De grutto populatie in Skriezekrite Idzegea , in vergelijking met de rest van de Friese Zuidwesthoek

Transcriptie

1 De grutto populatie in Skriezekrite Idzegea , in vergelijking met de rest van de Friese Zuidwesthoek Rosemarie Kentie, Haije Valkema, Egbert van der Velde, Jos Hooijmeijer & Theunis Piersma

2

3 De grutto populatie in Skriezekrite Idzegea , in vergelijking met de rest van de Friese Zuidwesthoek Rosemarie Kentie, Haije Valkema, Egbert van der Velde, Jos Hooijmeijer & Theunis Piersma

4 COLOFON Dit onderzoek werd gefinancierd door de Provincie Fryslân en bouwt voort op de onderzoekinvesteringen in door de Kenniskring Weidevogellandschap van het Ministerie van Economische Zaken (voorheen LNV), vanuit de TOP-subsidie Shorebirds in space aan T. Piersma van de Nederlandse Organisatie voor Wetenschappelijk Onderzoek (NWO), door bijdragen van de Rijksuniversiteit Groningen, Vogelbescherming-Nederland en Wereld Natuur Fonds aan de leerstoel Trekvogelecologie aan de RUG. Tevens bouwt dit werk voort op werk en onderzoeksmiddelen die mogelijk werden gemaakt door een subsidie in 2006 van het Prins Bernhard Cultuurfonds (via It Fryske Gea) en een bijdrage van het Van der Hucht De Beukelaar Stichting. Wijze van citeren: Kentie, R., H. Valkema, E. van der Velde, J. Hooijmeijer & T. Piersma De grutto populatie in Skriezekrite Idzegea , in vergelijking met de rest van de Friese Zuidwesthoek. Onderzoeksrapport Conservation Ecology Group, Sustainable Landscapes Competence Centre, Groningen Institute for Evolutionary Life Sciences (GELIFES), Rijksuniversiteit Groningen. Foto s: Rosemarie Kentie. Conservation Ecology Group Groningen Institute for Evolutionary Life Sciences (GELIFES) Rijksuniversiteit Groningen Postbus CC Groningen 27 mei

5 Inhoud Samenvatting Introductie Methode Veldwerk Tellingen Nesten Vangen en ringen Gebiedskenmerken Analyses Nestoverleving Kuikenconditie Kuikenoverleving Effect van omgeving op kuikenoverleving Verplaatsingen volwassen vogels Resultaten Habitat omschrijving Aantalsontwikkeling Nesten Kuikens Kuikenconditie Fractie kuikens teruggezien (overleving) Invloed van het opgroeihabitat Volwassen vogels Verplaatsingen Demografische effecten Vitaal weidevogellandschap Idzegea Conclusies Geraadpleegde literatuur Dankwoord

6 Samenvatting In Skriezekrite Idzegea wordt hard gewerkt om de weidevogelstand te verbeteren. In dit gebied van ruim 1500 ha boerenland wordt nauw samengewerkt door de Agrarische Natuur Vereniging, met de vogelwachten en de terreinbeherende organisaties. Het gebied heeft een relatief hoog percentage kruidenrijk grasland (35%), en door de inzet van de mozaïekregisseurs hebben veel boeren weidevogelbeheer op hun land. Desondanks nam het aantal gruttobroedparen af in Skriezekrite Idzegea. Komt dit omdat het aantal gruttojongen dat groot wordt gebracht de sterfte niet compenseert: is het gebied een put? Of komen er wel genoeg jongen groot, maar gaan deze ergens anders broeden zodat dit niet terug is te zien in de groei van de lokale broedpopulatie: is het gebied een bron? Alleen met langjarig onderzoek aan populatieprocessen zoals geboorte en sterfte vallen zulke vragen te beantwoorden. Omdat jonge grutto s pas na een paar jaar als broedvogel naar Fryslân terugkeren om voor het eerst te broeden, zijn er pas na minstens 4 jaar intensief onderzoek de eerste inschattingen mogelijk of het gebied een put of een bron is. Maar dan heb je ook echt belangrijke informatie in handen. Met nog meer onderzoeksjaren wordt het zelfs mogelijk om te duiden of een jaar toevallig een goed of slecht jaar is door bijvoorbeeld weersomstandigheden. Het onderzoek van de Rijksuniversiteit Groningen aan de gruttopopulatie in Skriezekrite Idzegea begon in 2012 en bouwt voort op vergelijkbare onderzoeksinspanningen op 8500 ha nabijgelegen boerenland in de Friese Zuidwesthoek, een onderzoek dat al in 2004 begon en in 2007 op grote schaal werd vervolgd. In dit rapport zijn de resultaten van de eerste drie jaar onderzoek in Skriezekrite Idzegea samengevat. Deze periode is nog te kort om robuuste overlevingsschattingen te maken, dus voor een antwoord op de vraag of Skriezekrite Idzegea een bron is voor grutto s moeten we nog even doormeten. Daarentegen hebben we wel een goed beeld gekregen van nestenoverleving, kuikenconditie en de fractie kuikens die als groot kuiken of volwassen vogel zijn teruggezien. Dit laatste is een onderschatting van de uiteindelijke overleving, want ondanks de grote inspanning, zien we niet elke grutto die nog in leven is. Wel konden we de vraag waar in Skriezekrite Idzegea worden de meeste kuikens groot gebracht beantwoorden. Tegelijkertijd konden we deze gegevens vergelijken met de gegevens uit de rest van het studiegebied, de westelijke Zuidwesthoek. De meeste nesten kwamen in 2013 uit: 82%. Voor nesten gelegen in het zuidoostelijke deel van Skriezekrite Idzegea was er geen verschil in nestenoverleving tussen 2013 en 2014 (82%), terwijl de nestenoverleving in het noordwestelijke deel met 45% in 2012 en 53% in 2014 een stuk lager was. In 2012 was de nestenoverleving hoger in de westelijke Zuidwesthoek, maar in 2013 en 2014 was de nestenoverleving hoger in Skriezekrite Idzegea. Het koude voorjaar van 2013 had een positief effect op de kuikens: in dat jaar waren teruggevangen kuikens relatief zwaar voor hun leeftijd. We verwachten dan ook dat in 2013 veel kuikens groot zijn gekomen, waarvan de meesten in 2015 voor het eerst naar het broedgebied zullen trekken. In 2014 hebben 25% van de kuikens die zijn geboren in kruidenrijke gebieden de leeftijd waarop ze vliegvlug worden gehaald. In de westelijke 4

7 Zuidwesthoek was dit percentage maar 12%. De kuikens die opgroeiden in een kruidenrijke omgeving waar laat werd gemaaid hadden een hogere overleving dan kuikens die opgroeiden in kruidenarme gebieden waar werd gemaaid vlak na uitkomst van het nest. Hoe minder er om het nest heen werd gemaaid, hoe beter de overlevingskans van de kuikens. In vergelijking met de gruttopopulatie in de westelijke Zuidwesthoek, hebben de grutto s in Skriezekrite Idzegea met name in 2013 en 2014 een goede reproductie gehad. Het voorjaar van 2013 was zeer koud, en in dit jaar was de landelijke reproductie over het algemeen goed. In het warme voorjaar van 2014 was het landelijke reproductieve succes juist laag. Daarom is het opvallend dat in 2014 de reproductie in Skriezekrite Idzegea juist wel hoog lijkt te zijn geweest. De negatieve gevolgen van een warm voorjaar, zoals vroeger maaien, of een te hoge vegetatie, lijkt in grote delen van Skriezekrite Idzegea minder een rol te hebben gespeeld dan in de rest van Nederland. In gebieden waar in 2014 voor het project Pilot naar een vitaal weidevogellandschap Idzegea de grondwaterstand is verhoogd, lijken nesten iets beter uit te komen dan buiten deze deelgebieden. Maar, ook hier geldt dat dit project en het demografische onderzoek moet worden voortgezet om meer duidelijkheid te verschaffen over de effecten van de stijging van het waterpeil. Onze eerste metingen suggereren dat het beheer en het beschermingswerk ten behoeve van de weidevogels in Skriezekrite Idzegea haar vruchten afwerpen en we verwachten de komende jaren een licht stijgende grutto-populatie. 5

8 1. Introductie Skriezekrite Idzegea (Figuur 1) is in 2004 opgericht met primair doel om de weidevogelstand te verbeteren. Hier werken agrarische natuurverenigingen (ANV s), vogelwachten en Staatsbosbeheer met elkaar samen en stemmen weidevogelbeleid op elkaar af. Er zijn verschillende initiatieven om weidevogelbeheer te verbeteren, zoals het project Pilot naar een vitaal weidevogellandschap Idzegea (Oosterveld 2014). Een kenmerk van Skriezekrite Idzegea is dat er relatief veel aan weidevogelbeheer wordt gedaan, en hierdoor er ook veel kruidenrijke weilanden te vinden zijn. Skriezekrite Idzegea heeft een succesvol alternatief ontwikkeld voor het vergoeden van weidevogelbescherming. Tegelijkertijd proberen de boeren uiteraard om rendabel te boeren. Toch is de vraag of deze vorm van weidevogelbeheer voldoende is om de achteruitgang van grutto s en andere weidvogels te stoppen, dan wel te keren. In dit rapport bekijken we wat de succesfactoren in Skriezekrite Idzegea zijn, om uiteindelijk te kunnen zeggen hoe het beheer zou moeten worden verbeterd. Dit onderzoek richtte zich op de grutto (Limosa limosa) vanwege de kennis en de mogelijkheden om bij deze soort de vital rates van geboorte en sterfte te kunnen meten voortbouwende op het intensieve demografische onderzoek in de aanpalende westelijke Zuidwesthoek (Figuur 1). Wat dit onderzoek zo belangrijk maakt, is het gegeven dat Nederland verantwoordelijk is voor 85% van deze continentale Europese grutto-populatie (Kentie 2015). Een kenmerk van een goed broedgebied is dat er genoeg, of zelfs meer, jonge vogels groot worden gebracht om de sterfte van volwassen vogels te compenseren; zo n gebied is een bron. Als dit niet het geval is, zal de populatie in aantal afnemen, tenzij er zich vogels vanuit betere gebieden vestigen. Echter, in dat laatste geval worden er, ondanks dat de populatie stabiel blijft, niet genoeg vogels grootgebracht en is het gebied niet van voldoende kwaliteit als broedgebied, het is een put. Om tot robuuste schattingen te komen van reproductie en sterfte is het nodig om van de populatie een aantal jaren de burgerlijke stand bij te houden. Hoeveel nesten komen er uit, hoeveel kuikens groeien er op, en komen er terug om te broeden, hoeveel volwassen vogels overleven tot het jaar erop? Blijven ze op dezelfde plek broeden, of gaan ze het jaar erna broeden op een plek waar minder jongen groot komen? Voor het westelijke deel van Zuidwest Friesland hebben we deze robuuste schattingen kunnen maken, aangezien we de populatie hier al vanaf 2007 volgen (Kentie 2015). Van de populatie in Skriezekrite Idzegea wordt de burgerlijke stand sinds 2012 bijgehouden. Drie jaar is nog te kort om goede schattingen van overleving mogelijk te maken. Echter, omdat we een vergelijking kunnen maken met de populatie die in de westelijke Zuidwesthoek broedt, kunnen we wel een indicatie geven van de relatieve vitaliteit van de grutto s in Skriezekrite Idzegea. De vergelijking tussen Skriezekrite Idzegea en de westelijke Zuidwesthoek is ook interessant omdat, waar in de westelijke Zuidwesthoek de kruidenrijke graslanden voorkomen als relatief grote maar geïsoleerde eilanden in grote arealen monoculturen (Groen et al. 2012), we in Skriezekrite Idzegea te maken hebben met een fijnmaziger mozaïek van wat waarschijnlijk goede en slechte biotopen voor opgroeiende grutto-kuikens zijn. 6

9 Figuur 1. De afzonderlijke polder in het onderzoeksgebied Skriezekrite Idzegea zijn afgebeeld in rood, in de westelijke Zuidwesthoek zijn de polders afgebeeld in groen, en de gele polders zijn polders waarin wel naar geringde grutto s wordt gezocht, maar in mindere mate naar nesten. De belangrijkste conclusie van de studie in de westelijke Zuidwesthoek was dat in kruidenrijke weilanden beheerd door natuurorganistaties It Fryske Gea en Staatsbosbeheer of door individuele boeren als op hun land een zwaar gruttopakket lag, de reproductie van grutto s in de meeste jaren voldoende was om de sterfte te compenseren (Kentie et al. 2013a). Zulke terreinen fungeerden als bron. Door de vestiging van een te groot deel van de jongen in intensieve monoculturen, waar de kans op succesvolle reproductie klein was, werd het effect 7

10 van de bronnen voor een deel teniet gedaan, waardoor de populatie als geheel ongeveer gelijk bleef. Een andere belangrijke conclusie van het demografische werk in de westelijke Zuidwesthoek in was dat een kleine verbetering van de levensverwachting van kuikens al tot toenemende broedvogelaantallen zou moeten leiden (Kentie 2015). In hoeverre lukt het grutto s in Skriezekrite Idzegea om voldoende kuikens op te laten groeien? Hoe maken gruttogezinnen gebruik van het landschap? Hebben kuikens die dichtbij kruidenrijk ongemaaid grasland zijn geboren een grotere kans om te overleven, of is de mozaïek juist te klein en hebben kuikens die in kruidenrijke weilanden worden geboren een grotere kans om buiten het kruidenrijke gebied terecht te komen? In dit rapport presenteren we een uitgebreide analyse van de demografische gegevens van de afgelopen drie jaar ( ). We hebben verschillende gebieden binnen Skriezekrite Idzegea vergeleken, de uitkomsten vergeleken met de westelijke Zuidwesthoek, maar ook de deelgebieden waar in 2014 het grondwaterpeil voor het project Pilot naar een vitaal weidevogellandschap Idzegea de grondwaterstand is verhoogd vergeleken met de gebieden waar dit niet is gebeurd. Uiteraard is het nog niet mogelijk om te berekenen of Skriezekrite Idzegea een bron of een put is. Meer jaren onderzoek zijn hiervoor nodig, niet alleen om overleving te kunnen uitrekenen bij een soort waarvan overlevende kuikens pas enkele jaren na geboorte allemaal in het broedgebied terug zijn, maar ook omdat jaren enorm van elkaar kunnen verschillen. Een conclusie op basis van één jaar is niet sterk, een gemiddelde over verschillende jaren is nodig om iets te kunnen zeggen over de vitaliteit van de populatie. Bijvoorbeeld, in 2013 hadden grutto s te maken met een extreem koud voorjaar, terwijl 2014 een extreem warm voorjaar liet zien. Het zal duidelijk zijn dat wij denken dat dit onderzoek nog meer tijd nodig heeft. Omdat het dan voortbouwt op de gedane investeringen (zoals het opzetten van een gekleurringde populatie grutto s) is het wel steeds beter mogelijk om trends snel te interpreteren en de berekeningen voor bronnen of putten voor steeds kleinere eenheden te doen. De in dit rapport bijeengebrachte gegevens zijn verzameld door de onderzoekers van de Rijksuniversiteit Groningen en door de weidevogel-vrijwilligers van Skriezekrite Idzegea. De laatstgenoemden verzamelden met name de gegevens over de kruidenrijkdom en maaistatus van de percelen. 8

11 2. Methode 2.1. Veldwerk Het veldwerk door de onderzoekers van de Rijksuniversiteit Groningen loopt van begin maart tot eind juli, oftewel de hele periode dat er grutto s in het onderzoeksgebied aanwezig zijn. Een schema van de opzet en timing van de verschillende veldactiviteiten staat in Figuur Tellingen Vanaf 2006 zijn door Skriezekrite Idzegea de geschatte aantallen broedparen bijgehouden. Het aantal broedparen is bepaald op basis het aantal gevonden gruttonesten en getelde alarmerende broedparen. Vanaf 2012 telden de onderzoekers van de Rijksuniversiteit Groningen tussen half maart en eind april wekelijks alle grutto s in elk perceel in het studiegebied. Omdat in deze periode ook de IJslandse ondersoort (Limosa limosa islandica) in het studiegebied aanwezig is (deze zijn niet met zekerheid te onderscheiden van de lokale broedvogels, tenzij ze kleurringen dragen), noteerden we of de grutto s territoriaal gedrag vertoonden, of dat ze in een grote niet-territoriale groep stonden. Tijdens deze tellingen probeerden we zo min mogelijk verstoring te veroorzaken, dus we telden zo veel mogelijk vanuit de auto, of stelden ons op naast hekwerken of gebouwen. Van grutto s die kleurringen om de poten hadden, noteerden we het gedrag, het geslacht, paarvorming en zo mogelijk de kleurringcombinatie van de partner. Figuur 2. Opzet en timing van de activiteiten in een veldseizoen. Kleurringen worden afgelezen totdat de grutto s zijn vertrokken. 9

12 Nesten Vanaf eind april wordt het lastig om alle aanwezige grutto s te tellen: het gras wordt te lang in sommige percelen, en het nestelen is begonnen waardoor sommige grutto s buiten het zicht op het nest zitten. In deze periode begon het zoeken naar nesten. De precieze locatie van de gevonden nesten werd opgeslagen in een GPS. Er werd met de boer afspraken gemaakt of de nesten met een stok moesten worden gemarkeerd. De uitkomstdatum werd geschat aan de hand van het drijfvermogen van de eieren (van Paassen et al. 1984; Liebezeit et al. 2007). Pas gelegde eieren liggen horizontaal op de bodem van een bakje water, eieren die wat verder in het broedstadium zijn, gaan op de punt op de bodem staan, en eieren die bijna uitkomen steken met de bolle kant uit het water. Op deze manier konden we inschatten wanneer de eieren waren gelegd, en een voorspelling van de uitkomstdatum maken. We hebben de geschatte uitkomstdatum gekalibreerd aan de hand van nesten waarvan we de precieze legdatum wisten. Van alle nesten probeerden we te achterhalen of en welke kleurringen de grutto s hadden die bij de betreffende nesten hoorden. Dit deden we door het nest te observeren met een telescoop, of er een klein videocameraatje of cameraval bij te plaatsen. Pas vier dagen voor de voorspelde uitkomstdatum van de eieren keerden we terug naar het nest om het aantal nestbezoeken en daarmee de kans op predatie te minimaliseren. We hielden bij hoeveel eieren er in het nest lagen, of dat het nest gepredeerd of verlaten was. Een nest was succesvol als tenminste één ei is uitgekomen. Verder probeerden we bezoekeffecten te minimaliseren door nooit naar de nesten te gaan als: (1) het regende, (2) s ochtends vroeg als we een dauwspoor in het natte gras achter zouden laten, (3) in de avond om geursporen voor nachtpredatoren te voorkomen, en (4) zorgden we voor een minimale verstoring van de vegetatie rond het nest Vangen en ringen Volwassen vogels werden gevangen als de eieren op uitkomen stonden, omdat de kans op nestverlating dan het kleinst is, en het vangstsucces het grootst. Hiervoor gebruikten we inloopkooien, een op afstand te besturen valkooi, of een mistnet die op het nest werd gelegd, al naar gelang de vegetatiestructuur. Enkele grutto s bleven op het nest zitten waardoor we deze met de hand konden vangen. De vangkooien lieten we maximaal 50 minuten op het nest staan, en bij heel koud of heel warm weer minder dan een half uur. Mistnetten werden vooral gebruikt op percelen met lang gras, omdat inloopkooien een afdruk in het gras achterlieten en daardoor de omgeving van het nest verstoorden. Volwassen grutto s werden gewogen en de tarsus, tarsus plus teen, snavel, kop plus snavel en vleugellengte werden gemeten. Elk individu kreeg een genummerde metalen ring van het Vogeltrekstation Arnhem en plastic pootringen met een unieke kleurencombinatie. We kwamen terug op de dag dat de eieren uitkwamen om de nestkuikens te ringen. Pasgeboren gruttokuikens verlaten binnen 24 uur hun nest en komen daar niet meer terug. Nestjongen 10

13 Figuur 3. Opdeling van het onderzoeksgebied Skriezekrite Idzegea in clusters. werden gewogen en de lengte van de snavel, kopsnavel, tarsus en tarsus plus teen opgemeten. Kuikens kregen een plastic vlaggetje met een unieke inscriptie van drie letters/cijfers. Deze codevlaggen zijn minder makkelijk met een verrekijker of telescoop af te lezen, maar nestkuikens zijn te klein voor een volledige kleurringcombinatie. Vanaf eind mei gingen we actief op zoek naar bijna vliegvlugge jongen. Teruggevangen kuikens die groot genoeg waren (ouder dan 10 dagen) kregen een kleurringcombinatie. Gedurende de hele periode werden zoveel mogelijk kleurringen en codevlaggen afgelezen Gebiedskenmerken Het onderzoeksgebied is verdeeld in 18 polders, en deze polders zijn weer onderverdeeld in percelen. De meeste gegevens werden op perceelsniveau verzameld. Om een steekproefgrootte te krijgen die groot genoeg is om statistische analyses mee uit te voeren, hebben we het gebied in 6 clusters ingedeeld. De clusters zijn gekozen op basis van de geografische ligging (Figuur 3). De kenmerken van het habitat in Skriezekrite Idzegea zijn verzameld door vrijwilligers van Skriezekrite Idzegea. Hierbij noteerden ze begin mei de kruidenrijkdom, oftewel de mate van bloemrijke planten, in 4 klassen (Tabel 1). Aangezien de interpretatie van matig kruidenrijk en kruidenrijk grasland per persoon bleek te verschillen, zijn voor de statistische analyses 11

14 deze twee categorieën samengenomen. Ook werd de status (de toestand) van het gewas tussen begin mei en juni vier maal bijgehouden. De verschillende klassen staan in Tabel 2, en de datums wanneer de status werd gescoord in Tabel 3. We hebben hiervan twee klassen gemaakt: gemaaid (G en SV) en ongemaaid (de rest), voornamelijk om de steekproefgrootte te vergroten. Tabel 1. Kruidenrijkdom klassen, welke werden genoteerd per perceel, in Skriezekrite Idzegea. Klasse Categorie Kleur Vegetatie 1 kruidenarm groen monotone vegetatie van gras 2 matig kruidenrijk groen-geel grasrijke vegetatie met paardenbloemen, en in greppels en slootkanten enkele kruiden 3 zeer kruidenrijk rood-geelpaars 4 akker zwart mais gras met pinksterbloemen, veldzuring en boterbloemen Tabel 2. De klassen van gewasstatus die werden gescoord tijdens de vier telrondes per jaar. Op stalvoeder percelen (SV) werden elke dag een paar stroken gemaaid waardoor verschil in graslengte ontstond. Klasse NG1 NG2 NG3 G SV HG B ZG Beschrijving niet gemaaid, kort gras <15 cm niet gemaaid, graslengte > 15 cm niet gemaaid, lang gras >30 cm Gemaaid of maisperceel Stal voederen, kortste gras <15 cm Hergroei na maaien of stal voederen, graslengte > 15 cm Beweid Zwarte grond (inclusief maisstoppel van het vorige jaar) Tabel 3. Datums wanneer de status van het gewas werd genoteerd. De datums in 2012 weken af van de andere twee jaren Ronde 1 5 mei 11 mei 10 mei Ronde 2 19 mei 25 mei 24 mei Ronde 3 26 mei 1 juni 31 mei Ronde 4 2 juni 8 juni 7 juni 12

15 2.2 Analyses Nestoverleving Gruttonesten die snel na de eileg worden gepredeerd, hebben een kleinere kans om gevonden te worden dan nesten die uitkomen. Hierdoor is het percentage uitgekomen nesten van het totaal gevonden nesten een overschatting van het werkelijke uitkomstsucces. Om tot het werkelijke uitkomstsucces te komen, berekenden we de dagelijkse overlevingskans van de nesten. We hebben deze berekening in het programma MARK gedaan (White & Burnham 1999), met de extensie RMark in het statistische programma R (versie 3.1.1) (R Core Team 2014). De broedduur van grutto s vanaf het moment van het gelegd zijn van de vier eieren tot de uitkomst is ~25 dagen. Het uitkomstpercentage van de nesten is de dagelijkse nestenoverleving tot de macht 25. We berekenden of de nestenoverleving verschilde per jaar, per cluster en per graslandhabitat Kuikenconditie Van kuikens die in het nest waren geringd en later in de kuikenfase werden teruggevangen, wisten we de precieze leeftijd. Van deze kuikens konden we de conditie berekenen, oftewel het gemeten gewicht gedeeld door het verwachte gewicht voor de leeftijd waarop we het kuiken terug vingen. Het verwachte gewicht van een kuiken is gebaseerd op vele gevangen en gemeten kuikens in de vroege jaren tachtig (Beintema & Visser 1989). Het verwachte gewicht van kuikens van een gegeven leeftijd wordt beschreven door de zogenaamde Gompertz curve : W A* e e K ( t T ) waar W voor gewicht staat, A voor het asymptotische gewicht, K voor de groeicoëfficiënt, T is het inflictie punt en t is leeftijd in dagen (Winsor 1932). We gebruikten de waardes A = 273, K=0.085, T=11 (Beintema & Visser 1989). We vergeleken of de conditie van kuikens verschilde per jaar, per kruidenrijk gebied waar ze waren geboren of waar ze waren terug gevangen, en vergeleken de waardes uit Skriezekrite Idzegea met de waardes uit de westelijke Zuidwesthoek Kuikenoverleving Ondanks de hoge waarnemingsinspanningen wat betreft het aflezen van kleurringen, werd niet elke gekleurringde grutto elk jaar gezien. Hierdoor is de fractie van het aantal verschillende gekleurringde grutto s dat wordt teruggezien per jaar een vermenigvuldiging 13

16 van twee kansen: de overlevingskans, en de kans dat een individu dat nog in leven is ook werkelijk wordt gezien (de waarnemingskans). De meeste jonge grutto s keren pas in hun derde levensjaar terug naar het broedgebied, zodat er meer dan drie jaar nodig is om een betrouwbare schatting te krijgen. Hoewel we dus nog niet in staat zijn om kuikenoverleving te schatten, was het wel al mogelijk om de proportie kuikens te berekenen dat als vliegvlug jong werd gezien en als volwassen grutto. Dit is een onderschatting van de werkelijke overleving omdat we niet hebben gecorrigeerd voor de waarnemingskans. We hebben deze proporties vergeleken met die voor de westelijke Zuidwesthoek, om een beeld te kunnen vormen van de mate van de relatieve kuikenoverleving in Skriezekrite Idzegea Effect van omgeving op kuikenoverleving We hebben het effect van het grasland in de directe omgeving van het nest geanalyseerd, en deze gecorreleerd met het wel of niet terugzien van kuikens geboren in deze nesten als vliegvlug jong en/of volwassen grutto. Hiervoor hebben we eerst rondom de nesten waar kuikens zijn geringd een denkbeeldige cirkel met een straal van 150 meter getrokken. Deze afstand is gebaseerd op de terugvangst afstand van in het nest geringde kuikens: 75% van de teruggevangen kuikens werd binnen 150 meter van het nest teruggevangen (zie Resultaten). Voor het areaal binnen deze cirkel hebben we het aantal hectares aan kruidenrijk grasland, gemaaid en ongemaaid grasland berekend. Het aandeel gemaaid grasland hebben we per telronde uitgerekend, en per telronde gecorreleerd aan de terugziekans (met een binomiaal generalized linear model). De telronde viel niet ieder jaar in dezelfde week (Tabel 3). Daarom hebben we ook gekeken of het maaien in de telronde die het dichtst bij de uitkomstdatum van het nest zat meer effect had op de terugziekans dan de vier telrondes, zonder rekening te houden met verschil in datum. Als we het aandeel gemaaid grasland namen uit de telronde die het dichts bij uitkomstdatum zat, was de gemiddelde leeftijd van de kuikens 5 dagen oud, en 75% van de kuikens was jonger dan 8 dagen. Vier procent van de nesten kwam pas na de laatste telronde datum uit Verplaatsingen volwassen vogels Aan de hand van waarnemingen van nesten van gekleurringde grutto s, konden we de dispersieafstand, i.e. de afstand tussen nesten in opeenvolgende jaren, berekenen. Grutto s die in de jaren ervoor in de westelijke Zuidwesthoek zijn geringd maar met een nest in Skriezekrite Idzegea zijn waargenomen, zijn ook meegenomen in de analyse. 14

17 3. Resultaten In totaal zijn er in maar liefst 660 nesten gevolgd, 891 kuikens in het nest voorzien van een codevlag, 189 kuikens gevangen en geringd buiten het nest, en 243 volwassen grutto s gevangen en geringd (Tabel 4). Tabel 4. Per jaar en per cluster het aantal nesten gevolgd, het aantal kuikens in het nest geringd, het aantal grote kuikens buiten het nest gevangen en geringd, en het aantal volwassen grutto s gevangen en geringd. Jaar Cluster Nesten Nestkuikens Grote kuikens (>5 dagen) Adulten totaal totaal totaal Totaal

18 3.1. Habitat omschrijving Het percentage kruidenrijk oppervlakte was het hoogst in Cluster 5, waarin het weidevogelreservaat De Pine ligt (Tabel 5). In 2013 was het oppervlakte zelfs 100%. In clusters 1, 2 en 3 was het percentage kruidenrijk oppervlakte het laagst, tussen 11% en 21%. Het totale oppervlakte aan kruidenrijk grasland varieerde per jaar, en had het hoogste percentage in 2013 (40%), een een lager percentage in 2012 (35%) en 2014 (34%). De ligging van de kruidenrijke percelen is te zien in Figuur 4. De weidevogelreservaten De Pine en De Lange Hoek zijn erg kruidenrijk. In 2014 is een aansluitende band tussen weidevogelreservaat De Pine en cluster 4 gerealiseerd. In 2013 zijn de percelen die in de andere jaren matig kruidenrijk waren zeer kruidenrijk. Er zijn dan ook een aantal percelen die in 2012 en 2014 geen kruiden hadden, matig kruaidenrijk. Het voorjaar in 2013 was erg koud, wat de groei van kruiden in anders kruidenarme percelen waarschijnlijk bevorderde. De Figuren 4, 5 en 6 laten de status van het gewas op vier verschillende momenten tijdens het broedseizoen zien voor 2012, 2013 en 2014 respectievelijk. In het koude voorjaar van 2013 was er tijdens de eerste ronde nog veel kort ongemaaid grasland (Figuur 6), terwijl dit in de andere twee jaren nauwelijks aanwezig was: alleen in de weidevogelreservaten De Pine en De Lange Hoek (Figuur 5, Figuur 7). In 2013 werd er dan ook veel later gemaaid dan in de andere voorjaren. In 2013 werd een groot deel tussen 1 juni en 8 juni gemaaid, in de andere jaren lijkt er meer variatie in de maaidata te zitten. Tabel 5. Oppervlakte kruidenarme en kruidenrijke weilanden (in percentage) voor de verschillende clusters en het totale gebied. Grootte kruiden (%) Cluster (ha) % 18% 11% % 22% 12% % 11% 14% % 46% 36% % 100% 88% % 49% 46% Totaal % 40% 34% 16

19 Figuur 4. Ligging van de kruidenrijke en kruidenarme percelen in 2012, 2013 en

20 Figuur 5. Status van het gewas per perceel in 2012, genoteerd tijdens vier verschillende rondes. 18

21 Figuur 6. Status van het gewas per perceel in 2013, genoteerd tijdens vier verschillende rondes. 19

22 Figuur 7. Status van het gewas per perceel in 2014, genoteerd tijdens vier verschillende rondes. 20

23 3.2. Aantalsontwikkeling Tussen 2006 en 2008 schommelde het aantal broedparen in Skriezekrite Idzegea tussen 430 en 390 (Figuur 8). Na 2008 daalde het aantal broedparen naar 320 paar, voornamelijk door een achteruitgang in de clusters 5 en 6 (Figuur 9). In 2011 groeide het aantal eerst tot 350 broedparen, en nam daarna af tot 335 paar in De aantallen gebaseerd op de tellingen van de Rijksuniversiteit van Groningen zijn alleen in clusters 4 en 5 verschillend van de tellingen van Skriezekrite Idzegea. De aantallen in deze clusters zijn lager geschat dan de aantallen van Skriezekrite Idzegea (Figuur 9). De tellingen in de andere clusters komen wel overeen. Het verschil tussen de tellingen in clusters 4 en 5 zou kunnen komen omdat in deze kruidenrijke clusters, waar later wordt gemaaid, grutto s langer de mogelijkheid hebben om een tweede legsel te beginnen na een onsuccesvol nest. In dit geval zou de BMP telling een overschatting van de populatie kunnen zijn. Een andere mogelijkheid is dat hier meer laat arriverende grutto s komen broeden, waardoor de telling van de Rijksuniversiteit van Groningen juist een onderschatting is, aangezien deze telling tot eind april loopt. Figuur 8. Aantallen broedparen in Skriezekrite Idzegea (BMP tellingen). 21

24 Figuur 10 laat zien dat er een paar groepen percelen zijn waar de hoogste dichtheden voorkomen. Deze kernen zijn elk jaar op min of meer dezelfde locatie. De hoge dichtheden zijn te vinden op percelen met matige of hoge kruidenrijkdom (Figuur 4). Figuur 9. Het aantal broedparen per 100 ha voor de verschillende clusters. De gesloten cirkels zijn tellingen van Skriezekrite Idzegea gebaseerd op BMP, de open cirkels zijn tellingen van de Rijksuniversiteit Groningen. 22

25 Figuur 10. Paar per hectare voor 2012, 2013 en Deze tellingen komen uit de week waarin de meeste territoriale grutto s zijn geteld. 23

26 3.3. Nesten De kans dat een nest succesvol uitkwam verschilde per jaar en per cluster (Figuur 11). De modelselectie staat in Tabel 6, waarin het model wat de overleving van nesten het beste verklaart bovenaan staat. De nesten in de clusters 1, 2 en 3 hadden een vergelijkbare overlevingskans, die over het algemeen lager lag dan de overlevingskans van nesten die in clusters 4, 5 en 6 lagen. Figuur 11. Fractie succesvolle nesten per jaar per cluster. De lijnen geven de 95% betrouwbaarheidsintervallen weer. Tabel 6. Het model waar nestenoverleving verschilt per jaar en per cluster staat bovenaan bij de selectie van de beste modellen. Model AICc DeltaAICc AICc weight nr par. Deviance jaar + cluster Jaar jaar x cluster Cluster Intercept

27 Een post-hoc analyse, waarin we de clusters groepeerden in noordwest (clusters 1, 2 en 3) en zuidoost (clusters 4, 5 en 6), liet zien dat de twee groepen nauwelijks in 2013 van elkaar verschilden, maar des te meer in 2014 (Tabel 7, Figuur 12). In 2012 hadden de nesten de laagste overlevingskans, in noordwest gemiddeld een kans van 45% (95% CI: 29-59) en in zuidoost van 61% (95% CI: 50-70). Voor zuidoost verschilde de overlevingskans niet tussen 2013 en 2014: 82% (95% CI: 74-88), terwijl de overlevingskans voor noordwest in 2013 het hoogste was met 78% (95% CI: 61-88) en in 2014 een stuk lager met 56% (95% CI: 40-69). Tabel 7. Post-hoc analyse waarin het beste model uit Tabel 6 vergeleken wordt met de modellen waarin we clusters groepeerden in noordwest en zuidoost (aangeduid met groep). Model AICc DeltaAICc AICc weight nr par. Deviance jaar + groep jaar x groep jaar + cluster Figuur 12. Fractie succesvolle nesten per jaar in de regio s noordwest en zuidoost, uitkomsten gebaseerd op het model met de jaar groep interactie. De lijnen geven de 95% betrouwbaarheidsintervallen weer. 25

28 De volgende stap was om het effect van kruidenrijkdom en grasland (gemaaid, ongemaaid) op nestenoverleving te analyseren. Per nest is bekeken of deze in een kruidenrijk of kruidenarm perceel lag, en of het gras om het nest gemaaid was of niet. Het effect van graslengte op nestoverleving kon niet worden vastgesteld in MARK, want als een nest vlak na maaien werd gepredeerd, waren er te weinig dagen over om de dagelijkse overlevingskans over uit te rekenen. Oftewel, de effectieve steekproefgrootte werd te klein. In plaats van een MARK analyse hebben we door middel van een generalised linear model uitgerekend wat het effect was van de graslengte op de laatste keer dat het nest er nog lag. Er is gecorrigeerd voor de leeftijd waarop een nest gevonden werd, aangezien een nest dat bijna uit zou moeten komen als we het vinden een grotere kans heeft de laatste paar dagen te overleven, dan een nest dat we gedurende de volle incubatieduur volgen. Nesten waar gemaaid werd in de periode dat ze er lagen, hadden een ongeveer kwart lager uitkomstpercentage dan nesten waar niet gemaaid werd (Tabel 8, Figuur 13). Het verschil in succesvol uitkomen tussen nesten die op kruidenrijk of grasland zonder kruiden lagen was een trend (p = 0.06, Tabel 8). Figuur 13. De fractie uitgekomen nesten van nesten waar tijdens de broedperiode gemaaid werd, is lager dan als er niet werd gemaaid. De lijnen geven de 95% betrouwbaarheidsintervallen weer. 26

29 In 2012 was het uitkomstsucces voor nesten op kruidenarme percelen in de westelijke Zuidwesthoek hoger, terwijl het gelijk was op kruidenrijke percelen (Figuur 14). Daarentegen was het uitkomstsucces in Skriezekrite Idzegea 2013 en 2014 hoger voor nesten op kruidenrijke én op kruidenarme percelen. Het verschil in uitkomstsucces tussen Skriezekrite Idzegea en de westelijke Zuidwesthoek was vooral erg groot in Tabel 8. De uitkomsten van het binomiale GLM model, waar de relatie tussen het wel of niet uitkomen van nesten aan de hand van onderstaande factoren werd berekend. Estimate SE z P Intercept leeftijd nest Gemaaid kruidenrijk De intercept staat voor een nest in 2012 op ongemaaid en kruidenarm land. 2 Leeftijd van het nest op de eerste vinddatum, in dagen. Figuur 14. Fractie uitgekomen nesten op kruidenrijk en kruidenarm land in Skriezekrite Idzegea (IDZ) en in westelijke Zuidwesthoek (ZWF). De lijnen geven de 95% betrouwbaarheidsintervallen weer. 27

30 3.4. Kuikens Kuikenconditie Om kuikenconditie van opgroeiende kuikens uit te kunnen rekenen, was het nodig om het gewicht en de leeftijd van een kuiken te weten. Om de leeftijd te weten, moesten de teruggevangen kuikens al in het nest zijn geringd. We hebben in totaal 51 kuikens teruggevangen die in het nest zijn geringd (Tabel 9). Met deze aantallen was het mogelijk om te toetsen of conditie verschilde per jaar, en verschilde voor kuikens die in kruidenrijke en kruidenarme percelen waren geboren. De conditie van kuikens verschilde per jaar (F 2,48 = 5.42, p < 0.01), waarvan de conditie in 2012 het laagste was, maar de conditie verschilde niet tussen kuikens die geboren waren op kruidenrijk en kruidenarm grasland (F 1,48 = 0, p > 0.5) (Figuur 15). De aantallen waren te laag om per cluster de conditie te vergelijken. Figuur 15. Conditie index van kuikens per jaar voor kuikens geboren op kruidenarm en kruidenrijk grasland. Een conditie lager dan 1 betekent dat het kuiken lichter was dan verwacht voor die leeftijd, een conditie hoger dan 1 betekent dat het kuiken juist zwaarder was dan verwacht voor die leeftijd. Conditie verschilde per jaar, maar niet voor de plek waar ze waren geboren (kruidenrijk of kruidenarm). De boxplots geven de mediaan weer (horizontale lijn), de waarnemingen tussen 25% en 75% (box), en de hoogste en laagste waarnemingen (verticale lijn). 28

31 Cluster Totaal Totaal Tabel 9. Aantallen teruggevangen kuikens die in het nest zijn geringd per jaar en per cluster waarin ze voor het eerst geringd zijn. Figuur 16 geeft de ring- en de vangstlocatie van teruggevangen kuikens weer. De vangstlocatie is vastgesteld als het middelpunt van een perceel, de ringlocatie is de positie van het nest. Wat opvalt is dat de meeste kuikens net naast een kruidenrijk perceel zijn gevangen. Grote kuikens vangen in een kruidenrijk perceel is erg lastig, omdat ze zich hier erg goed kunnen verstoppen. Op een aangrenzend, gemaaid, perceel zijn ze makkelijker terug te vangen. Dit kan grotendeels verklaren waarom we niet meer kuikens in kruidenrijke percelen terug hebben gevangen. Figuur 16. Ringlocatie ( ) en terugvangstlocatie ( ) van kuikens. De rode lijn is een rechte lijn getrokken tussen ringlocatie en terugvangstlocatie. In werkelijkheid hebben de kuikens uiteraard meer meters afgelegd. 29

32 De gemiddelde afstand waarop we kuikens terug vingen was 70 meter van het nest vandaan, 25% van de kuikens vingen we op een afstand groter dan 150 meter van het nest vandaan. Eén kuiken was op een afstand van 1200 meter van zijn nest terug gevangen, dit kuiken was toen 15 dagen oud. De afstand waarop een kuiken was terug gevangen was niet significant gerelateerd aan de leeftijd (LM, afstand log getransformeerd, leeftijd: p = 0.08, als we kuikens van de westelijke Zuidwesthoek meenemen is de p = 0.3), Figuur 17. De kuikenconditie was niet gerelateerd aan de afstand waarop een kuiken was terug gevangen (LM, log(afstand): p = 0.5). In 2012 hadden de kuikens in Skriezekrite Idzegea een lagere conditie vergeleken met de conditie van kuikens in de westelijke Zuidwesthoek, terwijl in 2014 de kuikens in Skriezekrite Idzegea een iets hogere conditie hadden (gebied jaar: F 2,142 = 5.524, p < 0.005). Dit verschil is er niet in 2013 (gebied: F 1,142 = 1.953, p = 0.16). Over het algemeen hadden de kuikens in 2014 een lagere conditie dan in 2013 (jaar: F 2,142 = 8.207, p < 0.001). De kruidenrijkdom had in 2013 een licht negatief effect terwijl het effect in de andere jaren eerder positief was (F 2,142 = 4.061, p = 0.02). Figuur 17. De afstand van het nest vandaan waarop een kuiken is teruggevangen is niet gerelateerd aan de leeftijd van het kuiken. 30

33 Figuur 18. Kuikenconditie van teruggevangen kuiken vergeleken tussen Skriezekrite Idzegea en de westelijke Zuidwesthoek. De lijnen geven de 95% betrouwbaarheidsintervallen weer. 31

34 Fractie kuikens teruggezien (overleving) De terugziekans van kuikens als vliegvlugge jongen of als volwassen grutto in de jaren erop, verschilde per jaar per cluster (jaar: DF = 2, resid DF = 875, deviance = 15.5, p < 0.001, cluster: DF = 5, resid DF = 870, deviance = 6.0, p = 0.3, jaar cluster: DF = 10, resid DF = 860, deviance = 20.8, p = 0.02). De laagste terugziekans hadden kuikens geboren in cluster 1. De hoogste terugziekans hadden kuikens geboren in 2013 in cluster 3 (6 van de 14 geringde kuikens zijn teruggezien). Het jaar daarvoor waren er 0 van de 8 geringde kuikens uit cluster 3 teruggezien. Omdat de aantallen geringde kuikens in cluster 3 erg laag waren (Tabel 4), zijn de betrouwbaarheidsintervallen groot, en is de schatting minder betrouwbaar. Hetzelfde geldt voor cluster 2. In cluster 4 werd elk jaar een hoger percentage jongen terug gezien. In cluster 5 was maar 1 van de 33 in 2013 geringde kuikens teruggezien, terwijl er in 2014 maar liefst 18 van de 69 kuikens werden teruggezien. Ook uit cluster 6 werden er van de in 2014 geringde kuikens meer teruggezien. In de komende jaren zullen we ontdekken hoe dit zich vertaalt naar werkelijke kuikenoverleving. Figuur 19. Terugziekans van kuikens uit de verschillende clusters, als ze vliegvlug zijn of ouder. De 95% betrouwbaarheidsintervallen zijn aangegeven. 32

35 Figuur 20. Fractie kuikens teruggezien na één jaar als volwassen grutto, voor kuikens geringd in Skriezekrite Idzegea en in de westelijke Zuidwesthoek. De 95% betrouwbaarheidsintervallen zijn aangegeven. Kuikens die in 2012 waren geboren op kruidenarme percelen in Skriezekrite Idzegea hadden een 5% kans om teruggezien te worden, terwijl 8% van de kuikens die waren geboren op kruidenrijke weilanden waren teruggezien. Dit verschilde niet significant van elkaar. Het verschil in terugziekans tussen Skriezekrite Idzegea en de westelijke Zuidwesthoek verschilde ook niet significant van elkaar (Figuur 20). De kans om een kuiken die is geboren in 2013 terug te zien was lager, wat kan worden verklaard door dat een deel van deze grutto s nog niet naar het broedgebied zijn teruggekeerd. Bovendien hadden de kuikens in 2012 twee jaar de kans om teruggezien te worden, terwijl kuikens geringd in 2013 alleen in 2014 konden worden teruggezien. Als we ook de waarnemingen meenamen uit het geboortejaar van het kuiken, vanaf het moment dat ze vliegvlug zijn geworden, is de fractie terug gezien een stuk hoger (Figuur 21). Vooral van kuikens die in 2014 in Skriezekrite Idzegea op kruidenrijke weilanden zijn geboren: daarvan werd maar liefst 25% teruggezien. Dit is hoger dan kuikens die in Skriezekrite Idzegea in 2014 op kruidenarm grasland zijn geboren (12%), en ook hoger dan kuikens uit kruidenrijke weilanden in de westelijke Zuidwesthoek (15%). 33

36 Figuur 21. Fractie kuikens teruggezien nadat ze vliegvlug zijn geworden, dat kan in het geboortejaar zijn of in de jaren erna. De 95% betrouwbaarheidsintervallen zijn aangegeven Invloed van het opgroeihabitat In Figuur 22 staan nesten afgebeeld waarin ten minste één kuikens is geringd, met daaromheen de cirkel waarbinnen we het oppervlakte aan kruidenrijk grasland hebben uitgerekend. Het oppervlakte kruiden correleerde alleen in 2014 met de terugziekans. De relatie is niet significant in de jaren 2012 (p = 0.3) en 2013 (p = 0.5), maar positief significant in 2014 (p = 0.007) (totale model, opp kruiden: DF = 1, resid DF = 874, deviance = 7.5, p = 0.006, jaar: DF = 2, resid DF = 872, deviance = 14.7, p < 0.001, kruiden jaar: DF = 2, resid DF = 870, deviance = 7.1, p = 0.03). Figuur

37 Figuur 22. Ligging van nesten waarin gruttokuikens zijn geringd en waaromheen een gele cirkel met een straal van 150 meter is getrokken. Binnen deze cirkel is het oppervlakte habitat bepaald. Zwarte stippen zijn nesten waarvan minstens één kuiken is teruggezien. 35

38 Figuur 23. De terugziekans van kuikens die zijn geringd in het nest als vliegvlug jong of als volwassen grutto in het jaar erop, gerelateerd aan het oppervlakte kruidenrijk grasland in een straal van 150 meter rondom het nest. De stippellijnen geven de 95% betrouwbaarheidsintervallen weer. De gemiddelde ringdatum, wat gelijk staat met de uitkomstpiek, was in 2012 en 2013 rond 18 mei en in 2014 rond 14 mei (Figuur 24). In 2012 werd telronde 1 uitgevoerd op het moment dat 2% van de kuikens waren geringd, tijdens telronde 2 waren 50% van de kuikens geringd, tijdens telronde 3 waren 78% van de kuikens geringd en tijdens telronde 4 waren 92% van de kuikens geringd. Voor 2013 was dit 0%, 66%, 88% en 96% voor telrondes 1 tot en met 4 respectievelijk. Voor 2014 was dit 24%, 89%, 95% en 96% respectievelijk. We hebben vergeleken wat het effect van het oppervlakte gemaaid grasland rondom het nest per telronde was op terugziekans van de geringde kuikens als vliegvlug jong of als volwassen grutto. Ook hebben we gekeken wat het effect was van het oppervlakte gemaaid grasland in de telronde net na de uitkomst van het nest (waren kuikens gemiddeld 5 dagen oud). Om te weten wanneer maaien het meeste effect heeft, hebben we al deze modellen met elkaar vergeleken (Tabel 10). Het model met de laagste AIC waarde verklaard als beste het effect op terugziekans, en de vuistregel is dat modellen met ΔAIC kleiner dan 2 vergelijkbaar zijn (Burnham & Anderson 2002). Dat betekent dat er twee modellen zijn die terugziekans het beste verklaren. Het eerste model relateert de terugziekans met het oppervlakte gemaaid grasland rondom het nest uit de telronde het dichtst na uitkomen (Figuur 25A), en het tweede model relateert de terugziekans met het oppervlakte gemaaid grasland in de eerste telronde, waarbij de relatie verschilt per jaar (Figuur 25B). Deze relatie is vooral in 2014 sterk, in 2012 en 2013 waren te weinig kuikens geringd om een relatie met maaioppervlakte uit te kunnen rekenen. 36

39 Figuur 24. Ringdatums van kuikens in 2012, 2013 en In aantal dagen geteld vanaf 1 april. De rode lijnen geven de rondes weer waarop de graslandnotering is gedaan. Model AIC daic Aantal Par. maaien net uit + jaar maaien r1 * jaar maaien net uit * jaar maaien r3 + jaar kruiden * jaar maaien r1 + jaar kruiden + jaar maaien r3 * jaar maaien r4 * jaar maaien r4 + jaar maaien net uit maaien r2 + jaar maaien r jaar maaien r2 * jaar maaien r kruiden maaien r intercept maaien r Tabel 10. Vergelijking van de verschillende modellen voor terugziekans van kuikens als vliegvlugge en/of volwassen grutto s. R staat voor ronde (zie Tabel 3 voor de datums). Maaien net uit houdt in dat het oppervlakte gemaaid grasland werd bepaald in de ronde die het dichts na de uitkomst datum was gelopen. 37

40 A B Figuur 25. Relatie van terugziekans van in het nest geringde gruttokuikens als vliegvlug jong of als volwassen grutto in de jaren na ringen met het oppervlakte gemaaid grasland (in HA) in een cirkel met een straal van 150 meter rondom het nest. De stippellijnen geven de 95% betrouwbaarheidsintervallen aan. (A) Oppervlakte gemaaid grasland rondom het nest in de telronde het dichtst na uitkomen met de terugziekans van de kuikens uit deze nesten. (B) Oppervlakte gemaaid grasland in telronde 1. Het aantal gemaaide hectares rondom het nest verklaart de terugziekans van kuikens beter dan het aantal hectares kruidenrijk grasland rondom het nest (Tabel 10). Maar, in kruidenrijk grasland wordt over het algemeen laat gemaaid, en in kruidenarm grasland vroeg. Met de voorgaande analyse was het daardoor moeilijk los te koppelen welk effect het sterkst de kuikenoverleving bepaald. Daarom hebben we vier groepen gemaakt: ongemaaid en gemaaid kruidenarm grasland, en ongemaaid en gemaaid kruidenrijk grasland, waarbij de telronde is gekozen die het dichts na uitkomstdatum was. Er moest >50% van het oppervlakte rondom het nest worden gemaaid of kruidenrijk zijn om in respectievelijk de klasse gemaaid of kruidenrijk terecht te komen. Kuikens die zijn geboren in een nest in kruidenrijk grasland waar omheen minder dan 50% werd gemaaid, hadden de hoogste kans om terug gezien te worden (19% werd terug gezien), terwijl kuikens die werden geboren in kruidenarm grasland waar werd gemaaid maar 5% terug werden gezien (Figuur 26). Het effect van maaien was sterker (p = 0.003, DF = 1, resid. DF = 874, Resid. Dev. = ) dan het effect van kruidenrijkdom (p = 0.06, DF = 1, resid. DF = 873, Resid. Dev. = ), maar beide spelen een belangrijke rol. 38

41 Figuur 26. Terugziekans voor kuikens die in een nest worden geboren waarom heen 50% van het oppervlakte van een cirkel met een straal van 150 meter vlak na uitkomst werd gemaaid. De 95% betrouwbaarheidsintervallen zijn aangegeven. 3.5 Volwassen vogels Verplaatsingen In Figuur 27 zijn de verplaatsingen tussen jaren van individuele grutto s die in Skriezekrite Idzegea broeden of hebben gebroed te zien. Alleen de grutto s waarvan we het nest hebben gevonden zijn meegenomen. Van drie als kuiken geringde grutto s hebben we ook de verplaatsing kunnen noteren (dikke stippen in Figuur 27), waarvan er twee van buiten Skriezekrite Idzegea kwamen. De meeste grutto s broedden dichtbij de plek waar ze het jaar ervoor ook broedden, maar er zijn ook grotere verplaatsingen geweest. Eén grutto heeft in 2009 een succesvol nest op de buitenwaard van de Workumerwaard polder gehad, in 2010 in polder De Pine, ook succesvol want ze was met kuikens gezien, en in 2012 weer met een succesvol nest op de Workumerwaard. Waarom zij verhuisde is dus een raadsel! Een andere grutto was in 2012 succesvol in de Tjerkemar, en is in 2013 samen met haar partner naar Greonterp (vlak buiten Skriezekrite Idzegea) verhuisd. Daar werd ze gepredeerd op haar nest. 39