de eerste 21 dagen voornamelijk gevoed met regenwormen.na ruim een maand vliegen ze uit. Roeken zijn omnivoor en eten afhankelijk van het voedsel dat beschikbaar is. Het merendeel van het dierlijke voedsel wordt van graslanden gehaald, waarbij regenwormen de belangrijkste prooi vormen. In tegenstelling tot andere kraaiachtigen foerageren roeken door in de bodem te prikken. Aas is een minder belangrijk bestanddeel van het dieet dan dat van andere corviden. Plantaardig materiaal vormt een belangrijk component van het voedsel, vooral graan, aardappelen en eikels. Als predator van eieren zijn roeken onbelangrijk, de jacht op insecten en larven in weilanden wordt vaak ten onrechte aangezien als het zoeken naar eieren. In veel poldergebieden, met name in Friesland, maakt men geen onderscheid tussen kraaien en roeken en worden beide soorten als een bedreiging voor weidevogels ervaren (Beintema et al., 1995). 1.2 Competitie en populatieontwikkelingen Alle besproken kraaiachtigen zijn in meer of mindere mate generalisten en opportunistisch wat hun voedselkeuze betreft. Ze komen ten dele in dezelfde habitat voor. De zwarte kraai, roek, kauw en in mindere mate de ekster vertonen een grote ecologische overlap, daardoor ontstaat onderlinge competitie om voedsel en nestlocaties. De Vlaamse gaai is een typische bosvogel en is voor praktisch alle levensfuncties aangewezen op een bosbiotoop. De ekster is net als de gaai in belangrijke mate aangepast aan het leven in een boomrijke omgeving, maar gebruikt daarnaast ook het open veld. De zwarte kraai, roek en kauw zijn voor hun voedselvoorziening bijna geheel op het open veld aangewezen. Zoals uit hoofdstuk 1.1 blijkt bestaan er aanzienlijke verschillen in sociale organisatie tussen de kraaiachtigen. De zwarte kraai, de ekster en de Vlaamse gaai zijn territoriaal in een vrij groot gebied en leven daardoor geïsoleerder van hun soortgenoten dan de roek en de kauw. De laatste twee soorten verdedigen slechts de directe omgeving van hun nesten, leven vaak in kolonies en foerageren bij voorkeur in groepsverband. Bij interacties is de zwarte kraai dominant over de andere soorten, daarna volgt de ekster. Wederzijdse nestroof komt voor; territoriale zwarte kraaien en solitair broedende eksters staan bloot aan roof door zwarte kraaien. Ook eksters en gaaien roven nesten van elkaar. Kolonievorming (roek en kauw) en bedekte nestvormen (kauw) werken preventief tegen nestroof (Bossema et al., 1976). Figuur 1 laat de relatieve aantalontwikkelingen zien van de zwarte kraai, de kauw, de ekster en de Vlaamse gaai in drie landschapstypen, sinds De data zijn gebaseerd op de resultaten van het Broedvogel Monitoring Project (BMP), georganiseerd door SOVON in samenwerking met het Centraal Bureau voor de Statistiek (CBS). In dit project worden de aantalveranderingen van algemene en schaarse vogelsoorten gevolgd in vaste steekproefgebieden. Het BMP ging in 1984 van start. Aangezien niet alle landschapstypen vertegenwoordigd zijn, het stedelijk gebied mist bijvoorbeeld, moeten de trends met enige voorzichtigheid worden bekeken en geïnterpreteerd. De gegevens van de roek zijn gebaseerd op de resultaten van het project Landelijk Soortonderzoek Broedvogels, ook georganiseerd door SOVON en CBS, in het kader van het Netwerk Ecologische Monitoring. Sinds 1992 worden kolonievogels en 6

14 zeldzame broedvogels in Nederland geteld. Van de roek zijn zoveel mogelijk alle kolonies betrokken en zijn landelijke totalen of schattingen berekend, daarbij is geen onderscheid naar landschapstypen gemaakt. Zwarte Kraai Kauw Aantal A B N Aantal A B N Jaartal Jaartal Aantal Ekster A B N Aantal Vlaamse Gaai A B C Jaartal Jaartal Roek Aantal Jaartal Figuur 1. Relatieve aantalontwikkelingen Relatieve aantalontwikkelingen (x 1000) van de zwarte kraai, de kauw, de ekster en de Vlaamse gaai t.o.v (=100) in drie landschapstypen: Bos en park (B), Agrarisch gebied (A) en Natuurlijk terrein (N) (Van Dijk et al., 2003a). Voor de roek geldt een andere schaalverdeling en is geen onderscheid naar landschapstypen gemaakt (Van Dijk et al., 2003b; Van Dijk et al., 1999). Het aantal zwarte kraaien is sinds 1960 sterk toegenomen (Osieck & Hustings, 1994), tot 1993 gold dit in gelijke mate voor alle landschapstypen. Uit latere gegevens blijkt dat de groei in de drie landschapstypen uiteen gaat lopen: het aantal stijgt tot 1996 het sterkst in agrarisch gebied (A) en schommelt wat in natuurlijk terrein (N) en in bos en park (B). Na 1996 laat het aantal zwarte kraaien een dalende trend zien in agrarisch gebied, neemt het aantal toe in 2000/2001 in bos en park ten opzichte van 1998/1999 en blijft het vanaf 1999 gelijk in natuurlijk terrein (Van Dijk et al., 2003a). De kauw laat sinds 1984 een opvallende toename zien in agrarisch gebied. Regionaal is de soort afgenomen sinds de jaren zestig (o.a. in Zuid-Limburg) maar er zijn geen aanwijzingen voor een afname op landelijke schaal (Osieck & Hustings, 1994). De ekster is de enige kraaiachtige waarvan duidelijk sprake is van een landelijke afname. Tot ongeveer 1991 is een toename te zien, vooral in bos en parkgebied, daarna neemt het aantal sterk af. Dat geldt voor alle drie de landschapstypen. Met de 7

15 eksters in stedelijke gebieden lijkt het echter veel beter te gaan dan in landelijke gebieden. Lokaal wordt zelfs achteruitgang gemeld en in de grotere bossen in de oostelijke helft van het land is de ekster vrijwel verdwenen (Osieck & Hustings, 1994). Wat de lokale achteruitgang betreft spelen waarschijnlijk ontwikkelingen in broedpopulaties een belangrijke rol, zoals predatie door de toename van haviken (Accipiter gentilis) en concurrentie met zwarte kraaien (Boele et al., 1999). Na de sterke groei van de populatie in de jaren zeventig en tachtig van de vorige eeuw, bevindt de Nederlandse populatie zich echter nog steeds op een niveau dat veel hoger is dan dat van de jaren zestig (Osieck & Hustings, 1994). De populatie Vlaamse gaaien neemt eerder toe dan af in Nederland, vooral die van de winterpopulatie in het broedareaal in Noord- en West-Nederland (Boele et al., 1999). De roekenstand is van teruggelopen van naar paartjes. Vanaf eind jaren zeventig is de populatie sterk gegroeid tot ruim paren in 1985 (Osieck & Hustings, 1994). In figuur 1 is te zien dat de sterke toename zich heeft doorgezet. In 1999 is de populatie op paren geschat (Van Dijk et al., 1999), wat boven het niveau is van de jaren tussen 1935 en 1950 met tot paren (Osieck & Hustings, 1994). Het aantal grote kolonies loopt de laatste jaren door verstoring terug. Of aan de jarenlange toename een eind is gekomen is nog niet te voorspellen (Van Dijk et al., 2003b). Geconcludeerd kan worden dat populaties kraaiachtigen, met name de zwarte kraai, in de tweede helft van de vorige eeuw een sterke groei hebben doorgemaakt in Nederland. Die toename ging gepaard met een grotere overlast voor boeren en tuinders. Ook in stedelijke gebieden nam de hinder toe. Kraaiachtigen werden dan ook intensiever bestreden, vooral roeken werden sterk in aantal beperkt door (illegale) verstoring en verwijdering op locaties waar men kolonies niet wenselijk achtte (Feijen, 1976; Van Dijk et al., 1999). Als cultuurvolgers hebben de kraaiachtigen geprofiteerd van de intensivering van de landbouw en de toenemende welvaart (vuilstortplaatsen) waardoor het voedselaanbod toenam. Daarnaast zijn de broedmogelijkheden vergroot doordat open landschappen werden aangeplant met bomen en struiken. Hiermee werden meer nestmogelijkheden gecreëerd op plaatsen waar soorten als de zwarte kraai en de ekster anders niet tot broeden hadden kunnen komen. Ook hoogspanningslijnen worden door kraaien als nestplaatsen gebruikt, met name in gebieden waar hoge bomen ontbreken (Spaans, 1982). Een toename van kraaiachtigen (zwarte kraai, kauw, ekster en gaai) werd ook in het Verenigd Koninkrijk gesignaleerd, waarbij de sterkste toename plaatsvond in weidegebieden afgewisseld met akkerbouw (Gregory & Marchant, 1995). De invloed van de mens kan, naast de eerdere stijging, ook de recente daling van sommige soorten zoals de ekster verklaren. Veranderingen in de landbouw (mestinjectie in plaats van gieren) en afvalverwerking (verdwijnen van open vuilstortplaatsen) spelen vermoedelijk een rol. Daarnaast is wellicht sprake van een structureel verminderd voedselaanbod en vindt op regionale schaal intensieve bestrijding plaats (Van Dijk & Hustings, 1999). Naast antropogene factoren hebben ook natuurlijke factoren invloed op het aantal kraaiachtigen. De aanwezigheid van een toppredator kan al een temperende werking hebben. De havik neemt bijvoorbeeld toe in Nederland en daarmee de predatie op eieren en pullen van kraaiachtigen (Van Dijk et al., 1999; Landschapsbeheer Nederland, 1999). Gedegen onderzoek naar de oorzaken van de afname van het aantal eksters is volgens Van Dijk & Hustings (1999) uiterst zinvol en wenselijk. 8

16 2 STATUS EN BESTRIJDING VAN KRAAIACHTIGEN In dit hoofdstuk wordt beschreven waarom kraaiachtigen als plaagsoorten worden beschouwd en hoe dat tot uitdrukking komt in de Nederlandse wet-en regelgeving. Vervolgens komt de jacht en het nut van bestrijding aan de orde. 2.1 Schade Kraaiachtigen zijn altijd geassocieerd geweest met kadavers, dood en verderf en al in de Middeleeuwen hadden ze een slechte naam (Kraaiensymposium, 1982). Zoals uit hoofdstuk 1 blijkt zijn kraaiachtigen generalisten en opportunisten. Die eigenschappen stellen hen in staat gebruik te maken van verschillende vaak tijdelijk aanwezige voedselbronnen zoals gewassen, zaden, eieren of jongen van andere vogels of soortgenoten. Deze levenswijze doorkruist daarmee nogal eens de belangen van landbouwers en beheerders van natuurterreinen. Bij boeren komt het economisch belang in het gedrang als er schade ontstaat aan ingezaaide akkers of als ingekuilde landbouwproducten worden aangevreten (Iedema, 1982; Leever, 1982). In de groente-, fruit- en sierteelt treedt schade op door vraat en bevuiling van gekweekte producten (LNV, 1983 en 1984). Schade door kraaiachtigen, met name door roeken, kan een serieus probleem vormen in sommige regio s (Van Eekeren, 2000). Bejaging door boeren en tuinders op eigen terrein kan onderdeel van de bedrijfsvoering zijn als de schade te grote financiële consequenties heeft. Als jachtmethode wordt hierbij niet alleen het geweer gebruikt, maar worden ook kooien ingezet. Voor de nietberoepsmatige jager spelen ook andere argumenten mee. Kraaiachtigen kunnen in de broedtijd schade toebrengen aan vogelsoorten waar ook op wordt gejaagd en zijn op die manier concurrenten van de sportjager. Het concurrentieargument wordt versterkt door het feit dat deze jagers ook een economisch belang hebben. Jagen kost veel tijd en gaat gepaard met behoorlijke financiële investeringen (Dahles, 1990). Hoewel kraaiachtigen altijd fel zijn bestreden vanwege hun schadelijke effecten op de landbouw, wordt aan hun werkelijke schadelijke invloed wel getwijfeld. Een soort als de roek is in grote delen van het jaar niet schadelijk en zelfs nuttig te noemen (Feijen, 1976; Leever, 1982; Iedema, 1982). Daarnaast bestaat er twijfel of de aangebrachte schade terecht aan één soort kan worden toegeschreven. Op roeken verhaalde schade bleek deels door kauwen te zijn veroorzaakt (Leever, 1982). Bij het schatten van verliesoorzaken in 2002 werden al snel kraaien en vos genoemd zonder dat duidelijk werd gemaakt hoe dit was vastgesteld (Teunissen, Schekkerman & Paassen, 2004). Het blijkt dat veel mensen uit onwetendheid alle kraaiachtigen onder de noemer van kraaien rangschikken. Jonge roeken lijken bijvoorbeeld sterk op zwarte kraaien en kunnen de indruk geven dat het wemelt van deze vogels (Landschapsbeheer Nederland, 1999). Onder deze generalisatie heeft ook de beschermde raaf te lijden. Raven worden soms ten onrechte afgeschoten als zijnde zwarte kraaien (Lina & Ommering, 1996). De natuurbeschermer heeft in het algemeen geen economisch belang bij natuur of landschap. Toch worden kraaiachtigen door sommige beheerders van natuurterreinen met wantrouwen bekeken omdat hun belang, het voortbestaan van flora en fauna in een bepaald gebied, in het gedrang lijkt te komen (Denneman, 1982). 9

17 2.2 Bestrijding via wet- en regelgeving De wettelijke status van kraaiachtigen heeft er voor gezorgd dat bestrijding jarenlang mogelijk is gemaakt, de mate waarin verschilt per kraaiensoort (Dahles, 1990; Reiding, 1997). In de Vogelwet van 1936 werd de zwarte kraai voor onbepaalde tijd onbeschermd verklaard (Lijst I, art.2). De bonte kraai, Vlaamse gaai, ekster, roek en kauw werden op Lijst II geplaatst (art.3). Vogels die op deze lijst stonden konden via een Algemene Maatregel van Bestuur (AMvB) als onbeschermd worden aangewezen voor bepaalde periodes in het gehele Rijk der Nederlanden of delen daar van. Deze vogelsoorten werden dus als potentieel schadelijk aangemerkt. De onbeschermdverklaringen werden voor twee jaar vastgesteld door de verantwoordelijke minister en gepubliceerd in de Staatscourant. Alle kraaiachtigen, behalve de wettelijk beschermde raaf, werden in 1954 onder de Jachtwet gebracht. In artikel 2 van deze wet vielen ze onder de categorie schadelijk wild waarop het gehele jaar gejaagd kon worden. In 1977 werd de Jachtwet gewijzigd en werd de term schadelijk wild vervangen door overig wild. De roek en de bonte kraai werden geschrapt van de lijst met soorten die het gehele jaar door bejaagbaar waren. De jacht op de Vlaamse gaai werd in 1979 beperkt door de vaststelling van een schoontijd. Gedurende een bepaalde periode, in dit geval de broedtijd van 1 mei tot 15 juli, was het wettelijk niet toegestaan op Vlaamse gaaien te schieten (Nota Jacht en Wildbeheer, 1993). In 1998 is de Flora- en faunawet (1998) tot stand gekomen en per ingang van 1 april 2002 in werking getreden. De nieuwe wet vervangt de Vogelwet, de Jachtwet, de Wet Bedreigde Uitheemse Diersoorten en een deel van de Natuurbeschermingswet. De wet erkent de intrinsieke waarde van flora en fauna en geeft daaraan gevolg door de aanwijzing van beschermde dier- en plantensoorten en door een aantal verbodsbepalingen. Daarnaast bestaat de mogelijkheid soorten te beschermen door beschermde leefomgevingen aan te wijzen. In de wet zijn bijzondere bepalingen opgenomen waarin uitzonderingen op de beschermingsmaatregelen zijn geregeld. In artikel 32 worden een aantal wildsoorten aangewezen waarop gejaagd mag worden. Verder voorziet de Flora- en faunawet in de mogelijkheid op landelijk en provinciaal niveau vrijstellingen van enkele verbodsbepalingen te geven voor diersoorten die veelvuldig belangrijke schade aanrichten. De provincies geven in een verordening aan welke van de 21 landelijk aangewezen diersoorten in hun provincie schade veroorzaken en op welke wijze afgeweken mag worden van de verbodsbepalingen. Dit is alleen toegestaan ter voorkoming van belangrijke schade aan gewassen, vee, bossen, bedrijfsmatige visserij en wateren als er geen andere bevredigende oplossing bestaat. De provincie (GS) kan ontheffing verlenen voor de jacht indien er geen andere bevredigende oplossing bestaat en een vrijstelling niet is of niet kan worden verleend. Een ontheffing wordt verleend in het belang van a) de volksgezondheid en openbare veiligheid, b) de veiligheid van het luchtverkeer, ter voorkoming van c) belangrijke schade aan gewassen, vee, bossen, bedrijfsmatige visserij en wateren, d) schade aan flora en fauna, of e) met het oog op andere vastgestelde belangen. In principe wordt een ontheffing slechts verleend aan een faunabeheereenheid (FBE), een samenwerkingsverband van jachthouders, op basis van een faunabeheerplan (Floraen faunawet, 1998). Sinds de inwerkingtreding van de Flora- en faunawet in 2002 behoorden de zwarte kraai en de kauw tot de beschermde vogels in Nederland. Inmiddels is de wet gewijzigd en zijn de zwarte kraai en de kauw alsnog op de landelijke vrijstellingslijst 10

18 geplaatst. Dat betekent dat deze soorten sinds 2004 weer overal in Nederland opzettelijk verontrust, gedood of gevangen mogen worden. Om dit mogelijk te maken moest de wet zodanig worden veranderd dat het ook mogelijk is vrijstelling te verlenen van de verbodsbepalingen indien belangrijke schade aan de fauna dreigt te ontstaan. Onder fauna worden beschermde inheemse diersoorten zoals weidevogels verstaan (Wijziging Ffw, 20-04). 2.3 Jacht Kraaiachtigen worden zowel in het voorjaar als in het najaar bejaagd. De jacht is gericht op vogels die tot de broedpopulatie (voorjaarsbestand) behoren alsmede op hun nakomelingen. Afschot van Vlaamse gaaien heeft ook betrekking op de doortrekkende en overwinterende vogels in Nederland (KNJV, 1996). Als voorbeeld worden in figuur 2 de afschotcijfers van kraaiachtigen uit de jaren 1992/1993 en 1994/1995 weergegeven. Soort Voorjaarsbestand Globale aanduiding herfstbestand 1 Afschot Afschot 1992/ / Zwarte kraai Ekster Kauw > Vlaamse gaai Roek Beschermd beschermd Raaf Beschermd beschermd Figuur 2. Aantallen en afschot van kraaiachtigen (Bronnen: 1 KNJV, 1996; 2 Nota Jacht en Wildbeheer, 1993; 3 Van Dijk et al., 1999) De tabel laat zien dat elk jaar een aanzienlijk deel van de populaties is afgeschoten om de stand van de vogels omlaag te brengen. De gepresenteerde cijfers zijn echter niet als absolute getallen te beschouwen, omdat het monitoren van vogels, in het bijzonder van dode vogels, altijd enige onzekerheid met zich meebrengt. Sinds 1992 worden afschotcijfers van de Koninklijke Nederlandse Jagers Vereniging (KNJV) verwerkt in de databank van de wildbeheereenheden (WBE). Jaarlijks zenden de wildbeheereenheden door middel van een enquête hun gegevens aan de WBEdatabank, die door de KNJV worden verwerkt en opgeslagen. De vragenlijst in de enquête die betrekking heeft op het afschot vervangt de vroegere 'Jachtveldenquête' van het ministerie van LNV. Deze gegevens worden verwerkt door het Informatie en Kennis Centrum (IKC) in Wageningen. Om de anonimiteit te waarborgen, vindt de verwerking van de gegevens onder nummer plaats. In 1996 stonden in totaal staan 387 WBE s in de databank geregistreerd (KNJV, 1996) Nut van bestrijding De gedachte achter het jagen op kraaiachtigen is dat dit leidt tot minder vogels en dat minder vogels vervolgens minder schade veroorzaken. Jacht hoeft echter niet altijd te leiden tot lagere aantallen. De grootte van de populaties plaagsoorten wordt bepaald door verschillende factoren waarvan sterfte één is. Reductie van het aantal vogels door jacht kan worden gecompenseerd door een hogere productiviteit, migratie en/of een lagere natuurlijke mortaliteit. Bejaging heeft in deze gevallen dan ook nagenoeg geen invloed op het aantal dieren (Iedema, 1982). 11

19 Tussen 1975 en 1980 hebben diverse doctoraalstudenten onder leiding van Spaans (1982) van het toenmalige Rijksinstituut voor Natuurbeheer onderzoek gedaan naar de invloed van zwarte kraaien (4 gebieden) en eksters (2 gebieden) op de stand van weidevogels. De weidevogels namen in aantal af en de terreinbeheerders zochten de oorzaak in de waargenomen predatie door kraaien en eksters. De vraag was of een intensievere bestrijding van de predatoren gerechtvaardigd was. Uit de daaropvolgende onderzoeken kwam echter naar voren dat niet predatie maar verlies of verslechtering van de biotoop de belangrijkste reden voor de achteruitgang van weidevogels was. In een andere studie werd aangetoond dat lokale verwijdering geen effect had op het aantal zwarte kraaien en kauwen in Burgers Dierenpark in Rhenen. Ondanks een hoge bestrijdingsdruk bleef de populatie in het park op een constant niveau en nam uiteindelijk zelfs toe. Verwijderde vogels werden vervangen door immigranten uit nabijgelegen gebieden, hoogstwaarschijnlijk laaggeplaatste dieren uit groepen van niet-broedende vogels. Mogelijk heeft opvulling door minder dominante vogels tot gevolg gehad dat de onderlinge agressie verminderde en het park in totaal meer vogels kon herbergen (Spaans & Renssen, 1983). Dat zou betekenen dat bestrijding averechts kan werken. Vanuit beheeroogpunt lijkt bestrijding dan weinig zinvol (Spaans, 1982). It Fryske Gea heeft wegens het vermeende effect van predatie een aantal jaren geprobeerd de kokmeeuwenpopulaties onder controle te houden. De beheersmaatregelen varieerden van niets doen tot het opruimen van nieuwe kolonievestigingen. De gehanteerde maatregelen hadden in de praktijk niet het gewenste effect maar eerder ongewenste effecten tot gevolg zoals verstoring van zeldzame vogelsoorten. Verder waren er geen sterke aanwijzingen dat predatie door kokmeeuwen op grote schaal plaatsvond. Dit was voor It Fryske Gea aanleiding het beleid ten aanzien van de kokmeeuw te herzien. De kokmeeuwenkolonies werden vanaf 1999 met rust gelaten (Kleefstra & Rintjema, 1999). Zoals uit paragraaf 2.2 blijkt is schade aan fauna sinds 2004 een argument om vrijstelling te krijgen voor het jagen op predatoren zoals kraaiachtigen en mag weer vrij worden gejaagd op de zwarte kraai en kauw. Volgens Hazekamp (2004) is de wet gewijzigd omdat het sinds 2002 moeilijk was een ontheffing voor het doden van deze kraaiensoorten te krijgen. Aanvragers konden moeilijk aan de voorwaarden voldoen aangezien historische gegevens over de toegebrachte schade ontbraken. Uitgangspunt voor de wijziging zou de werkelijke invloed van een predator op vogelpopulaties moeten zijn. Het is in dat kader belangrijk te weten 1) hoe groot het verliespercentage van broedsels door predatie is, 2) hoe de vogels predatie op kunnen vangen, bijvoorbeeld door middel van vervolglegsels en 3) in welk stadium van de jaarcyclus de regulatie van aantallen plaatsvindt (Spaans, 1982). Volgens Newton (1998) gaat het er uiteindelijk om of predatie het reproductiesucces van een populatie beïnvloedt en daarmee het populatieniveau van een soort. 12

20 3 PREDATIE Dit hoofdstuk is gewijd aan de factoren die de predatiedruk van kraaiachtigen beïnvloeden en aan de effecten die predatie op populatieniveau kunnen hebben. 3.1 Factoren die predatie beïnvloeden Kraaiachtigen zijn luchtpredatoren die gebruik maken van zoekbeelden en snel kunnen leren. Deze eigenschappen stellen hen in staat bepaalde kenmerken van goed gecamoufleerde prooien te herkennen en vervolgens te bejagen. Aangetoond is dat niet alleen kenmerken van de prooisoorten zelf, maar ook kenmerken van hun habitat worden herkend. Daardoor kunnen kraaiachtigen in een bepaald gebied gericht zoeken naar een prooisoort. Hebben kraaiachtigen een nest ontdekt dan zullen ze een paar keer terugkomen om het gehele nest leeg te halen, net zolang tot de oudervogels terugkomen en de indringers verjagen (Croze, 1970; Salathé, 1987). Kraaiachtigen hebben de gewoonte goed op andere predatoren te letten (Sullivan & Dinsmore, 1990). In het algemeen kan worden gesteld dat vogels met goed zichtbare en bereikbare nesten, gevoelig zijn voor predatie. Daarom ondervinden bodembroeders zoals weidevogels (kievit, grutto), hoenderachtigen (korhoenders, patrijzen, fazanten) en koloniebroeders (sternen, lepelaars) veel last van prederende vogels waarbij eieren en soms kuikens worden geroofd (Martin, 1993; Beintema, et al., 1995). Er zijn talrijke wetenschappelijke publicaties verschenen over de factoren die van invloed zijn op nestpredatie en daarmee op het reproductiesucces van vogels. Ongeveer 80% van deze publicaties zijn gebaseerd op experimenten waarbij gebruik is gemaakt van artificiële nesten en eieren. De reden hiervoor is dat artificiële nesten gemakkelijk zijn te manipuleren en echte eieren niet altijd voorhanden zijn (Major & Kendal, 1996). Hieronder worden enkele onderzoekresultaten besproken. Habitatverschillen De verspreiding van kraaiachtigen en daarmee van de predatiedruk lijkt sterk gerelateerd te zijn aan habitatverschillen die zijn ontstaan door versnippering van het landschap. De Zweedse onderzoeker Andrén (1992, 1994) bestudeerde de verspreiding van kraaiachtigen in een landschap met overwegend landbouw dat geleidelijk overging in een landschap waar bos domineerde. Het bleek dat er een positieve relatie bestond tussen het aantal kraaiachtigen en de fragmentatie van bos in landbouwgebied. In de kleine bosfragmenten nam de predatiedruk toe. De kraaiachtigen reageerden per soort verschillend op het aandeel bos in het landschap. De Vlaamse gaai en de raaf haalden de artificiële nesten in de kleine bosjes niet leeg maar bleven in de grote bosfragmenten. De dichtheid van bonte kraaien was groter in landschappen met een mixture van landbouwgrond en bos dan in landschappen die gedomineerd werden door landbouw of door bos. De bonte kraai bleek als habitatgeneralist dan ook de grootste veroorzaker te zijn van de toenemende predatiedruk in de kleine bosschages omringd door landbouw. De Zweedse onderzoekers Söderström et al. (1998) toonden aan dat in overgangsgebieden tussen bos en open landschap met grasland artificiële nesten in struiken bijna alleen door kraaiachtigen werden gepredeerd, terwijl de nesten op de grond voornamelijk door zoogdieren werden leeggehaald. De predatiedruk was significant groter voor nesten in struiken dan voor nesten op de grond op een afstand 13

21 van 0 m, 15 m en 30 m vanaf de bosrand in het open landschap. Verder bleek uit deze literatuurstudie dat in het algemeen gold dat de predatiedruk van artificiële nesten in het bos het hoogst was binnen een afstand van 50 m vanaf de bosrand en lager werd dieper het bos in ( 50 m) en in open habitat. Yahner & Scott (1988) onderzochten de predatie van artificiële nesten in een volgroeid bos waarvan de dichtheid aan bomen verschilde: 0 % kap, 25% kap en 50% kap. Nestpredatie was het grootst in de 50%-zone en het minst in de 0%-zone; nesten boven de grond in struiken ondervonden meer predatie dan nesten op de grond. Geconcludeerd werd dat bosfragmentatie een negatieve impact heeft op het broedsucces van vogels, vooral als de belangrijkste predatoren kraaiachtigen zijn. Onderzoek van Sullivan & Dinsmore naar de predatie van artificiële eendennesten door broedende Amerikaanse kraaien (Corvus branchyrhynchos ) en familie van onze zwarte kraai, toonde aan dat nesten dichtbij broedende kraaien vaker werden gepredeerd dan nesten verder weg. Nesten op een afstand van 700 tot 1000 m van kraaiennesten en nog net binnen het territorium, waren relatief veilig voor predatie en ongeveer vergelijkbaar met nesten buiten het territorium. Nesten op water ondervonden minder last van predatie dan nesten in hogere droge gedeelten. Redenen hiervoor zijn de verminderde mobiliteit van kraaien in waterrijke habitats en een slecht zicht op de nesten door de dichte vegetatie. Om predatie door kraaiachtigen te voorkomen adviseren de onderzoekers om meer natte gebieden (wetlands) voor watervogels te ontwikkelen (Sullivan & Dinsmore, 1990). Zichtbaarheid en dichtheid van nesten Sugden & Beyersbergen (1986) toonden de effecten aan van nestdichtheid enbedekking van eendennesten op de predatiedruk van Amerikaanse kraaien. Amerikaanse kraaien die niet vanuit de lucht maar op de begane grond jagen bleken beter goed verborgen namaaknesten te kunnen lokaliseren bij hoge dan bij lage dichtheden. Dit gold ook voor gedeeltelijk bedekte nesten, een gedeeltelijk bedekt nest zonder een andere nest in de omgeving werd echter zelden ontdekt. Dit zou betekenen dat spreiding van meer of minder bedekte eendennesten de predatiedruk kan verminderen. De belangrijkste reden voor de hoge nestpredatie bij hoge dichtheden is dat kraaien langer in succesvolle gebieden foerageren en daar ook naar terugkeren (Sugden & Beyersbergen, 1986). Via veldstudies en computersimulaties is aangetoond dat de predatiedruk op patrijzen sterk dichtheidsgebonden was: hoe groter de dichtheid aan nesten, hoe groter het aandeel vernietigde eieren en broedende vrouwtjes en hoe lager het broedsucces. Deze relatie verschilde per gebied, afhankelijk van de mate waarin de nesten zichtbaarder waren door de dichtheid aan heggen. Waar sprake was van acht km heg per vierkante km nam de predatiedruk slechts langzaam toe met een grotere nestdichtheid, maar was de dekkingsgraad minder dan vier km heg per vierkante km dan nam de predatiedruk wel snel toe. Waarschijnlijk omdat de predatoren minder zoektijd kwijt waren (Potts et al., In: Newton, 1998). Sullivan & Dansmore (1990) concludeerden dat eendennesten in een lage vegetatie het meest kwetsbaar voor kraaien waren, maar dat de predatie niet substantieel afnam bij een toename van 20 tot 50 cm vegetatiehoogte. Nestbescherming door natuurlijke begroeiing lijkt predatie dus niet altijd te kunnen voorkomen of te verminderen omdat predatoren doelbewust zoeken naar broedende vogels én naar andere predatoren (Sullivan & Dinsmore, 1990). 14