Plaagalgen in de Noordzee

Maat: px
Weergave met pagina beginnen:

Download "Plaagalgen in de Noordzee"

Transcriptie

1 Ministerie van Verkeer en Waterstaat Directoraat-Generaal Rijkswaterstaat Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ Plaagalgen in de Noordzee Rapport DGW Louis Peperzak januari 1994 Rijkswaterstaat Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ Postbus EA Middelburg

2 Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ INHOUD Samenvatting 7 Lijst van tabellen 9 1 Inleiding 11 2 Wat zijn plaagalgen? Inleiding Macrofyten, green tides Kwantitatieve plaagalgen, red tides Kwalitatieve plaagalgen: toxtnes Exotoxinen Endotoxinen: DSP, PSP en ASP Elektronische kaartenbak Plaagalgen: levenscyclus en stuurvariabeten Piaagalgen en modellen Toename van plaagalqen of natuurlijke variatie? 26 3 Plaagalgen in de Noordzee Inleiding Phaeocystis Inleiding Stuurvariabelen Referentie-, grens- en streefwaarden Noctiluca Inleiding Stuurvariabelen Referentie-, grens- en streefwaarden Dinophysis Inleiding Stuurvariabelen Referentie-, grens- en streefwaarden Alexandrium Inleiding Stuurvariabelen Referentie-, grens- en streefwaarden Gyrodinium aureoïum Inleiding Stuurvariabelen Referentie-, grens- en streefwaarden 46 Plaagalgen in de Noordzee

3 Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ 3.7. Nieuwe, niet inheemse soorten Chrysochromulina polylepis Chattonella spp Schadelijke diatomeeën TOTEM: de TOxische algen ThErmoMeter 49 4 Import van nieuwe soorten Inleiding Transport van cysten Huidige situatie in de Noordzee 57 5 Monitoiïng en detektie Inleiding Monstername en detektie fytoplankton immunochemische labelting en detektie Monstername en detektie cysten Monitoring van N-limitatie: GLN:GLU-ratio 63 6 Nationaal en internationaal plaagalgenonderzoek en beleid Plaagalgenonderzoek DGW/RIKZ RWS Relaties BEON*EUTRO met instituten in Nederland Internationale kontakten Internationale werkgroepen en organisaties 68 7 Referenties 71 Plaagalgen in de Noordzee

4 Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ SAMENVATTING Er is in de gehele wereld een toename geconstateerd van het aantal soorten plaagalgen, en van de effekten van de bloeien van plaagaigen. Deze toenamen vinden ook plaats in de Noordzee. De schadelijke effekten van deze kleine, in het water zwevende plantjes, zijn divers. De kwantitatieve plaagalgen kunnen waterverkleuring, schuim, stankoverlast en zuurstofloosheid veroorzaken. De kwalitatieve plaagalgen kunnen toxinen vormen. Deze toxinen kunnen direkt gericht zijn tegen andere organismen, zij kunnen de sterfte van bodemdieren en vissen veroorzaken. Toxinen kunnen ook opgenomen worden in de voedselketen. De effekten worden dan hoger in de voedselketen merkbaar. Slachtoffers kunnen vogels en zeezoogdieren zoals walvissen zijn. Via schelpdieren kunnen toxinen de mens bereiken en verschillende ziektebeelden veroorzaken (diarree, vergeetachtigheid, verlamming). Een overzicht van de in het Nederlandse deel van de Noordzee voorkomende plaagalgen wordt gegeven. Eén van de oorzaken van de toename is eutrofiëring, dat wil zeggen een sterke toename in de stikstof- en fosfaatvrachten naar zee. Dit heeft geleid tot met name een vergroting van de Phaeocystis-b\OQ\. Aan het einde van deze bloei kan stankoverlast ontstaan, en kunnen grote hoeveelheden schuim op het strand worden waargenomen, 's Zomers kan na een periode van mooi weer het zeewater rood gekleurd worden door een bloei van Noctiluca (Zeevonk). Via ballastwater kunnen overlevingsstadïa (cysten) van toxische algen over de gehele wereld getransporteerd worden. Hetzelfde is mogelijk door import en export van schelpdieren. De strenge Nederlandse importnorm wordt met ingang van 1 januari 1994 versoepeld, waardoor de kans op introduktie van niet inheemse soorten wordt vergroot. Tot nu toe vindt alleen DSP (Diarrheic Shellfish Poisoning) in Nederland plaats. Indien dit door het RIVO-DLO wordt geconstateerd, dan worden besmette schelpdieren uit de handel genomen. DSP wordt veroorzaakt door Dinophysis. De aandacht gaat nu ook uit naar Alexandrium, veroorzaker van PSP (Paraiytic Shellfish Poisoning) en naar Pseuetonitzschia, veroorzaker van ASP {Amnesie Shellfish Poisoning). Van speciaal belang is de te verwachten verandering in de stikstof:fosfaat verhouding in de Rijnafvoer naar zee. Een overmaat stikstof zou namelijk kunnen leiden tot een toename van de concentratie van potentieel toxische algen, en tot de vorming van toxinen in bepaalde soorten. Veel aandacht wordt besteed aan de potentiële stuurvariabelen van een aantal voor de Noordzee relevante plaagalgen: Phaeocystis, Noctiluca, Dinophysis, Alexandrium, Gyrodinium aureolum, Chrysochromulina Plaagalgen in de Noordzee

5 Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ pofylepis, Chattoneila en Pseudonitzschia. De stuurvariabejen zijn grootheden ais temperatuur, stikstof- en fosfaatconcentratie, die de groei en toxinevorming beïnvloeden. Deze informatie is onder meer bedoeld voor de Water Systeem-Verkenningen {voorbereiding 4e Nota Waterhuishouding). Vanwege gebrek aan kennis omtrent ievenscycli, de stuurvariabelen daarin, en vanwege het ontbreken van modellen worden slechts kwalitatieve uitspraken over mogelijke trends gedaan. Wel wordt een voorste) gedaan voor grens- en streefwaarden van plaagatgen. Een aantal kennisleemtes wordt gesignaleerd. De monitoring van fytoplankton en plaagalgen is belangrijk. De tot nu toe gebruikte technieken worden beschreven. In samenwerking met de Rijksuniversiteit Groningen wordt een methode ontwikkeld om plaagalgen soortspecifiek te kleuren (immunolabelling), en te tellen met de flowcytometer of OPA (Optical Plankton Analyser). Wiet de2e methode moet het mogelijk zijn om beginnende bloeien in een vroeg stadium te kunnen onderzoeken en te melden ('early warning system'). Omdat plaagalgen een mondiaal probleem vormen is nationale en internationale samenwerking geboden. Het RIKZ heeft een coördinerende rol in het plaagalgenonderzoek in Nederland. De instituten in Nederland die marien fytoplankton onderzoeken staan sinds kort met elkaar in kontakt via de "algenfax". In 1994 gaat het BEON-projekt OTAB (Ontstaan en detektie van Toxische AlgenBloeien) van start. Hierin werken RIKZ, Direktie Noordzee, RIVO-DLO en RUG samen. Internationale samenwerking is geboden maar omdat dit via de grote internationale instanties te traag verloopt, wordt in eerste instantie gewerkt via persoonlijke kontakten met buitenlandse onderzoekers en instituten. Een overzicht van belangrijke internationale organisaties op het gebied van (plaag)-algenonderzoek wordt gegeven. Plaagalgen in do Noordzee 8

6 Rijksinstituut voor Kust en Zoe/RIKZ Lijst van tabellen Tabel 1.1. Ekonomische kosten in guldens van bloeien van plaagalgen Tabel 2.1. Effekten van plaagalgen op andere biota Tabel 2.2. Tabel 2.3. Overzicht van de verschillende typen schelpdiervergiftigingen (Shellfish Poisoning) 20 Effekten van toxische algen op mosselen (Mytilus edulis) 22 Tabel Schadelijke diatomeeën 24 Tabel 3.1. Plaagalgen NCP, Duitse Bocht en Waddenzee Tabel 3.2. Abiotische stuurvariabelen relevante plaagalgen 34 Tabel 3.3. Referenties Tabel 3.2 (abiotische stuurvariabelen) 36 Tabel 3,4. Synoniemenlijst van de belangrijkste plaagaigen 33 Tabel 3.5. Referentie-, grens- en voorlopige streefwaarden plaagalgen in cellen per liter 50 Tabel 4.1. Voorkomen van cysten in de Noordzee Plaagalgen in de Noordzee

7 Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ 1 Inleiding Wereldwijd komen de afgelopen twee decennia steeds meer soorten en bloeien van plaagalgen voor. Dit uit zich in een toenemende verstoring van de zuurstofhutshouding in het water, vissterfte, schelpdiervergiftiging, overlast aan bewoners van kustgebieden, en, meer in het algemeen, schade aan het ecosysteem. De ekonomische kosten van een plaagalgenbloei kunnen enorm zijn: Tabel 1.1. Deze tabel laat bovendien zien dat er sprake is van een mondiaal probleem. Er is bovendien een grote verscheidenheid aan plaagalgen. Dit geeft al een dat het onwaarschijnlijk is dat er één eenduidige verklaring voor hun toename te vinden is. De wereldwijde toename van plaagalgen, gesproken wordt wei van een 'global epie' (Smayda, 1989), gaat aan de Noordzee niet voorbij. In de jaren zeventig en tachtig vond een sterke toename plaats van de slijmalg Phaeocystis (Lancelot et al., 1987). 's Zomers worden in de kustzone veel rode algenbloeien waargenomen, voornamelijk veroorzaakt door Noctiluca (Zevenboom et al., 1991). Sinds het begin van de jaren zeventig wordt in mosselen uit de Oosterschelde en de Waddenzee periodiek het toxine van de alg Dinophysis aangetoond (Buntsma, 1992). Het eten van met dit toxine besmette mosselen leidt tot Diarrheic Shellfish Poisoning (DSP). Eind jaren zestig werd in Noordoost Engeland Paralytic Shellfish Poisoning (PSP) aangetroffen (Coulson et al., 1968). Beginjaren tachtig gebeurde dat in Denemarken (Elbrëchter, 1990). Nederland is dit tot nu toe bespaard gebleven, al werd de veroorzaker van PSP, de alg Alexandrium, in 1989 in het kader van het DGW projekt EUZOUT {Eutrofiëring Zoute wateren), voor het eerst in het Nederlandse deel van de Noordzee gevonden (Peperzak, 1990). Tegenwoordig wordt de soort ook waargenomen in biomonitoringmonsters, het landelijke meetnet van Rijkswaterstaat (Koeman et at., 1991). In 1987 werd in Canada een voor fytoplankton nieuw toxine, domoïzuur, in het diatomeeëngenus Pseudonitzschia sp. gevonden (Bates et al., 1989; Subba Rao et al., 1988). Domoïzuur in schelpdieren leidt tot ASP: Amnesie Shellfish Poisoning. Pseudonitzschia sp. is vorig jaar in grote aantallen waargenomen in Deense wateren (Lundholm & Skov, 1993), maar nog niet in Nederlandse. Wel zijn de afgelopen jaren een aantal nieuwe, dat wil zeggen nog niet eerder aangetroffen, potentieel toxische flagellaten gevonden: Gyrodinium aureolum (Peperzak, 1990), Gymnodinium galatheanum (Koeman et al., 1992) en Chattonella manna (Vrieling et al., in prep.). De toename van het totale aantal plaagalgen, en hun toename in bepaalde gebieden, leidt tot een aantal vragen. Waar komen deze algen vandaan? Nemen hun aantallen en hun verspreiding signifikant toe? Is er een verband met eutrofiëring, en welke andere, biologische en fysische faktoren spelen daarbij een rot? Wat veroorzaakt de toxiciteit in een groot aantal van deze soorten? Wat dient, en wat kan er, gedaan worden om de toename in verspreiding en aantallen tegen te gaan? En Plaagalgen in de Noordzee 11

8 a S. o Q. O O 3. M O Tabel 1.1. Ekonomische kosten in guldens van bloeien van plaagatgen 1 organisme Alexandrium tamarense Alexandrium tamarense Alexandrium tamarense Alexandrium spp. Alexandrium tamarense effekt PSP PSP PSP PSP 3 PSP plaats VS-oostkust VS-westkust Canada VS-oostkust jaar bedrag in ft 2 ten gevolge van referentie O e toxische schelpdieren White et al., 1993; Shumway, ,2. 1O S Shumway era/., , Shumway, , ziektekosten 100 personen + 3,3. 10 e flaar PSP-monitoring Todd, ,6. 10 s toxische schelpdieren White et at., o i N 3J Tv N Aureococcus anophagefferens Aureococcus anophagefferens brown tfde VS-oostkust S7 3, > s negatieve effekten op Kahn & Rockel, 1988 rekreatie en wonen schade schefpdierindustrie Shumway, 1989 ro Ceratium fusus Csratium tripos Chaetoceros concavicornis + Chaetoceros convolutum red tide ancoda ir Korea VS-oosticust Canada-westkust 197S ,5. 10 e 113,4. 10* 4, schade schelpdieren Shumway, 1989 schade sohelpdierindustrie Taytor, 1987; Shumway, 1989 dode kweekvis Taylor, 1993 Chryeochromutina polylepis IT Noorwegen + Zweden ,5. 10" dode vis en bodemdieren Barth & Nielsen, 1989 Chrysochromulina polyïepis + Chrysochromulina leadbeateri + Prymnesium parvum + Prymnesium patellifenim IT Noorwegen ,4. 10 s dode kweekvis Eikrem & Throndsen, 1993 Gyradinium aureolum IT Noorwegen 1966 dode kweekvis Braarud & Heimdal, 197O Heterosigma akashiwo Heterosigma akashiwo IT IT Japan Canada-westkust ,2. 10* 2,2-5,8. 10 B per jaar schade viskweek dode kweekvis Honjo, 1993 Taylor, 1993 Noctiluoa scintillans bloom China * schade aan rnarikultuur Chen&Gu, 1993 wordt vervolgd

9 Rijksinstituut voor Kust en Zea/RIKZ wat is hierin de rol van het RIKZ? Deze nota probeert een antwoord op deze vragen te geven.in hoofdstuk 2 wordt uitgelegd welke algensoorten als plaagalgen beschouwd kunnen worden. Hieruit wordt duidelijk dat de verscheidenheid in soorten en effekten het onwaarschijnlijk maakt dat er één oorzaak en één oplossing voor dit probleem te vinden is. Daarom worden, in hoofdstuk 3, de Nederlandse plaagaigen per soort besproken. Hierbij wordt voornamelijk aandacht besteed aan de stuurvariabelen voor groei en toxinevorming. Twee belangrijke stuurvariabelen zijn de stikstof{n]- en fosfor(p)- concentratie, sterk verhoogd ten gevolge van de eutrofiëring, en de N:P verhouding, die door reduktie van de P-belasting en het achterblijven van N-sanering in de nabije toekomst sterk omhoog zal gaan. Duidelijk wordt dat, op Phaeocystis na, er weinig onderzoek gedaan is naar de in de Noordzee voorkomende plaagalgen. in hoofdstuk 4 wordt uiteengezet op welke wijze nieuwe, niet inheemse soorten ons land kunnen bereiken. Het daaropvolgende hoofdstuk behandelt de technieken die ontwikkeld zijn en worden om nieuwe plaagalgen goed te kunnen detekteren. Een nieuwe, door DGW geïnitieerde monitoringtechniek speelt hierbij een belangrijke rol: immunolabelfing, de binding van een plaagalg met soortspecifieke fluorescerende antilichamen, en telling met de OPAflowcvtometer (OPA = Optical Plankton Analyser). Dit apparaat, door DGW en TNO ontwikkeld, kan in zeer korte tijd een groot aantal gelabelde algen meten. immunosabelling moet het mogelijk maken om een 'early warning' systeem voor plaagalgen op te zetten, en om gericht onderzoek te doen naar de stuurvariabelen van een aantal toxische plaagalgsoorten. Tenslotte wordt in hoofdstuk 6 ingegaan op de positie en coördinerende rol van DGW/RIKZ bij het plaagalgenonderzoek in Nederland. Omdat er sprake is van een 'global epie', zal ook geschetst worden hoe in internationaal verband de zaken aangepakt worden, en hoe DGW/RIKZ daarbij aktief betrokken is. Meer informatie over eutrofiëring, de effekten en de risiko's kan worden gevonden in de volgende DGW/RIKZ nota's: Eutrofiëring, primaire produktie en zuurstofhuishouding in de Noordzee (Peeters et al., 1991), Eutrophication of the North Sea in the Dutch coastal zone (Klein & van Buuren, 1992) Nutrients and üght as factors controlling phytoplankton biomass on the Dutch Continental Shelf (North Sea) in (Peeters et af., 1993), en Risico-analyse eutrofiëring Noordzee (de Vries et al., 1993). De volgende personen worden voor het leveren van commentaar op (delen van) de eerste verste van dit rapport bedankt: dr. W. Zevenboom (DNZ); dr. K. Zonneveld (RUU); dr. P. Hagel (RIVO- DLO); drs. DJ. de Jong, dr. F. Colijn en drs. J.C.H. Peeters (RIKZ). De onmisbare hulp van onze bibliothecaresse Marloes Besters, komt met name tot uitdrukking in hoofdstuk 7. Plaagalgen in de Noordzee 13

10 o <Q 2. Tabel 1.1. Ekonomische kosten (vervolg) <ö a3 5" z O. No <t a organisme Phaeocystis sp. Pseudonrtzschia pungens 7 P. pungens 7 P. pungens 7, Alexandriumspp. effekt bloom ASP* ASP ASP+PSP plaats Nederiancf Canada-westkust Canada Canada jaar >19S SS >198S bedrag in f!' 20. lo^aar 5,8. 1O S 2, ,3. 10 B /jaar ten gevolge van schade aan toerisme medische- en researchkosten produktrvfteitveriias instelling monitoringprogramma monitoring- en analytische referentie MANS, 19S8 Todd, 1993 fdem Todd, 1993 O o N aa 7\ N Ptychodtscus brevis TA fi VS-westktlst e schade aan tourisme Tayfor, 1987 Pyrodirtium bahamense 8 PSP Phiiipijnen ,1.10" schade schelpdierindustrie Shumway, 1 'van zeer veel bloeien zijn de kosten niet bekend ^voor de berekening ts uitgegaan van de volgende koersen (november 1993): s Paralytic SheIJfish Poisoning 1 CanS = tl 1,44 1 ECU = fl 2,1 S 1 VS $ = ft 1,S9 1 Noorse kroon = fl 1,26 1 Yen = f] 0, Amnesio SheHüsh Poisoning ^Toxic Aerosol 7 Pseudonitzschia pungens f. multiseries s Pyrodinium bahamense var. compressa

11 Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ 2 Wat zijn plaagalgen? 2.1. Inleiding In de engelstalige wetenschappelijke literatuur worden de atgen die een schadelijke uitwerking hebben op andere planten of dieren omschreven als 'noxious' of 'harmful' algae. Hieronder vallen alle soorten die een toxine maken, alsook de soorten die door hun massale voorkomen nadelige effekten veroorzaken. Voor de nederlandse variant van 'noxious ' of 'harmful algae' is gekozen voor de benaming: plaagalgen. Een definitie van het begrip plaagalg, en een onderverdeling in kwalitative en kwantitatieve plaagalgen, is nodig voor een beter begrip van hun effekten en voor een beter inzicht in de variabelen die hun voorkomen en eventuele toxiciteit sturen. De stuurvariabelen van een aantal relevante soorten zal in hoofdstuk 3 behandeld worden. Definities: Een plaagalg is een alg die door zijn kwantitatieve of kwalitatieve voorkomen, een door de mens als negatief beoordeelde verstoring van het ecosysteem veroorzaakt. Een overzicht van deze verstoringen, dat wil zeggen de effekten van plaagalgen op andere biota, wordt gegeven in Tabel 2.1. Kwantitatieve plaaoalaen zijn die algen die een effekt veroorzaken ten gevolge van de hoge biomassa die zij ontwikkelen. Deze plaagalgen kunnen in twee groepen onderverdeeld worden: -macrofyten: veroorzakers van 'green tides' -fytoplankton:,,,, 'red tides' Kwalitative plaaoaloen zijn de algen die een toxische stof produceren. Veelal zijn dit tot het fytoplankton behorende flagellaten. Tot voor kort werd er van uitgegaan dat er geen diatomeeën tot de kwalitatieve plaagalgen behoorden. Dit beeld dient bijgesteld te worden, omdat er nu ook toxinevormende diatomeeën gevonden zijn, die aanleiding kunnen geven tot een schelpdiervergiftiging (Tabel 2.2.). Omdat in Nederland vooral mosselen (Mytilus edulis) van ekonomisch belang zijn, zijn in een aparte tabel de effekten van toxische afgen op deze groep beschreven (Tabel 2.3.). Verder wordt in Tabel 2.4. een overzicht gegeven van alle tot nu toe bekende schadelijke diatomeeën. Plaagalgen in de Noordzee 1 5

12 o a ca S. Tabel 2.1. Effekten van plaagalgen op andere biota o 3. o soort(en) effekt plaagalg referentie < o ander fytoplankton (diatomeeën) remming groei Gvrodinium aureolum Phaeocystis And et ai, 1993 Escaravage et al., 1994 zoöplankton graas op copepode-eieren Noctiluca scintilians Reichert & Daan, 1992 ^4 schetpdieren verminderde groei gereduceerde spawnïng aantasting smaak siechte conditie, dood verkleuring vlees groeiremming door toxinen dood door toxinen dood door anoxia Phaeocystis Rhizosolenia chunii Mesodinium rubrum diverse Phaeocystis Noctiluca sc'mtillans Davjdson & Msrchant, 1992 Parry et at., 1989 RIVO, 1983 Tabel 2.3 Rogers & Lockwood, 1990 Cadée, 1990 bodemfauna (wormen. zeesterren) dood door anoxia Phaeocystis Gvrodinium aureolum Rogers & Lockwood, 1990 Partensky & Sournia, 1936 krab garnaaf bittere smaak dood door toxinen parasitaire dinofiagellaten Chattone/la manna Meyers et al, 19S7 Su et af., 1933 toxische visfarven, hogere mortaliteit Alexandrium tamarense White et al.. 19S9 wordt vervolgd dood door kiewbeschadiging, anoxia of toxinen Chaetoceros spp. (Tab. 2.4) Phaeocystis Gymnodinium galatheanum Gyrodinïum aureolum Chrysochromulina potyiepis Heterosigma akashiwo Alexandrium tamarense Pfiesteria piscimorte Albrightefa/., 1992 Rogers & Lockwood, 1990 Nietsen, 1933 Partensky & Sournia, 19S6 Estep & Maclntyre, 1939 Honjo, 1993 Shumway & Cucci, 1987 Burkholder et af., 1992

13 Rijksinstituut voor Kust en Zee/HIKZ 2.2. Macrofyten, green tides Macrofyten zijn grote, met het blote oog zichtbare, algen die vaak op een vaste ondergrond groeien. De kleur van deze algen is veelal groen, vandaar de term 'green tide' als hun groei abnormale proporties aanneemt. De belangrijkste faktor daarvoor is eutrofiëring. Bekende soorten zijn Ulva (zeesla) en Enteromorpha (darmwier). De effekten zijn: verdringing van andere, langlevende soorten als Zostera (zeegras) en Fucus (blaasjeswier), overlast voor rekreantan, zuurstofloosheid en stankoverlast bij afsterven (Fletcher, 1993). De levenswijze van macrofyten beperkt hun aanwezigheid tot ondiepe kustgebieden met weinig stroming. Green tides komen voor in Engelse estuaria en in de Deense en Duitse Waddenzee. Ten gevolge van de relatief hoge stroomsnelheden, komen green tides nauwelijks voor in de Nederlandse kustgebieden. Alleen in het zoute, stagnants en eutrofe Veers Meer worden hoge Ulva concentraties gevonden (Hannewijk, 1988). Hoewel er lokaal problemen zijn met macrofyten zal in deze nota verder alleen ingegaan worden op piaagalgen die behoren tot het fytoplankton. Dit zijn kleine, tot 1 mm, algen die in het water zweven Kwantitatieve piaagalgen, red tides In de engelstalige literatuur vindt men voor bloeien van kwantitatieve piaagalgen vaak de benaming 'red tides'. Belangrijke fytoplanktonsoorten die tot de kwantitatieve piaagalgen behoren zijn Phaeocystis en Noctiluca (zeevonk). De laatste is een echte 'red tide' vormer, die in de zomer de kust water en kan bedekken met een rode drijflaag, gevormd door miljarden rode algen. Bloeien van Phaeocystis, Gyrodinium aureolum of Aureococcus anophagefferens kleuren het water echter bruin (e.g.: Braarud & Heimdal, 1970; Tracey, 1988). Bloeien van Chroomonas veroorzaken zwembad-blauw water. Geel water wordt veroorzaakt door Gymnodinium flavum (Cullen et at., 1982). De term 'red tide' is dus misleidend en wordt daarom in deze nota niet meer gebruikt. De effekten van een kwantitatieve plaagalgenbloei zijn uiteenlopend (Tabel 2.1. en referenties). Ze zijn echter altijd gerelateerd aan de hoge biomassa. Zeevogels mijdden gekleurd water, waarschijnlijk omdat door de algen uitgescheiden stoffen het verenkleed aantasten. Grote hoeveelheden afstervende algen kunnen na bezinken lage zuurstof concentraties of zuurstofloosheid bij de bodem veroorzaken. Hierdoor sterven bodemdieren als kokkels en mosselen. Tijdens het afsterven kan bovendien stankoverlast optreden. Phaeocystis draagt bij aan het zwavelgehalte (dimethylsulfide) in de atmosfeer en speelt daarmee een rol in het verschijnsel zure regen, en mogeliik zeifs in klimaatprocessen. Na afsterven kan het slijm van deze alg tijdens winderig weer opgeklopt worden tot schuim. De stranden kunnen bedekt worden met metershoge schuimbanken (zie Tabel 2.1 voor referenties). Belangrijk is dat veel van deze kwantitatieve piaagalgen niet of nauwelijks in de voedselketen worden opgenomen. Het slijm van de Plaagalgen in de Noordzea 17

14 Tabel 2.1, vervolg 3 5* O O 3. M soort(en) effekt plaagalg referentie s otv CD zeevogels zeszoogdieren verstoring door algenbloei dood door toxinen dood door toxinen [via vis) Chroomonas sp. Alexandrium tarnarense AJcxandrium epp. Baptist 1 ; Swennen, 1977 Coulsonefa/,, 1968 Armstrong et al., 1978 Geraci et af., 19S9 7\ N oo mens waterverkïeuring schuimvorming zure regen / Idimaateffekt stankoverlast ASP DSP PSP VSP kwantitatieve plaagafgen Phaeocystis Phaeocystis Phaeocystis Coscinocfiscus concinnus Pseudonitzschia spp. Dinophysis spp, Alexandrium spp. Prorocentrum minimum zie bijv. Tabel 3.1. Lancelot et al., 1387 Stefels & van Boekei, 1993 Lancelot et af., 1987 Tabs! 3.1. Tabel 2.2. 'persoonlijke mededeling

15 Rijksinstituut voor Kuat en Zee/RIKZ Phaeocystis~ko\o(\\& bijvoorbeeld, beschermt de kleine individuele cellen tegen begrazing door zoöplankton (Hansen et al., 1993). Ook schelpdieren kunnen de grote kolonies niet opeten (Kamermans, 1992). Deze oneetbaarheid is een belangrijke reden waarom dit soort algen tot bloei kan komen Kwalitatieve plaagalgen: toxines Kwalitatieve plaagalgen zijn fytoplanktonsoorten die een effekt veroorzaken ten gevolge van een kwalitatieve eigenschap die zij bezitten, namelijk een toxine. Deze plaagalgen worden onderverdeeld in: exo- en endotoxinen vormers Ëxotoxinen Exotoxinenvormers zijn fytoplanktonsoorten die een toxische stof in het water uitscheiden. Dit toxine is schadelijk voor ander plankton, en ook voor hogere dieren. In zeewater uitgescheiden zal de stof snel verdund worden, en daarom treedt pas een effekt op bij relatief hoge celaantallen. Daardoor kan bovendien het water verkleuren. Een bekende soort is Gyrodinium aureolum. Deze flageltaat werd in 1957 ontdekt aan de Amerikaanse oostkust, in 1966 vond een bloei plaats in Noorwegen. Hierna verspreidde de soort zich verder in de Europese zoute wateren. Hij werd echter pas in 1989 in het Nederlandse deel van de Noordzee gevonden. Het tijdens G. aureolum bloeien vrijkomende toxine kan sterfte van vis en bodemdieren veroorzaken. De cellen kunnen tijdens het afsterven en bezinken een slijmlaag vormen die de zuurstofdiffusie vermindert. Hierdoor kan ook zuurstofgebrek bij de bodem ontstaan. Een tweede bekende exotoxinevormer is Chrysochromulina polylepïs, Deze taxonomisch nauwe verwant van Phaeocystis veroorzaakte in 1988 een massale sterfte van vis, bodemflora en bodemfauna in Skandinavië. Hierbij werd voor tientallen miljoenen guldens schade aangericht. Er zijn veel soorten Chtysochromulina en een enkele keer wordt er één in Nederland aangetroffen. Hoge concentraties, en daarmee gepaard gaande effekten, zijn in de Nederlandse wateren nog niet gevonden. De toxinen die Gyrodinium aureolum en Chrysochromulina polylepis produceren zijn vrijwel identiek (Yasumoto et al., 1990). Eveneens nauw verwant aan Phaeocystis is Prymnesium. Bloeien van deze soort kunnen optreden in stagnant, brak en eutroof water. Het exotoxine veroorzaakt vissterfte (Kaartvedt et al., 1991). Een voor Nederland en de Noordzee nieuwe soort is Chattonella marina. Chattonella is in Japan een bekende plaagalg. Onlangs is zijn aanwezigheid in de Waddenzee, zij het in lage concentraties, vastgesteld. Bij de determinatie werd onder andere gebruik gemaakt van een nieuwe detektiemethode, waarbij in Japan vervaardigde antilichamen werden toegepast (Vrieling et al., in prep.). Een nog niet in Europa aangetroffen soort is Pfiesteria piscimorte, een Plaagalgen in de Noordzee 19

16 Tabel 2.2. Overzicht van de verschillende typen van schelpdiervergiftigingen (Shellfish Poisoning) afkorting orgamsme(n) referentie S"' o. a o ASP Amnesie SheJIfish Poisoning Pseudonitzschia australis Pseudonitzschia pseudodelicatissima Pseudonitzschia pungens f. multiseries Buck et ai, 1992 Martin et al, 1990 Batesef al., 1992 o DSP Diarrheic Shellfish Poisoning Dinophysis acuminata Dinophysis acuta Dinophysis forüi Dinophysis mitra Dinophysis norvegica Dinophysis rotundata Dinophysis sacculus Dinophysis tripos Prorocentrum irma? Yasumoto, 1990; Subba Rao & Pan, 1993b a 3 NSP Neurotoxic Shellfish Poisoning Ptychodiscus brevis 1 = Gymnodïnium breve Yasumoto, 19SS Hallegraeff, 1993 PSP Paralytic Shellfish Poisorüng Alexandrium acatenetla Alexandrium catenella Alexandrium cohorticula Alexandrium excavatum Alexandrium fundyense Alexandrium fraterculus Alexandrium minutum Alexandrium ostenfeidii Alexandrium tamarense Gymnodinium catenatum Pyrodinium bahamense var. compressa 2 Hallegraeff, 1993 Konovatova, 1993 Hallegraeff, 1993 Konovalova, 1993 Hallegraeff, 1993 Hallegraeff, 1993 Yasumoto VSP Venerupin Shellfïsh Poisoning Prorocentrum minimum Okaichi & lmatomi,1979 Tangen, alleen in Horida (VS) 2 alleen in de tropen

17 Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ 'spookflagellaat' die onlangs is ontdekt in estuaria in oost Amerika (Burkholder et al., 1992). Deze dinoflagellaat dankt zijn bijnaam aan het feit dat gedurende het grootste deel van het jaar de cellen als cysten in de bodem verblijven {zie 4.1.). Een school voorbijkomende vissen zet de cysten razendsnel aan tot vorming van zwemmende cellen. Deze cellen vallen met behulp van het toxine de vissen aan, veroorzaken hun dood, waarna ze snel weer in de bodem verdwijnen. Omdat dit proces slechts één of enkele dagen in beslag neemt, heeft het lang geduurd voordat deze flagellaat ontdekt werd. Omdat Pfie$teria piscimorte aktief is bij temperaturen van 4-28 C, en bij saliniteiten van 2-35, is er geen reden om aan te nemen dat de Europese of Aziatische estuaria een ongeschikte habitat zijn (Burkholder et al., 1992) Endotoxinen: DSP, PSP en ASP. Endotoxinenvormers zijn kwalitatieve plaagalgen die een toxine maken dat niet uitgescheiden wordt. Opname van relatief kleine hoeveelheden van de alg door een schelpdier, bijvoorbeeld een mossel, veroorzaakt geen negatieve effekten (Tabel 2.3). Afhankelijk van een aantal faktoren als watertemperatuur en schelpdieraktiviteit vindt een ophoping plaats in het dier. Dit effekt kan al bij lage concentraties van algen optreden omdat een schelpdier per dag tot vijf liter water effectief filtreert. Mensen, of andere zoogdieren, die besmette schelpdieren eten kunnen diverse symptomen krijgen, afhankelijk van de alg en zijn toxine, de geaccumuleerde hoeveelheid toxine in het schelpdier, en de genuttigde hoeveelheid schelpdieren. Naar de aard van de symptomen worden Diarrheic Shellfish Poisoning (DSP), Paralytic SP (PSP) en Amnesie SP (ASP) onderscheiden (Tabel 2.3). Ze worden veroorzaakt door respektievelijk: Dinophysis spp., Alexandrium spp. en Pseudonitzschia spp.. PSP en ASP kunnen dodelijk verlopen. Het is opmerkelijk dat de laatste groep algen bestaat uit diatomeeën, terwijl alle andere toxinevormers flagellaten zijn. Neurotoxic SP (NSP) is alleen waargenomen in het zuidoosten van de VS. Venerupin SP (VSP) is beschreven in Japan, en is vermoedelijk de oorzaak van een geval van VSP tijdens een congres van Noorse oceanografen in 1979 in Oslo {Tangen, 1983). In Nederland worden de uit Waddenzee en Oosterschelde afkomstige mosselen onderzocht op DSP, PSP en ASP door het RIVO-DLO (Buntsma, 1992). Het belang van controle is groot, en niet alleen uit het oogpunt van de volksgezondheid. De gemiddelde opbrengst van mosselen uit Zeeland en uit de Waddenzee bedroeg in het seizoen respektievelijk e en gulden (Smit, 1992). Deze getallen liggen in dezelfde orde van grootte als de kosten die door plaagalg-bloeien elders in de wereld worden veroorzaakt (Tabel 1.1). DSP Diarrheic Shellfish Poisoning wordt veroorzaakt door 12 verschillende toxinen, waarvan okadazuur (okadaic acid) en dinophysistoxine-1 het belangrijkst zijn. De effekten zijn diarree, braken en buikkrampen. Plaagalgan in de Noordzee 21

18 3 Tabel 2-3. Effekten van toxische algen op mosselen (Mytïius eduiis) effekt organisme referentie detoxificatjetijd 2 referentie 3 o. a o. N ASP Pseudonitzschia spp Bates et al, 1989 < 3 dagen* > 10 dagen Novaczek et al., 1992 Bates et al., 1989 t o DSP Dinophysis acuminata Dinophysis fortii <100 Kat, Mendez, 1993 < 7 maanden 4 weken - 2 maanden Shumway, 19S9 R1V0, 1982; RIVO, PSP Alexandrium tamarense 4000 Reide* a/., Nuzzi & Waters, weken - 4 maanden Shumway et ai., 1988 NS ro VSP Prorocentrum minimum s? Tangen, 1983 maand? Tangen, 19S3 conditïevermindering tot en met de dood Alexandrium spp. Gyrodinium aureolum Chrysochromulina polyiepis Gymnodinium galatheanum Aureococcus anophagefferens Bricelj et af., 1993; niet van toepassing Shumway & Qainey, VWddows et al., Nielsen & Stromgren, Tracey, 19SS ' concentratie in celjen per liter waarbij het effekt is waargenomen 2 (in situ) detoxificattetijden, niet per se gerelateerd aan de concentraties in kolom 3 3 in laboratoriumexperimenten * toxineconcentratie kan sterk verschillen, bijv.: 1-6 pg domofeuur per Pseudonitzschiacel

19 Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ Veroorzaker in Nederland is Dinophysis acuminata, maar in feite zijn alle Dmophys/S'SooTten verdacht (Tabel 2,2). Eén van de eerste beschrijvingen van DSP, in 1961, komt uit Nederland {Buntsma, 1992). DSP komt sinds het begin van de jaren tachtig algemeen voor in Europa en Japan. In Canada is DSP echter pas sinds het begin van de jaren negentig vastgesteld en gerapporteerd (Marr et al., 1992; Subba Rao et al., 1993). In het verleden, voordat was vastgesteld dat Dwiopnys/s-soorten de oorzakelijke organismen waren voor DSP, waren ook Prorocentrum's verdacht. Tegenwoordig worden pelagische Prorocentrum-soortön niet meer met DSP in verband gebracht (Marr et al., 1992; Larsen & Moestrup, 1989). Een aantal benthische soorten, Prorocentrum lima en P. concavum, kunnen we) DSP toxinen maken (Larsen & Moestrup, 1989; Marr et al., 1992). P. lima komt voor in tropische wateren (Faust, 1993; Yasumoto, 1990), maar ook in gematigde streken als de Noordzee (Dodge, 1985), Spanje (Yasumoto, 1990) en Japan (Hamano et al., 1985). Het eerste optreden van DSP aan de noordoostkust van Canada (Mahone Bay), in 1990, wordt in verband gebracht met het voorkomen van P. lima (Marr et al., 1992). In hetzelfde jaar trad daar (Bedford Basin) echter ook, eveneens voor het eerst, DSP op ten gevolge van Dinophysis norvegica (Subba Rao et al,, 1993). De enige pelagische Prorocentrum die verdacht wordt van shellfish poisoning is Prorocentrum minimum, veroorzaker van Venerupin SP (Tabel 2.2). De naam vindt zijn oorsprong in een incident in Japan waar 114 mensen de dood vonden na het eten van besmette tapijtschelpen (Venerupis semidecussata). Er worden waarschijnlijk twee toxines geproduceerd, waarvan er één stikstof bevat (Qkaichi &. Imatomi, 1979). De controle op DSP-toxinen in schelpdieren gebeurt door het DLO- Rijksinstituut voor Visserij-Onderzoek (RIVO-DLO). Zijn bepaalde schelpdiervisserijgebieden besmet, dan wordt de visserij in die gebieden stilgelegd totdat het toxine, na natuurlijke omzetting tdetoxificatie, zie Tabel 2.3), niet meer aantoonbaar is. PSP Paralytic Shellfish Poisoning kan worden veroorzaakt door 18 verschillende toxinen, waarvan saxitoxine de bekendste is. Het effect is verlamming, in ernstige gevallen kan dit tot de dood leiden. Veroorzakers zijn Alexandrium soorten, met name Alexandrium tamarense. Alexandrium is in 1989 voor het eerst in Nederlandse wateren waargenomen maar er zijn nog geen endemische gevallen bekend van toxines in schelpdiervlees. Van de Engels-Schotse oostkust aangevoerde schelpdieren (Buntsma, 1992), waaronder St. Jacobsschelpen (RIVO-DLO, 1991), bevatten echter wel PSP-toxinen. In 1990 traden verlammingsverschijnselen op na consumptie van Noordhorens uit de Waddenzee. Dit had echter niets met PSP te maken (zie ). Saxitoxine is één van de meest giftige stoffen die bekend zijn: 10 mg is dodelijk. De in 1960 boven Rusland neergeschoten U2 piloot Garry Powers had een zelfmoordcapsule met saxitoxine bij zich (Dale & Yentsch, 1978). Plaagalgen in de NoordzeB 23

20 Tabel 2.4. Schadelijke diatomeeën 3 EL O naam plaats cellen/t effekt referentie O o Chaetoceros concavicornis VS westkust beschadiging viskiew, dode vis Albtight stal., 1992 Chaetoceros convolutus Ceratatilina pelagica {= C. bergonii) Nieuw Zeeland 10 e slijm en anctda, dode vis en schelpdieren Jaytorets/., 19S5 Coscinodiscus concinnus o.a. Noordhollandse kust 10*-10 s stank, anoxia, dode vis Tabel 3.1 Coscinodiseus wailcsii Engelse Kanaal stank, anoxia, dode vis Boatch, 1987 PseiKforwlzsehiapseudodeÜcatissJma Canada oostkust, Europa 10 e domoizuur in schefpdieren (Canada) Martin et af., 1990; Lundholm & Skov, 1993 M Pseudonit2schia pungens f. mulüseries Canada oostkust Pseudonitzschia australis VS westkust 10*-10 5 ASP, dode mensen dode vogels, domoïzuur in vis en schelpdieren Bates et ai., 1989 Bucketaf., 1992 Rhizosolenia chunii Australië 10*-10 s scheipdieren met bittere smaak (oneetbaar), dode mosselen Parry et al., 1989

21 Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ ASP Amnesie Shellfish Poisoning wordt veroorzaakt door domoïzuur (engels: domoic acid) en is voor het eerst beschreven aan de Canadese oostkust in 1987 {Subba Rao et al., 1988; Perl et al., 1990). In 1989 werden verhoogde concentraties domoïzuur aangetroffen aan de westkust van de Verenigde Staten (Buck et al., 1992). De veroorzakers waren respektievelijk Pseudonitzschia pungens Grunow forma multiseries Hasle en Pseudonitzschia austraiis Frenguelli. Beide zijn, nauw verwante, diatomeeën. Het effekt is blijvend geheugenverlies, maar er zijn ook enkele doden gevallen. Aan de westkust van de VS werden pelikanen het slachtoffer. In 1992 vond in Skandinavië een langdurige bloei van een derde soort, Pseudonitzschia pseudodelicatisstma, plaats (Lundholm & Skov, 1993). Deze kan ook domoïzuur produceren (Martin et al., 1990), alhoewel dat in Skandinavië niet aangetoond kon worden {Lundholm & Skov, 1993). In Nederland zijn tot op heden geen domoïzuur producerende Pseudonitzschia''s, of daarmee besmette schelpdieren aangetroffen Elektronische kaartenbak Vanwege het grote aantal plaagalgen, hun toename, en de daarmee samenhangende problemen als identifikatie, verspreiding en risikoinschatting, is het belangrijk een goed overzicht te hebben. Dit was de reden om alle gegevens over plaagalgen onder te brengen in een zogenaamde data-base of elektronische kaartenbak. De indeling van de algen is op basis van taxonomie. Onderzocht zal worden of de database in gedrukte vorm toegankelijk gemaakt kan worden Plaagalgen: tevenscyclus en stuurvariabelen In hoofdstuk 3, Plaagalgen in de Noordzee, zal blijken dat een aanta) plaagalgen een levenscyclus met verschillende stadia doorloopt. Ieder stadium heeft één of meer stuurvariabelen die de ontwikkeling bepaalt. Om een goede inschatting te kunnen maken welke stuurvariabelen voor een alg van belang zijn, is het eerst nodig inzicht te hebben in zijn levenscyclus. Helaas is deze niet van alle algen bekend en daarmee zijn ook niet alle stuurvariabelen bekend. Atteen in het geval van Phaeocystis is er redelijk veel onderzoek verricht, overigens nog zonder tot een sluitende theorie te komen {Peperzak, 1993). In de tweede plaats zijn er stuurvariabelen die in zee niet direkt gemeten kunnen worden. De gemiddelde lichtintensiteit in de waterkolom bijvoorbeeld, is de resultante van drie andere variabelen {waterdiepte, extinctiecoëfficient en oppervlakte-instraling) die door twee instituten tdgw/r)kz, KNMI) worden gemeten. In de derde plaats is er een probleem met de gegevensverwerking. In de praktijk is het moeilijk de verschillende bestanden (fytoplankton, chemie, fysica) te koppelen. Met ingang van 1994 wordt bij RIKZ één groot bestand gemaakt van meetgegevens (DONAR), dat wellicht een oplossing zal gaan bieden. Plaagalgen in de Noordzee 25

22 Rijkeinstituut voor Kust en Zeo/RIKZ 2.7, Plaagalgen en modellen Als levenscyclus en stuurvariabelen bekend zijn, dan is het in principe mogelijk een populatie-dynamisch, of ander model voor de betreffende alg op te stellen. Met behulp van zo'n mathematisch model moet het mogelijk zijn het effekt van de verandering van een stuurvariabele (de P- belasting bijvoorbeeld) op de groei of de biomassa van de betreffende soort te berekenen. In werkelijkheid zullen er meerdere soorten voorkomen, vandaar dat een model als BLO OM met meer dan één alg werkt. Hierbij wordt er van uitgegaan dat een soort competitie voert met andere algen om gemeenschappelijke bouwstoffen, zoals nutriënten (resource competition). Een vrij recente hypothese, de resource-ratio hypothese, voorspelt dat de verhoudingen van de limiterende stuurvariabelen, na een bepaalde tijd, bepalen welke soorten wel, en welke soorten niet meer aanwezig zullen zijn {Tilman, 1982). De juistheid van deze hypothese kon worden bevestigd d.m.v. laboratoriumexperimenten. De hypothese kan wellicht ook worden getoetst aan de resultaten van het DGW/RIKZ-onderzoek in mesocosms naar de effekten van geleidelijke N- en P-reduktie. Uit onderzoek in een zoetwatermeer (PluBsee) bleek echter dat de soortsuccessie niet gestuurd werd via een glijdende schaal van resource-ratio's, maar door het optreden van extremen (Sommer, Een fundamenteel punt van kritiek op de resource-ratio hypothese is bovendien dat in de natuur een evenwichtsituatie nooit bereikt wordt (Harris, 1983). In wordt dit probleem verder toegelicht omdat het consequenties heeft voor het onderzoek naar trends in het voorkomen van plaagalgen. Dit alles maakt dat voorspellingen omtrent soortverschuivingen in de Noordzee met de nodige voorzichtigheid gemaakt dienen te worden. Daar komt bij dat zelfs van de AMOEBE-soort Phaeocystis, waarvan op dit moment toch al vrij veel bekend is, nog steeds geen duidelijkheid is over alle stuurvariabelen. Van andere soorten, zoals Noctüuca is in feite nog minder bekend. Mogelijk zal in 1994 in BEON-kader op basis van lopend DGW/RIKZ-onderzoek getracht worden Phaeocystis in bestaande ecosysteemmodellen, MANS en FIFY, te modelleren. Op dit moment kunnen daarom hooguit kwalitatieve, of semi-kwantitatieve, uitspraken gedaan worden over het effekt van bijvoorbeeld nutriëntenredukties op de soortensamenstelling en successie Toename van plaagalgen of natuurlijke variatie? De twee groepen abiotische faktoren die de groei van het fytoplankton sturen zijn de fysica en de chemie. De fysische stuurvariabelen omvatten temperatuur, saliniteit, turbulentie en licht; de chemische zijn de (an)-organische nutriënten. De vraag of het fytoplankton, de plaagalgen, zijn toegenomen, of dat er sprake is van een natuurlijke variatie, kan niet los worden gezien van de tijdschaal. Er is namelijk ook een natuurlijke variatie in de stuurvariabelen en die zal op haar beurt het fytoplankton beïnvloeden. Plaagalgen in de Noordzee 2 6

23 Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ De natuurlijke variatie in fysische grootheden varieert van zeer korte termijn (minuten = 1O' e jaar) tot zeer lange termijn ( e jaar). Korte (< 1 jaar) tot zeer korte termijn variatie bestaat uit wisselingen in de lichtintensiteit door voor de zon schuivende wolken, het getij, dag en nacht, de seizoenen. Deze periodieke variatie leidt tot een periodieke regelmaat in, onder andere, de fytoplanktonbiomassa (Colebrook, 1982). Anthropogene beïnvloeding is minimaal. Lange OIO 2 jaar) tot zeer lange termijn variatie is bijvoorbeeld het optreden van ijstijden. Ook op deze tijdschaal is beïnvloeding door de mens minimaal, al zijn er mogelijk op de lange termijn wel effekten van bijvoorbeeld de toename van de atmosferische CO 2 concentratie. Middenlange termijn effekten ( jaren) kunnen door de mens worden veroorzaakt, maar helaas is de natuurlijke periodieke variatie op deze tijdschaal voor een groot deel onbegrepen en onvoorspelbaar. Anthropogene effekten op het fytoplankton dienen dus zo groot te zijn dat ze de natuurlijke variatie overtreffen. Meetbare effekten van menselijk ingrijpen zijn bijvoorbeeld de Oosterscheldewerken van de jaren tachtig (Wetsteyn & Bakker, 1991), en de toename van de eutrofiëring sinds de jaren vijftig (van Bennekom &. Wetsteyn, 1990). Periodieke variatie in de fytoplanktonbiomassa blijkt uit langlopende monitoringprogramma's: om de drie jaar is er een duidelijke verhoging van de Nocti/uca-h\oe\ in de Duitse Bocht (Uhlig & Sahling, 1990). De resultaten van de CPR (zie 5.1) vertonen een sinusachtige periodiciteit in de Noordzee en Noordatlantische oceaan, in de fyto- en zoöplanktonbiomassa met een golflengte van respectievelijk 30 en 40 jaar (Colebrook et al., 1984). Een andere periodiciteit, in fosfaatconcentratie, zoöplankton- en visconcentratie wordt gevonden in het Kanaal, en wordt de RusselI-cyclus genoemd (Russell et al., 1971). Het probleem bij het vinden van referentiewaarden voor fytoplankton, en voor de vaststelling of, en hoeveel het is toegenomen ten opzichte van de referentieperiode (= de ongestoorde, natuurlijke situatie) is dat er geen monitoringgegevens bekend zijn over een voldoende lange periode. Bekend moet namelijk zijn van welk punt op de natuurlijke 'sinus' de toenmalige monstergegevens afkomstig zijn. Met andere woorde: is er sprake van een natuurlijk maximum, minimum, of een concentratie er tussen in? Omdat de natuurlijke variabiliteit een factor ±2 kan bedragen (Colebrook et al., 1984), kunnen uitspraken over een toename alleen gedaan worden als deze toename veel groter is. Voor een aantal plaagalgen lijkt dit, ondanks de vrij summiere referentiegegevens (Peperzak et al., in prep.j, toch mogelijk omdat hun referentiewaarde op nul gesteld kan worden (5 3,1 en Tabel 3,5). De Phaeocystis-CQ\concentrat\BS in het Marsdiep in het voorjaar, namen tussen 1974 en 1985 met een faktor 5 toe. Het aantal dagen per jaar met meer dan 1 miljoen cellen per liter nam toe met een faktor 10 (Cadóe & Hegeman, 1986). Phaeocystis is daamee één van de beste voorbeelden van een toename die uitstijgt boven de natuurlijke variatie. Een van de verklaringen voor de toename van plaagalgen in de afgelopen jaren is "observer effort". De toegenomen belangstelling voor het probleem leidt tot een toename in monstername en onderzoek. Algenbloeien die anders onopgemerkt zouden zijn verlopen worden daarom nu wel waargenomen (Colijn, 1992). Overigens kan dit niet Plaagalgen In de Noordzee 27

24 Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ leiden tot do konklusie dat hoe intensiever men kijkt, des te meer bloeien men ontdekt. Het probleem is vaak dat het aantal monsterplaatsen te klein, de bemonstering- en determinatietéchnieken niet adequaat, en de monsterfrequentie te laag zijn om een goede trendanalyse te maken. Een speciale vorm van observer effort, is "consumer effort". Doordat er bijvoorbeeld meer schelpdieren gekweekt, en geconsumeerd, worden is de kans op een besmetting met een algentoxine toegenomen. Ondanks de natuurlijke variabiliteit en een toename in observor effort zijn er een aantal aanwijzingen die er op duiden dat er de laatste twee decennia, in een relatief korte periode, een wereldwijde toename is in plaagalgen en hun effekten. In de eerste plaats is er een duidelijke toename in bloeiduur, van bijvoorbeeld kwantitatieve plaagalgen als Phaeocystis (Cadée & Hegeman, 1986). Deze soort kwam in het verleden al voor, zij het in lagere concentraties. Het verzamelen of kweken van schelpdieren is een eeuwenoude menselijke aktiviteit, en schelpdiertoxiciteit is bijvoorbeeld in oost Canada al bekend uit 1609, en uit west Canada uit 1793 (Dale & Yentsch, 1978). PSP vond zeer waarschijnlijk in de vorige eeuw al plaats in Engeland (Peperzak et al., in prep.). Echter, sinds het begin van de jaren zeventig is er een wereldwijde toename in het aantal DSP en PSP gevallen (Hallegraeff, 1993). En 1972 werd PSP voor het eerst geconstateerd in het zuiden van Massachusetts, VS (Dale & Yentsch, 1978), in 1968 voor het eerst in lange tijd in noordoost Engeland < 2.4), in 1976 in Spanje (Dale & Yentsch, 1978), in 1987 in Denemarken en in 1989 in noordwest Frankrijk (Peperzak et al., in prep.). ASP is zelfs pas bekend sinds 1987 ( 2.4). Deze toename kan niet afgedaan worden met een beroep op "consumer effort". In een aantal gevallen bleken tot dan toe 'onschuldige' algen in staat tot de produktie van toxinen: Chrysochromulina polylepis en C. feadbeateri, Pseudonitzschia spp. Ook zijn er de laatste jaren nieuwe soorten plaagalgen ontdekt: Aureococcus anophagefferens gen. et spec. nov. en Pfiesteria piscimorte gen. et spec. nov. De mogelijke oorzaken voor deze toename zijn: eutrofiëring (bloeiduur), veranderingen in N:P verhoudingen (aanzetting toxinevorming), lozingen van ballastwater en schelpdierexporten (verspreiding). Andere faktoren die in de literatuur genoemd worden zijn zure regen, met als indirekt effekt het 'lekken' van micronutriënten naar zee, en de belasting van de zee met detergentia, zware metalen en pesticiden. Mogelijk zijn er nog andere, niet onderkende faktoren die in de toename een rol spelen. Raagalgen in de Noordzee 28

25 Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ 3 Plaagalgen in de Noordzee 3.1. Inleiding Om de effekten van eutrofiëring, eutrofiëringsreduktie en andere beleidsmaatregelen op de hoeveelheid en soortensamenstelling van het fytoplankton te kunnen inschatten, is kennis nodig over de fysische, chemische en biologische variabelen die daarbij een rol spelen. Deze stuurvariabelen zijn niet altijd anthropogeen beïnvloedbaar, en zij geven daarom ook inzicht in de mate waarin het ecosysteem autonoom funktioneert. Om het effekt van verstoringen op het fytoplankton kwantitatief uit te kunnen drukken, worden de hedendaagse gegevens vergeleken met gegevens uit de zogenaamde referentieperiode. Hierbij wordt er van uitgegaan dat in deze referentieperiode de anthropogene milieuverstoringen verwaarloosbaar zijn. In de fytoplanktonpraktijk zijn dit de jaren vóór Gegevens uit deze periode worden de referentiewaarden genoemd. De toename van de concentratie van een plaagalg kan tot problemen leiden als de zogenaamde grenswaarde wordt overschreden. De grenswaarde wordt gedefinieerd als die concentratie waarbij een effekt waarneembaar wordt. Hiervoor zijn onder andere de gegevens van Tabel 2.3 (pagina 22) gebruikt. Uit Tabel 3.5 zal blijken dat zowel referentie- als grenswaarden slechts bij benadering vastgesteld kunnen worden. Ten slotte wordt het begrip streefwaarde geïntroduceerd, en zullen streefwaarden voor plaagalgen worden voorgesteld in Tabel 3.5. De streefwaarde is die concentratie van een plaagalg waarbij het risiko op een direkt effekt klein wordt geacht. Door beleidsmaatregelen zou zo'n concentratie nagestreefd kunnen worden. De streefwaarden worden berekend uit de grenswaarden: 10% van de grenswaarde voor kwantitatieve plaagalgen, en 1 % van de grenswaarde voor kwalitatieve (toxische) plaagalgen, mits de streefwaarde niet lager wordt dan de referentiewaarde. De referentie-, grens- en streefwaarden zullen per plaagalg in de volgende paragrafen toegelicht worden. In het voor Nederland belangrijke deel van de Noordzee komen 19 soorten fytoplankton voor die tot de plaagalgen kunnen worden gerekend (Tabel 3.1). Het was vrijwel ondoenlijk om van af deze soorten de stuurvariabelen uit te zoeken. Daarom is gekozen voor een aantal belangrijke soorten (Tabel 3.2.). Zij worden in de navolgende paragrafen uitgebreid behandeld. Nadrukkelijk wordt vermeld dat het merendeel van de gegevens afkomstig is uit de literatuur. In Nederland is nauwelijks autecologisch onderzoek, onderzoek naar de abiotische stuurvariabelen, gedaan op het gebied van plaagalgen. De bekendste uitzondering is Phaeocystis. Plaagalgen in de Noordzee 29

Algenbloeien in ondiepe kustsystemen: trends en risico s

Algenbloeien in ondiepe kustsystemen: trends en risico s VLIZ studiedag 24 mei 2011 Algenbloeien in ondiepe kustsystemen: trends en risico s Koen Sabbe Vakgroep Biologie Universiteit Gent Intro Wat zijn micro-algen, algenbloeien en plaagalgen? Wat is de huidige

Nadere informatie

Ministerie van Verkeer en Waterstaat Directoraat-Generaal Rijkswaterstaat Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ. L. Peperzak (31) (0)

Ministerie van Verkeer en Waterstaat Directoraat-Generaal Rijkswaterstaat Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ. L. Peperzak (31) (0) Werkdocument Ministerie van Verkeer en Waterstaat Directoraat-Generaal Rijkswaterstaat Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ Aan Veerse Meer projectgroep Contactpersoon Doorkiesnummer L. Peperzak (31) (0)

Nadere informatie

Milieu-effectenbeoordeling van het project ingediend door de AG Haven Oostende.

Milieu-effectenbeoordeling van het project ingediend door de AG Haven Oostende. KONINKLIJK BELGISCH INSTITUUT VOOR NATUURWETENSCHAPPEN BEHEERSEENHEID MATHEMATISCH MODEL VAN DE NOORDZEE AFDELING BEHEER VAN HET MARIENE ECOSYSTEEM Milieu-effectenbeoordeling van het project ingediend

Nadere informatie

Natuurlijke toxinen in voedingsmiddelen: Fycotoxinen

Natuurlijke toxinen in voedingsmiddelen: Fycotoxinen 186 1 Natuurlijke toxinen in voedingsmiddelen: Fycotoxinen door drs. C. Schlax wetenschapsjournaliste 1. Inleiding 186 3 2. Fycotoxinen 186 3 3. Paralytic Shellfish Poisons (PSP-toxinen) 186 4 4. Diarrhoeic

Nadere informatie

Henrice Jansen, 27 Januari, schelpdierconferentie

Henrice Jansen, 27 Januari, schelpdierconferentie Mosselkweek & Natuur KOMPRO Henrice Jansen, 27 Januari, schelpdierconferentie Aad Smaal, Pauline Kamermans, Karin Troost, Margriet v Asch, Marnix v Stralen, Jacob Capelle, Sander Glorius,..,.. Overzicht

Nadere informatie

Klimaatverandering en klimaatscenario s in Nederland

Klimaatverandering en klimaatscenario s in Nederland Page 1 of 6 Klimaatverandering en klimaatscenario s in Nederland Hoe voorspeld? Klimaatscenario's voor Nederland (samengevat) DOWNLOAD HIER DE WORD VERSIE In dit informatieblad wordt in het kort klimaatverandering

Nadere informatie

De Noordzee HET ONTSTAAN

De Noordzee HET ONTSTAAN De Noordzee De Noordzee is de zee tussen Noorwegen, Groot-Brittannië, Frankrijk, België, Nederland, Duitsland en Denemarken. De Noordzee is een ondiepe (30-200 m) randzee van de Atlantische oceaan met

Nadere informatie

Primaire Productie in de Waddenzee

Primaire Productie in de Waddenzee Workshop Onderzoek Mosselkweek Natuurbeheer 19 februari 2009 Primaire Productie in de Waddenzee ZKO-Draagkracht IN PLACE onderzoeksproject Katja Philippart Koninklijk Nederlands Instituut voor Zeeonderzoek

Nadere informatie

Diatomeeën en ander fytoplankton op het strand en in de zee. Aquatische Ecologie en Protistologie Sara Denayer

Diatomeeën en ander fytoplankton op het strand en in de zee. Aquatische Ecologie en Protistologie Sara Denayer Diatomeeën en ander fytoplankton op het strand en in de zee. Aquatische Ecologie en Protistologie Sara Denayer 1. Inleiding Micro-algen: Epifytisch: op bomen, planten, wieren Epilytisch: op steen Op sediment:

Nadere informatie

ph-dynamiek Noordzee

ph-dynamiek Noordzee Royal Netherlands Institute for Sea Research ph-dynamiek Noordzee historische metingen, inzichten en perspectief dr. Steven van Heuven (NIOZ) prof.dr. Gert-Jan Reichart (NIOZ) met bijdragen van: prof.dr.

Nadere informatie

Sanitair Schelpdier Onderzoek 2015

Sanitair Schelpdier Onderzoek 2015 Sanitair Schelpdier Onderzoek 2015 Resultaten De Nederlandse productiegebieden voor levende tweekleppige weekdieren worden onderzocht op de aanwezigheid van E.coli (microbiologie), potentieel toxineproducerende

Nadere informatie

Wageningen IMARES Risico inventarisatie schelpdier transporten

Wageningen IMARES Risico inventarisatie schelpdier transporten Wageningen IMARES Risico inventarisatie schelpdier transporten Edwin Foekema Themadag werkgroep exoten NecoV Wageningen, 13 december 2007 Project-team IMARES Yerseke: Jeroen Wijsman, Aad Smaal TNO-IMARES

Nadere informatie

PACCO-PARAMETERS DO - DOSSOLVED OXYGEN EC- DE ELEKTRISCHE CONDUCTIVITEIT ORP- DE REDOXPOTENTIAAL T - DE TEMPERATUUR. PaccoParameters

PACCO-PARAMETERS DO - DOSSOLVED OXYGEN EC- DE ELEKTRISCHE CONDUCTIVITEIT ORP- DE REDOXPOTENTIAAL T - DE TEMPERATUUR.   PaccoParameters PACCO-PARAMETERS PH DO - DOSSOLVED OXYGEN EC- DE ELEKTRISCHE CONDUCTIVITEIT ORP- DE REDOXPOTENTIAAL T - DE TEMPERATUUR PH De ph geeft de zuurtegraad van het water weer. Ze varieert doorgaans op een schaal

Nadere informatie

Helder water door quaggamossel

Helder water door quaggamossel Helder water door quaggamossel Kansen en risico s Een nieuwe mosselsoort, de quaggamossel, heeft zich in een deel van de Rijnlandse wateren kunnen vestigen. De mossel filtert algen en zwevend stof uit

Nadere informatie

Berekening van de saliniteit uit de geleidendheid en de temperatuur

Berekening van de saliniteit uit de geleidendheid en de temperatuur Berekening van de saliniteit uit de geleidendheid en de temperatuur Project: NAUTILUS Werkdocument: RIKZ/OS-98.145X Ministerie van Verkeer en Waterstaat In opdracht van: Directie Noordzee Directie Zuid-Holland

Nadere informatie

Functioneren van het voedselweb in het Eems estuarium onder gemiddelde en extreme omstandigheden

Functioneren van het voedselweb in het Eems estuarium onder gemiddelde en extreme omstandigheden Functioneren van het voedselweb in het Eems estuarium onder gemiddelde en extreme omstandigheden Victor N. de Jonge, november 2013 Het Eems estuarium vormt ecologisch gezien één groot geheel, maar dat

Nadere informatie

... Hoe ziet een Rijke Noordzee eruit?

... Hoe ziet een Rijke Noordzee eruit? ... Hoe ziet een Rijke Noordzee eruit? Samen voor een gezonde zee!... Stichting De Noordzee is de onafhankelijke natuur- en milieuorganisatie die zich inzet voor een duurzaam gebruik van de Noordzee en

Nadere informatie

Monitoren van klein zeegras, Oosterschelde, september 2008

Monitoren van klein zeegras, Oosterschelde, september 2008 Monitoren van klein zeegras, Oosterschelde, 25-26 september 2008 - Wim Giesen, 2 oktober 2008 25-26 september is een bezoek gebracht aan de mitigatielocaties op Tholen (Dortsman Noord en Krabbenkreek Zuid),

Nadere informatie

Growth and Functioning of the Microbial Plankton Community: Effects of Temperature, Nutrients and Light V.S. Brauer

Growth and Functioning of the Microbial Plankton Community: Effects of Temperature, Nutrients and Light V.S. Brauer Growth and Functioning of the Microbial Plankton Community: Effects of Temperature, Nutrients and Light V.S. Brauer Samenvatting 140 Plankton vormt de basis van de voedselketens in meren, zeeën en oceanen.

Nadere informatie

Effecten van toenemende warmte en CO 2 op het leven in zee

Effecten van toenemende warmte en CO 2 op het leven in zee Effecten van toenemende warmte en CO 2 op het leven in zee Jack Middelburg Universiteit Utrecht Darwin Centrum voor Biogeologie Netherlands Earth System Science Centre 21 Oktober 2014 KNAW Oceaan in hoge

Nadere informatie

Zoutafleiding Bijlage bij de RWS Standaard

Zoutafleiding Bijlage bij de RWS Standaard Zoutafleiding Bijlage bij de RWS Standaard In opdracht van: Project: Ministerie van Verkeer Waterstaat Directoraat-Geraal Rijkswaterstaat Rijkswaterstaat Meetnet Infrastructuur (RMI) Versie: 1.0 November

Nadere informatie

Microscale Spatial Distributions of Microbes in Marine Intertidal Sediments and Photosynthetic Microbial Mats C. de Carvalho Domingos Carreira

Microscale Spatial Distributions of Microbes in Marine Intertidal Sediments and Photosynthetic Microbial Mats C. de Carvalho Domingos Carreira Microscale Spatial Distributions of Microbes in Marine Intertidal Sediments and Photosynthetic Microbial Mats C. de Carvalho Domingos Carreira Samenvatting 142 Samenvatting Marine sedimenten hebben de

Nadere informatie

Fijn stof in Nederland: stand van zaken en beleidsimplicaties na het tweede BOP. onderzoeksprogramma

Fijn stof in Nederland: stand van zaken en beleidsimplicaties na het tweede BOP. onderzoeksprogramma Fijn stof in Nederland: stand van zaken en beleidsimplicaties na het tweede BOP onderzoeksprogramma Fijn stof in Nederland: stand van zaken en beleidsimplicaties na het tweede BOP onderzoeksprogramma

Nadere informatie

Bewoners. Noordzee. Introductie. Als de Noordzee een paspoort zou hebben dan zou het er zo uitzien:

Bewoners. Noordzee. Introductie. Als de Noordzee een paspoort zou hebben dan zou het er zo uitzien: Gemiddelde: diepte 94 meter Oppervlak: 572.000 km2 Bodem: hoofdzakelijk zand Bewoners van de Noordzee Introductie Als de Noordzee een paspoort zou hebben dan zou het er zo uitzien: De Noordzee is natuurlijk

Nadere informatie

De ontwikkeling van zeesla en zeegras in het Veerse Meer

De ontwikkeling van zeesla en zeegras in het Veerse Meer De ontwikkeling van zeesla en zeegras in het Veerse Meer Kirsten Wolfstein (RIKZ-OSD) Werkdocument RIKZ/OS/2004.824x 1 De ontwikkeling van zeesla en zeegras in het Veerse Meer Inhoudsopgave...............................................................................

Nadere informatie

RIVO Rapport C Literatuurstudie in opdracht van de Directie Noordzee van de Rijkswaterstaat van het Ministerie van Verkeer en Waterstaat

RIVO Rapport C Literatuurstudie in opdracht van de Directie Noordzee van de Rijkswaterstaat van het Ministerie van Verkeer en Waterstaat 0 9 4 PL -o o 0 Actieve biologische monitoring van fytoplankton-toxinen met behulp van opgehangen mosselen als vroeg waarschuwingssysteem voor toxische algenbloeien in het Nederlandse kustwater R. Dijkema

Nadere informatie

Scenario: «Wanneer de zee schuimt»

Scenario: «Wanneer de zee schuimt» B. Andersen and D. J. Patterson, National Center for Marine Algae and Microbiota (NCMA) Scenario: «Wanneer de zee schuimt» Benodigdheden: - 1 computer - Stemmethodes (indien je niet beschikt over de keypads

Nadere informatie

Wat zijn de effecten van suppleties op de Habitats van zeebaars en harder?

Wat zijn de effecten van suppleties op de Habitats van zeebaars en harder? Wat zijn de effecten van suppleties op de Habitats van zeebaars en harder? Telt dit door in de aanwezigheid en vangbaarheid? 30-04-16, Marcel Rozemeijer Europese Unie, Europees Fonds voor Maritieme Zaken

Nadere informatie

Klimaatverandering Wat kunnen we verwachten?

Klimaatverandering Wat kunnen we verwachten? Klimaatverandering Wat kunnen we verwachten? Yorick de Wijs (KNMI) Veenendaal - 09 05 2019 Koninklijk Nederlands Meteorologisch Instituut 1 Klimaatverandering Oorzaken en risico s wereldwijd Trends en

Nadere informatie

Duurzaam werken op zee

Duurzaam werken op zee Sarah Smith Tropen & Tropisch Belangrijke mariene ecosystemen Mangroven Zeegras Koraal Kwetsbaarheid Tropen: de gebieden rondom de evenaar tussen de keerkringen. www. commons.wikimedia.org Tropisch klimaat:

Nadere informatie

Biobouwers Het fundament onder kustecosystemen. Tjisse van der Heide Radboud Universiteit Nijmegen & Rijksuniversiteit Groningen

Biobouwers Het fundament onder kustecosystemen. Tjisse van der Heide Radboud Universiteit Nijmegen & Rijksuniversiteit Groningen Biobouwers Het fundament onder kustecosystemen Tjisse van der Heide Radboud Universiteit Nijmegen & Rijksuniversiteit Groningen Een biobouwer is een organisme dat zijn omgeving sterk verandert Jones

Nadere informatie

Verzuring van de Noordzee: oorzaken, gevolgen, en perspectief

Verzuring van de Noordzee: oorzaken, gevolgen, en perspectief Faculteit Geowetenschappen Departement Aardwetenschappen Nationaal Programma Zee- en Kustonderzoek (ZKO) Verzuring van de Noordzee: oorzaken, gevolgen, en perspectief Mathilde Hagens (Universiteit Utrecht)

Nadere informatie

Besluit maatregelen productiegebieden Westelijke Waddenzee Noord, Westelijke Waddenzee Midden en Westelijke Waddenzee Zuid (C)

Besluit maatregelen productiegebieden Westelijke Waddenzee Noord, Westelijke Waddenzee Midden en Westelijke Waddenzee Zuid (C) Besluit maatregelen productiegebieden Westelijke Waddenzee Noord, Westelijke Waddenzee Midden en Westelijke Waddenzee Zuid (C) De Inspecteur-generaal van de Nederlandse Voedsel- en Warenautoriteit heeft,

Nadere informatie

ONDERZOEK NAAR DE WATERKWALITEIT

ONDERZOEK NAAR DE WATERKWALITEIT ONDERZOEK NAAR DE WATERKWALITEIT Naam: Klas: Datum: 1 Situering van het biotoop Plaats: Type water: vijver / meer / ven / moeras/ rivier / kanaal / poel / beek / sloot / bron Omgeving: woonkern / landbouwgebied

Nadere informatie

Internationale handel visproducten

Internationale handel visproducten Internationale handel visproducten Marktmonitor ontwikkelingen 27-211 en prognose voor 212 Januari 213 Belangrijkste trends 27-211 Ontwikkelingen export De Nederlandse visverwerkende industrie speelt een

Nadere informatie

Kwantitatieve analyse effecten zonnepark Model en analysetool

Kwantitatieve analyse effecten zonnepark Model en analysetool Kwantitatieve analyse effecten zonnepark Model en analysetool Rick Wortelboer, Sibren Loos Workshop STOWA 23 mei 2019 Directe effecten Conceptueel schema Ook indirecte effecten zijn van belang Hoe? - welke

Nadere informatie

Blauwalgenbestrijding met waterstofperoxide Resultaten experimenten 2009. Bart Reeze (ARCADIS) Hans Matthijs en Petra Visser (UvA)

Blauwalgenbestrijding met waterstofperoxide Resultaten experimenten 2009. Bart Reeze (ARCADIS) Hans Matthijs en Petra Visser (UvA) Blauwalgenbestrijding met waterstofperoxide Resultaten experimenten 2009 Bart Reeze (ARCADIS) Hans Matthijs en Petra Visser (UvA) 1 Inhoud presentatie Waar komt dit idee vandaan? Ontwikkelingsgeschiedenis

Nadere informatie

Cover Page. The handle holds various files of this Leiden University dissertation

Cover Page. The handle  holds various files of this Leiden University dissertation Cover Page The handle http://hdl.handle.net/1887/35907 holds various files of this Leiden University dissertation Author: Yang Liu Title: Quantifying the toxicity of mixtures of metals and metal-based

Nadere informatie

Bloei van de blauwalg

Bloei van de blauwalg Bloei van de blauwalg Blooms like it hot was een kop in het wetenschappelijke tijdschrift Science in april 2008. De onderzoekers Hans Paerl en Jef Huisman wijzen daarmee op een toename van de algenbloei

Nadere informatie

De functie van het Balgzand als hoogwatervluchtplaats voor wadvogels II. aantallen vogels en hun verspreiding tijdens hoogwater

De functie van het Balgzand als hoogwatervluchtplaats voor wadvogels II. aantallen vogels en hun verspreiding tijdens hoogwater De functie van het Balgzand als hoogwatervluchtplaats voor wadvogels II. aantallen vogels en hun verspreiding tijdens hoogwater Rapportage van onderzoek In opdracht van Rijkswaterstaat Directie Noord-Holland

Nadere informatie

Is de draagkracht van de Oosterschelde voor schelpdieren bereikt?

Is de draagkracht van de Oosterschelde voor schelpdieren bereikt? Is de draagkracht van de Oosterschelde voor schelpdieren bereikt? Pauline Kamermans, Wouter van Broekhoven, Luca van Duren, Sven Ihnken, Henrice Jansen, Jacco Kromkamp, Sairah Malkin, Tim Schellekens,

Nadere informatie

Remote sensing in perspectief. Van kenniscyclus naar beleidscyclus. Roeland Allewijn. Rijksinstituut voor Kust en Zee

Remote sensing in perspectief. Van kenniscyclus naar beleidscyclus. Roeland Allewijn. Rijksinstituut voor Kust en Zee Remote sensing in perspectief Van kenniscyclus naar beleidscyclus Roeland Allewijn Rijksinstituut voor Kust en Zee Van jonge onderzoeker naar iets oudere manager De informatie- en kenniscyclus Van RS data

Nadere informatie

3 Voedselweb van het wad

3 Voedselweb van het wad Spel Doel: De leerlingen leren dat verschillende waddieren en planten van elkaar afhankelijk zijn, doordat ze elkaar eten. Alle dieren en planten zijn met elkaar verbonden, in een voedselweb. Materialen:

Nadere informatie

BIJLAGE IV: INZAKE DE BEOORDELING VAN DE KWALITEIT VAN HET MARIENE MILIEU

BIJLAGE IV: INZAKE DE BEOORDELING VAN DE KWALITEIT VAN HET MARIENE MILIEU bron : Publicatieblad van de Europese Gemeenschappen PB L 104 van 03/04/98 BIJLAGE IV: INZAKE DE BEOORDELING VAN DE KWALITEIT VAN HET MARIENE MILIEU Artikel 1 1. Voor de toepassing van deze bijlage wordt

Nadere informatie

Monitoren van klein zeegras, Oosterschelde, augustus 2008

Monitoren van klein zeegras, Oosterschelde, augustus 2008 Monitoren van klein zeegras, Oosterschelde, 26-28 augustus 2008 - Wim Giesen, 30 augustus 2008 25-28 augustus 2008 is een bezoek gebracht aan de mitigatielocaties op Tholen (Dortsman Noord en Krabbenkreek

Nadere informatie

De zee heeft jou nodig!

De zee heeft jou nodig! De zee heeft jou nodig! Je houdt van producten die uit de zee komen en die doen je goed. Maar de vangst en zelfs de kweek van bepaalde vissoorten heeft nare gevolgen: overbevissing, bedreiging met uitsterven,

Nadere informatie

Verzilting van zoete wateren: Verlies of winst voor de aquatische natuur?

Verzilting van zoete wateren: Verlies of winst voor de aquatische natuur? Verzilting van zoete wateren: Verlies of winst voor de aquatische natuur? Ralf Verdonschot 26 juni 2014 ralf.verdonschot@wur.nl Inhoud 1. Wat maakt de levensgemeenschap van brakke wateren waardevol? 2.

Nadere informatie

Plastics: Mondiaal en lokaal probleem

Plastics: Mondiaal en lokaal probleem Plastics: Mondiaal en lokaal probleem Lisbeth Van Cauwenberghe Prof. Dr. Colin Janssen Lisbeth.VanCauwenberghe@UGent.be Plastic, een succesverhaal! 1850 Celluloid 1970 1 st plastic bumpers 1939 Nylon 1907

Nadere informatie

Smog in zomer van 5

Smog in zomer van 5 Smog in zomer In dit bulletin wordt een overzicht gegeven van de smogsituatie in de periode april tot en met september. Voor ozon zijn er in deze periode 6 smogdagen geweest. De dagen vielen voornamelijk

Nadere informatie

Samenvatting. Indicatoren voor ecologische effecten hangen sterk met elkaar samen

Samenvatting. Indicatoren voor ecologische effecten hangen sterk met elkaar samen Samenvatting Er bestaan al jaren de zogeheten Richtlijnen voor goede voeding, die beschrijven wat een gezonde voeding inhoudt. Maar in hoeverre is een gezonde voeding ook duurzaam? Daarover gaat dit advies.

Nadere informatie

Bloei van de blauwalg

Bloei van de blauwalg Bloei van de blauwalg Blooms like it hot was een kop in het wetenschappelijke tijdschrift Science in april 2008. De onderzoekers Hans Paerl en Jef Huisman wijzen daarmee op een toename van de algenbloei

Nadere informatie

LEVENSGEMEEN SCHAPPEN

LEVENSGEMEEN SCHAPPEN LEVENSGEMEEN SCHAPPEN 1 E e n e i g e n h u i s, e e n p l e k o n d e r d e z o n Waarom groeien er geen klaprozen op het sportveld? Waarom leven er geen kwallen in de IJssel? Kunnen struisvogels wel

Nadere informatie

Citation for published version (APA): Peperzak, L. (2002). The wax and wane of Phaeocystis globosa blooms. Groningen: s.n.

Citation for published version (APA): Peperzak, L. (2002). The wax and wane of Phaeocystis globosa blooms. Groningen: s.n. University of Groningen The wax and wane of Phaeocystis globosa blooms Peperzak, Louis IMPORTANT NOTE: You are advised to consult the publisher's version (publisher's PDF) if you wish to cite from it.

Nadere informatie

Monitoren van klein zeegras, Oosterschelde, april 2009

Monitoren van klein zeegras, Oosterschelde, april 2009 Monitoren van klein zeegras, Oosterschelde, 27-30 april 2009 - Wim Giesen, Paul Giesen & Kris Giesen, 4 mei 2009 27-30 april 2009 is een bezoek gebracht aan de mitigatielocaties op Tholen (Dortsman Noord

Nadere informatie

Toestandsevaluatie Natuur 2015 (T2015)

Toestandsevaluatie Natuur 2015 (T2015) Toestandsevaluatie Natuur 2015 (T2015) Belangrijkste toestand en trend resultaten thema s waterkwaliteit, leefomgeving, fauna en flora Opzet Evaluatie natuurlijkheid hoofdlijnen Thema waterkwaliteit Thema

Nadere informatie

Visvangst in de Noordzee,

Visvangst in de Noordzee, Indicator 4 september 2009 U bekijkt op dit moment een archiefversie van deze indicator. De actuele indicatorversie met recentere gegevens kunt u via deze link [1] bekijken. Door overbevissing zijn veel

Nadere informatie

Nederlandse Samenvatting

Nederlandse Samenvatting Nederlandse Samenvatting De zomer komt er weer aan. Nog even en we kunnen weer naar het strand of lekker zwemmen in het meer. Heerlijk van de zon genieten om vervolgens een verkoelende duik te nemen in

Nadere informatie

Lees eerst informatie 1 tot en met 7 en beantwoord dan vraag 40 tot en met 52. Bij het beantwoorden van die vragen kun je de informatie gebruiken.

Lees eerst informatie 1 tot en met 7 en beantwoord dan vraag 40 tot en met 52. Bij het beantwoorden van die vragen kun je de informatie gebruiken. De Waddenzee Lees eerst informatie 1 tot en met 7 en beantwoord dan vraag 40 tot en met 52. Bij het beantwoorden van die vragen kun je de informatie gebruiken. 2p 40 In de informatie worden biotische en

Nadere informatie

Blauwalgen in Nederland

Blauwalgen in Nederland Blauwalgen in Nederland Landelijk beeld 2-2 DG Water februari 21 Blauwalgen in Nederland Landelijk beeld 2-2 dossier : D32 registratienummer : WA-WN2141 versie : 1 DG Water februari 21 DHV B.V. Niets uit

Nadere informatie

Bijlage VMBO-GL en TL

Bijlage VMBO-GL en TL Bijlage VMBO-GL en TL 2009 tijdvak 1 biologie CSE GL en TL Bijlage met informatie. 913-0191-a-GT-1-b De Waddenzee - Informatie Lees eerst informatie 1 tot en met 7 en beantwoord dan vraag 40 tot en met

Nadere informatie

Kwaliteit oppervlaktewater, 2009

Kwaliteit oppervlaktewater, 2009 Indicator 6 maart 2012 U bekijkt op dit moment een archiefversie van deze indicator. De actuele indicatorversie met recentere gegevens kunt u via deze link [1] bekijken. De meeste waterlichamen voldoen

Nadere informatie

Monitoren van klein zeegras, Oosterschelde, 29 juni-3 juli 2009

Monitoren van klein zeegras, Oosterschelde, 29 juni-3 juli 2009 Monitoren van klein zeegras, Oosterschelde, 29 juni-3 juli 2009 - Wim Giesen, Kris Giesen & Wouter Suykerbuyk, 7 juli 2009 29 juni-3 juli 2009 is een bezoek gebracht aan de mitigatielocaties op Tholen

Nadere informatie

Intensiteit van de visserij op de Noordzee,

Intensiteit van de visserij op de Noordzee, Indicator 20 mei 2010 U bekijkt op dit moment een archiefversie van deze indicator. De actuele indicatorversie met recentere gegevens kunt u via deze link [1] bekijken. De gebieden met hoge ecologische

Nadere informatie

klimaatverandering en zeespiegelstijging Klimaatverandering en klimaatscenario s Achtergronden Prof Dr Bart van den Hurk

klimaatverandering en zeespiegelstijging Klimaatverandering en klimaatscenario s Achtergronden Prof Dr Bart van den Hurk Achtergronden Klimaatverandering en klimaatscenario s Prof Dr Bart van den Hurk Watis 06 hetmondiale klimaatprobleem? Klimaatverandering is van alle tijden Natuurlijke invloeden: Interne schommelingen

Nadere informatie

Homogeen meetnet. Resultaten en beoordeling

Homogeen meetnet. Resultaten en beoordeling Homogeen meetnet Resultaten 2011-2013 en beoordeling Inhoudsopgave 1. Inleiding... 3 2. Een balans van de waterkwaliteit... 5 2.1. Organische vervuiling en eutrofiëring... 5 2.2. Toxische vervuiling...

Nadere informatie

Lesbrief. biologie NATUUR EN MILIEU OPDRACHT 1 - MAASVLAKTE 2

Lesbrief. biologie NATUUR EN MILIEU OPDRACHT 1 - MAASVLAKTE 2 Lesbrief Onderbouw voortgezet onderwijs - VWO NATUUR EN MILIEU De haven van Rotterdam is de grootste haven van Europa. Steeds meer spullen die je in de winkel koopt, komen per schip in Rotterdam binnen.

Nadere informatie

Koolstofcyclus in de zee. Stefan Schouten. NIOZ is part of the Netherlands Organisation for Scientific Research (NWO)

Koolstofcyclus in de zee. Stefan Schouten. NIOZ is part of the Netherlands Organisation for Scientific Research (NWO) Koninklijk Royal Netherlands Nederlands Institute Instituut for voor Sea Research Zeeonderzoek Koolstofcyclus in de zee Stefan Schouten NIOZ is part of the Netherlands Organisation for Scientific Research

Nadere informatie

NO, NO2 en NOx in de buitenlucht. Michiel Roemer

NO, NO2 en NOx in de buitenlucht. Michiel Roemer NO, NO2 en NOx in de buitenlucht Michiel Roemer Inhoudsopgave Wat zijn NO, NO2 en NOx? Waar komt het vandaan? Welke bronnen dragen bij? Wat zijn de concentraties in de buitenlucht? Maatregelen Wat is NO2?

Nadere informatie

Nederlands Instituut voor Visserij Onderzoek (RIVO) BV. Rapport Nummer: C052/05

Nederlands Instituut voor Visserij Onderzoek (RIVO) BV. Rapport Nummer: C052/05 Nederlands Instituut voor Visserij Onderzoek (RIVO) BV Postbus 68 Centrum voor 1970 AB IJmuiden Schelpdier Onderzoek Tel.: 0255 564646 Postbus 77 Fax.: 0255 564644 4400 AB Yerseke E-mail: visserijonderzoek.asg@wur.nl

Nadere informatie

Investigations on the Nitrogen Cycle in the Coastal North Sea H. Fan

Investigations on the Nitrogen Cycle in the Coastal North Sea H. Fan Investigations on the Nitrogen Cycle in the Coastal North Sea H. Fan Samenvatting Dit proefschrift gaat over de stikstofcyclus in het Nederlandse kustgebied, waarbij zowel de waterkolom als het sediment

Nadere informatie

1. Biotische factoren (zijn afkomstig van andere organismen) - voedsel - soortgenoten - ziekteverwekkers - vijanden

1. Biotische factoren (zijn afkomstig van andere organismen) - voedsel - soortgenoten - ziekteverwekkers - vijanden Ecologie De wetenschap die bestudeert waarom bepaalde planten en dieren ergens in een bepaalde leefomgeving (milieu) voorkomen en wat de relaties zijn tussen organisme en hun milieu 1. Biotische factoren

Nadere informatie

Hoe proper is onze zee?

Hoe proper is onze zee? Hoe proper is onze zee? Colin Janssen Medewerking van M. Claessens en P. Roose Laboratorium voor Milieutoxicologie en Aquatische Ecologie Universiteit Gent Vervuiling een vlag die vele ladingen dekt? Vele

Nadere informatie

De Commissie dient een voorstel in voor grenswaarden voor de luchtkwaliteit voor benzeen en koolmonoxide

De Commissie dient een voorstel in voor grenswaarden voor de luchtkwaliteit voor benzeen en koolmonoxide IP/98/1049 Brussel, 2 december 1998 De Commissie dient een voorstel in voor grenswaarden voor de luchtkwaliteit voor benzeen en koolmonoxide De Europese Commissie heeft een voorstel voor een richtlijn

Nadere informatie

Veranderingen in de internationale positie van Nederlandse banken

Veranderingen in de internationale positie van Nederlandse banken Veranderingen in de internationale positie van Nederlandse banken De Nederlandse bancaire vorderingen 1 op het buitenland zijn onder invloed van de economische crisis en het uiteenvallen van ABN AMRO tussen

Nadere informatie

Samenvatting. Inleiding. De cyanobacterie Microcystis

Samenvatting. Inleiding. De cyanobacterie Microcystis Inleiding De cyanobacterie Microcystis Cyanobacteriën zijn bacteriën die net als planten kunnen fotosynthetiseren en daardoor water (H 2 O) en koolstofdioxide (CO 2 ) kunnen omzetten in organisch materiaal

Nadere informatie

Biotoopstudie THEMA 7

Biotoopstudie THEMA 7 THEMA 7 Biotoopstudie In dit thema ga je op ontdekking in een biotoop. Door waarnemingen zoek je naar biotische factoren. Door metingen bepaal je enkele abiotische factoren van de lucht en de bodem. Je

Nadere informatie

Nematodenproef bestrijding dennenprocessierups Thaumetopoea pityocampa

Nematodenproef bestrijding dennenprocessierups Thaumetopoea pityocampa Nematodenproef bestrijding dennenprocessierups Thaumetopoea pityocampa Spanje, Javea, Cap Sant Antoni december 2013 - februari 2014 Door: Silvia Hellingman-Biocontrole Onderzoek en Advies en Jan van Eijle

Nadere informatie

Waterplanten en Waterkwaliteit

Waterplanten en Waterkwaliteit Waterplanten en Waterkwaliteit Leon van den Berg Moni Poelen Monique van Kempen Laury Loeffen Sarah Faye Harpenslager Jeroen Geurts Fons Smolders Leon Lamers Platform Ecologisch Herstel Meren Vrijdag 11

Nadere informatie

Klimaten Verschillende klimaten - Tropisch klimaat - Droog klimaat - Gematigd klimaat - Landklimaat - Poolklimaat - Mediterraan klimaat - Subtropisch klimaat https://schooltv.nl/video/klimaatzones-van-de-wereld-waarom-zijn-er-verschillende-klimaatzones/

Nadere informatie

LESBRIEF ONDERBOUW VOORTGEZET ONDERWIJS - HAVO - BIOLOGIE OPDRACHTEN OPDRACHT 1 - MAASVLAKTE 2

LESBRIEF ONDERBOUW VOORTGEZET ONDERWIJS - HAVO - BIOLOGIE OPDRACHTEN OPDRACHT 1 - MAASVLAKTE 2 NATUUR EN MILIEU LESBRIEF ONDERBOUW VOORTGEZET ONDERWIJS - HAVO - BIOLOGIE De haven van Rotterdam is de grootste haven van Europa. Steeds meer spullen die je in de winkel koopt, komen per schip in Rotterdam

Nadere informatie

Belgisch Biodiversiteits Platforum

Belgisch Biodiversiteits Platforum Belgisch Biodiversiteits Platforum Sonia Vanderhoeven Etienne Branquart [HET HARMONIA INFORMATIESYSTEEM EN HET ISEIA PROTOCOL] Verklarend document voor het Life + Project AlterIAS Oktober 2010 Algemene

Nadere informatie

SETL dag verslag 11/01/2015. Meer info: www.projectbaselinebelgium.be www.projectbaseline.org http://pbdashboard.apphb.com www.facebook.

SETL dag verslag 11/01/2015. Meer info: www.projectbaselinebelgium.be www.projectbaseline.org http://pbdashboard.apphb.com www.facebook. Meer info: www.projectbaselinebelgium.be www.projectbaseline.org http://pbdashboard.apphb.com www.facebook.com/muisbroek De SETL dag viel samen met de Nieuwjaarsduik van GUE-BE. We hadden een massaal aantal

Nadere informatie

GEEN VUILTJE AAN DE NOORDZEELUCHT: AËROSOLEN KENNEN GEEN GRENZEN

GEEN VUILTJE AAN DE NOORDZEELUCHT: AËROSOLEN KENNEN GEEN GRENZEN GEEN VUILTJE AAN DE NOORDZEELUCHT: AËROSOLEN KENNEN GEEN GRENZEN René Van Grieken en Kurt Eyckmans Universiteit Antwerpen, Departement Scheikunde, Onderzoeksgroep Micro- en Sporenanalyse Universiteitsplein

Nadere informatie

ZEEVISSEN NRC 24 01 2009

ZEEVISSEN NRC 24 01 2009 ZEEVISSEN NRC 24 01 2009 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 Zeevissen blijken zo veel kalk-korrels uit te scheiden, dat ze 3 tot 15 procent bijdragen

Nadere informatie

Eilanden en biotische veranderingen in zee. Dr. ir. M.J. Baptist

Eilanden en biotische veranderingen in zee. Dr. ir. M.J. Baptist Eilanden en biotische veranderingen in zee Dr. ir. M.J. Baptist Megasuppletie Zandmotor Megasuppleties kunnen in de vorm van een eiland of schiereiland worden uitgevoerd. Eerste ontwerp ( Kustboekje,

Nadere informatie

Actualisatie zwemwaterprofiel De Grote speelweide Amsterdamse Bos 2017

Actualisatie zwemwaterprofiel De Grote speelweide Amsterdamse Bos 2017 Actualisatie zwemwaterprofiel De Grote speelweide Amsterdamse Bos 2017 Archimedesweg 1 CORSA nummer: 18.077462 postadres: versie: 01 postbus 156 auteurs: P. v.d. Wee / D. Slot 2300 AD Leiden oplage: 1

Nadere informatie

Lesbrief. biologie NATUUR EN MILIEU OPDRACHT 1 - MAASVLAKTE 2

Lesbrief. biologie NATUUR EN MILIEU OPDRACHT 1 - MAASVLAKTE 2 Lesbrief Onderbouw voortgezet onderwijs - VMBO NATUUR EN MILIEU De haven van Rotterdam is de grootste haven van Europa. Steeds meer spullen die je in de winkel koopt, komen per schip in Rotterdam binnen.

Nadere informatie

Ecosysteemeffecten bij grootschalige uitrol windparken op zee

Ecosysteemeffecten bij grootschalige uitrol windparken op zee Ecosysteemeffecten bij grootschalige uitrol windparken op zee Arjen Boon, Sofia Nunes de Caires, Jan-Joost Schouten, Ine Wijnant, Remco Verzijlbergh, Firmijn Zijl, Sanne Muis, Thijs van Kessel, Tobias

Nadere informatie

De staat van de visserij en aquacultuur in de wereld

De staat van de visserij en aquacultuur in de wereld AQUACULTUUR OVERZEE De staat van de visserij en aquacultuur in de wereld Door Raymon van Anrooy, FAO Visserij en Visteelt Departement, Rome De Voedsel- en Landbouworganisatie van de Verenigde Naties (FAO)

Nadere informatie

De gezondheidstoestand van de Noordzee - Deel II.

De gezondheidstoestand van de Noordzee - Deel II. De Strandvlo 15(1) 27 Document De gezondheidstoestand van de Noordzee - Deel II. Problemen en mogelijke remedies l) In termen van grootte-input komen de meeste contaminanten via de rivieren in de Noordzee

Nadere informatie

ACHTERGRONDDOCUMENT REFERENTIES EN MAATLATTEN FYTOPLANKTON TEN BEHOEVE VAN DE KADERRICHTLIJN WATER

ACHTERGRONDDOCUMENT REFERENTIES EN MAATLATTEN FYTOPLANKTON TEN BEHOEVE VAN DE KADERRICHTLIJN WATER ACHTERGRONDDOCUMENT REFERENTIES EN MAATLATTEN FYTOPLANKTON TEN BEHOEVE VAN DE KADERRICHTLIJN WATER Expertteams, 2007 M.S. van den Berg & R. Pot (redactie) COLOFON AUTEURS J.G. Baretta-Bekker (RWS), M.S.

Nadere informatie

Wageningen IMARES Harder en zeebaars

Wageningen IMARES Harder en zeebaars Harder en zeebaars Biologie en visserij in Nederland en Europa Tammo Bult, Floor Quirijns, Harriët van Overzee, Stijn Bierman is een samenwerkingsverband tussen Wageningen UR en TNO Harder en Zeebaars

Nadere informatie

- 1 - april mei juni juli augustus september maand

- 1 - april mei juni juli augustus september maand - 1 - ER Smog in zomer In dit bulletin wordt een overzicht gegeven van de smogsituatie in de periode april tot en met september voor de stoffen O 3, PM, SO 2, en NO 2. In de zomerperiode van zijn er 7

Nadere informatie

OOST NUTRIENTEN EN KRW FRISIA ZOUT B.V.

OOST NUTRIENTEN EN KRW FRISIA ZOUT B.V. NUTRIENTEN EN KRW FRISIA ZOUT B.V. 29 september 2010 Inhoud 1 Tekstdelen uit van 5 varianten naar 2 alternatieven 3 1.1 Referentiesituatie 3 1.2 Effecten waterkwaliteit KRW 5 2 Nieuw tekstdeel 7 ARCADIS

Nadere informatie

Natuurkwaliteit Noordzee, Waddenzee en Delta-wateren,

Natuurkwaliteit Noordzee, Waddenzee en Delta-wateren, Natuurkwaliteit Noordzee, Waddenzee en Delta-wateren, 2000-2007 Indicator 20 mei 2010 U bekijkt op dit moment een archiefversie van deze indicator. De actuele indicatorversie met recentere gegevens kunt

Nadere informatie

Sedimentatie in Harderwijker Bocht ten gevolge van de strekdam bij Strand Horst Noord

Sedimentatie in Harderwijker Bocht ten gevolge van de strekdam bij Strand Horst Noord Sedimentatie in Harderwijker Bocht ten gevolge van de strekdam bij Strand Horst Noord In het gebied tussen de strekdammen bij Strand Horst Noord en de bebouwing van Harderwijk ligt een klein natuurgebied

Nadere informatie

BIJLAGE. bij. Richtlijn van de Commissie

BIJLAGE. bij. Richtlijn van de Commissie EUROPESE COMMISSIE Brussel, 17.5.2017 C(2017) 2842 final ANNEX 1 BIJLAGE bij Richtlijn van de Commissie tot wijziging van Richtlijn 2008/56/EG van het Europees Parlement en de Raad wat betreft de indicatieve

Nadere informatie

Mens, natuur & milieu

Mens, natuur & milieu Mens, natuur & milieu Lesbrief Biologie. In dit thema ga je aan de gang met opdrachten die gaan over de ontwikkelingen in het havengebied en de gevolgen voor natuur en milieu. Deze opdracht is een lesbrief

Nadere informatie

De impact van concurrentie op de productmix van exporteurs

De impact van concurrentie op de productmix van exporteurs VIVES BRIEFING 2016/09 De impact van concurrentie op de productmix van exporteurs Koen Breemersch KU Leuven, Faculteit Economie en Bedrijfswetenschappen, VIVES 1 DE IMPACT VAN CONCURRENTIE OP DE PRODUCTMIX

Nadere informatie

Viral Lysis of Marine Microbes in Relation to Vertical Stratification K.D.A. Mojica

Viral Lysis of Marine Microbes in Relation to Vertical Stratification K.D.A. Mojica Viral Lysis of Marine Microbes in Relation to Vertical Stratification K.D.A. Mojica Mariene micro-organismen vertegenwoordigen het grootste reservoir van organische koolstof in de oceaan en hebben een

Nadere informatie